Streptokokken
| Streptokokkus ⓘ | |
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Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Bereich: | Bakterien |
| Stamm: | Bacillota |
| Klasse: | Bazillen |
| Ordnung: | Lactobacillales |
| Familie: | Streptococcaceae |
| Gattung: | Streptokokkus Rosenbach, 1884 |
| Arten: | |
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Streptokokken sind eine Gattung grampositiver Kokken (Plural Kokken) oder kugelförmiger Bakterien, die zur Familie der Streptococcaceae innerhalb der Ordnung der Lactobacillales (Milchsäurebakterien) im Stamm der Bacillota gehören. Die Zellteilung bei Streptokokken erfolgt entlang einer einzigen Achse, so dass sie beim Wachstum dazu neigen, Paare oder Ketten zu bilden, die gebogen oder verdreht erscheinen können. Dies unterscheidet sie von den Staphylokokken, die sich entlang mehrerer Achsen teilen und dabei unregelmäßige, traubenartige Zellhaufen bilden. Die meisten Streptokokken sind oxidase- und katalase-negativ, und viele sind fakultative Anaerobier (sie können sowohl aerob als auch anaerob wachsen). ⓘ
Der Begriff wurde 1877 von dem Wiener Chirurgen Albert Theodor Billroth (1829-1894) geprägt, indem er die Vorsilbe "strepto-" (von altgriechisch: στρεπτός, romanisiert: streptós, wörtl. 'leicht verdrehbar, biegsam'), zusammen mit dem Suffix "-coccus" (von neulateinisch: coccus, von altgriechisch: κόκκος, romanisiert: kókkos, wörtl. 'Korn, Samen, Beere'). Im Jahr 1984 wurden viele Bakterien, die früher in der Gattung Streptococcus zusammengefasst waren, in die Gattungen Enterococcus und Lactococcus aufgeteilt. Derzeit sind über 50 Arten in dieser Gattung anerkannt. Es wurde festgestellt, dass diese Gattung Teil des Speichelmikrobioms ist. ⓘ
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| Streptokokken ⓘ | ||||||||||||
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Streptococcus pneumoniae | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Streptococcus | ||||||||||||
| Rosenbach 1884 |
Streptokokken (eingedeutschter Plural aus dem lateinischen Singular Streptococcus, der sich aus den beiden altgriechischen Bestandteilen στρεπτός streptós ‚Halskette‘, ‚gedreht‘, ‚kettenförmig‘, und κόκκος kókkos ‚Kern‘, ‚Korn‘, ‚Beere‘, zusammensetzt) sind Bakterien der Gattung Streptococcus aus der Familie der Streptococcaceae, kokkal (annähernd kugelförmig), bevorzugt in Ketten angeordnet, grampositiv und aerotolerant. Erstmals entdeckt wurden sie 1874 von Theodor Billroth (von dem sie auch ihren Namen haben) und Paul Ehrlich als kettenbildende Kokken. Von den in die Gruppen A bis T eingeteilten Streptokokken sind für den Menschen vor allem β-hämolysierende Streptokokken der Gruppe A (GAS) und der Gruppe B (GBS) von Bedeutung. ⓘ
Pathogenese und Klassifizierung
Neben der Streptokokken-Pharyngitis (Streptokokken-Rachenentzündung) sind bestimmte Streptokokken-Arten für viele Fälle von rosa Augen, Meningitis, bakterieller Lungenentzündung, Endokarditis, Erysipel und nekrotisierender Fasziitis (die "fleischfressenden" bakteriellen Infektionen) verantwortlich. Viele Streptokokkenarten sind jedoch nicht krankheitserregend und sind Teil der menschlichen Mikrobiota im Mund, auf der Haut, im Darm und im oberen Atemtrakt. Streptokokken sind auch ein notwendiger Bestandteil bei der Herstellung von Emmentaler ("Schweizer") Käse. ⓘ
Die Streptokokken-Arten werden nach ihren hämolytischen Eigenschaften eingeteilt. Alphahämolytische Arten verursachen eine Oxidation des Eisens in den Hämoglobinmolekülen der roten Blutkörperchen, was zu einer grünlichen Färbung auf Blutagar führt. Beta-hämolytische Spezies verursachen eine vollständige Zerstörung der roten Blutkörperchen. Auf Blutagar erscheint dies als große, von Blutzellen befreite Bereiche, die Bakterienkolonien umgeben. Gamma-hämolytische Arten verursachen keine Hämolyse. ⓘ
Beta-hämolytische Streptokokken werden durch die Lancefield-Gruppierung, eine Serotyp-Klassifizierung (d. h. durch die Beschreibung spezifischer Kohlenhydrate in der bakteriellen Zellwand), weiter klassifiziert. Die 21 beschriebenen Serotypen werden als Lancefield-Gruppen A bis W (ohne I und J) bezeichnet. Dieses Klassifizierungssystem wurde von Rebecca Lancefield, einer Wissenschaftlerin an der Rockefeller University, entwickelt. ⓘ
In der medizinischen Praxis sind die wichtigsten Gruppen die alpha-hämolysierenden Streptokokken S. pneumoniae und Streptococcus viridans sowie die beta-hämolysierenden Streptokokken der Lancefield-Gruppen A und B (auch bekannt als "Streptokokken der Gruppe A" und "Streptokokken der Gruppe B"). ⓘ
Tabelle: Medizinisch relevante Streptokokken (nicht alle sind alpha-hämolysierend) ⓘ
| Arten: | Wirt | Krankheit ⓘ |
| S. pyogenes | Mensch | Pharyngitis, Zellulitis, Erysipel |
| S. agalactiae | Mensch, Rinder | Neonatale Meningitis und Sepsis |
| S. dysgalactiae | Mensch, Tiere | Endokarditis, Bakteriämie, Lungenentzündung, Meningitis, Infektionen der Atemwege |
| S. gallolyticus | Mensch, Tiere | Infektionen der Galle oder der Harnwege, Endokarditis |
| S. anginosus | Mensch, Tiere | Subkutane/Organabszesse, Meningitis, Infektionen der Atemwege |
| S. sanguinis | Mensch | Endokarditis, Zahnkaries |
| S. suis | Schweine | Hirnhautentzündung |
| S. mitis | Mensch | Endokarditis |
| S. mutans | Mensch | Zahnkaries |
| S. pneumoniae | Mensch | Lungenentzündung |
Alpha-Hämolyse
Bei Alpha-Hämolyse (α-Hämolyse) erscheint der Agar unter der Kolonie aufgrund der Umwandlung von Hämoglobin in grünes Biliverdin dunkel und grünlich. Streptococcus pneumoniae und eine Gruppe von oralen Streptokokken (Streptococcus viridans oder Viridans-Streptokokken) weisen eine Alpha-Hämolyse auf. Die Alpha-Hämolyse wird auch als unvollständige Hämolyse oder partielle Hämolyse bezeichnet, da die Zellmembranen der roten Blutkörperchen intakt bleiben. Aufgrund der Farbveränderung des Agars wird sie manchmal auch als grüne Hämolyse bezeichnet. ⓘ
Pneumokokken
- S. pneumoniae (manchmal auch als Pneumokokken bezeichnet) ist eine der Hauptursachen für bakterielle Lungenentzündungen und gelegentlicher Auslöser von Otitis media, Sinusitis, Meningitis und Peritonitis. Man geht davon aus, dass Entzündungen die Hauptursache dafür sind, wie Pneumokokken Krankheiten verursachen, weshalb die mit ihnen verbundenen Diagnosen in der Regel mit Entzündungen einhergehen. ⓘ
Die Viridans-Gruppe: Alpha-Hämolytika
- Die Viridans-Streptokokken sind eine große Gruppe von Kommensalen, die entweder alpha-hämolytisch sind und auf Blutagarplatten eine grüne Färbung hervorrufen (daher der Name "Viridans", von lateinisch vĭrĭdis, grün), oder nicht hämolytisch. Sie besitzen keine Lancefield-Antigene. ⓘ
Beta-Hämolyse
Die Beta-Hämolyse (β-Hämolyse), manchmal auch als vollständige Hämolyse bezeichnet, ist eine vollständige Lyse der Erythrozyten in den Medien um und unter den Kolonien: Der Bereich erscheint aufgehellt (gelb) und transparent. Streptolysin, ein Exotoxin, ist das von den Bakterien produzierte Enzym, das die vollständige Lyse der roten Blutkörperchen verursacht. Es gibt zwei Arten von Streptolysin: Streptolysin O (SLO) und Streptolysin S (SLS). Streptolysin O ist ein sauerstoffempfindliches Zytotoxin, das von den meisten Streptokokken der Gruppe A (GAS) ausgeschieden wird. Es interagiert mit Cholesterin in der Membran eukaryontischer Zellen (hauptsächlich rote und weiße Blutkörperchen, Makrophagen und Blutplättchen) und führt in der Regel zu einer Beta-Hämolyse unter der Oberfläche von Blutagar. Streptolysin S ist ein sauerstoffstabiles Zytotoxin, das ebenfalls von den meisten GAS-Stämmen produziert wird und zu einer Klärung auf der Oberfläche von Blutagar führt. SLS wirkt auf Immunzellen, einschließlich polymorphkerniger Leukozyten und Lymphozyten, und verhindert vermutlich, dass das Immunsystem des Wirts die Infektion beseitigt. Streptococcus pyogenes, oder GAS, zeigt Beta-Hämolyse. ⓘ
Einige schwach beta-hämolysierende Arten verursachen eine starke Hämolyse, wenn sie zusammen mit einem Staphylococcus-Stamm wachsen. Dies wird als CAMP-Test bezeichnet. Streptococcus agalactiae zeigt diese Eigenschaft. Clostridium perfringens kann mit diesem Test präsumptiv identifiziert werden. Listeria monocytogenes ist ebenfalls positiv auf Schafsblutagar. ⓘ
Gruppe A
S. pyogenes der Gruppe A ist der Erreger eines breiten Spektrums von Streptokokken-Infektionen der Gruppe A (GAS). Diese Infektionen können nichtinvasiv oder invasiv sein. Die nicht-invasiven Infektionen sind in der Regel häufiger und weniger schwerwiegend. Zu den häufigsten dieser Infektionen gehören Streptokokken-Pharyngitis (Streptokokken-Rachenentzündung) und Impetigo. Scharlach ist ebenfalls eine nicht invasive Infektion, die jedoch in den letzten Jahren nicht mehr so häufig auftritt. ⓘ
Die durch beta-hämolytische Streptokokken der Gruppe A verursachten invasiven Infektionen sind in der Regel schwerer und seltener. Sie treten auf, wenn das Bakterium in der Lage ist, Bereiche zu infizieren, in denen es normalerweise nicht vorkommt, wie z. B. das Blut und die Organe. Zu den möglichen Erkrankungen gehören das toxische Schocksyndrom, nekrotisierende Fasziitis, Lungenentzündung und Bakteriämie. Schätzungen zufolge verursacht GAS jedes Jahr weltweit mehr als 500 000 Todesfälle und ist damit einer der weltweit häufigsten Krankheitserreger. ⓘ
Weitere Komplikationen können durch GAS verursacht werden, nämlich akutes rheumatisches Fieber und akute Glomerulonephritis. Rheumatisches Fieber, eine Krankheit, die die Gelenke, Nieren und Herzklappen angreift, ist eine Folge einer unbehandelten Streptokokken-A-Infektion, die nicht durch das Bakterium selbst verursacht wird. Rheumatisches Fieber wird dadurch verursacht, dass die Antikörper, die das Immunsystem zur Bekämpfung der Infektion bildet, mit anderen Proteinen im Körper eine Kreuzreaktion eingehen. Diese "Kreuzreaktion" führt dazu, dass der Körper im Wesentlichen sich selbst angreift, was zu den oben genannten Schäden führt. Ein ähnlicher Autoimmunmechanismus, der durch eine Infektion mit beta-hämolysierenden Streptokokken der Gruppe A (GABHS) ausgelöst wird, wird als Ursache für pädiatrische autoimmune neuropsychiatrische Störungen im Zusammenhang mit Streptokokkeninfektionen (PANDAS) vermutet, bei denen Autoimmunantikörper die Basalganglien angreifen und bei pädiatrischen Patienten rasch auftretende psychiatrische, motorische, schlafbezogene und andere Symptome verursachen. ⓘ
Eine GAS-Infektion wird im Allgemeinen mit einem Streptokokken-Schnelltest oder durch eine Kultur diagnostiziert. ⓘ
Gruppe B
S. agalactiae oder Streptokokken der Gruppe B (GBS) verursachen bei Neugeborenen und älteren Menschen Lungenentzündungen und Hirnhautentzündungen, gelegentlich auch eine systemische Bakteriämie. Streptococcus agalactiae ist die häufigste Ursache für Meningitis bei Säuglingen im Alter von einem Monat bis drei Monaten. Sie können auch den Darm und den weiblichen Fortpflanzungstrakt besiedeln, was das Risiko eines vorzeitigen Blasensprungs während der Schwangerschaft und einer Übertragung des Organismus auf das Kind erhöht. Das American College of Obstetricians and Gynecologists, die American Academy of Pediatrics und die Centers for Disease Control empfehlen, alle schwangeren Frauen zwischen 35 und 37 Schwangerschaftswochen auf GBS zu testen. Frauen, bei denen der Test positiv ausfällt, sollten während der Geburt prophylaktisch Antibiotika erhalten, die in der Regel eine Übertragung auf den Säugling verhindern. ⓘ
Das Vereinigte Königreich hat sich für ein auf Risikofaktoren basierendes Protokoll entschieden und nicht für ein auf Kulturen basierendes Protokoll wie in den USA. Die aktuellen Leitlinien besagen, dass die Frau mit intrapartalen Antibiotika behandelt werden sollte, wenn einer oder mehrere der folgenden Risikofaktoren vorliegen:
- Vorzeitige Wehen (<37 Wochen)
- Verlängerter Blasensprung (>18 Stunden)
- Intrapartales Fieber (≥38 °C)
- Vorgeschichte einer GBS-Erkrankung bei einem früheren Kind
- GBS-Bakteriurie während dieser Schwangerschaft
Dieses Protokoll führt dazu, dass 15-20 % der Schwangeren intrapartal Antibiotika verabreicht werden und 65-70 % der Fälle von früh einsetzender GBS-Sepsis verhindert werden können. ⓘ
Gruppe C
Zu dieser Gruppe gehören S. equi, der bei Pferden die Würgekrankheit verursacht, und S. zooepidemicus - S. equi ist ein klonaler Nachkomme oder Biovar des ursprünglichen S. zooepidemicus, der Infektionen bei verschiedenen Säugetierarten, einschließlich Rindern und Pferden, verursacht. S. dysgalactiae subsp. dysgalactiae gehört ebenfalls zur Gruppe C, den beta-hämolytischen Streptokokken, die Pharyngitis und andere eitrige Infektionen ähnlich wie die Streptokokken der Gruppe A verursachen können. ⓘ
Gruppe D (Enterokokken)
Viele ehemalige Streptokokken der Gruppe D wurden neu klassifiziert und in die Gattung Enterococcus eingeordnet (einschließlich E. faecalis, E. faecium, E. durans und E. avium). Zum Beispiel ist Streptococcus faecalis jetzt Enterococcus faecalis. E. faecalis ist manchmal alpha-hämolytisch und E. faecium ist manchmal beta-hämolytisch. ⓘ
Zu den übrigen Nicht-Enterokokken-Stämmen der Gruppe D gehören Streptococcus gallolyticus, Streptococcus bovis und Streptococcus equinus. ⓘ
Nichthämolytische Streptokokken verursachen nur selten Krankheiten. Schwach hämolytische beta-hämolytische Streptokokken der Gruppe D und Listeria monocytogenes (eigentlich ein grampositiver Bazillus) sollten jedoch nicht mit nichthämolytischen Streptokokken verwechselt werden. ⓘ
Streptokokken der Gruppe F
Streptokokken der Gruppe F wurden erstmals 1934 von Long und Bliss unter den "winzigen hämolytischen Streptokokken" beschrieben. Sie werden auch als Streptococcus anginosus (nach dem Lancefield-Klassifikationssystem) oder als Mitglieder der S. milleri-Gruppe (nach dem europäischen System) bezeichnet. ⓘ
Streptokokken der Gruppe G
Diese Streptokokken sind gewöhnlich, aber nicht ausschließlich, beta-hämolytisch. Streptococcus dysgalactiae subsp. canis ist die am häufigsten anzutreffende Unterart. Es handelt sich um eine besonders häufige GGS beim Menschen, obwohl sie typischerweise auch bei Tieren vorkommt. S. phocae ist eine GGS-Unterart, die bei Meeressäugetieren und Meeresfischen gefunden wurde. Bei Meeressäugetieren wurde sie hauptsächlich mit Meningoenzephalitis, Sepsis und Endokarditis in Verbindung gebracht, aber auch mit vielen anderen Krankheiten. Das Umweltreservoir und die Übertragungswege bei Meeressäugetieren sind nicht gut beschrieben. ⓘ
Streptokokken der Gruppe H
Streptokokken der Gruppe H verursachen Infektionen bei mittelgroßen Hunden. Streptokokken der Gruppe H verursachen beim Menschen nur selten Krankheiten, es sei denn, der Mensch hat direkten Kontakt mit dem Maul eines Hundes. Eine der häufigsten Übertragungsarten ist der Mund-zu-Mund-Kontakt zwischen Mensch und Hund. Der Hund kann jedoch auch die Hand des Menschen ablecken, wodurch die Infektion ebenfalls übertragen werden kann. ⓘ
Molekulare Taxonomie und Phylogenetik
Die Streptokokken wurden auf der Grundlage ihrer 16S-rDNA-Sequenzen in sechs Gruppen eingeteilt: S. anginosus, S. gallolyticus, S. mitis, S. mutans, S. pyogenes und S. salivarius. Die 16S-Gruppen wurden durch Sequenzierung des gesamten Genoms bestätigt (siehe Abbildung). Die wichtigen Krankheitserreger S. pneumoniae und S. pyogenes gehören zu den Gruppen S. mitis bzw. S. pyogenes, während der Erreger der Zahnkaries, Streptococcus mutans, basal zur Gruppe der Streptokokken gehört. ⓘ
Jüngste technologische Fortschritte haben dazu geführt, dass immer mehr Genomsequenzen von Streptokokken-Arten zur Verfügung stehen, so dass robustere und zuverlässigere phylogenetische und vergleichende genomische Analysen durchgeführt werden können. Im Jahr 2018 untersuchten Patel und Gupta die evolutionären Beziehungen innerhalb von Streptococcus erneut durch die Analyse umfassender phylogenetischer Bäume, die auf der Grundlage von vier verschiedenen Proteindatensätzen erstellt wurden, und durch die Identifizierung von 134 hochspezifischen molekularen Signaturen (in Form von konservierten Signaturindeln), die ausschließlich von der gesamten Gattung oder ihren verschiedenen Untergruppen geteilt werden. ⓘ
Die Ergebnisse zeigten das Vorhandensein von zwei Hauptkladen auf höchster Ebene innerhalb von Streptococcus, die als "Mitis-Suis"- und "Pyogenes-Equinus-Mutans"-Kladen bezeichnet werden. Die "Mitis-Suis"-Hauptklade umfasst die Suis-Subklade und die Mitis-Klade, zu der die Angiosus-, Pneumoniae-, Gordonii- und Parasanguinis-Subkladen gehören. Die zweite Hauptklade, die "Pyogenes-Equinus-Mutans", umfasst die Unterkladen Pyogenes, Mutans, Salivarius, Equinus, Sobrinus, Halotolerans, Porci, Entericus und Orisratti. Insgesamt wurden innerhalb der Gattung Streptococcus 14 verschiedene Subkladen identifiziert, die jeweils durch zuverlässige Verzweigungsmuster in phylogenetischen Bäumen und durch das Vorhandensein mehrerer konservierter Signaturindels in verschiedenen Proteinen unterstützt werden, die charakteristische Merkmale der Mitglieder dieser 14 Kladen sind. Ein zusammenfassendes Diagramm, das die allgemeinen Beziehungen zwischen den Streptokokken auf der Grundlage dieser Studien zeigt, ist in einer Abbildung auf dieser Seite dargestellt. ⓘ
Genomik
Die Genome von Hunderten von Arten sind sequenziert worden. Die meisten Streptokokken-Genome sind 1,8 bis 2,3 Mb groß und kodieren für 1.700 bis 2.300 Proteine. Einige wichtige Genome sind in der Tabelle aufgeführt. Die vier in der Tabelle aufgeführten Arten (S. pyogenes, S. agalactiae, S. pneumoniae und S. mutans) haben eine durchschnittliche paarweise Proteinsequenzidentität von etwa 70 %. ⓘ
| Merkmal | S. pyogenes | S. agalactiae | S. pneumoniae | S. mutans ⓘ |
|---|---|---|---|---|
| Basenpaare | 1,852,442 | 2,211,488 | 2,160,837 | 2,030,921 |
| ORFs | 1792 | 2118 | 2236 | 1963 |
| Prophagen | ja | nein | nein | nein |
Bakteriophagen
Bakteriophagen sind für viele Streptococcus-Arten beschrieben worden. Bei S. pneumoniae sind 18 Prophagen beschrieben worden, die zwischen 38 und 41 kb groß sind und jeweils für 42 bis 66 Gene kodieren. Einige der ersten entdeckten Streptococcus-Phagen waren Dp-1 und ω1 (alias ω-1). Im Jahr 1981 wurde die Cp-Familie (Complutense phage 1, offiziell Streptococcus virus Cp1, Picovirinae) mit Cp-1 als erstem Mitglied entdeckt. Dp-1 und Cp-1 infizieren sowohl S. pneumoniae als auch S. mitis. Die Wirtsbereiche der meisten Streptococcus-Phagen sind jedoch nicht systematisch untersucht worden. ⓘ
Natürliche genetische Transformation
Bei der natürlichen Gentransformation wird die DNA von einem Bakterium auf ein anderes durch das umgebende Medium übertragen. Die Transformation ist ein komplexer Prozess, der von der Expression zahlreicher Gene abhängt. Um zur Transformation fähig zu sein, muss ein Bakterium einen speziellen physiologischen Zustand erreichen, der als Kompetenz bezeichnet wird. S. pneumoniae, S. mitis und S. oralis können kompetent werden und infolgedessen aktiv homologe DNA für die Transformation durch einen räuberischen, brudermörderischen Mechanismus erwerben. Dieser brudermörderische Mechanismus nutzt hauptsächlich nicht kompetente Geschwister aus, die sich in derselben Nische befinden. Kompetenz könnte es dem Streptokokkenerreger ermöglichen, externe homologe DNA für die rekombinative Reparatur von DNA-Schäden zu verwenden, die durch den oxidativen Angriff des Wirts verursacht wurden. ⓘ
Eigenschaften
Kugelförmige bis ellipsoide Zellen, Durchmesser 0,5–2,0 µm, paarweise oder in verschieden langen Ketten angeordnet, grampositiv, nicht motil (ohne aktive Bewegung), keine Sporen bildend, einige Arten bilden Schleimhüllen. Sie sind fakultativ anaerob, aerotolerant, chemoorganotroph, fermentativ, hauptsächlich Kohlenhydrate verwertend und dabei hauptsächlich Milchsäure homofermentativ bildend, Katalase-negativ und Oxidase-negativ (ohne Katalase- und Oxydase-Aktivität), nicht proteolytisch (nicht Eiweiße abbauend), Temperaturbereich des Wachstums und der Vermehrung bei den meisten Stämmen 25–45 °C, Optimum nahe 37 °C. ⓘ
Nutzen
Streptokokken werden zur Herstellung von Sauergemüse, Silage und Sauermilchprodukten genutzt (siehe unter Vorkommen). Aus Streptokokken wird das Enzym Streptokinase gewonnen, welches bei der Fibrinolyse (Auflösung von Fibrin) als Fibrinolyseaktivator eingesetzt wird. Siehe auch BLIS als Prophylaxe gegen Parodontose und zum Aufbau der Darmflora nach Antibiotikatherapie oder Therapie von Mykosen. ⓘ