Pflanze
| Pflanzen Zeitliche Ausdehnung:
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Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Bereich: | Eukaryota |
| (ohne Rangfolge): | Diaphoretickes |
| (ohne Rangfolge): | Archaeplastida |
| Königreich: | Pflanzen (Plantae) im Sinne von Copeland, 1956 |
| Übergeordnete Unterteilungen | |
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| Synonyme | |
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Pflanzen sind überwiegend photosynthetische Eukaryoten aus dem Reich der Plantae. Historisch gesehen umfasste das Pflanzenreich alle Lebewesen, die keine Tiere sind, einschließlich Algen und Pilze; alle aktuellen Definitionen von Plantae schließen jedoch Pilze und einige Algen sowie die Prokaryoten (Archaeen und Bakterien) aus. Nach einer Definition bilden die Pflanzen die Gruppe der Viridiplantae (lateinische Bezeichnung für "Grünpflanzen"), die die Schwestergruppe der Glaucophyta ist und aus den Grünalgen und den Embryophyta (Landpflanzen) besteht. Zu letzteren gehören die Blütenpflanzen, Koniferen und andere Gymnospermen, Farne und ihre Verwandten, Horn- und Lebermoose sowie Moose. ⓘ
Die meisten Pflanzen sind mehrzellige Organismen. Grüne Pflanzen gewinnen den größten Teil ihrer Energie aus dem Sonnenlicht durch Photosynthese mittels primärer Chloroplasten, die aus einer Endosymbiose mit Cyanobakterien hervorgegangen sind. Ihre Chloroplasten enthalten die Chlorophylle a und b, die ihnen ihre grüne Farbe verleihen. Einige Pflanzen sind parasitisch oder mykotroph und haben die Fähigkeit verloren, normale Mengen an Chlorophyll zu produzieren oder Photosynthese zu betreiben, haben aber dennoch Blüten, Früchte und Samen. Pflanzen zeichnen sich durch sexuelle Fortpflanzung und Generationenwechsel aus, obwohl auch ungeschlechtliche Fortpflanzung üblich ist. ⓘ
Es gibt etwa 320.000 bekannte Pflanzenarten, von denen die große Mehrheit, etwa 260-290 Tausend, Samen produziert. Grünpflanzen liefern einen erheblichen Teil des molekularen Sauerstoffs der Welt und sind die Grundlage der meisten Ökosysteme der Erde. Pflanzen, die Getreide, Obst und Gemüse produzieren, bilden auch die Grundnahrungsmittel des Menschen und werden seit Jahrtausenden domestiziert. Pflanzen haben viele kulturelle und andere Verwendungszwecke, z. B. als Schmuck, Baumaterial, Schreibmaterial, und sie waren in großer Vielfalt die Quelle von Medikamenten und psychoaktiven Drogen. Das wissenschaftliche Studium der Pflanzen wird als Botanik bezeichnet, einem Teilgebiet der Biologie. ⓘ
Der konkrete Lebensraum einer Pflanze heißt Standort. In der Regel teilen sich verschiedene Pflanzenarten einen Standort. Nach der Zusammensetzung aller dort vorkommenden Arten werden standorttypische Pflanzengesellschaften beschrieben. Werden vorrangig die artübergreifenden Eigentümlichkeiten betrachtet (gleichartige Verteilungsmuster, Gestalt- und Wuchsformen sowie Strategien gegen vorherrschende extreme Umweltbedingungen wie Trockenheit, Kälte, Feuer etc.), spricht man von Pflanzenformationen. ⓘ
In Bezug auf größere geographische Räume wird die Gesamtheit aller dort lebenden Pflanzengesellschaften mit Blick auf ihre Stellung innerhalb der biologischen Systematik (Arten, Gattungen, Familien usw.) als Flora bezeichnet, während die Gesamtheit aller Pflanzenformationen Vegetation genannt wird. ⓘ
Definition
Alle Lebewesen wurden traditionell in zwei Gruppen eingeteilt: Pflanzen und Tiere. Diese Einteilung geht möglicherweise auf Aristoteles (384 v. Chr. - 322 v. Chr.) zurück, der zwischen Pflanzen, die sich im Allgemeinen nicht bewegen, und Tieren, die sich oft bewegen, um ihre Nahrung zu fangen, unterschieden hat. Viel später, als Linnaeus (1707-1778) die Grundlage des modernen wissenschaftlichen Klassifizierungssystems schuf, wurden diese beiden Gruppen zu den Königreichen Vegetabilia (später Metaphyta oder Plantae) und Animalia (auch Metazoa genannt). Inzwischen hat sich herausgestellt, dass das ursprünglich definierte Pflanzenreich mehrere nicht verwandte Gruppen umfasste, und die Pilze und mehrere Algengruppen wurden in neue Reiche eingegliedert. Dennoch werden diese Organismen manchmal noch als Pflanzen bezeichnet, insbesondere in informellen Zusammenhängen. ⓘ
Der Begriff "Pflanze" impliziert im Allgemeinen den Besitz der folgenden Merkmale: Mehrzelligkeit, Besitz von Zellwänden, die Zellulose enthalten, und die Fähigkeit, mit primären Chloroplasten Photosynthese zu betreiben. ⓘ
Aktuelle Definitionen von Plantae
Wenn der Name Plantae oder Pflanze auf eine bestimmte Gruppe von Organismen oder ein Taxon angewendet wird, bezieht er sich in der Regel auf eines von vier Konzepten. Von der kleinsten bis zur größten Gruppe sind diese vier Begriffe:
| Name(n) | Geltungsbereich | Beschreibung ⓘ |
|---|---|---|
| Landpflanzen, auch bekannt als Embryophyta | Pflanzen im engeren Sinne (Plantae sensu strictissimo) | Zu den Pflanzen im engeren Sinne gehören Lebermoose, Hornmoose, Moose und Gefäßpflanzen sowie fossile Pflanzen, die diesen überlebenden Gruppen ähnlich sind (z. B. Metaphyta Whittaker, 1969, Plantae Margulis, 1971). |
| Grünpflanzen, auch bekannt als Viridiplantae, Viridiphyta, Chlorobionta oder Chloroplastida | Plantae sensu stricto | Zu den Pflanzen im engeren Sinne gehören die Grünalgen und die aus ihnen hervorgegangenen Landpflanzen, einschließlich der Steinpilze. Die Beziehungen zwischen den Pflanzengruppen sind noch nicht geklärt, und die Namen, die ihnen gegeben wurden, sind sehr unterschiedlich. Die Gruppe der Viridiplantae umfasst eine Gruppe von Organismen, die Zellulose in ihren Zellwänden haben, die Chlorophylle a und b besitzen und deren Plastiden nur durch zwei Membranen verbunden sind, die zur Photosynthese und zur Speicherung von Stärke fähig sind. Diese Gruppe ist das Hauptthema des vorliegenden Artikels (z. B. Plantae Copeland, 1956). |
| Archaeplastida, auch bekannt als Plastida oder Primoplantae | Plantae sensu lato | Pflanzen im weiteren Sinne umfassen die oben aufgeführten Grünpflanzen sowie die Rotalgen (Rhodophyta) und die Glaukophytenalgen (Glaucophyta), die Floridastärke außerhalb der Plastiden im Cytoplasma speichern. Zu dieser Gruppe gehören alle Organismen, die vor Äonen ihre primären Chloroplasten direkt durch Verschlucken von Cyanobakterien erworben haben (z. B. Plantae Cavalier-Smith, 1981). |
| Alte Definitionen von Pflanzen (veraltet) | Plantae sensu amplo | Pflanzen im weitesten Sinne bezieht sich auf ältere, veraltete Klassifizierungen, die verschiedene Algen, Pilze oder Bakterien den Plantae zuordneten (z. B. Plantae oder Vegetabilia Linnaeus, Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel, 1894, Plantae Whittaker, 1969). |
Eine andere Möglichkeit, die Beziehungen zwischen den verschiedenen Gruppen, die als "Pflanzen" bezeichnet wurden, zu betrachten, ist ein Kladogramm, das ihre evolutionären Beziehungen aufzeigt. Diese sind noch nicht vollständig geklärt, aber eine anerkannte Beziehung zwischen den drei oben beschriebenen Gruppen ist im Folgenden dargestellt. Diejenigen, die als "Pflanzen" bezeichnet wurden, sind fett gedruckt (einige kleinere Gruppen wurden ausgelassen). ⓘ
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Gruppen, die traditionell Grünalgen genannt |
Die Art und Weise, wie die Gruppen der Grünalgen zusammengefasst und benannt werden, variiert von Autor zu Autor erheblich. ⓘ
Algen
Algen bestehen aus mehreren Gruppen von Organismen, die durch Photosynthese Nahrung produzieren und daher traditionell zum Pflanzenreich gezählt werden. Die Algen reichen von großen mehrzelligen Algen bis zu einzelligen Organismen und werden in drei Gruppen eingeteilt: Grünalgen, Rotalgen und Braunalgen. Es gibt gute Belege dafür, dass sich die Braunalgen unabhängig von den anderen entwickelt haben, und zwar aus nicht-photosynthetischen Vorfahren, die endosymbiotische Beziehungen mit Rotalgen und nicht mit Cyanobakterien eingingen, und sie werden nicht mehr als Pflanzen im Sinne dieser Definition eingestuft. ⓘ
Die Viridiplantae, die Grünpflanzen - Grünalgen und Landpflanzen - bilden eine Klade, eine Gruppe, die aus allen Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren besteht. Bis auf wenige Ausnahmen haben die Grünpflanzen folgende Merkmale gemeinsam: primäre, von Cyanobakterien abgeleitete Chloroplasten, die die Chlorophylle a und b enthalten, Zellwände, die Zellulose enthalten, und Nahrungsspeicher in Form von Stärke, die in den Plastiden enthalten ist. Sie durchlaufen eine geschlossene Mitose ohne Zentriolen und haben typischerweise Mitochondrien mit flachen Cristae. Die Chloroplasten der grünen Pflanzen sind von zwei Membranen umgeben, was darauf hindeutet, dass sie direkt von endosymbiotischen Cyanobakterien abstammen. ⓘ
Zwei weitere Gruppen, die Rhodophyta (Rotalgen) und die Glaucophyta (Grünalgen), haben ebenfalls primäre Chloroplasten, die direkt aus endosymbiotischen Cyanobakterien hervorgegangen zu sein scheinen, obwohl sie sich von den Viridiplantae durch die Pigmente unterscheiden, die bei der Photosynthese verwendet werden und daher eine andere Farbe haben. Diese Gruppen unterscheiden sich von den Grünpflanzen auch dadurch, dass das Speicherpolysaccharid Floridastärke ist und im Cytoplasma und nicht in den Plastiden gespeichert wird. Sie scheinen einen gemeinsamen Ursprung mit den Viridiplantae zu haben, und die drei Gruppen bilden die Gruppe der Archaeplastida, deren Name darauf hindeutet, dass ihre Chloroplasten aus einem einzigen alten endosymbiotischen Ereignis hervorgegangen sind. Dies ist die umfassendste moderne Definition des Begriffs "Pflanze". ⓘ
Im Gegensatz dazu haben die meisten anderen Algen (z. B. Braunalgen/Diatomeen, Haptophyten, Dinoflagellaten und Eugleniden) nicht nur andere Pigmente, sondern auch Chloroplasten mit drei oder vier umgebenden Membranen. Sie sind keine nahen Verwandten der Archaeplastida, da sie ihre Chloroplasten vermutlich separat von aufgenommenen oder symbiotischen Grün- und Rotalgen erworben haben. Sie werden daher selbst in der weitesten modernen Definition des Pflanzenreichs nicht berücksichtigt, obwohl sie es in der Vergangenheit waren. ⓘ
Die Grünpflanzen oder Viridiplantae wurden traditionell in Grünalgen (einschließlich der Steinpilze) und Landpflanzen unterteilt. Heute weiß man jedoch, dass sich die Landpflanzen aus einer Gruppe von Grünalgen entwickelt haben, so dass die Grünalgen selbst eine paraphyletische Gruppe sind, d. h. eine Gruppe, die einige der Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren ausschließt. Paraphyletische Gruppen werden in modernen Klassifikationen im Allgemeinen vermieden, so dass die Viridiplantae in neueren Arbeiten in zwei Gruppen unterteilt wurden, die Chlorophyta und die Streptophyta (einschließlich der Landpflanzen und Charophyta). ⓘ
Die Chlorophyta (ein Name, der auch für alle Grünalgen verwendet wurde) sind die Schwestergruppe der Charophyten, aus denen sich die Landpflanzen entwickelt haben. Es gibt etwa 4 300 Arten, hauptsächlich einzellige oder mehrzellige Meeresorganismen wie den Seesalat Ulva. ⓘ
Die andere Gruppe innerhalb der Viridiplantae sind die hauptsächlich im Süßwasser oder auf dem Land lebenden Streptophyta, zu denen die Landpflanzen zusammen mit den Charophyta gehören, die ihrerseits aus mehreren Gruppen von Grünalgen wie den Desmiden und den Steinpilzen bestehen. Streptophyten-Algen sind entweder einzellig oder bilden mehrzellige Fäden, verzweigt oder unverzweigt. Die Gattung Spirogyra ist eine fadenförmige Streptophytenalge, die vielen bekannt ist, da sie häufig im Unterricht verwendet wird und zu den Organismen gehört, die für den Algenschaum" auf Teichen verantwortlich sind. Die Süßwasser-Steinpilze ähneln stark den Landpflanzen und gelten als ihre engsten Verwandten. Sie wachsen im Süßwasser und bestehen aus einem zentralen Stängel mit verzweigten Quirlen. ⓘ
Pilze
Die ursprüngliche Klassifizierung von Linnaeus ordnete die Pilze innerhalb der Pflanzen (Plantae) ein, da sie eindeutig weder zu den Tieren noch zu den Mineralien gehörten und dies die einzigen anderen Alternativen waren. Mit den Entwicklungen in der Mikrobiologie im 19. Jahrhundert führte Ernst Haeckel das neue Königreich Protista zusätzlich zu den Plantae und Animalia ein, aber die Frage, ob Pilze am besten zu den Plantae gehören oder als Protisten neu klassifiziert werden sollten, blieb umstritten. Im Jahr 1969 schlug Robert Whittaker die Schaffung des Königreichs Fungi vor. Molekulare Beweise haben seither gezeigt, dass der jüngste gemeinsame Vorfahre (concestor) der Pilze dem der Animalia wahrscheinlich ähnlicher war als dem der Plantae oder irgendeines anderen Reiches. ⓘ
Whittakers ursprüngliche Neueinteilung beruhte auf dem grundlegenden Unterschied in der Ernährung zwischen den Pilzen und den Pflanzen. Im Gegensatz zu den Pflanzen, die ihren Kohlenstoff im Allgemeinen durch Photosynthese gewinnen und daher als autotroph bezeichnet werden, besitzen Pilze keine Chloroplasten und gewinnen ihren Kohlenstoff im Allgemeinen durch den Abbau und die Aufnahme von Materialien aus der Umgebung und werden daher als heterotrophe Saprotrophe bezeichnet. Darüber hinaus unterscheidet sich die Substruktur der mehrzelligen Pilze von der der Pflanzen. Sie besteht aus vielen mikroskopisch kleinen Chitinsträngen, die Hyphen genannt werden, die wiederum in Zellen unterteilt sein können oder ein Syncytium mit vielen eukaryotischen Kernen bilden. Fruchtkörper, für die Pilze das bekannteste Beispiel sind, sind die reproduktiven Strukturen von Pilzen und unterscheiden sich von den Strukturen, die von Pflanzen produziert werden. ⓘ
Artenvielfalt
Die nachstehende Tabelle enthält einige Schätzungen zur Artenzahl der verschiedenen Abteilungen der Grünpflanzen (Viridiplantae). Etwa 85-90 % aller Pflanzen sind blühende Pflanzen. Mehrere Projekte versuchen derzeit, alle Pflanzenarten in Online-Datenbanken zu erfassen, z. B. World Flora Online und World Plants, die beide etwa 391.000 Arten auflisten. ⓘ
| Informelle Gruppe | Name der Abteilung |
Allgemeiner Name | Anzahl der lebenden Arten | Ungefähre Anzahl in der informellen Gruppe |
|---|---|---|---|---|
| Grünalgen | Chlorophyta | Grünalgen (Chlorophyten) | 3,800–4,300 | 8,500
(6,600–10,300) |
| Charophyta | Grünalgen (z. B. Desmiden und Steinpilze) | 2,800–6,000 | ||
| Bryophyten | Marchantiophyta | Leberblümchen | 6,000–8,000 | 19,000
(18,100–20,200) |
| Anthocerotophyta | Hornkräuter | 100–200 | ||
| Moose (Bryophyta) | Moose | 12,000 | ||
| Pteridophyten | Lycopodiophyta | Klumpfußgewächse | 1,200 | 12,000
(12,200) |
| Polypodiophyta | Farne, Schneefarne und Schachtelhalme | 11,000 | ||
| Spermatophyten | Cycadophyta | Cycadeen | 160 | 260,000
(259,511) |
| Ginkgophyta | Ginkgo | 1 | ||
| Nadelbaumgewächse | Nadelbäume | 630 | ||
| Gnetophyta | Gnetophyten | 70 | ||
| Magnoliophyta | Blühende Pflanzen | 258,650 |
Die Benennung von Pflanzen wird durch den Internationalen Code für die Nomenklatur der Algen, Pilze und Pflanzen und den Internationalen Code für die Nomenklatur der Kulturpflanzen geregelt (siehe Taxonomie der Kulturpflanzen). ⓘ
Entwicklung
Die Evolution der Pflanzen hat zu einer zunehmenden Komplexität geführt, von den ersten Algenmatten über Bryophyten, Bärlappgewächse und Farne bis hin zu den komplexen Nacktsamern und Bedecktsamern von heute. Die Pflanzen all dieser Gruppen gedeihen weiterhin, vor allem in den Umgebungen, in denen sie entstanden sind. ⓘ
Vor 1.200 Millionen Jahren bildete sich auf dem Festland ein Algenteppich, aber erst im Ordovizium, vor etwa 450 Millionen Jahren, erschienen Landpflanzen. Neue Erkenntnisse aus der Untersuchung von Kohlenstoffisotopenverhältnissen in präkambrischen Gesteinen deuten jedoch darauf hin, dass sich auf der Erde vor mehr als 1000 Jahren komplexe photosynthetische Pflanzen entwickelt haben. Mehr als ein Jahrhundert lang wurde angenommen, dass sich die Vorfahren der Landpflanzen in einer aquatischen Umgebung entwickelten und sich dann an ein Leben an Land anpassten, eine Idee, die üblicherweise dem Botaniker Frederick Orpen Bower in seinem 1908 erschienenen Buch The Origin of a Land Flora zugeschrieben wird. Eine neuere alternative Sichtweise, die durch genetische Beweise gestützt wird, geht davon aus, dass sie sich aus einzelligen Landalgen entwickelt haben und dass sogar der gemeinsame Vorfahre der Rot- und Grünalgen sowie der einzelligen Süßwasseralgen Glaukophyten in einer terrestrischen Umgebung in Süßwasser-Biofilmen oder mikrobiellen Matten entstanden ist. Primitive Landpflanzen begannen sich im späten Silur, vor etwa 420 Millionen Jahren, zu diversifizieren, und die Ergebnisse dieser Diversifizierung sind in bemerkenswerter Detailtreue in einer frühdevonischen Fossiliensammlung aus dem Rhynie Hornstein zu sehen. In diesem Hornstein sind frühe Pflanzen, die in vulkanischen Quellen versteinert wurden, in zellulärer Form erhalten. In der Mitte der Devonzeit sind die meisten der heute bekannten Merkmale von Pflanzen vorhanden, darunter Wurzeln, Blätter und sekundäres Holz, und im späten Devon haben sich Samen entwickelt. Die Pflanzen des späten Devon hatten damit einen Entwicklungsstand erreicht, der es ihnen ermöglichte, Wälder mit hohen Bäumen zu bilden. Die evolutionäre Innovation setzte sich im Karbon und in späteren geologischen Perioden fort und ist auch heute noch nicht abgeschlossen. Die meisten Pflanzengruppen blieben vom permo-triassischen Aussterbeereignis relativ verschont, obwohl sich die Strukturen der Gemeinschaften veränderten. Dies könnte die Grundlage für die Entwicklung der Blütenpflanzen in der Trias (vor ca. 200 Millionen Jahren) gewesen sein, die in der Kreide und im Tertiär explodierte. Die letzte große Pflanzengruppe, die sich entwickelte, waren die Gräser, die im mittleren Tertiär, also vor etwa 40 Millionen Jahren, an Bedeutung gewannen. Die Gräser, wie auch viele andere Gruppen, entwickelten in den letzten 10 Millionen Jahren neue Stoffwechselmechanismen, um den niedrigen CO2-Gehalt und die warmen, trockenen Bedingungen in den Tropen zu überleben. ⓘ
Ein 1997 vorgeschlagener phylogenetischer Baum der Plantae, nach Kenrick und Crane, sieht wie folgt aus, mit Änderungen für die Pteridophyta von Smith et al. Die Prasinophyceae sind eine paraphyletische Ansammlung früher divergierender Grünalgenlinien, werden aber als eine Gruppe außerhalb der Chlorophyta behandelt: Spätere Autoren sind diesem Vorschlag nicht gefolgt. ⓘ
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Eine neuere vorgeschlagene Klassifizierung folgt Leliaert et al. 2011 und wurde mit Silar 2016 für die Grünalgenkladen und Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 für die Landpflanzenklade modifiziert. Beachten Sie, dass die Prasinophyceae hier innerhalb der Chlorophyta platziert sind. ⓘ
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Grünalgen |
Später wurde eine Phylogenie vorgeschlagen, die auf Genomen und Transkriptomen von 1 153 Pflanzenarten basiert. Die Einteilung der Algengruppen wird durch Phylogenien gestützt, die auf Genomen der Mesostigmatophyceae und Chlorokybophyceae basieren, die inzwischen sequenziert worden sind. Die Klassifizierung der Bryophyta wird sowohl von Puttick et al. 2018 als auch von Phylogenien gestützt, die auf den inzwischen sequenzierten Genomen der Hornkrautgewächse basieren. ⓘ
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Chlorophyt Algen Klasse Streptophyten Algen Klasse | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Embryophyten
Die Pflanzen, die uns wahrscheinlich am vertrautesten sind, sind die mehrzelligen Landpflanzen, die sogenannten Embryophyten. Zu den Embryophyten gehören die Gefäßpflanzen wie Farne, Nadelbäume und Blütenpflanzen. Zu den Embryophyten gehören auch die Moose und Lebermoose, die am häufigsten vorkommen. ⓘ
Alle diese Pflanzen haben eukaryotische Zellen mit Zellwänden aus Zellulose, und die meisten von ihnen gewinnen ihre Energie durch Photosynthese, d. h. sie nutzen Licht, Wasser und Kohlendioxid, um ihre Nahrung zu erzeugen. Etwa dreihundert Pflanzenarten betreiben keine Photosynthese, sondern sind Parasiten auf anderen Arten photosynthetischer Pflanzen. Embryophyten unterscheiden sich von Grünalgen, die eine photosynthetische Lebensform darstellen, von der man annimmt, dass sie sich aus den modernen Pflanzen entwickelt hat, dadurch, dass sie spezialisierte Fortpflanzungsorgane haben, die von nicht reproduktivem Gewebe geschützt werden. ⓘ
Bryophyten traten erstmals im frühen Paläozoikum auf. Sie leben hauptsächlich in Lebensräumen, in denen über längere Zeiträume Feuchtigkeit vorhanden ist, obwohl einige Arten, wie z. B. Targionia, austrocknungstolerant sind. Die meisten Bryophytenarten bleiben während ihres gesamten Lebenszyklus klein. Dabei wechseln sich zwei Generationen ab: ein haploides Stadium, der Gametophyt, und ein diploides Stadium, der Sporophyt. Bei Bryophyten ist der Sporophyt immer unverzweigt und bleibt in seiner Ernährung von seinem Gametophyten abhängig. Die Embryophyten sind in der Lage, auf ihrer äußeren Oberfläche eine Kutikula abzusondern, eine wachsartige Schicht, die ihnen Widerstand gegen Austrocknung verleiht. Bei den Moosen und Hornmoosen wird eine Kutikula in der Regel nur am Sporophyten gebildet. Spaltöffnungen fehlen bei den Leberblümchen, sind aber an den Sporangien von Moosen und Hornmoosen vorhanden und ermöglichen den Gasaustausch. ⓘ
Gefäßpflanzen traten erstmals im Silur auf, und bis zum Devon hatten sie sich diversifiziert und in vielen verschiedenen terrestrischen Umgebungen verbreitet. Sie entwickelten eine Reihe von Anpassungen, die es ihnen ermöglichten, sich in immer trockeneren Gebieten auszubreiten, insbesondere die Gefäßgewebe Xylem und Phloem, die Wasser und Nahrung durch den Organismus transportieren. Im Devon entwickelten sich auch Wurzelsysteme, die Wasser und Nährstoffe aus dem Boden aufnehmen können. Bei modernen Gefäßpflanzen ist der Sporophyt in der Regel groß, verzweigt, ernährungsunabhängig und langlebig, aber es gibt immer mehr Hinweise darauf, dass die paläozoischen Gametophyten ebenso komplex waren wie die Sporophyten. Die Gametophyten aller Gefäßpflanzengruppen wurden im Laufe der Evolution immer kleiner und traten im Lebenszyklus immer mehr in den Hintergrund. ⓘ
Bei Samenpflanzen wird der Mikrogametophyt von einem vielzelligen freilebenden Organismus auf einige wenige Zellen in einem Pollenkorn reduziert, und der miniaturisierte Megagametophyt verbleibt im Megasporangium, das mit der Mutterpflanze verbunden und von ihr abhängig ist. Ein Megasporangium, das von einer Schutzschicht, dem Integument, umgeben ist, wird als Eizelle bezeichnet. Nach der Befruchtung durch Spermien, die von Pollenkörnern produziert werden, entwickelt sich im Inneren der Eizelle ein Sporophyt-Embryo. Die Hülle wird zur Samenschale, und die Samenanlage entwickelt sich zu einem Samen. Samenpflanzen können unter extrem trockenen Bedingungen überleben und sich vermehren, da sie für die Bewegung der Spermien und die Entwicklung der freilebenden Gametophyten nicht auf freies Wasser angewiesen sind. ⓘ
Die ersten Samenpflanzen, die Pteridospermen (Samenfarne), die heute ausgestorben sind, erschienen im Devon und diversifizierten sich im Karbon. Sie waren die Vorfahren der modernen Gymnospermen, von denen vier überlebende Gruppen heute weit verbreitet sind, insbesondere die Nadelbäume, die in mehreren Biomen dominieren. Der Name Gymnospermen stammt aus dem Griechischen γυμνόσπερμος, einem Kompositum aus γυμνός (gymnos wörtlich "nackt") und σπέρμα (sperma wörtlich "Same"), da die Samenanlagen und die späteren Samen nicht von einer schützenden Struktur (Fruchtknoten oder Frucht) umgeben sind, sondern nackt getragen werden, typischerweise auf Zapfenschuppen. ⓘ
Fossilien
Zu den Pflanzenfossilien gehören Wurzeln, Holz, Blätter, Samen, Früchte, Pollen, Sporen, Phytolithen und Bernstein (das versteinerte Harz, das von einigen Pflanzen produziert wird). Fossile Landpflanzen sind in terrestrischen, lakustrischen, fluvialen und küstennahen Meeressedimenten zu finden. Pollen, Sporen und Algen (Dinoflagellaten und Akritarchen) werden für die Datierung von Sedimentgesteinsabfolgen verwendet. Die Überreste fossiler Pflanzen sind nicht so häufig wie fossile Tiere, obwohl Pflanzenfossilien in vielen Regionen der Welt lokal sehr häufig vorkommen. ⓘ
Die frühesten Fossilien, die eindeutig dem Reich der Pflanzen zuzuordnen sind, sind fossile Grünalgen aus dem Kambrium. Diese Fossilien ähneln verkalkten Vielzellern aus der Gruppe der Dasycladales. Aus dem Präkambrium sind frühere Fossilien bekannt, die einzelligen Grünalgen ähneln, aber die endgültige Zuordnung zu dieser Algengruppe ist ungewiss. ⓘ
Die frühesten Fossilien, die Grünalgen zugeschrieben werden, stammen aus dem Präkambrium (ca. 1200 mya). Die widerstandsfähigen Außenwände von Prasinophytenzysten (bekannt als Phycomata) sind in fossilen Ablagerungen aus dem Paläozoikum (ca. 250-540 mya) gut erhalten. Ein fadenförmiges Fossil (Proterocladus) aus Ablagerungen des mittleren Neoproterozoikums (ca. 750 mya) wird den Cladophorales zugeschrieben, während die ältesten zuverlässigen Nachweise der Bryopsidales, Dasycladales) und der Stoneworts aus dem Paläozoikum stammen. ⓘ
Die ältesten bekannten Fossilien von Embryophyten stammen aus dem Ordovizium, allerdings sind diese Fossilien nur bruchstückhaft vorhanden. Aus dem Silur sind Fossilien ganzer Pflanzen erhalten, darunter die einfache Gefäßpflanze Cooksonia im mittleren Silur und der viel größere und komplexere Lycophyt Baragwanathia longifolia im späten Silur. Aus dem frühen Devon, dem Rhynie-Chert, wurden detaillierte Fossilien von Lycophyten und Rhyniophyten gefunden, die Details der einzelnen Zellen innerhalb der Pflanzenorgane und die symbiotische Verbindung dieser Pflanzen mit Pilzen der Ordnung Glomales zeigen. Im Devon entwickelten sich auch Blätter und Wurzeln sowie der erste moderne Baum, Archaeopteris. Dieser Baum mit farnähnlichen Blättern und einem Stamm mit nadelbaumähnlichem Holz war heterosporös und produzierte Sporen in zwei verschiedenen Größen - ein früher Schritt in der Entwicklung von Samen. ⓘ
Die Kohleflöze sind eine wichtige Quelle für Pflanzenfossilien aus dem Paläozoikum, da es zu dieser Zeit viele Pflanzengruppen gab. Die Abraumhalden der Kohlebergwerke sind die besten Sammelplätze; die Kohle selbst besteht aus den Überresten versteinerter Pflanzen, obwohl die strukturellen Details der Pflanzenfossilien in der Kohle nur selten sichtbar sind. Im Fossil Grove im Victoria Park in Glasgow, Schottland, findet man die Stümpfe von Lepidodendron-Bäumen in ihrer ursprünglichen Wuchsform. ⓘ
Die versteinerten Überreste von Wurzeln, Stämmen und Ästen von Koniferen und Angiospermen können in See- und Küstensedimentgestein aus dem Mesozoikum und Känozoikum örtlich sehr häufig vorkommen. Sequoia und seine Verbündeten, Magnolien, Eichen und Palmen sind häufig zu finden. ⓘ
Versteinertes Holz ist in einigen Teilen der Welt verbreitet und wird am häufigsten in Trocken- oder Wüstengebieten gefunden, wo es durch Erosion leichter freigelegt werden kann. Versteinertes Holz ist oft stark verkieselt (das organische Material wurde durch Siliziumdioxid ersetzt), und das imprägnierte Gewebe ist oft bis ins kleinste Detail erhalten. Solche Exemplare können mit lapidaren Geräten geschnitten und poliert werden. Fossile Wälder aus versteinertem Holz sind auf allen Kontinenten gefunden worden. ⓘ
Fossilien von Samenfarnen wie Glossopteris sind auf mehreren Kontinenten der südlichen Hemisphäre weit verbreitet, eine Tatsache, die Alfred Wegeners frühe Ideen zur Theorie der Kontinentaldrift unterstützte. ⓘ
Struktur, Wachstum und Entwicklung
Der größte Teil des festen Materials in einer Pflanze wird aus der Atmosphäre aufgenommen. Durch den Prozess der Photosynthese nutzen die meisten Pflanzen die Energie des Sonnenlichts, um Kohlendioxid aus der Atmosphäre und Wasser in Einfachzucker umzuwandeln. Diese Zucker werden dann als Bausteine verwendet und bilden den wichtigsten strukturellen Bestandteil der Pflanze. Chlorophyll, ein grünes, magnesiumhaltiges Pigment, ist für diesen Prozess unentbehrlich; es ist in der Regel in Pflanzenblättern und oft auch in anderen Pflanzenteilen vorhanden. Parasitäre Pflanzen hingegen nutzen die Ressourcen ihres Wirts, um die für den Stoffwechsel und das Wachstum benötigten Materialien bereitzustellen. ⓘ
Pflanzen sind in der Regel in erster Linie auf den Boden angewiesen, wenn es um die Versorgung mit Nährstoffen und Wasser geht (in quantitativer Hinsicht), aber sie beziehen auch Stickstoff-, Phosphor-, Kalium- und Magnesiumverbindungen sowie andere elementare Nährstoffe aus dem Boden. Epiphytische und lithophytische Pflanzen sind auf Nährstoffe aus der Luft und aus nahe gelegenen Ablagerungen angewiesen, und fleischfressende Pflanzen ergänzen ihren Nährstoffbedarf, insbesondere an Stickstoff und Phosphor, mit erbeuteten Insekten. Damit die meisten Pflanzen erfolgreich wachsen können, benötigen sie für die Atmung auch Sauerstoff aus der Atmosphäre und aus der Umgebung ihrer Wurzeln (Bodengas). Pflanzen nutzen Sauerstoff und Glukose (die aus gespeicherter Stärke gewonnen werden kann) zur Energiegewinnung. Einige Pflanzen wachsen als Unterwasserpflanzen, die den im Wasser gelösten Sauerstoff nutzen, und einige wenige spezialisierte Gefäßpflanzen, wie Mangroven und Schilf (Phragmites australis), können mit ihren Wurzeln unter anoxischen Bedingungen wachsen. ⓘ
Faktoren, die das Wachstum beeinflussen
Das Genom einer Pflanze steuert ihr Wachstum. So wachsen beispielsweise bestimmte Weizensorten oder -genotypen schnell und sind innerhalb von 110 Tagen reif, während andere unter den gleichen Umweltbedingungen langsamer wachsen und erst nach 155 Tagen reif sind. ⓘ
Das Wachstum wird auch durch Umweltfaktoren wie Temperatur, verfügbares Wasser, verfügbares Licht, Kohlendioxid und verfügbare Nährstoffe im Boden bestimmt. Jede Veränderung in der Verfügbarkeit dieser äußeren Bedingungen wirkt sich auf das Wachstum der Pflanze und den Zeitpunkt ihrer Entwicklung aus. ⓘ
Auch biotische Faktoren beeinflussen das Pflanzenwachstum. Pflanzen können so dicht beieinander stehen, dass kein einziges Individuum normales Wachstum zeigt, was zu Etiolation und Chlorose führt. Ein optimales Pflanzenwachstum kann durch Weidetiere, eine suboptimale Bodenzusammensetzung, das Fehlen von Mykorrhizapilzen und den Befall durch Insekten oder Pflanzenkrankheiten, einschließlich solcher, die durch Bakterien, Pilze, Viren und Nematoden verursacht werden, behindert werden. ⓘ
Einfache Pflanzen wie Algen können als Individuen eine kurze Lebensdauer haben, aber ihre Populationen sind in der Regel saisonal. Einjährige Pflanzen wachsen und vermehren sich innerhalb einer Vegetationsperiode, zweijährige Pflanzen wachsen zwei Vegetationsperioden lang und vermehren sich in der Regel im zweiten Jahr, und mehrjährige Pflanzen leben mehrere Vegetationsperioden lang und vermehren sich nach ihrer Reife oft jährlich. Diese Bezeichnungen hängen oft vom Klima und anderen Umweltfaktoren ab. Pflanzen, die in alpinen oder gemäßigten Regionen einjährig sind, können in wärmeren Klimazonen zweijährig oder mehrjährig sein. Zu den mehrjährigen Gefäßpflanzen gehören sowohl immergrüne Pflanzen, die ihre Blätter das ganze Jahr über behalten, als auch sommergrüne Pflanzen, die ihre Blätter für einen Teil des Jahres verlieren. In gemäßigten und borealen Klimazonen verlieren sie ihre Blätter im Allgemeinen im Winter; viele tropische Pflanzen verlieren ihre Blätter während der Trockenzeit. ⓘ
Die Wachstumsrate von Pflanzen ist sehr unterschiedlich. Einige Moose wachsen weniger als 0,001 Millimeter pro Stunde (mm/h), während die meisten Bäume 0,025-0,250 mm/h wachsen. Einige kletternde Arten, wie z. B. Kudzu, die kein dickes Stützgewebe bilden müssen, können bis zu 12,5 mm/h wachsen. Die Pflanzen schützen sich vor Frost und Austrocknungsstress mit Frostschutzproteinen, Hitzeschockproteinen und Zuckern (häufig Saccharose). Die Expression des LEA-Proteins (Late Embryogenesis Abundant) wird durch Stressfaktoren induziert und schützt andere Proteine vor der Aggregation infolge von Austrocknung und Frost. ⓘ
Auswirkungen des Einfrierens
Wenn Wasser in Pflanzen gefriert, hängen die Folgen für die Pflanze stark davon ab, ob das Gefrieren innerhalb der Zellen (intrazellulär) oder außerhalb der Zellen in den Interzellularräumen stattfindet. Intrazelluläres Gefrieren, das in der Regel zum Absterben der Zelle führt, unabhängig von der Widerstandsfähigkeit der Pflanze und ihres Gewebes, kommt in der Natur nur selten vor, da die Abkühlungsraten selten hoch genug sind, um es zu unterstützen. In der Regel sind Abkühlungsraten von mehreren Grad Celsius pro Minute erforderlich, um intrazelluläre Eisbildung zu verursachen. Bei Abkühlungsgeschwindigkeiten von einigen Grad Celsius pro Stunde kommt es zu einer Eisabscheidung in den Zellzwischenräumen. Je nach der Widerstandsfähigkeit des Gewebes kann dies tödlich sein oder auch nicht. Bei Gefriertemperaturen gefriert das Wasser in den Zellzwischenräumen des Pflanzengewebes zuerst, obwohl das Wasser ungefroren bleiben kann, bis die Temperaturen unter -7 °C (19 °F) fallen. Nach der anfänglichen Bildung von interzellulärem Eis schrumpfen die Zellen, da Wasser an das abgeschiedene Eis verloren geht, und die Zellen werden gefriergetrocknet. Diese Dehydrierung wird heute als die Hauptursache für Gefrierschäden angesehen. ⓘ
DNA-Schäden und -Reparatur
Pflanzen sind ständig einer Reihe von biotischen und abiotischen Stressfaktoren ausgesetzt. Diese Belastungen verursachen häufig direkt oder indirekt über die Bildung reaktiver Sauerstoffspezies DNA-Schäden. Pflanzen sind zu einer DNA-Schadensreaktion fähig, die ein entscheidender Mechanismus zur Erhaltung der Genomstabilität ist. Die DNA-Schadensreaktion ist besonders während der Keimung von Samen wichtig, da die Samenqualität mit zunehmendem Alter in Verbindung mit der Akkumulation von DNA-Schäden abnimmt. Während der Keimung werden Reparaturprozesse aktiviert, um diese angesammelten DNA-Schäden zu beseitigen. Insbesondere können Einzel- und Doppelstrangbrüche in der DNA repariert werden. Die Reparatur von Doppelstrangbrüchen in Pflanzen führt häufig zu DNA-Kreuzungen mit strukturellen Veränderungen. Die DNA-Kontrollpunkt-Kinase ATM spielt eine Schlüsselrolle bei der Verknüpfung der Keimung mit den Reparaturreaktionen auf die vom gealterten Samen angesammelten DNA-Schäden. ⓘ
Pflanzliche Zellen
Pflanzenzellen zeichnen sich in der Regel durch eine große wassergefüllte zentrale Vakuole, Chloroplasten und starre Zellwände aus Zellulose, Hemizellulose und Pektin aus. Die Zellteilung ist auch durch die Entwicklung eines Phragmoplasten für den Aufbau einer Zellplatte in den späten Stadien der Zytokinese gekennzeichnet. Genau wie bei Tieren differenzieren sich Pflanzenzellen und entwickeln sich zu mehreren Zelltypen. Totipotente meristematische Zellen können sich in Gefäß-, Speicher-, Schutz- (z. B. Epidermis) oder Fortpflanzungsgewebe differenzieren, wobei primitivere Pflanzen einige Gewebetypen nicht aufweisen. ⓘ
Physiologie
Photosynthese
Pflanzen betreiben Photosynthese, d. h. sie stellen ihre eigenen Nahrungsmoleküle mit Hilfe der aus dem Licht gewonnenen Energie her. Der wichtigste Mechanismus, mit dem Pflanzen die Lichtenergie einfangen, ist das Pigment Chlorophyll. Alle grünen Pflanzen enthalten zwei Formen von Chlorophyll, Chlorophyll a und Chlorophyll b. Das letztere Pigment ist in Rot- oder Braunalgen nicht vorhanden. Die einfache Gleichung der Photosynthese lautet wie folgt:
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Immunsystem
Mit Hilfe von Zellen, die sich wie Nerven verhalten, empfangen und verteilen die Pflanzen in ihrem System Informationen über die Intensität und Qualität des einfallenden Lichts. Einfallendes Licht, das in einem Blatt eine chemische Reaktion auslöst, löst über einen Zelltyp, der als Bündelscheidezelle bezeichnet wird, eine Kettenreaktion von Signalen an die gesamte Pflanze aus. Forscher der Warschauer Universität für Biowissenschaften in Polen fanden heraus, dass Pflanzen ein spezifisches Gedächtnis für unterschiedliche Lichtverhältnisse haben, das ihr Immunsystem auf saisonale Krankheitserreger vorbereitet. Pflanzen verwenden Mustererkennungsrezeptoren, um konservierte mikrobielle Signaturen zu erkennen. Diese Erkennung löst eine Immunreaktion aus. Die ersten pflanzlichen Rezeptoren für konservierte mikrobielle Signaturen wurden in Reis (XA21, 1995) und in Arabidopsis thaliana (FLS2, 2000) identifiziert. Pflanzen tragen auch Immunrezeptoren, die hochvariable Pathogeneffektoren erkennen. Dazu gehört die Klasse der NBS-LRR-Proteine. ⓘ
Interne Verteilung
Gefäßpflanzen unterscheiden sich von anderen Pflanzen dadurch, dass die Nährstoffe zwischen ihren verschiedenen Teilen durch spezialisierte Strukturen transportiert werden, die als Xylem und Phloem bezeichnet werden. Außerdem haben sie Wurzeln zur Aufnahme von Wasser und Mineralien. Das Xylem transportiert Wasser und Mineralien von der Wurzel zum Rest der Pflanze, und das Phloem versorgt die Wurzeln mit Zucker und anderen Nährstoffen, die von den Blättern produziert werden. ⓘ
Genomik
Pflanzen haben einige der größten Genome aller Organismen. Das größte Pflanzengenom (in Bezug auf die Anzahl der Gene) ist das des Weizens (Triticum asestivum), für das ≈94.000 Gene vorhergesagt werden und das damit fast fünfmal so viele Gene enthält wie das menschliche Genom. Das erste sequenzierte Pflanzengenom war das von Arabidopsis thaliana, das für etwa 25 500 Gene kodiert. Das kleinste veröffentlichte Genom ist das des fleischfressenden Blasenkrauts (Utricularia gibba) mit 82 MB (obwohl es immer noch für 28 500 Gene kodiert), während sich das größte Genom der Fichte (Picea abies) über 19 600 MB erstreckt (mit etwa 28 300 Genen). ⓘ
Ökologie
Das wesentliche Charakteristikum, durch das sich Pflanzen von Tieren und von Pilzen unterscheiden, ist der Besitz von Chloroplasten und damit die photoautotrophe Lebensweise. Letzteres bedeutet, dass sie die zum Leben notwendige Energie durch Photosynthese gewinnen können (Phototrophie) und dass sie keine organische Nahrung benötigen (Autotrophie), sondern organische Substanzen durch die Assimilation von Kohlendioxid bilden können. Dabei tragen die Landpflanzen (Embryophyta) zu etwa 50 % der photosynthetischen Primärproduktion bei. 30 % entfallen auf Algen und autotrophe Protisten etwa unter den Dinoflagellaten, 20 % auf Prokaryoten wie die Cyanobakterien. Die Cyanobakterien (früher Blaualgen genannt) weisen viele Übereinstimmungen mit den Chloroplasten auf, und laut der allgemein akzeptierten Endosymbiontentheorie gingen letztere vor über einer Milliarde Jahren aus Cyanobakterien hervor, die als Symbionten aufgenommen wurden. Da die Photosynthese der natürliche Prozess ist, durch den Sauerstoff freigesetzt wird, geben die vorgenannten Zahlen auch den relativen Beitrag der verschiedenen phototrophen Lebewesen an der Sauerstoffproduktion an. Heterotrophe Lebewesen wie Menschen, Tiere und Pilze beziehen ihre Nahrung und den zur Atmung nötigen Sauerstoff letztlich von den autotrophen, wobei im Meer vor allem das Phytoplankton am Anfang der Nahrungskette steht. ⓘ
Zur Bedeutung von Pflanzen für den Menschen siehe Nutzpflanzen und Zierpflanzen. ⓘ
Landpflanzen sind Schlüsselkomponenten des Wasserkreislaufs und mehrerer anderer biogeochemischer Kreisläufe. Einige Pflanzen haben sich gemeinsam mit stickstoffbindenden Bakterien entwickelt, was sie zu einem wichtigen Bestandteil des Stickstoffkreislaufs macht. Pflanzenwurzeln spielen eine wesentliche Rolle bei der Bodenentwicklung und der Verhinderung von Bodenerosion. ⓘ
Verbreitung
Pflanzen sind fast weltweit verbreitet. Sie bewohnen zwar eine Vielzahl von Biomen und Ökoregionen, aber nur wenige sind jenseits der Tundren in den nördlichsten Regionen der Kontinentalplatten zu finden. An den südlichen Extremen haben sich die Pflanzen der antarktischen Flora hartnäckig an die vorherrschenden Bedingungen angepasst. ⓘ
Pflanzen sind oft die dominierende physische und strukturelle Komponente der Lebensräume, in denen sie vorkommen. Viele Biome der Erde sind nach der Art der Vegetation benannt, weil Pflanzen die dominierenden Organismen in diesen Biomen sind, wie z. B. Grasland, Taiga und tropischer Regenwald. ⓘ
Ökologische Zusammenhänge
Zahlreiche Tiere haben sich gemeinsam mit Pflanzen entwickelt. Viele Tiere bestäuben Blüten im Austausch gegen Nahrung in Form von Pollen oder Nektar. Viele Tiere verbreiten Samen, oft indem sie Früchte fressen und die Samen mit ihrem Kot ausscheiden. Myrmecophyten sind Pflanzen, die sich gemeinsam mit Ameisen entwickelt haben. Die Pflanze bietet den Ameisen ein Zuhause und manchmal auch Nahrung. Im Gegenzug verteidigen die Ameisen die Pflanze gegen Pflanzenfresser und manchmal auch gegen konkurrierende Pflanzen. Ameisenabfälle dienen als organischer Dünger. ⓘ
Die meisten Pflanzenarten haben verschiedene Pilzarten, die mit ihrem Wurzelsystem in einer Art wechselseitiger Symbiose verbunden sind, die als Mykorrhiza bezeichnet wird. Die Pilze helfen den Pflanzen, Wasser und mineralische Nährstoffe aus dem Boden zu gewinnen, während die Pflanze den Pilzen die in der Photosynthese hergestellten Kohlenhydrate liefert. Einige Pflanzen beherbergen endophytische Pilze, die die Pflanze vor Pflanzenfressern schützen, indem sie Toxine produzieren. Der endophytische Pilz Neotyphodium coenophialum in Rohrschwingel (Festuca arundinacea) richtet in den USA enormen wirtschaftlichen Schaden in der Viehwirtschaft an. Viele Hülsenfrüchte verfügen über stickstoffbindende Bakterien der Gattung Rhizobium, die sich in den Knöllchen ihrer Wurzeln befinden und Stickstoff aus der Luft binden, den die Pflanze nutzen kann. Im Gegenzug liefern die Pflanzen Zucker an die Bakterien. ⓘ
Verschiedene Formen des Parasitismus sind bei Pflanzen ebenfalls recht häufig anzutreffen, von der halbparasitischen Mistel, die lediglich einige Nährstoffe von ihrem Wirt bezieht, aber immer noch photosynthetische Blätter hat, bis hin zu den vollparasitischen Ginster und Zahnwurz, die alle ihre Nährstoffe durch Verbindungen mit den Wurzeln anderer Pflanzen beziehen und daher kein Chlorophyll besitzen. Einige Pflanzen, die so genannten Mykoheterotrophen, parasitieren Mykorrhizapilze und wirken somit als Epiparasiten auf anderen Pflanzen. ⓘ
Viele Pflanzen sind Epiphyten, das heißt, sie wachsen auf anderen Pflanzen, in der Regel auf Bäumen, ohne diese zu parasitieren. Epiphyten können ihrer Wirtspflanze indirekt schaden, indem sie Mineralstoffe und Licht abfangen, die die Wirtspflanze sonst erhalten würde. Das Gewicht einer großen Anzahl von Epiphyten kann Äste von Bäumen brechen. Hemiepiphyten wie die Würgefeige beginnen als Epiphyten, schlagen aber schließlich ihre eigenen Wurzeln und überwuchern und töten ihren Wirt. Viele Orchideen, Bromelien, Farne und Moose wachsen oft als Epiphyten. Bromelien-Epiphyten sammeln Wasser in den Blattachseln und bilden Phytotelmata, die komplexe aquatische Nahrungsnetze enthalten können. ⓘ
Etwa 630 Pflanzen sind fleischfressend, wie die Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) und der Sonnentau (Drosera-Arten). Sie fangen kleine Tiere und verdauen sie, um mineralische Nährstoffe, insbesondere Stickstoff und Phosphor, zu gewinnen. ⓘ
Wettbewerb
Konkurrenz entsteht, wenn Angehörige derselben Art oder mehrerer Arten um gemeinsame Ressourcen in einem bestimmten Lebensraum konkurrieren. Nach dem Prinzip des Konkurrenzausschlusses können Arten bei begrenzten Umweltressourcen keine identischen Nischen besetzen oder von diesen unterstützt werden. Letztendlich wird eine Art die andere verdrängen, was die benachteiligte Art zum Aussterben bringt. ⓘ
Bei Pflanzen wirkt sich der Wettbewerb in der Regel negativ auf ihr Wachstum aus, wenn sie um gemeinsame Ressourcen konkurrieren. Zu diesen gemeinsam genutzten Ressourcen gehören in der Regel Raum für Wachstum, Sonnenlicht, Wasser und Nährstoffe. Licht ist eine wichtige Ressource, da es für die Photosynthese erforderlich ist. Pflanzen nutzen ihre Blätter, um andere Pflanzen vor dem Sonnenlicht zu schützen und schnell zu wachsen, um ihre eigene Ausbeute zu maximieren. Wasser ist ebenfalls wichtig für die Photosynthese, und Pflanzen haben unterschiedliche Wurzelsysteme, um die Wasseraufnahme aus dem Boden zu maximieren. Einige Pflanzen haben tiefe Wurzeln, die tief im Boden gespeichertes Wasser finden können, während andere flachere Wurzeln haben, die sich über größere Entfernungen erstrecken können, um das aktuelle Regenwasser zu sammeln. ⓘ
Mineralien sind ebenfalls wichtig für das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen, wobei es zu Mangelerscheinungen kommen kann, wenn der Nährstoffbedarf nicht gedeckt wird. Zu den häufigsten Nährstoffen, um die Pflanzen konkurrieren, gehören Stickstoff und Phosphor. Auch der Platz ist für eine wachsende und sich entwickelnde Pflanze äußerst wichtig. Bei einem optimalen Platzangebot ist es wahrscheinlicher, dass die Blätter ausreichend Sonnenlicht abbekommen und nicht überfüllt sind, damit die Photosynthese stattfinden kann. Wenn ein alter Baum stirbt, entsteht ein Wettbewerb zwischen mehreren Bäumen, die ihn ersetzen sollen. Diejenigen, die als Konkurrenten weniger effektiv sind, tragen mit geringerer Wahrscheinlichkeit zur nächsten Generation von Nachkommen bei. ⓘ
Entgegen der Annahme, dass Pflanzen immer miteinander konkurrieren, haben neue Forschungen ergeben, dass in einer rauen Umgebung reife Pflanzen, die Setzlinge beschützen, der kleineren Pflanze beim Überleben helfen. ⓘ
Bedeutung
Kultivierung
Das Studium der Nutzung von Pflanzen durch den Menschen wird als Wirtschaftsbotanik oder Ethnobotanik bezeichnet. Der Anbau von Pflanzen durch den Menschen ist Teil der Landwirtschaft, die die Grundlage der menschlichen Zivilisation darstellt. Die Pflanzenwirtschaft wird in die Bereiche Agronomie, Gartenbau und Forstwirtschaft unterteilt. ⓘ
Lebensmittel
Der Mensch ist auf Pflanzen angewiesen, um sich zu ernähren, entweder direkt oder als Futtermittel für Haustiere. Die Landwirtschaft befasst sich mit der Produktion von Nahrungsmitteln und hat in der Geschichte der Weltzivilisationen eine Schlüsselrolle gespielt. Die Landwirtschaft umfasst den Ackerbau, den Gartenbau für Gemüse und Obst und die Forstwirtschaft für Holz. Etwa 7.000 Pflanzenarten wurden für die Ernährung genutzt, obwohl die meisten der heutigen Nahrungsmittel aus nur 30 Arten gewonnen werden. Zu den wichtigsten Grundnahrungsmitteln gehören Getreide wie Reis und Weizen, stärkehaltige Wurzeln und Knollen wie Maniok und Kartoffeln sowie Hülsenfrüchte wie Erbsen und Bohnen. Pflanzenöle wie Oliven- und Palmöl liefern Fette, während Obst und Gemüse die Ernährung mit Vitaminen und Mineralien bereichern. ⓘ
Heilmittel
Heilpflanzen sind eine wichtige Quelle für organische Verbindungen, sowohl für ihre medizinische und physiologische Wirkung als auch für die industrielle Synthese einer Vielzahl organischer Chemikalien. Viele Hunderte von Arzneimitteln werden aus Pflanzen gewonnen, sowohl traditionelle Arzneimittel, die in der Kräuterkunde verwendet werden, als auch chemische Substanzen, die aus Pflanzen gereinigt oder zunächst in ihnen identifiziert werden, manchmal durch ethnobotanische Untersuchungen, und dann für die Verwendung in der modernen Medizin synthetisiert werden. Zu den modernen, aus Pflanzen gewonnenen Arzneimitteln gehören Aspirin, Taxol, Morphin, Chinin, Reserpin, Colchicin, Digitalis und Vincristin. Zu den in der Kräuterkunde verwendeten Pflanzen gehören Ginkgo, Echinacea, Mutterkraut und Johanniskraut. Das Arzneibuch des Dioskurides, De Materia Medica, in dem etwa 600 Heilpflanzen beschrieben werden, wurde zwischen 50 und 70 n. Chr. verfasst und war in Europa und im Nahen Osten bis etwa 1600 n. Chr. in Gebrauch; es war der Vorläufer aller modernen Arzneibücher. ⓘ
Non-Food-Produkte
Pflanzen, die zu industriellen Zwecken angebaut werden, sind die Quelle für eine breite Palette von Produkten, die in der Industrie verwendet werden, manchmal so intensiv, dass sie die Umwelt gefährden. Zu den Non-Food-Produkten gehören ätherische Öle, natürliche Farbstoffe, Pigmente, Wachse, Harze, Gerbstoffe, Alkaloide, Bernstein und Kork. Zu den aus Pflanzen gewonnenen Produkten gehören Seifen, Shampoos, Parfüms, Kosmetika, Farben, Lacke, Terpentin, Gummi, Latex, Schmiermittel, Linoleum, Kunststoffe, Druckfarben und Gummi. Zu den erneuerbaren Brennstoffen aus Pflanzen gehören Brennholz, Torf und andere Biobrennstoffe. Die fossilen Brennstoffe Kohle, Erdöl und Erdgas werden aus den Überresten von Wasserorganismen einschließlich Phytoplankton in geologischer Zeit gewonnen. ⓘ
Strukturelle Ressourcen und Fasern aus Pflanzen werden zum Bau von Häusern und zur Herstellung von Kleidung verwendet. Holz wird nicht nur für Gebäude, Boote und Möbel, sondern auch für kleinere Gegenstände wie Musikinstrumente und Sportgeräte verwendet. Holz wird zur Herstellung von Papier und Pappe zerkleinert. Kleidung wird häufig aus Baumwolle, Flachs, Ramie oder synthetischen Fasern wie Rayon und Acetat hergestellt, die aus pflanzlicher Zellulose gewonnen werden. Auch das Garn, das zum Nähen von Stoffen verwendet wird, stammt zu einem großen Teil aus Baumwolle. ⓘ
Ästhetische Verwendung
Tausende von Pflanzenarten werden aus ästhetischen Gründen kultiviert, aber auch, um Schatten zu spenden, die Temperatur zu regulieren, den Wind zu dämpfen, den Lärm zu mindern, die Privatsphäre zu schützen und die Bodenerosion zu verhindern. Pflanzen bilden die Grundlage für eine Tourismusindustrie, die jährlich mehrere Milliarden Dollar erwirtschaftet und Reisen zu historischen Gärten, Nationalparks, Regenwäldern, Wäldern mit buntem Herbstlaub und Festen wie den Kirschblütenfesten in Japan und Amerika umfasst. ⓘ
Einige Gärten werden für den Anbau von Nahrungsmitteln genutzt, viele andere dienen ästhetischen, ornamentalen oder konservatorischen Zwecken. Arboreten und botanische Gärten sind öffentliche Sammlungen von lebenden Pflanzen. In privaten Gärten im Freien werden Rasengräser, Schattenbäume, Zierbäume, Sträucher, Reben, Stauden und Beetpflanzen verwendet. Gärten können die Pflanzen in einem naturnahen Zustand kultivieren oder ihr Wachstum skulpturieren, wie bei Formschnitt oder Spalier. Die Gartenarbeit ist die beliebteste Freizeitbeschäftigung in den USA, und die Arbeit mit Pflanzen oder die Gartenbautherapie ist für die Rehabilitation von Menschen mit Behinderungen von Vorteil. ⓘ
Pflanzen können auch als Zimmerpflanzen oder in speziellen Gebäuden wie Gewächshäusern gezüchtet oder gehalten werden, die für die Pflege und den Anbau von lebenden Pflanzen konzipiert sind. Venusfliegenfalle, sensible Pflanze und Auferstehungspflanze sind Beispiele für Pflanzen, die als Neuheiten verkauft werden. Es gibt auch Kunstformen, die sich auf das Arrangement von Schnitt- oder lebenden Pflanzen spezialisiert haben, wie Bonsai, Ikebana und das Arrangement von Schnitt- oder Trockenblumen. Zierpflanzen haben manchmal den Lauf der Geschichte verändert, wie bei der Tulipomanie. ⓘ
Architektonische Designs, die Pflanzen ähneln, finden sich in den Kapitellen altägyptischer Säulen, die so geschnitzt wurden, dass sie entweder dem ägyptischen weißen Lotus oder dem Papyrus ähneln. Pflanzenbilder werden häufig in der Malerei und Fotografie sowie auf Textilien, Geld, Briefmarken, Flaggen und Wappen verwendet. ⓘ
Wissenschaftliche und kulturelle Verwendung
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Die biologische Grundlagenforschung wurde häufig mit Pflanzen durchgeführt. In der Genetik ermöglichte die Züchtung von Erbsenpflanzen Gregor Mendel, die grundlegenden Gesetze der Vererbung abzuleiten, und die Untersuchung der Chromosomen von Mais ermöglichte es Barbara McClintock, deren Zusammenhang mit den vererbten Merkmalen aufzuzeigen. Die Pflanze Arabidopsis thaliana wird in Labors als Modellorganismus verwendet, um zu verstehen, wie Gene das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzenstrukturen steuern. Die NASA sagt voraus, dass Raumstationen oder Weltraumkolonien eines Tages auf Pflanzen als Lebensgrundlage angewiesen sein werden. ⓘ
Alte Bäume werden verehrt und viele sind berühmt. Baumringe selbst sind eine wichtige Methode zur Datierung in der Archäologie und dienen als Aufzeichnungen über vergangene Klimazonen. ⓘ
Pflanzen spielen eine wichtige Rolle in der Mythologie, Religion und Literatur. Sie werden als nationale und staatliche Embleme verwendet, darunter Staatsbäume und Staatsblumen. Pflanzen werden oft als Gedenksteine, Geschenke und zu besonderen Anlässen wie Geburten, Todesfällen, Hochzeiten und Feiertagen verwendet. Das Arrangement von Blumen kann dazu dienen, versteckte Botschaften zu übermitteln. ⓘ
Negative Auswirkungen
Unkräuter sind kommerziell oder ästhetisch unerwünschte Pflanzen, die in bewirtschafteten Gebieten wie Bauernhöfen, städtischen Gebieten, Gärten, Rasenflächen und Parks wachsen. Der Mensch hat Pflanzen über ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet hinaus verbreitet, und einige dieser eingeschleppten Pflanzen werden invasiv, schädigen bestehende Ökosysteme, indem sie einheimische Arten verdrängen, und werden manchmal zu ernsthaften Unkräutern im Anbau. ⓘ
Pflanzen können Tieren, einschließlich Menschen, Schaden zufügen. Pflanzen, die vom Wind verwehte Pollen produzieren, rufen bei Menschen, die an Heuschnupfen leiden, allergische Reaktionen hervor. Eine Vielzahl von Pflanzen ist giftig. Toxalbumine sind Pflanzengifte, die für die meisten Säugetiere tödlich sind und vor dem Verzehr abschrecken. Mehrere Pflanzen verursachen bei Berührung Hautreizungen, wie z. B. der Giftefeu. Bestimmte Pflanzen enthalten psychotrope Chemikalien, die extrahiert und eingenommen oder geraucht werden, darunter Nikotin aus Tabak, Cannabinoide aus Cannabis sativa, Kokain aus Erythroxylon coca und Opium aus Schlafmohn. Rauchen führt zu gesundheitlichen Schäden oder sogar zum Tod, während einige Drogen auch schädlich oder tödlich für den Menschen sein können. Sowohl illegale als auch legale, aus Pflanzen gewonnene Drogen können negative Auswirkungen auf die Wirtschaft haben, indem sie die Produktivität der Arbeitnehmer und die Kosten der Strafverfolgung beeinträchtigen. ⓘ