Zellmembran
| Übergeordnet |
| Zelle |
| Gene Ontology |
|---|
| QuickGO |
Zellmembran oder lateinisch Membrana cellularis, Zytomembran, Plasmamembran, auch Plasmalemma, wird die jeder lebenden Zelle eigene Biomembran genannt, die das Zellinnere umschließend und abgrenzend ihr inneres Milieu aufrechterhält. ⓘ
Die Zellmembran von eukaryoten Zellen und Bakterien besteht aus einer zweilagigen Schicht von Lipiden (Lipiddoppelschicht) und verschiedenen Membranproteinen, die peripher, integral oder transmembranal darin eingelassen sind. Die hydrophilen, wasserlöslichen Pole der Lipiddoppelschicht bilden die innere und äußere Zellmembranoberfläche, wohingegen die hydrophoben, wasserabweisenden Pole der Lipiddoppelschicht zum Membranzentrum gerichtet sind. Die Zellmembran ist in Abhängigkeit von der Größe, der Fettlöslichkeit und der Ladung bestimmter Stoffe unterschiedlich gut bzw. schlecht durchlässig, sie ist also semipermeabel. Mit etwa sechs bis zehn Nanometer Dicke ist sie lichtmikroskopisch nur vage als Linie zu ahnen. Die Zellmembran grenzt den Cytoplasmaraum einer Zelle gegen den Extrazellulärraum ab und stellt die Grenzfläche dar, über die ein Stoffaustausch mit der Umgebung stattfindet. ⓘ
Darüber hinaus übernimmt die Zellmembran wesentliche Aufgaben bei Zell-Zell-Kontakten, Zell-Matrix-Verbindungen, Signalübermittlungen, Zellwanderungen und Zellformänderungen. Bei Prokaryoten ist sie auch Ort der Photosynthese oder der chemotrophen Bereitstellung von Energie und Anordnungsfläche für Photosysteme, Atmungskettenkomplexe und weitere Enzymsysteme. Die auswärtige, extrazelluläre Seite der Zellmembran ist bei allen Zellen auch strukturell verschieden von der inwendigen, intrazellulären Membranseite. Nach außen hin kann die Plasmamembran von einer Zellwand als schützender Hülle umgeben sein. Nach innen zu kann sie mit Proteinen eines Zytoskeletts in Verbindung stehen oder bei manchen Einzellern zur Pellicula versteift sein. ⓘ
Die Zellmembran (auch als Plasmamembran (PM) oder Zytoplasmamembran bezeichnet und historisch als Plasmalemma bezeichnet) ist eine biologische Membran, die das Innere aller Zellen von der äußeren Umgebung (dem extrazellulären Raum) trennt und die Zelle vor ihrer Umgebung schützt. Die Zellmembran besteht aus einer Lipiddoppelschicht, die sich aus zwei Schichten von Phospholipiden mit dazwischenliegenden Cholesterinen (einer Lipidkomponente) zusammensetzt, die bei verschiedenen Temperaturen eine angemessene Membranflüssigkeit aufrechterhalten. Die Membran enthält auch Membranproteine, darunter integrale Proteine, die die Membran überspannen und als Membrantransporter dienen, und periphere Proteine, die lose an der äußeren (peripheren) Seite der Zellmembran anhaften und als Enzyme die Interaktion mit der Zellumgebung erleichtern. Glykolipide, die in die äußere Lipidschicht eingebettet sind, dienen einem ähnlichen Zweck. Die Zellmembran steuert die Bewegung von Substanzen in und aus den Zellen und Organellen und ist selektiv durchlässig für Ionen und organische Moleküle. Darüber hinaus sind Zellmembranen an einer Vielzahl von zellulären Prozessen wie Zelladhäsion, Ionenleitfähigkeit und Zellsignalisierung beteiligt und dienen als Anheftungsfläche für verschiedene extrazelluläre Strukturen, darunter die Zellwand und die als Glykokalyx bezeichnete Kohlenhydratschicht sowie das als Zytoskelett bezeichnete intrazelluläre Netz von Proteinfasern. Im Bereich der synthetischen Biologie können Zellmembranen künstlich wieder zusammengesetzt werden. ⓘ
Geschichte
Robert Hookes Entdeckung der Zelle im Jahr 1665 führte zwar zum Vorschlag der Zelltheorie, aber Hooke verwechselte die Zellmembran-Theorie mit der Annahme, dass alle Zellen eine harte Zellwand enthielten, da zu dieser Zeit nur Pflanzenzellen beobachtet werden konnten. Mikroskopiker konzentrierten sich mehr als 150 Jahre lang auf die Zellwand, bis Fortschritte in der Mikroskopie gemacht wurden. Im frühen 19. Jahrhundert wurden die Zellen als eigenständige, unverbundene und durch individuelle Zellwände verbundene Einheiten anerkannt, nachdem man festgestellt hatte, dass Pflanzenzellen getrennt werden konnten. Diese Theorie wurde auf tierische Zellen ausgedehnt, um einen universellen Mechanismus für den Schutz und die Entwicklung von Zellen zu schaffen. In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts war die Mikroskopie noch nicht weit genug fortgeschritten, um eine Unterscheidung zwischen Zellmembranen und Zellwänden zu treffen. Einige Mikroskopiker stellten zu dieser Zeit jedoch richtig fest, dass Zellmembranen in tierischen Zellen zwar unsichtbar sind, aber aufgrund der intrazellulären Bewegung von Bestandteilen innerhalb der Zelle, nicht aber nach außen, auf die Existenz von Zellmembranen geschlossen werden kann, und dass Membranen nicht das Äquivalent einer Zellwand für Pflanzenzellen sind. Es wurde auch gefolgert, dass Zellmembranen nicht für alle Zellen lebenswichtige Bestandteile sind. Noch gegen Ende des 19. Jahrhunderts wurde die Existenz von Zellmembranen vielfach widerlegt. Im Jahr 1890 wurde in einer Aktualisierung der Zelltheorie festgestellt, dass Zellmembranen zwar existieren, aber nur sekundäre Strukturen sind. Erst spätere Studien über Osmose und Permeabilität verhalfen den Zellmembranen zu mehr Anerkennung. Im Jahr 1895 schlug Ernest Overton vor, dass Zellmembranen aus Lipiden bestehen. ⓘ
Die 1925 von Gorter und Grendel vorgeschlagene Hypothese der Lipiddoppelschichten führte zu Spekulationen über die Beschreibung der Struktur der Zellmembran-Doppelschichten auf der Grundlage von kristallographischen Studien und Beobachtungen von Seifenblasen. Um diese Hypothese zu bestätigen oder zu verwerfen, maßen die Forscher die Membrandicke. Sie extrahierten das Lipid aus menschlichen roten Blutkörperchen und maßen die Menge an Oberfläche, die das Lipid bedecken würde, wenn es auf der Oberfläche von Wasser verteilt würde. Da reife rote Blutkörperchen von Säugetieren weder Kerne noch zytoplasmatische Organellen haben, ist die Plasmamembran die einzige lipidhaltige Struktur in der Zelle. Folglich kann davon ausgegangen werden, dass sich alle aus den Zellen extrahierten Lipide in den Plasmamembranen der Zellen befunden haben. Das Verhältnis zwischen der vom extrahierten Lipid bedeckten Wasseroberfläche und der für die roten Blutkörperchen, aus denen das Lipid entnommen wurde, berechneten Oberfläche betrug ca. 2:1, woraus sie schlossen, dass die Plasmamembran eine Lipiddoppelschicht enthält. ⓘ
1925 stellte Fricke fest, dass die Dicke der Membranen von Erythrozyten und Hefezellen zwischen 3,3 und 4 nm lag, was mit einer Lipid-Monoschicht vereinbar ist. Die Wahl der Dielektrizitätskonstante, die in diesen Studien verwendet wurde, wurde in Frage gestellt, aber spätere Tests konnten die Ergebnisse des ersten Experiments nicht widerlegen. Unabhängig davon wurde das Leptoskop erfunden, um sehr dünne Membranen zu messen, indem die Intensität des von einer Probe reflektierten Lichts mit der Intensität eines Membranstandards mit bekannter Dicke verglichen wurde. Das Instrument konnte Dicken auflösen, die von pH-Messungen und dem Vorhandensein von Membranproteinen abhingen und zwischen 8,6 und 23,2 nm lagen, wobei die niedrigeren Messwerte die Hypothese der Lipiddoppelschicht unterstützten. Später in den 1930er Jahren entwickelte sich das Membranstrukturmodell allgemein als das paucimolekulare Modell von Davson und Danielli (1935). Dieses Modell beruhte auf Untersuchungen der Oberflächenspannung zwischen Ölen und Stachelhäutereiern. Da die Werte der Oberflächenspannung viel niedriger waren, als man es bei einer Öl-Wasser-Grenzfläche erwarten würde, nahm man an, dass irgendeine Substanz für die Senkung der Grenzflächenspannungen an der Oberfläche der Zellen verantwortlich war. Es wurde vermutet, dass sich zwischen zwei dünnen Proteinschichten eine Lipiddoppelschicht befindet. Das paucimolekulare Modell wurde sofort populär und beherrschte die Zellmembranforschung in den folgenden 30 Jahren, bis es durch das Flüssigkeitsmosaikmodell von Singer und Nicolson (1972) konkurrenziert wurde. ⓘ
Trotz der zahlreichen Modelle der Zellmembran, die vor dem Flüssigkeitsmosaikmodell vorgeschlagen wurden, ist dieses Modell auch lange nach seiner Einführung in den 1970er Jahren noch immer der wichtigste Archetyp für die Zellmembran. Obwohl das Flüssigkeitsmosaikmodell modernisiert wurde, um zeitgenössischen Entdeckungen gerecht zu werden, sind die Grundlagen konstant geblieben: Die Membran ist eine Lipiddoppelschicht, die aus hydrophilen äußeren Köpfen und einem hydrophoben Inneren besteht, in dem Proteine mit den hydrophilen Köpfen durch polare Wechselwirkungen interagieren können, aber Proteine, die die Doppelschicht ganz oder teilweise überspannen, haben hydrophobe Aminosäuren, die mit dem unpolaren Lipidinneren interagieren. Das Flüssigkeitsmosaikmodell lieferte nicht nur eine genaue Darstellung der Membranmechanik, sondern förderte auch die Untersuchung hydrophober Kräfte, die sich später zu einer wesentlichen beschreibenden Einschränkung zur Beschreibung biologischer Makromoleküle entwickeln sollte. ⓘ
Viele Jahrhunderte lang waren sich die zitierten Wissenschaftler über die Bedeutung der Struktur, die sie als Zellmembran sahen, uneinig. Fast zwei Jahrhunderte lang wurden die Membranen als wichtige Struktur mit zellulärer Funktion zwar gesehen, aber meist nicht beachtet. Erst im 20. Jahrhundert wurde die Bedeutung der Zellmembran als solche anerkannt. Schließlich machten die beiden Wissenschaftler Gorter und Grendel (1925) die Entdeckung, dass die Membran auf Lipiden basiert". Daraus leiteten sie die Idee ab, dass diese Struktur in einer Formation vorliegen muss, die Schichten nachahmt. Nach weiteren Untersuchungen wurde durch den Vergleich der Summe der Zelloberflächen und der Oberflächen der Lipide ein Verhältnis von 2:1 ermittelt, was die erste Grundlage für die heute bekannte Doppelschichtstruktur bildete. Diese Entdeckung gab den Anstoß zu zahlreichen neuen Studien, die weltweit in verschiedenen wissenschaftlichen Bereichen durchgeführt wurden und bestätigten, dass die Struktur und die Funktionen der Zellmembran allgemein anerkannt sind. ⓘ
Die Struktur wurde von verschiedenen Autoren als Ektoplast (de Vries, 1885), Plasmahaut (Pfeffer, 1877, 1891), Hautschicht (Pfeffer, 1886; mit anderer Bedeutung von Hofmeister, 1867), Plasmamembran (Pfeffer, 1900), Plasmamembran, Zytoplasmamembran, Zellhülle und Zellmembran bezeichnet. Einige Autoren, die nicht an eine funktionelle durchlässige Grenze an der Zelloberfläche glaubten, zogen es vor, den Begriff Plasmalemma (geprägt von Mast, 1924) für den äußeren Bereich der Zelle zu verwenden. ⓘ
Zusammensetzung
Zellmembranen enthalten eine Vielzahl biologischer Moleküle, vor allem Lipide und Proteine. Die Zusammensetzung ist nicht festgelegt, sondern ändert sich aufgrund der Fluidität und der Veränderungen in der Umgebung ständig und schwankt sogar während der verschiedenen Stadien der Zellentwicklung. Insbesondere ändert sich der Cholesteringehalt in der Zellmembran menschlicher primärer Neuronen, und diese Änderung der Zusammensetzung wirkt sich auf die Fluidität in den verschiedenen Entwicklungsstadien aus. ⓘ
Durch eine Reihe von Mechanismen wird Material in die Membran eingebaut oder aus ihr entfernt:
- Durch die Fusion intrazellulärer Vesikel mit der Membran (Exozytose) wird nicht nur der Inhalt des Vesikels ausgeschieden, sondern es werden auch die Bestandteile der Vesikelmembran in die Zellmembran aufgenommen. Die Membran kann Blasen um extrazelluläres Material bilden, die sich abschnüren und zu Vesikeln werden (Endozytose).
- Wenn eine Membran kontinuierlich mit einer röhrenförmigen Struktur aus Membranmaterial verbunden ist, kann Material aus der Röhre kontinuierlich in die Membran gezogen werden.
- Obwohl die Konzentration der Membranbestandteile in der wässrigen Phase gering ist (stabile Membranbestandteile haben eine geringe Löslichkeit in Wasser), findet ein Austausch von Molekülen zwischen der Lipid- und der wässrigen Phase statt. ⓘ
Lipide
Die Zellmembran besteht aus drei Klassen von amphipathischen Lipiden: Phospholipide, Glykolipide und Sterole. Die Menge der einzelnen Lipide hängt von der Art der Zelle ab, aber in den meisten Fällen sind Phospholipide am häufigsten vorhanden und machen oft über 50 % aller Lipide in Plasmamembranen aus. Glykolipide machen nur einen winzigen Anteil von etwa 2 % aus, der Rest entfällt auf Sterole. Bei Untersuchungen an roten Blutkörperchen bestehen 30 % der Plasmamembran aus Lipiden. Bei der Mehrzahl der eukaryotischen Zellen besteht die Plasmamembran jedoch etwa zur Hälfte aus Lipiden und zur Hälfte aus Proteinen (nach Gewicht). ⓘ
Die Fettketten in Phospholipiden und Glykolipiden enthalten in der Regel eine gerade Anzahl von Kohlenstoffatomen, normalerweise zwischen 16 und 20. Die 16- und 18-Kohlenstoff-Fettsäuren sind die häufigsten. Fettsäuren können gesättigt oder ungesättigt sein, wobei die Konfiguration der Doppelbindungen fast immer "cis" ist. Die Länge und der Grad der Ungesättigtheit der Fettsäureketten wirken sich stark auf die Fließfähigkeit der Membran aus, da ungesättigte Lipide einen Knick erzeugen, der verhindert, dass sich die Fettsäuren so dicht zusammenlagern, wodurch die Schmelztemperatur der Membran sinkt (und die Fließfähigkeit steigt). Die Fähigkeit einiger Organismen, die Fluidität ihrer Zellmembranen durch Veränderung der Lipidzusammensetzung zu regulieren, wird als homöoviskose Anpassung bezeichnet. ⓘ
Die gesamte Membran wird durch nicht-kovalente Wechselwirkungen hydrophober Schwänze zusammengehalten, die Struktur ist jedoch recht flüssig und nicht starr an ihrem Platz. Unter physiologischen Bedingungen befinden sich die Phospholipidmoleküle in der Zellmembran in einem flüssigkristallinen Zustand. Das bedeutet, dass die Lipidmoleküle frei diffundieren können und eine schnelle laterale Diffusion entlang der Schicht, in der sie sich befinden, aufweisen. Der Austausch von Phospholipidmolekülen zwischen den intrazellulären und extrazellulären Blättchen der Doppelschicht ist jedoch ein sehr langsamer Prozess. Lipid Rafts und Caveolae sind Beispiele für cholesterinangereicherte Mikrodomänen in der Zellmembran. Ein Teil des Lipids, der in direktem Kontakt mit integralen Membranproteinen steht und fest an die Proteinoberfläche gebunden ist, wird als ringförmige Lipidhülle bezeichnet; er verhält sich wie ein Teil eines Proteinkomplexes. ⓘ
In tierischen Zellen ist Cholesterin normalerweise in unterschiedlichem Maße in den Zellmembranen verteilt, und zwar in den unregelmäßigen Zwischenräumen zwischen den hydrophoben Schwänzen der Membranlipide, wo es der Membran eine versteifende und stärkende Wirkung verleiht. Darüber hinaus variiert der Cholesteringehalt in biologischen Membranen zwischen Organismen, Zelltypen und sogar in einzelnen Zellen. Cholesterin, ein Hauptbestandteil tierischer Plasmamembranen, reguliert die Fluidität der Gesamtmembran, d. h., Cholesterin steuert in Abhängigkeit von seiner Konzentration den Bewegungsumfang der verschiedenen Zellmembrankomponenten. Bei hohen Temperaturen hemmt Cholesterin die Bewegung von Phospholipid-Fettsäureketten, was zu einer verringerten Durchlässigkeit für kleine Moleküle und einer geringeren Membranfluidität führt. Bei kühleren Temperaturen ist die Rolle von Cholesterin genau umgekehrt. Die Cholesterinproduktion und damit die Cholesterinkonzentration wird als Reaktion auf kalte Temperaturen hochreguliert (erhöht). Bei kalten Temperaturen stört Cholesterin die Interaktionen zwischen den Fettsäureketten. Cholesterin wirkt wie ein Frostschutzmittel und erhält die Fluidität der Membran aufrecht. Cholesterin ist in Tieren, die bei kaltem Wetter leben, reichlicher vorhanden als in Tieren, die bei warmem Wetter leben. In Pflanzen, denen Cholesterin fehlt, erfüllen verwandte Verbindungen, die Sterole, die gleiche Funktion wie Cholesterin. ⓘ
Phospholipide, die Lipidbläschen bilden
Lipidvesikel oder Liposomen sind annähernd kugelförmige Taschen, die von einer Lipiddoppelschicht umgeben sind. Diese Strukturen werden in Labors verwendet, um die Auswirkungen von Chemikalien in Zellen zu untersuchen, indem diese Chemikalien direkt in die Zelle eingebracht werden, und um mehr Einblick in die Durchlässigkeit der Zellmembran zu erhalten. Lipidvesikel und Liposomen werden gebildet, indem man zunächst ein Lipid in einer wässrigen Lösung suspendiert und dann die Mischung durch Beschallung schüttelt, wodurch ein Vesikel entsteht. Durch die Messung der Ausflussrate aus dem Inneren des Vesikels in die umgebende Lösung können die Forscher die Membranpermeabilität besser verstehen. Vesikel können mit Molekülen und Ionen im Inneren des Vesikels gebildet werden, indem das Vesikel mit dem gewünschten Molekül oder Ion in der Lösung gebildet wird. Auch Proteine können in die Membran eingebettet werden, indem man die gewünschten Proteine in Gegenwart von Detergenzien auflöst und sie an die Phospholipide bindet, aus denen das Liposom gebildet wird. Damit steht den Forschern ein Instrument zur Verfügung, um verschiedene Funktionen von Membranproteinen zu untersuchen. ⓘ
Kohlenhydrate
Plasmamembranen enthalten auch Kohlenhydrate, vor allem Glykoproteine, aber auch einige Glykolipide (Cerebroside und Ganglioside). Kohlenhydrate spielen eine wichtige Rolle bei der Zell-Zell-Erkennung in Eukaryonten; sie befinden sich auf der Zelloberfläche, wo sie Wirtszellen erkennen und Informationen austauschen; Viren, die sich mit Hilfe dieser Rezeptoren an Zellen binden, verursachen eine Infektion Die Glykosylierung findet größtenteils nicht auf Membranen innerhalb der Zelle statt, sondern im Allgemeinen auf der extrazellulären Oberfläche der Plasmamembran. Die Glykokalyx ist ein wichtiges Merkmal in allen Zellen, insbesondere in Epithelien mit Mikrovilli. Jüngste Daten deuten darauf hin, dass die Glykokalyx an der Zelladhäsion, dem Homing von Lymphozyten und vielen anderen Funktionen beteiligt ist. Der vorletzte Zucker ist Galaktose und der letzte Zucker ist Sialinsäure, da das Zuckergerüst im Golgi-Apparat modifiziert wird. Sialinsäure ist negativ geladen und bildet eine äußere Barriere für geladene Teilchen. ⓘ
Proteine
| Typ | Beschreibung | Beispiele ⓘ |
| Integrale Proteine oder Transmembranproteine |
Sie überspannen die Membran und haben eine hydrophile zytosolische Domäne, die mit internen Molekülen wechselwirkt, eine hydrophobe membranüberspannende Domäne, die sie in der Zellmembran verankert, und eine hydrophile extrazelluläre Domäne, die mit externen Molekülen wechselwirkt. Die hydrophobe Domäne besteht aus einer, mehreren oder einer Kombination von α-Helices und β-Sheet-Proteinmotiven. | Ionenkanäle, Protonenpumpen, G-Protein-gekoppelte Rezeptoren |
| Lipid-verankerte Proteine | Kovalent an einzelne oder mehrere Lipidmoleküle gebunden; setzen sich hydrophob in die Zellmembran ein und verankern das Protein. Das Protein selbst steht nicht in Kontakt mit der Membran. | G-Proteine |
| Periphere Proteine | Sind an integrale Membranproteine gebunden oder mit peripheren Regionen der Lipiddoppelschicht assoziiert. Diese Proteine haben in der Regel nur vorübergehende Wechselwirkungen mit biologischen Membranen, und sobald das Molekül reagiert hat, dissoziiert es, um seine Arbeit im Zytoplasma fortzusetzen. | Einige Enzyme, einige Hormone |
Die Zellmembran enthält einen großen Anteil an Proteinen, in der Regel etwa 50 % des Membranvolumens. Diese Proteine sind für die Zelle wichtig, da sie für verschiedene biologische Aktivitäten verantwortlich sind. Etwa ein Drittel der Gene in der Hefe kodieren speziell für diese Proteine, und in mehrzelligen Organismen ist diese Zahl noch höher. Membranproteine lassen sich in drei Haupttypen unterteilen: integrale Proteine, periphere Proteine und Lipid-verankerte Proteine. ⓘ
Wie in der nebenstehenden Tabelle dargestellt, sind integrale Proteine amphipathische Transmembranproteine. Beispiele für integrale Proteine sind Ionenkanäle, Protonenpumpen und g-Protein-gekoppelte Rezeptoren. Ionenkanäle ermöglichen anorganischen Ionen wie Natrium, Kalium, Kalzium oder Chlor die Diffusion entlang ihres elektrochemischen Gradienten durch die Lipiddoppelschicht und durch hydrophile Poren in der Membran. Das elektrische Verhalten von Zellen (z. B. Nervenzellen) wird durch Ionenkanäle gesteuert. Protonenpumpen sind Proteinpumpen, die in die Lipiddoppelschicht eingebettet sind und es Protonen ermöglichen, durch die Membran zu wandern, indem sie von einer Aminosäureseitenkette auf eine andere übergehen. Protonenpumpen werden bei Prozessen wie dem Elektronentransport und der ATP-Erzeugung eingesetzt. Ein G-Protein-gekoppelter Rezeptor ist eine einzelne Polypeptidkette, die die Lipiddoppelschicht siebenmal durchquert und auf Signalmoleküle (d. h. Hormone und Neurotransmitter) reagiert. G-Protein-gekoppelte Rezeptoren werden bei Prozessen wie der Zell-zu-Zell-Signalübertragung, der Regulierung der cAMP-Produktion und der Regulierung von Ionenkanälen eingesetzt. ⓘ
Die Zellmembran, die der äußeren Umgebung ausgesetzt ist, ist ein wichtiger Ort der Zell-Zell-Kommunikation. Daher befinden sich auf der Membranoberfläche eine Vielzahl von Proteinrezeptoren und Identifikationsproteinen, wie z. B. Antigene. Zu den Funktionen von Membranproteinen können auch der Zell-Zell-Kontakt, die Oberflächenerkennung, der Kontakt mit dem Zytoskelett, die Signalgebung, die enzymatische Aktivität oder der Transport von Substanzen durch die Membran gehören. ⓘ
Die meisten Membranproteine müssen auf irgendeine Weise in die Membran eingebaut werden. Dazu leitet eine N-terminale "Signalsequenz" von Aminosäuren die Proteine zum endoplasmatischen Retikulum, das die Proteine in eine Lipiddoppelschicht einfügt. Nach dem Einbau werden die Proteine dann in Vesikeln zu ihrem endgültigen Bestimmungsort transportiert, wo das Vesikel mit der Zielmembran verschmilzt. ⓘ
Funktion
Die Zellmembran umgibt das Zytoplasma lebender Zellen und trennt die intrazellulären Bestandteile physisch von der extrazellulären Umgebung ab. Die Zellmembran spielt auch eine Rolle bei der Verankerung des Zytoskeletts, um der Zelle eine Form zu geben, und bei der Verbindung mit der extrazellulären Matrix und anderen Zellen, um diese zu Geweben zusammenzuhalten. Pilze, Bakterien, die meisten Archaeen und Pflanzen haben auch eine Zellwand, die die Zelle mechanisch stützt und den Durchtritt größerer Moleküle verhindert. ⓘ
Die Zellmembran ist selektiv durchlässig und in der Lage zu regulieren, was in die Zelle eintritt und was sie verlässt, wodurch der Transport der für das Überleben notwendigen Stoffe erleichtert wird. Die Bewegung von Stoffen durch die Membran kann entweder "passiv" sein, d. h. ohne Einsatz von Zellenergie erfolgen, oder "aktiv", d. h. die Zelle muss für den Transport Energie aufwenden. Die Membran hält auch das Zellpotenzial aufrecht. Die Zellmembran wirkt also wie ein selektiver Filter, der nur bestimmte Dinge in die Zelle hinein- oder aus ihr herauslässt. Die Zelle verfügt über eine Reihe von Transportmechanismen, an denen biologische Membranen beteiligt sind: 1. Passive Osmose und Diffusion: Einige Stoffe (kleine Moleküle, Ionen) wie Kohlendioxid (CO2) und Sauerstoff (O2) können die Plasmamembran durch Diffusion, einen passiven Transportprozess, überwinden. Da die Membran für bestimmte Moleküle und Ionen eine Barriere darstellt, können sie auf den beiden Seiten der Membran in unterschiedlichen Konzentrationen auftreten. Diffusion findet statt, wenn sich kleine Moleküle und Ionen ungehindert von einer hohen Konzentration zu einer niedrigen Konzentration bewegen, um die Membran ins Gleichgewicht zu bringen. Es handelt sich um einen passiven Transportprozess, da er keine Energie erfordert und durch das Konzentrationsgefälle auf beiden Seiten der Membran angetrieben wird. Ein solches Konzentrationsgefälle über eine halbdurchlässige Membran setzt einen osmotischen Fluss für das Wasser in Gang. Bei der Osmose in biologischen Systemen bewegt sich ein Lösungsmittel durch eine halbdurchlässige Membran, ähnlich wie bei der passiven Diffusion, da sich das Lösungsmittel weiterhin mit dem Konzentrationsgradienten bewegt und keine Energie benötigt. Während Wasser das häufigste Lösungsmittel in Zellen ist, können es auch andere Flüssigkeiten sowie überkritische Flüssigkeiten und Gase sein. ⓘ
2. Transmembranproteinkanäle und Transporter: Transmembranproteine erstrecken sich durch die Lipiddoppelschicht der Membranen; sie funktionieren auf beiden Seiten der Membran, um Moleküle durch die Membran zu transportieren. Nährstoffe, wie Zucker oder Aminosäuren, müssen in die Zelle gelangen, und bestimmte Stoffwechselprodukte müssen die Zelle verlassen. Solche Moleküle können passiv durch Proteinkanäle wie Aquaporine (erleichterte Diffusion) diffundieren oder werden durch Transmembrantransporter durch die Membran gepumpt. Proteinkanalproteine, die auch als Permeasen bezeichnet werden, sind in der Regel recht spezifisch und erkennen und transportieren nur eine begrenzte Anzahl chemischer Substanzen, die oft auf einen einzigen Stoff beschränkt sind. Ein weiteres Beispiel für ein Transmembranprotein ist ein Zelloberflächenrezeptor, der es Zellsignalmolekülen ermöglicht, zwischen Zellen zu kommunizieren. ⓘ
3. Endozytose: Endozytose ist der Prozess, bei dem Zellen Moleküle aufnehmen, indem sie sie verschlingen. Die Plasmamembran bildet eine kleine Verformung nach innen, eine so genannte Einstülpung, in der die zu transportierende Substanz eingefangen wird. Diese Einstülpung wird durch Proteine auf der Außenseite der Zellmembran verursacht, die als Rezeptoren fungieren und sich in Vertiefungen zusammenballen, die schließlich die Ansammlung weiterer Proteine und Lipide auf der zytosolischen Seite der Membran fördern. Durch die Verformung wird die Membran auf der Innenseite der Zelle abgeschnürt, so dass ein Vesikel entsteht, das die eingefangene Substanz enthält. Die Endozytose ist ein Weg zur Internalisierung von festen Partikeln ("Zellfressen" oder Phagozytose), kleinen Molekülen und Ionen ("Zelltrinken" oder Pinozytose) und Makromolekülen. Die Endozytose erfordert Energie und ist somit eine Form des aktiven Transports. ⓘ
4. Exozytose: Genauso wie Material durch Einstülpung und Bildung eines Vesikels in die Zelle gebracht werden kann, kann die Membran eines Vesikels mit der Plasmamembran verschmolzen werden, wodurch der Inhalt in das umgebende Medium ausgestoßen wird. Dies ist der Prozess der Exozytose. Exozytose findet in verschiedenen Zellen statt, um unverdaute Reste von Substanzen, die durch Endozytose eingebracht wurden, zu entfernen, um Substanzen wie Hormone und Enzyme abzusondern und um eine Substanz vollständig über eine zelluläre Barriere zu transportieren. Bei der Exozytose wird die unverdaute, abfallhaltige Nahrungsvakuole oder das vom Golgi-Apparat abgespaltene sekretorische Vesikel zunächst mit Hilfe des Zytoskeletts aus dem Inneren der Zelle an die Oberfläche transportiert. Die Vesikelmembran kommt mit der Plasmamembran in Berührung. Die Lipidmoleküle der beiden Doppelschichten ordnen sich neu an, so dass die beiden Membranen miteinander verschmelzen. In der verschmolzenen Membran bildet sich ein Durchgang, und die Vesikel entlassen ihren Inhalt nach außen. ⓘ
Transporter oder Carrier ermöglichen Ionen oder kleinen hydrophilen Molekülen wie etwa Glukose oder Aminosäuren den Durchtritt. Sie werden durch die Membran gebracht, indem die jeweiligen Transportproteine eine Konformationsänderung durchmachen im Wechsel zwischen Konformationen, deren Bindungsstellen auf der einen oder der anderen Seite der Membran liegen. Nur wenn ein Konzentrationsgradient für den jeweiligen Stoff besteht, kommt es bilanziert zu dessen Transport (Uniport), weshalb hier auch von einer erleichterten Diffusion gesprochen wird. ⓘ
Der Cotransporter kann dem Transporter zugeordnet oder als eigenständig angesehen werden. Im Prinzip handelt es sich um einen Carrier, der zwei Stoffe gleichzeitig durch die Membran transportiert, entweder in gleiche Richtung (Symport) oder in Gegenrichtung (Antiport). Dabei folgt der eine Stoff meist passiv einem Gradienten, dessen treibende Kraft daneben genutzt werden kann, den anderen Stoff einem Gradienten entgegen zu transportieren. Man spricht in diesem Fall auch von sekundär aktivem Transport. Beispiele dafür sind der Natrium-Glukose-Symport im Darmepithel oder der Natrium-Wasserstoff-Antiport im proximalen Tubulus. ⓘ
Prokaryoten
Prokaryonten werden in zwei verschiedene Gruppen unterteilt, Archaea und Bacteria, wobei die Bakterien weiter in grampositive und gramnegative Bakterien unterteilt werden. Gram-negative Bakterien haben sowohl eine Plasmamembran als auch eine äußere Membran, die durch das Periplasma getrennt sind, während andere Prokaryoten nur eine Plasmamembran besitzen. Diese beiden Membranen unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht. Die äußere Membran gramnegativer Bakterien unterscheidet sich von der anderer Prokaryonten dadurch, dass Phospholipide die Außenseite der Doppelschicht bilden, während Lipoproteine und Phospholipide die Innenseite bilden. Die äußere Membran ist in der Regel porös, da sie Membranproteine enthält, wie z. B. gramnegative Porine, bei denen es sich um porenbildende Proteine handelt. Die innere Plasmamembran ist außerdem im Allgemeinen symmetrisch, während die äußere Membran aufgrund von Proteinen wie den oben genannten asymmetrisch ist. Bei den prokaryotischen Membranen gibt es außerdem mehrere Faktoren, die die Fluidität beeinflussen können. Einer der wichtigsten Faktoren, der die Fließfähigkeit beeinflussen kann, ist die Fettsäurezusammensetzung. Wenn zum Beispiel das Bakterium Staphylococcus aureus 24 Stunden lang bei 37 °C gezüchtet wurde, wies die Membran einen flüssigeren Zustand anstelle eines gelartigen Zustands auf. Dies unterstützt das Konzept, dass die Membran bei höheren Temperaturen flüssiger ist als bei kälteren Temperaturen. Wenn die Membran flüssiger wird und stabiler werden muss, bildet sie längere Fettsäureketten oder gesättigte Fettsäureketten, um die Membran zu stabilisieren. Bakterien sind außerdem von einer Zellwand umgeben, die aus Peptidoglykan (Aminosäuren und Zucker) besteht. Einige eukaryotische Zellen haben ebenfalls Zellwände, aber keine aus Peptidoglykan. Die äußere Membran gramnegativer Bakterien ist reich an Lipopolysacchariden, kombinierten Poly- oder Oligosaccharid- und Kohlenhydrat-Lipidbereichen, die die natürliche Immunität der Zelle stimulieren. Die äußere Membran kann unter Stressbedingungen oder bei Virulenzerfordernissen in periplasmatische Ausstülpungen auslaufen, wenn sie auf eine Wirtszelle trifft, und solche Ausstülpungen können als Virulenzorganellen wirken. Bakterienzellen liefern zahlreiche Beispiele für die vielfältigen Anpassungen prokaryontischer Zellmembranen mit Strukturen, die der Nische des Organismus entsprechen. So unterstützen beispielsweise Proteine auf der Oberfläche bestimmter Bakterienzellen deren Gleitbewegung. Viele gramnegative Bakterien haben Zellmembranen, die ATP-gesteuerte Proteinexportsysteme enthalten. ⓘ
Strukturen
Flüssigkeitsmosaik-Modell
Nach dem Flüssigkeitsmosaikmodell von S. J. Singer und G. L. Nicolson (1972), das das frühere Modell von Davson und Danielli ablöste, können biologische Membranen als eine zweidimensionale Flüssigkeit betrachtet werden, in der Lipid- und Proteinmoleküle mehr oder weniger leicht diffundieren. Obwohl die Lipiddoppelschichten, die die Grundlage der Membranen bilden, tatsächlich selbst zweidimensionale Flüssigkeiten darstellen, enthält die Plasmamembran auch eine große Menge an Proteinen, die für mehr Struktur sorgen. Beispiele für solche Strukturen sind Protein-Protein-Komplexe, Pfähle und Zäune, die durch das Aktin-basierte Zytoskelett gebildet werden, und möglicherweise auch Lipid Rafts. ⓘ
Lipid-Doppelschicht
Lipiddoppelschichten bilden sich durch den Prozess der Selbstorganisation. Die Zellmembran besteht in erster Linie aus einer dünnen Schicht amphipathischer Phospholipide, die sich spontan so anordnen, dass die hydrophoben "Schwanz"-Regionen vom umgebenden Wasser isoliert sind, während die hydrophilen "Kopf"-Regionen mit den intrazellulären (zytosolischen) und extrazellulären Flächen der resultierenden Doppelschicht interagieren. So entsteht eine kontinuierliche, kugelförmige Lipiddoppelschicht. Hydrophobe Wechselwirkungen (auch als hydrophober Effekt bekannt) sind die Hauptantriebskräfte bei der Bildung von Lipiddoppelschichten. Eine Zunahme der Wechselwirkungen zwischen hydrophoben Molekülen (die zu einer Anhäufung von hydrophoben Bereichen führt) ermöglicht es den Wassermolekülen, sich freier miteinander zu verbinden, wodurch die Entropie des Systems erhöht wird. Diese komplexen Wechselwirkungen können nicht-kovalente Wechselwirkungen wie van der Waals, elektrostatische und Wasserstoffbrückenbindungen umfassen. ⓘ
Lipiddoppelschichten sind im Allgemeinen undurchlässig für Ionen und polare Moleküle. Die Anordnung der hydrophilen Köpfe und hydrophoben Schwänze der Lipiddoppelschicht verhindert, dass polare gelöste Stoffe (z. B. Aminosäuren, Nukleinsäuren, Kohlenhydrate, Proteine und Ionen) durch die Membran diffundieren, ermöglicht aber im Allgemeinen die passive Diffusion hydrophober Moleküle. Dies gibt der Zelle die Möglichkeit, die Bewegung dieser Substanzen über transmembrane Proteinkomplexe wie Poren, Kanäle und Tore zu kontrollieren. Flippasen und Scramblasen konzentrieren das negativ geladene Phosphatidylserin an der inneren Membran. Zusammen mit NANA schafft dies eine zusätzliche Barriere für geladene Einheiten, die sich durch die Membran bewegen. ⓘ
Membranen erfüllen in eukaryotischen und prokaryotischen Zellen verschiedene Funktionen. Eine wichtige Aufgabe besteht darin, die Bewegung von Stoffen in und aus den Zellen zu regulieren. Die Phospholipid-Doppelschichtstruktur (Flüssigkeitsmosaikmodell) mit spezifischen Membranproteinen ist für die selektive Permeabilität der Membran und die passiven und aktiven Transportmechanismen verantwortlich. Darüber hinaus ermöglichen Membranen in Prokaryonten sowie in den Mitochondrien und Chloroplasten von Eukaryonten die Synthese von ATP durch Chemiosmose. ⓘ
Polarität der Membranen
Die apikale Membran einer polarisierten Zelle ist die Oberfläche der Plasmamembran, die nach innen zum Lumen gerichtet ist. Dies ist vor allem bei Epithel- und Endothelzellen der Fall, gilt aber auch für andere polarisierte Zellen, wie z. B. Neuronen. Die basolaterale Membran einer polarisierten Zelle ist die Oberfläche der Plasmamembran, die ihre Basal- und Seitenflächen bildet. Sie ist nach außen, zum Interstitium hin, und vom Lumen weg gerichtet. Basolaterale Membran ist ein zusammengesetzter Ausdruck, der sich auf die Begriffe "Basalmembran" und "Seitenmembran" bezieht, die insbesondere in Epithelzellen in ihrer Zusammensetzung und Aktivität identisch sind. Proteine (wie z. B. Ionenkanäle und Pumpen) können sich nach dem Flüssigkeitsmosaikmodell frei von der Basal- zur Seitenfläche der Zelle oder umgekehrt bewegen. Tight Junctions verbinden Epithelzellen in der Nähe ihrer apikalen Oberfläche, um die Migration von Proteinen von der basolateralen Membran zur apikalen Membran zu verhindern. Die basale und die laterale Oberfläche bleiben somit in etwa gleichwertig, unterscheiden sich jedoch von der apikalen Oberfläche. ⓘ
Strukturen der Membranen
Die Zellmembran kann verschiedene Arten von "Supramembran"-Strukturen bilden, wie z. B. Caveola, postsynaptische Dichte, Podosom, Invadopodium, fokale Adhäsion und verschiedene Arten von Zellverbindungsstellen. Diese Strukturen sind in der Regel für die Zelladhäsion, Kommunikation, Endozytose und Exozytose verantwortlich. Sie können durch Elektronenmikroskopie oder Fluoreszenzmikroskopie sichtbar gemacht werden. Sie bestehen aus spezifischen Proteinen, wie Integrinen und Cadherinen. ⓘ
Zytoskelett
Das Zytoskelett befindet sich unter der Zellmembran im Zytoplasma und dient als Gerüst für die Verankerung von Membranproteinen und bildet Organellen, die aus der Zelle herausragen. Die Elemente des Zytoskeletts interagieren in der Tat intensiv und eng mit der Zellmembran. Die Verankerung von Proteinen beschränkt sie auf eine bestimmte Zelloberfläche - zum Beispiel die apikale Oberfläche von Epithelzellen, die den Darm von Wirbeltieren auskleiden - und begrenzt, wie weit sie innerhalb der Doppelschicht diffundieren können. Das Zytoskelett ist in der Lage, anhängselartige Organellen zu bilden, wie z. B. Zilien, die auf Mikrotubuli basierende Fortsätze sind, die von der Zellmembran bedeckt werden, und Filopodien, die auf Aktin basierende Fortsätze sind. Diese Fortsätze sind mit einer Membran umhüllt und ragen aus der Zelloberfläche heraus, um die äußere Umgebung wahrzunehmen und/oder mit dem Substrat oder anderen Zellen in Kontakt zu treten. Die apikalen Oberflächen von Epithelzellen sind dicht mit aktinbasierten fingerartigen Fortsätzen, den so genannten Mikrovilli, besetzt, die die Zelloberfläche vergrößern und dadurch die Absorptionsrate von Nährstoffen erhöhen. Eine örtliche Entkopplung von Zytoskelett und Zellmembran führt zur Bildung einer Blase. ⓘ
Intrazelluläre Membranen
Der Inhalt der Zelle innerhalb der Zellmembran besteht aus zahlreichen membrangebundenen Organellen, die zur Gesamtfunktion der Zelle beitragen. Ursprung, Struktur und Funktion der einzelnen Organellen führen zu einer großen Variation in der Zellzusammensetzung aufgrund der individuellen Einzigartigkeit, die mit jeder Organelle verbunden ist.
- Es wird angenommen, dass sich Mitochondrien und Chloroplasten aus Bakterien entwickelt haben, was als Endosymbiontentheorie bekannt ist. Diese Theorie beruht auf der Vorstellung, dass die Bakterienarten Paracoccus und Rhodopseudomonas ähnliche Funktionen wie die Mitochondrien und die Blaualgen (Cyanobakterien) ähnliche Funktionen wie die Chloroplasten haben. Die Endosymbiontentheorie besagt, dass im Laufe der Evolution eine eukaryontische Zelle diese beiden Bakterienarten verschlungen hat, was zur Bildung von Mitochondrien und Chloroplasten in eukaryontischen Zellen führte. Diese Verschlingung führte zu den zwei Membransystemen dieser Organellen, bei denen die äußere Membran von der Plasmamembran des Wirts stammt und die innere Membran die Plasmamembran des Endosymbionten ist. Die Tatsache, dass sowohl die Mitochondrien als auch die Chloroplasten ihre eigene DNA enthalten, ist ein weiterer Beleg dafür, dass sich diese beiden Organellen aus verschlungenen Bakterien entwickelt haben, die in einer eukaryontischen Zelle gediehen.
- In eukaryontischen Zellen trennt die Kernmembran den Inhalt des Zellkerns vom Zytoplasma der Zelle. Die Kernmembran besteht aus einer inneren und einer äußeren Membran, die für eine strenge Regulierung des Materialflusses in den und aus dem Zellkern sorgen. Materialien bewegen sich zwischen dem Zytosol und dem Zellkern durch Kernporen in der Kernmembran. Ist der Zellkern in der Transkription aktiver, weist seine Membran mehr Poren auf. Die Proteinzusammensetzung des Zellkerns kann sich stark vom Zytosol unterscheiden, da viele Proteine die Poren nicht durch Diffusion passieren können. Innerhalb der Kernmembran unterscheiden sich die innere und die äußere Membran in ihrer Proteinzusammensetzung, und nur die äußere Membran ist mit der Membran des endoplasmatischen Retikulums (ER) verbunden. Wie das ER verfügt auch die äußere Membran über Ribosomen, die für die Produktion und den Transport von Proteinen in den Raum zwischen den beiden Membranen verantwortlich sind. Die Kernmembran wird in den frühen Stadien der Mitose zerlegt und in späteren Stadien der Mitose wieder zusammengesetzt.
- Das ER ist Teil des Endomembransystems, das einen sehr großen Teil des gesamten Membraninhalts der Zelle ausmacht. Das ER ist ein geschlossenes Netz von Röhrchen und Säckchen, zu dessen Hauptfunktionen die Proteinsynthese und der Lipidstoffwechsel gehören. Es gibt 2 Arten von ER, glatte und raue. An das raue ER sind Ribosomen gebunden, die für die Proteinsynthese verwendet werden, während das glatte ER eher für die Verarbeitung von Toxinen und die Kalziumregulierung in der Zelle verwendet wird.
- Der Golgi-Apparat besteht aus zwei miteinander verbundenen runden Golgi-Zisternen. Die Kompartimente des Apparats bilden mehrere röhrenförmig-retikuläre Netzwerke, die für die Organisation, die Stapelverbindung und den Ladungstransport verantwortlich sind und eine kontinuierliche, traubenartige, aufgereihte Vesikelgröße von 50-60 nm aufweisen. Der Apparat besteht aus drei Hauptkompartimenten, einer flachen, scheibenförmigen Zisterne mit röhrenförmig-retikulären Netzwerken und Bläschen. ⓘ
Variationen
Die Zellmembran weist bei verschiedenen Zelltypen unterschiedliche Lipid- und Proteinzusammensetzungen auf und kann daher für bestimmte Zelltypen spezifische Namen haben.
- Sarkolemma in Muskelzellen: Sarkolemm ist die Bezeichnung für die Zellmembran von Muskelzellen. Obwohl das Sarkolemm anderen Zellmembranen ähnlich ist, hat es andere Funktionen, die es von anderen unterscheiden. So überträgt das Sarkolemm beispielsweise synaptische Signale, hilft bei der Erzeugung von Aktionspotenzialen und ist maßgeblich an der Muskelkontraktion beteiligt. Im Gegensatz zu anderen Zellmembranen besteht das Sarkolemm aus kleinen Kanälen, den so genannten T-Tubuli, die die gesamte Muskelzelle durchziehen. Es wurde auch festgestellt, dass das Sarkolemm im Durchschnitt 10 nm dick ist, im Gegensatz zu einer 4 nm dicken allgemeinen Zellmembran.
- Das Oolemma ist die Zellmembran in Eizellen: Das Oolemma von Oozyten (unreifen Eizellen) entspricht nicht einer Lipiddoppelschicht, da es keine Doppelschicht hat und nicht aus Lipiden besteht. Vielmehr hat die Struktur eine innere Schicht, die Befruchtungshülle, und die äußere besteht aus der Vitellinschicht, die aus Glykoproteinen besteht; Kanäle und Proteine sind jedoch weiterhin für ihre Funktionen in der Membran vorhanden.
- Axolemma: Die spezialisierte Plasmamembran auf den Axonen der Nervenzellen, die für die Erzeugung des Aktionspotentials verantwortlich ist. Sie besteht aus einer körnigen, dicht gepackten Lipiddoppelschicht, die eng mit den Zytoskelettkomponenten Spektrin und Aktin zusammenarbeitet. Diese Komponenten des Zytoskeletts sind in der Lage, an Transmembranproteine im Axolemma zu binden und mit ihnen zu interagieren. ⓘ
Permeabilität
Die Permeabilität einer Membran ist die Geschwindigkeit der passiven Diffusion von Molekülen durch die Membran. Diese Moleküle werden als durchlässige Moleküle bezeichnet. Die Permeabilität hängt hauptsächlich von der elektrischen Ladung und der Polarität des Moleküls und in geringerem Maße von der molaren Masse des Moleküls ab. Aufgrund der hydrophoben Beschaffenheit der Zellmembran passieren kleine, elektrisch neutrale Moleküle die Membran leichter als geladene, große Moleküle. Da geladene Moleküle die Zellmembran nicht passieren können, kommt es zu einer pH-Verteilung von Substanzen in den Flüssigkeitsräumen des Körpers. ⓘ
Organisation der Zellmembran
Zusammensetzung
Die Zellmembran besteht zunächst aus einer Vielzahl an unterschiedlichen membranogenen Lipiden in zwei einander zugewandten Lagen, die zusammen eine Lipiddoppelschicht bilden, lediglich bei einigen Archaeen ist sie als Lipidmonoschicht ausgebildet. Ihre Hauptbestandteile sind Phospholipide, zumeist verschiedene Phosphoglyceride – hierzu zählen etwa Lecithine als Phosphatidylcholine (PC) und Kephaline als Phosphatidylethanolamine (PE) oder als Phosphatidylserine (PS) sowie auch Phosphatidylinositole (PI). Weitere wesentliche Membranbestandteile sind neben Sphingomyelin noch andere Sphingolipide und außerdem Sterine wie Cholesterin. Die nicht-steroidalen Lipidkomponenten unterscheiden sich außer in ihrer Kopfgruppe beispielsweise in dem Sättigungsgrad und der Kettenlänge von gebundenen Fettsäureresten. Zusätzlich können sie mit Kohlenhydratresten zu Glykolipiden modifiziert worden sein. ⓘ
Außer Lipiden enthält die Zellmembran zudem eine Vielfalt spezifischer Membranproteine. Auf der Außenseite oder der Innenseite liegend dienen sie jeweils unterschiedlichen Aufgaben. Einige reichen als Transmembranprotein beide Seiten verbindend durch die Membran, so etwa Zelladhäsionsmoleküle, Ionenkanäle oder Rezeptoren für die Signaltransduktion durch die Membran. Ihre jeweilige Ausstattung mit Membranproteinen kennzeichnet eine Zelle somit nach bestimmten Funktionen. Doch schon die Zusammensetzung ihrer Lipide unterscheidet die Zellmembran von anderen Membranen der Zelle, die Zellorganellen einfassen. ⓘ
Als äußerste Schicht der menschlichen Zelloberfläche bilden antennenförmige Zuckerketten von Glykoproteinen und Glykolipiden der Zellmembran – sowie eventuell solche der extrazellulären Matrix – eine kohlenhydratreiche Hülle, die sogenannte Glykokalyx. Diese schützt als erste Barriere die Zelle vor mechanischen und chemischen Einwirkungen, vermittelt Zell-Zell-Interaktionen und verhindert unerwünschte Protein-Protein-Kontakte zu anderen Zellen. ⓘ
Polarität
Die Lipidzusammensetzung ist in Bezug auf die intrazelluläre/zytosolische Seite und die extrazelluläre Seite der Zytomembran unterschiedlich. Diese orientierte Organisation wird bewerkstelligt durch selektive Phospholipidtranslokatoren, Flippasen bzw. Floppasen genannt. Im Verlauf einer Apoptose wird diese Orientierung umgedreht und dient als Signal für die umgebenden Zellen. ⓘ
Lipid rafts
Sphingolipide und Cholesterin können innerhalb der Zellmembran Domänen formen, die sogenannten Lipid Rafts. Lipid rafts sind selektiv angereichert an bestimmten Membranproteinen entsprechend deren Transmembrandomänen und spielen eine Rolle im Clustern von Membranproteinen etwa im Verlauf einer Signalkaskade. Über die typische Größe und Lebensdauer von Lipid rafts gibt es gegenwärtig (2015) noch keinen Konsens. ⓘ
Kanäle, Transporter, Pumpen und Rezeptoren
Die Zellmembran hat an der äußeren und inneren Oberfläche eine hydrophile, wasseranziehende, polare Kopfgruppe. Das Zentrum der Zellmembran kann als hydrophob verstanden werden. Diese doppellagige Lipidschicht ist für kleine Moleküle wie Wasser gut permeabel und für gelöste Gase (O2, CO2, N2) besitzt sie eine sehr gute Durchlässigkeit. Da die Membran für die meisten Stoffe auf Grund der Molekülgröße oder der Ladung (Ionen) weitgehend undurchlässig ist, kann innerhalb der Zelle ein besonderes Milieu eingerichtet werden, das sich von der wässrigen, äußeren Umgebung des Extrazellularraums unterscheidet. Den im Wasser gelösten Stoffen ist die Membranpassage durch besondere Poren, Kanäle oder Transporter möglich, deren Art und Anzahl von der Zelle bestimmt werden. ⓘ
Kanäle
Bei Ionenkanälen handelt es sich um Proteine, die durch die Zellmembran reichen und einen hydrophilen Kanal bilden, den vorwiegend Ionen passieren können. Dabei ist der Transport passiv, die Ionen fließen den elektrochemischen Gradienten folgend entweder in die Zelle hinein oder aus ihr hinaus. Dieser Vorgang geschieht spontan (mit Abnahme freier Enthalpie, er ist exergon). Die Öffnung und Schließung eines Kanals kann in der Regel kontrolliert werden und wird z. B. durch elektrische Spannung oder über Signalstoffe gesteuert. ⓘ
Die meisten Zellen haben auch für Wasser spezifische Kanäle, sogenannte Aquaporine. ⓘ
Pumpen
Pumpen transportieren Stoffe entgegen einem Gradienten durch die Zellmembran und bauen so Verteilungsunterschiede auf. Dieser primär aktive Transport kostet die Hydrolyse von ATP. Daher sind diese Pumpen zugleich Enzyme, die ATP spalten und die freiwerdende Gibbs-Energie für den Transport verwenden; sie werden deshalb auch als Transport-ATPase bezeichnet. Beispiele dafür sind Ionenpumpen, wie die Natrium-Kalium-Pumpe, oder die Calcium-Pumpe des Endoplasmatischen Retikulums. ⓘ
Zellmembran von Archaeen
Bei Archaeen zeigt die Zellmembran oft einen besonderen Aufbau. So finden sich öfters als Lipidkomponente nicht Fettsäuren, sondern Isoprenoid-Alkohole, die mit Glycerin nicht über eine Ester-, sondern Etherbildung verknüpft sind. Es kommen dabei auch Isoprenoide vor, welche zu beiden Seiten Bindungen eingehen und (als Bola-Lipide) somit beide Lagen der Lipidschicht verbindend die Membran durchziehen und verspannen. Die Zellmembran dieser Organismen wird mit solchen Di- und Tetraethern einlagig arrangiert und wesentlich temperatur- und säurestabiler. Dies ermöglicht es Archaeen, auch Habitate mit extremen Umgebungsbedingungen zu besiedeln, beispielsweise heiße Thermalquellen. ⓘ