Hefen
| Hefe ⓘ | |
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| Hefe der Art Saccharomyces cerevisiae | |
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| Beschriftete Querschnittsdarstellung einer typischen Hefezelle | |
| Wissenschaftliche Klassifizierung | |
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| Phyla und Subphyla | |
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Ascomycota p. p.
Basidiomycota p. p.
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Hefen sind eukaryotische, einzellige Mikroorganismen, die zum Reich der Pilze gehören. Die ersten Hefen entstanden vor Hunderten von Millionen Jahren, und derzeit sind mindestens 1.500 Arten bekannt. Man schätzt, dass sie 1 % aller beschriebenen Pilzarten ausmachen. ⓘ
Hefen sind einzellige Organismen, die sich aus mehrzelligen Vorfahren entwickelt haben, wobei einige Arten die Fähigkeit besitzen, mehrzellige Merkmale zu entwickeln, indem sie Stränge miteinander verbundener knospender Zellen bilden, die als Pseudohyphen oder falsche Hyphen bekannt sind. Die Größe von Hefen ist je nach Art und Umgebung sehr unterschiedlich und beträgt in der Regel 3-4 µm im Durchmesser, obwohl einige Hefen bis zu 40 µm groß werden können. Die meisten Hefen vermehren sich ungeschlechtlich durch Mitose, und viele tun dies durch den asymmetrischen Teilungsprozess, der als Knospung bekannt ist. Mit ihrer einzelligen Wachstumsform stehen Hefen im Gegensatz zu Schimmelpilzen, die Hyphen bilden. Pilzarten, die beide Formen annehmen können (abhängig von der Temperatur oder anderen Bedingungen), werden als dimorphe Pilze bezeichnet. ⓘ
Die Hefeart Saccharomyces cerevisiae wandelt durch den Prozess der Gärung Kohlenhydrate in Kohlendioxid und Alkohole um. Die Produkte dieser Reaktion werden seit Tausenden von Jahren zum Backen und zur Herstellung von alkoholischen Getränken verwendet. S. cerevisiae ist auch ein wichtiger Modellorganismus in der modernen zellbiologischen Forschung und einer der am gründlichsten untersuchten eukaryontischen Mikroorganismen. Forscher haben sie kultiviert, um die Biologie der eukaryontischen Zelle und letztlich die Biologie des Menschen im Detail zu verstehen. Andere Hefearten, wie Candida albicans, sind opportunistische Krankheitserreger und können beim Menschen Infektionen verursachen. Hefen werden seit kurzem zur Stromerzeugung in mikrobiellen Brennstoffzellen und zur Herstellung von Ethanol für die Biokraftstoffindustrie eingesetzt. ⓘ
Hefen bilden keine einheitliche taxonomische oder phylogenetische Gruppierung. Der Begriff "Hefe" wird oft als Synonym für Saccharomyces cerevisiae verwendet, aber die phylogenetische Vielfalt der Hefen zeigt sich darin, dass sie in zwei getrennte Phyla eingeordnet werden: die Ascomycota und die Basidiomycota. Die Sprosshefen oder "echten Hefen" werden in der Ordnung Saccharomycetales innerhalb des Stammes Ascomycota eingeordnet. ⓘ
Hefen oder Hefepilze sind einzellige Pilze, die sich durch Sprossung oder Teilung (Spaltung) vermehren. Die Vermehrung durch Sprossung führte zur synonymen Bezeichnung Sprosspilze, obwohl nicht alle Hefen sich durch Sprossung vermehren und es andererseits auch hyphenbildende Pilze gibt, deren Hyphen unter Sprossung wachsen (beispielsweise Candida und Cryptococcus). Die meisten Hefen gehören der Abteilung der Schlauchpilze (Ascomycota) an. Es werden aber auch Entwicklungsstadien anderer Pilze als Hefen bezeichnet. Beispiele für Ständerpilz-Hefen (Basidiomycota) sind die Sprossstadien der verschiedenen Nacktbasidien-Arten (Exobasidium), bestimmte Entwicklungsstadien vieler Brandpilze oder sogar fakultativ humanpathogene Pilze wie Malassezia furfur. ⓘ
Geschichte
Das Wort "Hefe" stammt aus dem Altenglischen gist, gyst, und von der indoeuropäischen Wurzel yes-, was "kochen", "schäumen" oder "blubbern" bedeutet. Hefemikroben gehören wahrscheinlich zu den frühesten domestizierten Organismen. Archäologen, die in ägyptischen Ruinen gruben, fanden frühe Mahlsteine und Backkammern für Hefebrot sowie Zeichnungen von 4.000 Jahre alten Bäckereien und Brauereien. An mehreren archäologischen Stätten in Israel untersuchte Gefäße (aus der Zeit vor etwa 5.000, 3.000 und 2.500 Jahren), von denen man annahm, dass sie alkoholische Getränke (Bier und Met) enthielten, enthielten Hefekolonien, die die Jahrtausende überdauert hatten. Im Jahr 1680 beobachtete der niederländische Naturforscher Anton van Leeuwenhoek erstmals Hefe mikroskopisch, betrachtete sie jedoch nicht als lebende Organismen, sondern als kugelförmige Gebilde, da die Forscher nicht sicher waren, ob Hefen Algen oder Pilze waren. Theodor Schwann erkannte sie 1837 als Pilze an. ⓘ
1857 wies der französische Mikrobiologe Louis Pasteur nach, dass durch Einblasen von Sauerstoff in die Hefebrühe das Zellwachstum gesteigert, die Gärung aber gehemmt werden konnte - eine Beobachtung, die später als "Pasteur-Effekt" bezeichnet wurde. In der Schrift "Mémoire sur la fermentation alcoolique" wies Pasteur nach, dass die alkoholische Gärung durch lebende Hefen und nicht durch einen chemischen Katalysator erfolgt. ⓘ
Gegen Ende des 18. Jahrhunderts waren zwei Hefestämme für das Bierbrauen identifiziert worden: Saccharomyces cerevisiae (obergärige Hefe) und S. carlsbergensis (untergärige Hefe). Die Niederländer verkauften S. cerevisiae seit 1780 kommerziell für die Brotherstellung, während die Deutschen um 1800 begannen, S. cerevisiae in Form von Sahne herzustellen. Im Jahr 1825 wurde eine Methode entwickelt, um die Flüssigkeit zu entfernen, so dass die Hefe in Form von festen Blöcken hergestellt werden konnte. Die industrielle Herstellung von Hefeblöcken wurde durch die Einführung der Filterpresse im Jahr 1867 verbessert. Im Jahr 1872 entwickelte Baron Max de Springer ein Verfahren zur Herstellung von Hefegranulat, das bis zum Ersten Weltkrieg verwendet wurde. In den Vereinigten Staaten wurden fast ausschließlich natürlich vorkommende Lufthefen verwendet, bis auf der Hundertjahrfeier-Ausstellung 1876 in Philadelphia kommerzielle Hefe auf den Markt kam, wo Charles L. Fleischmann das Produkt und ein Verfahren zu seiner Verwendung vorstellte und das daraus gebackene Brot servierte. ⓘ
Der mechanische Kühlschrank (der erstmals in den 1850er Jahren in Europa patentiert wurde) befreite Bierbrauer und Winzer zum ersten Mal von saisonalen Beschränkungen und ermöglichte es ihnen, Keller und andere erdige Umgebungen zu verlassen. Für John Molson, der vor der Entwicklung des Kühlschranks seinen Lebensunterhalt in Montreal verdiente, dauerte die Brausaison von September bis Mai. Die gleichen saisonalen Beschränkungen galten früher auch für die Kunst des Brenners. ⓘ
Hefen gehören zu den wichtigsten Mikroorganismen mit kommerzieller Bedeutung, die seit jeher im Dienste der Menschheit stehen. Schon in den frühen Hochkulturen des Nahen Ostens wurden die alkoholischen Getränke Wein und Bier sowie Brot mit Hilfe von Hefen hergestellt, ohne dass man die Zusammenhänge vollauf verstand. ⓘ
Dass Hefe (altgriechisch ζύμη zyme, lateinisch fermentum) für die Bierherstellung nützlich ist, war aber bereits in der Antike bekannt. Außerdem wurden Hefen als Backtriebmittel genutzt – Plinius der Ältere beschrieb die Herstellung beziehungsweise Züchtung von Hefe für diesen Zweck in seiner Naturalis historia. ⓘ
Hefen werden in der Produktion von Bier, Wein (Weinhefe), Spirituosen, Lebensmitteln sowie einer Vielzahl biochemischer und therapeutischer Substanzen angewendet. Einige Hefen verursachen Verderbnis von Futter und Lebensmitteln, andere haben medizinische Bedeutung. ⓘ
Hefen spielen in der Biologie eine wichtige Rolle als Modellorganismen, da sie sich leicht im Labor kultivieren, genetisch verändern und untersuchen lassen. Sie gehören zu den kleinsten eukaryotischen Organismen. Da es sich um Eukaryoten handelt, ist ihre Ähnlichkeit mit höheren Organismen deutlich größer als die der Bakterien. ⓘ
Ernährung und Wachstum
Hefen sind chemoorganotroph, d. h. sie nutzen organische Verbindungen als Energiequelle und benötigen zum Wachstum kein Sonnenlicht. Der Kohlenstoff wird hauptsächlich aus Hexosezuckern wie Glucose und Fructose oder Disacchariden wie Saccharose und Maltose gewonnen. Einige Arten können auch Pentosezucker wie Ribose, Alkohole und organische Säuren verstoffwechseln. Hefearten benötigen entweder Sauerstoff für die aerobe Zellatmung (obligate Aerobier) oder sind anaerob, verfügen aber auch über aerobe Methoden der Energiegewinnung (fakultative Anaerobier). Im Gegensatz zu Bakterien gibt es keine bekannte Hefeart, die nur anaerob wächst (obligate Anaerobier). Die meisten Hefen wachsen am besten in einer neutralen oder leicht sauren pH-Umgebung. ⓘ
Hefen unterscheiden sich im Hinblick auf den Temperaturbereich, in dem sie am besten wachsen. Leucosporidium frigidum zum Beispiel wächst bei -2 bis 20 °C, Saccharomyces telluris bei 5 bis 35 °C und Candida slooffi bei 28 bis 45 °C. Die Zellen können unter bestimmten Bedingungen das Einfrieren überleben, wobei die Lebensfähigkeit mit der Zeit abnimmt. ⓘ
Im Allgemeinen werden Hefen im Labor auf festen Nährböden oder in flüssigen Brühen gezüchtet. Zu den üblichen Nährböden für Hefen gehören Kartoffel-Dextrose-Agar oder Kartoffel-Dextrose-Brühe, Wallerstein Laboratories Nährstoff-Agar, Hefe-Pepton-Dextrose-Agar und Hefe-Schimmel-Agar oder -Brühe. Heimbrauer, die Hefe kultivieren, verwenden häufig getrockneten Malzextrakt und Agar als festes Wachstumsmedium. Das Fungizid Cycloheximid wird manchmal den Hefewachstumsmedien zugesetzt, um das Wachstum von Saccharomyces-Hefen zu hemmen und wilde/einheimische Hefearten zu selektieren. Dadurch wird der Hefeprozess verändert. ⓘ
Das Auftreten einer weißen, faden Hefe, die gemeinhin als Kahmhefe bekannt ist, ist häufig ein Nebenprodukt der Laktofermentation (oder des Einlegens) von bestimmten Gemüsesorten. Sie ist in der Regel das Ergebnis von Luftzufuhr. Obwohl sie harmlos ist, kann sie dem eingelegten Gemüse einen schlechten Geschmack verleihen und muss während der Gärung regelmäßig entfernt werden. ⓘ
Ökologie
Hefen sind in der Umwelt weit verbreitet und werden oft aus zuckerhaltigen Materialien isoliert. Beispiele hierfür sind natürlich vorkommende Hefen auf den Schalen von Früchten und Beeren (wie Trauben, Äpfeln oder Pfirsichen) sowie Exsudate von Pflanzen (wie Pflanzensäften oder Kakteen). Einige Hefen kommen in Verbindung mit Erde und Insekten vor. Es hat sich gezeigt, dass Hefen aus dem Boden und aus den Schalen von Früchten und Beeren die Pilzsukzession während des Verfalls von Früchten dominieren. Die ökologische Funktion und die Artenvielfalt von Hefen sind im Vergleich zu denen anderer Mikroorganismen relativ unbekannt. Hefen, darunter Candida albicans, Rhodotorula rubra, Torulopsis und Trichosporon cutaneum, wurden in den Zehenzwischenräumen von Menschen als Teil ihrer Hautflora gefunden. Hefen sind auch in der Darmflora von Säugetieren und einigen Insekten zu finden, und sogar in der Tiefsee gibt es eine Reihe von Hefen. ⓘ
Eine indische Studie mit sieben Bienenarten und neun Pflanzenarten ergab, dass 45 Arten aus 16 Gattungen die Nektarien von Blumen und die Honigmägen von Bienen besiedeln. Die meisten von ihnen gehörten zur Gattung Candida; die häufigste Art in Honigmägen war Dekkera intermedia und in Blütennektarien Candida blankii. Es wurde festgestellt, dass Hefen, die die Nektarien der Stinkenden Nieswurz besiedeln, die Temperatur der Blüte erhöhen, was dazu beitragen kann, Bestäuber anzulocken, indem sie die Verdunstung flüchtiger organischer Verbindungen erhöhen. Eine schwarze Hefe wurde als Partner in einer komplexen Beziehung zwischen Ameisen, ihrem mutualistischen Pilz, einem Pilzparasiten des Pilzes und einem Bakterium, das den Parasiten tötet, nachgewiesen. Die Hefe wirkt sich negativ auf die Bakterien aus, die normalerweise Antibiotika zur Abtötung des Parasiten produzieren, und kann so die Gesundheit der Ameisen beeinträchtigen, indem sie die Ausbreitung des Parasiten ermöglicht. ⓘ
Bestimmte Stämme einiger Hefearten produzieren Proteine, so genannte Hefe-Killer-Toxine, die es ihnen ermöglichen, konkurrierende Stämme zu eliminieren. (Siehe Hauptartikel über Killerhefen.) Dies kann bei der Weinherstellung zu Problemen führen, könnte aber auch zum Vorteil genutzt werden, indem Killerhefetoxine produzierende Stämme für die Weinherstellung verwendet werden. Hefekiller-Toxine können auch in der Medizin zur Behandlung von Hefeinfektionen eingesetzt werden (siehe Abschnitt "Pathogene Hefen" weiter unten). ⓘ
Marine Hefen, d. h. Hefen, die aus der Meeresumwelt isoliert wurden, wachsen besser auf einem Medium, das mit Meerwasser statt mit Süßwasser hergestellt wurde. Die ersten marinen Hefen wurden 1894 von Bernhard Fischer aus dem Atlantik isoliert und als Torula sp. und Mycoderma sp. identifiziert. Im Anschluss an diese Entdeckung wurden weltweit zahlreiche weitere marine Hefen aus verschiedenen Quellen isoliert, darunter Meerwasser, Algen, Meeresfische und Säugetiere. Unter diesen Isolaten gab es einige marine Hefen, die ursprünglich aus terrestrischen Lebensräumen stammten (als fakultative marine Hefen bezeichnet) und in die marine Umwelt gebracht wurden und dort überlebten. Die anderen marinen Hefen wurden als obligate oder einheimische marine Hefen gruppiert, die auf marine Lebensräume beschränkt sind. Es wurden jedoch keine ausreichenden Beweise gefunden, um die Unverzichtbarkeit des Meerwassers für obligate marine Hefen zu erklären. Es wurde berichtet, dass marine Hefen in der Lage sind, viele bioaktive Substanzen wie Aminosäuren, Glucane, Glutathion, Toxine, Enzyme, Phytase und Vitamine zu produzieren, die in der Lebensmittel-, Pharma-, Kosmetik- und Chemieindustrie sowie in der Meereskultur und im Umweltschutz Verwendung finden könnten. Meereshefe wurde erfolgreich zur Herstellung von Bioethanol in Meerwassermedien eingesetzt, was den Wasserverbrauch von Bioethanol verringern könnte. ⓘ
Vermehrung
- Knospung
- Konjugation
- Spore ⓘ
Hefen können, wie alle Pilze, ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzungszyklen haben. Die häufigste Art der vegetativen Vermehrung bei Hefen ist die ungeschlechtliche Vermehrung durch Knospung, bei der sich an der Mutterzelle eine kleine Knospe (auch Blase oder Tochterzelle genannt) bildet. Der Kern der Mutterzelle spaltet sich in einen Tochterkern und wandert in die Tochterzelle ein. Die Knospe wächst dann weiter, bis sie sich von der Mutterzelle trennt und eine neue Zelle bildet. Die beim Knospungsprozess entstehende Tochterzelle ist im Allgemeinen kleiner als die Mutterzelle. Einige Hefen, darunter Schizosaccharomyces pombe, vermehren sich durch Spaltung statt durch Knospung, so dass zwei gleich große Tochterzellen entstehen. ⓘ
Im Allgemeinen sterben haploide Zellen unter Stressbedingungen, wie z. B. Nährstoffmangel, ab; unter denselben Bedingungen können diploide Zellen jedoch eine Sporulation durchlaufen, in die sexuelle Fortpflanzung (Meiose) eintreten und eine Vielzahl haploider Sporen produzieren, die sich dann paaren (konjugieren) und das Diploid neu bilden können. ⓘ
Die haploide Spalthefe Schizosaccharomyces pombe ist ein fakultativ sexueller Mikroorganismus, der sich paaren kann, wenn die Nährstoffe begrenzt sind. Wenn S. pombe Wasserstoffperoxid ausgesetzt wird, einem Mittel, das oxidativen Stress verursacht, der zu oxidativen DNA-Schäden führt, werden die Paarung und die Bildung meiotischer Sporen stark gefördert. Die Knospenhefe Saccharomyces cerevisiae pflanzt sich durch Mitose als diploide Zellen fort, wenn Nährstoffe im Überfluss vorhanden sind, aber wenn sie hungert, durchläuft sie eine Meiose und bildet haploide Sporen. Die haploiden Zellen können sich dann ungeschlechtlich durch Mitose vermehren. Katz Ezov et al. legten Beweise dafür vor, dass in natürlichen S. cerevisiae-Populationen die klonale Fortpflanzung und die Selbstbefruchtung (in Form von Intratetrad-Paarung) vorherrschen. In der Natur findet die Paarung haploider Zellen zur Bildung diploider Zellen meist zwischen Mitgliedern derselben klonalen Population statt, und Auskreuzungen sind ungewöhnlich. Die Analyse der Abstammung natürlicher S. cerevisiae-Stämme führte zu dem Ergebnis, dass Auskreuzungen nur etwa einmal alle 50 000 Zellteilungen vorkommen. Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass die möglichen langfristigen Vorteile der Auskreuzung (z. B. Erzeugung von Vielfalt) wahrscheinlich nicht ausreichen, um das Geschlecht generell von einer Generation zur nächsten zu erhalten. Der Schlüssel zur Aufrechterhaltung des Geschlechts in S. cerevisiae könnte vielmehr ein kurzfristiger Vorteil sein, wie z. B. die Rekombinationsreparatur während der Meiose. ⓘ
Einige Pucciniomyceten-Hefen, insbesondere Sporidiobolus- und Sporobolomyces-Arten, produzieren ungeschlechtliche, in der Luft verteilte Ballistoconidien. ⓘ
Verwendungen
Hefen bestehen aus einer Vielzahl höchst unterschiedlicher Organismen und nicht nur aus der allgemein vom Backen oder Brauen bekannten Bäcker- oder Bierhefe Saccharomyces cerevisiae. ⓘ
Hefen sind ideale Systeme für die Produktion von Fremdproteinen. Als Eukaryoten sind sie in der Lage, Proteine zu glykosylieren, sie sind also in der Lage, Zuckerketten an die Proteine anzuheften: viele Proteine sind Glykoproteine. Ferner sind sie in der Lage, diese Glykoproteine in das sie umgebende Nährmedium zu sezernieren – das Darmbakterium E. coli kann dies zum Beispiel nicht. Die in Hefen hergestellten Proteine sind damit identisch oder sehr ähnlich den Proteinen der Tiere oder des Menschen. ⓘ
Die erste auf einer Hefeart beruhende „Expressionsplattform“ („Proteinfabrik“) nutzte die bereits erwähnte Bäckerhefe. Es gibt jedoch mehr als 800 verschiedene Hefearten mit höchst unterschiedlichen Eigenschaften. Einige davon sind für ihr Wachstum, im Unterschied zur Bäckerhefe, nicht auf Traubenzucker als Kohlenstoffquelle beschränkt, sondern können eine Vielzahl unterschiedlicher Substrate nutzen. Verschiedene dieser Hefen werden – wie die Bäckerhefe – für die gentechnische Herstellung von Proteinen genutzt. ⓘ
Die nützlichen physiologischen Eigenschaften der Hefe haben zu ihrer Verwendung im Bereich der Biotechnologie geführt. Die Fermentation von Zuckern durch Hefen ist die älteste und größte Anwendung dieser Technologie. Viele Hefearten werden für die Herstellung zahlreicher Lebensmittel verwendet: Bäckerhefe für die Brotherstellung, Bierhefe für die Biergärung, Hefe für die Weingärung und für die Herstellung von Xylit. Die so genannte rote Reishefe ist eigentlich ein Schimmelpilz, Monascus purpureus. Hefen gehören zu den am häufigsten verwendeten Modellorganismen für Genetik und Zellbiologie. ⓘ
Alkoholische Getränke
Hefen werden für eine Vielzahl biotechnischer Verfahren verwendet. Die bekannteste ist die Herstellung Ethanol-haltiger Getränke, wie Bier oder Wein (und weitere alkoholische Getränke) sowie das Ethanol selbst. Insbesondere Zuckerhefen (Saccharomyces) werden für die Brot- („Weißbäckerei“, Hefeteig) und Bierproduktion verwendet. Zur Herstellung von Hefen siehe den Abschnitt 5. Herstellung im Artikel Backhefe. ⓘ
Enthält die zu vergärende Flüssigkeit Pektin, entsteht bei der Gärung Methanol, das im menschlichen Körper zu Methanal (Formaldehyd) und in der Folge zu Methansäure (Ameisensäure) abgebaut wird und zum Erblinden führen kann. ⓘ
Obgleich die Taxonomie (biologisch systematische Einordnung) der Hefen Kontroversen bietet, sind mindestens 1.000 separate Stämme von Saccharomyces definiert. Die Industrie richtet ihr Augenmerk eher auf Eigenschaften einzelner Stämme als auf taxonomische Gesamtklassifikationen. Für die Taxonomie „unbedeutende“ Unterschiede zwischen Stämmen wie Ober- oder Untergärigkeit sowie Temperaturoptima können in der technischen Anwendung von entscheidender Bedeutung sein. Die klassische Hefezucht erscheint schwierig, da die meisten industriell genutzten Stämme polyploid oder aneuploid sind und in der Konsequenz keinen haploid-diploiden Lebenszyklus aufweisen. Diese Stämme sind daher zwar genetisch stabiler, bieten aber kaum geeignete Fortpflanzungsaktivitäten zur Nutzung klassischer Zuchtmethoden. Techniken mit Sphäroblastenbildung und rekombinanter DNA führen jedoch zur Erzeugung weiterer Hefestämme mit industriellem Potential. ⓘ
Bier
Man unterscheidet zwischen obergärigen" (oder obergärigen") und untergärigen" (oder untergärigen") Bierhefen. Obergärige Hefen werden so genannt, weil sie während der Gärung einen Schaum an der Spitze der Würze bilden. Ein Beispiel für eine obergärige Hefe ist Saccharomyces cerevisiae, die auch als Ale-Hefe" bezeichnet wird. Untergärige Hefen werden in der Regel zur Herstellung von Lagerbieren verwendet, können aber auch zur Herstellung von Ale-Bieren verwendet werden. Diese Hefen gären gut bei niedrigen Temperaturen. Ein Beispiel für eine untergärige Hefe ist Saccharomyces pastorianus, früher bekannt als S. carlsbergensis. ⓘ
Vor Jahrzehnten ordneten Taxonomen S. carlsbergensis (uvarum) als Mitglied von S. cerevisiae neu ein und stellten fest, dass der einzige deutliche Unterschied zwischen den beiden der Stoffwechsel ist. Lagerstämme von S. cerevisiae sezernieren ein Enzym namens Melibiase, das es ihnen ermöglicht, Melibiose, ein Disaccharid, in besser vergärbare Monosaccharide zu hydrolysieren. Die Unterscheidung zwischen Ober- und Untergärung und zwischen Kalt- und Warmgärung ist weitgehend eine Verallgemeinerung, die von Laien verwendet wird, um die Öffentlichkeit zu informieren. ⓘ
Die am häufigsten vorkommende Bierhefe, S. cerevisiae, ist die gleiche Art wie die gewöhnliche Backhefe. Bierhefe ist auch sehr reich an essentiellen Mineralien und B-Vitaminen (außer B12), was bei Lebensmitteln aus Resthefe (Nebenprodukt) aus der Brauerei genutzt wird. Back- und Brauereihefe gehören jedoch typischerweise zu unterschiedlichen Stämmen, die gezüchtet werden, um unterschiedliche Eigenschaften zu begünstigen: Backhefestämme sind aggressiver, um den Teig in kürzester Zeit mit Kohlensäure zu versetzen; Brauereihefestämme wirken langsamer, neigen aber dazu, weniger Fehlaromen zu produzieren und tolerieren höhere Alkoholkonzentrationen (bei einigen Stämmen bis zu 22 %). ⓘ
Dekkera/Brettanomyces ist eine Hefegattung, die für ihre wichtige Rolle bei der Herstellung von Lambic" und sauren Bierspezialitäten sowie für die Zweitkonditionierung eines bestimmten belgischen Trappistenbiers bekannt ist. Die Taxonomie der Gattung Brettanomyces ist seit ihrer frühen Entdeckung umstritten und wurde im Laufe der Jahre mehrfach neu klassifiziert. Die frühe Klassifizierung basierte auf einigen wenigen Arten, die sich ungeschlechtlich (anamorph) durch mehrpolige Knospung vermehrten. Kurze Zeit später wurde die Bildung von Ascosporen beobachtet, und die Gattung Dekkera, die sich geschlechtlich vermehrt (teleomorphe Form), wurde in die Taxonomie aufgenommen. Die aktuelle Taxonomie umfasst fünf Arten innerhalb der Gattungen Dekkera/Brettanomyces. Dabei handelt es sich um die Anamorphen Brettanomyces bruxellensis, Brettanomyces anomalus, Brettanomyces custersianus, Brettanomyces naardenensis und Brettanomyces nanus, wobei für die ersten beiden Arten, Dekkera bruxellensis und Dekkera anomala, Teleomorphe existieren. Die Unterscheidung zwischen Dekkera und Brettanomyces ist umstritten, wobei Oelofse et al. (2008) Loureiro und Malfeito-Ferreira aus dem Jahr 2006 zitieren, als sie bestätigten, dass die derzeitigen molekularen DNA-Nachweisverfahren keine Unterschiede zwischen den anamorphen und teleomorphen Zuständen aufgedeckt haben. In den letzten zehn Jahren wurden Brettanomyces spp. zunehmend im handwerklichen Brauereisektor verwendet, wobei eine Handvoll Brauereien Biere herstellten, die hauptsächlich mit Reinkulturen von Brettanomyces spp. vergoren wurden. Dekkera/Brettanomyces spp. waren Gegenstand zahlreicher Studien, die im vergangenen Jahrhundert durchgeführt wurden, auch wenn sich ein Großteil der neueren Forschung auf die Verbesserung der Kenntnisse der Weinindustrie konzentriert hat. Jüngste Untersuchungen an acht Brettanomyces-Stämmen, die in der Brauindustrie erhältlich sind, konzentrierten sich auf stammspezifische Gärungen und identifizierten die wichtigsten Verbindungen, die während der anaeroben Gärung in Reinkultur in Würze entstehen. ⓘ
- Schizosaccharomyces pombe
- eine Spalthefe ⓘ
- Candida albicans
- besiedelt als Saprophyt Schleimhäute, Haut sowie Verdauungstrakt und ist bei drei Vierteln aller Menschen zu finden. Löst nur unter gewissen Umständen Krankheiten aus („Schwächeparasit“). ⓘ
- Saccharomyces boulardii
- wird zur Behandlung von Durchfall genutzt ⓘ
- Brettanomyces bruxellensis
- Schädlingshefe in Most und Wein, die das so genannte „Pferdeschweiß“-Aroma verursacht. Andererseits wird sie zur Herstellung des belgischen Biers Lambic genutzt. ⓘ
- Pichia pastoris
- Wird in biotechnischen Verfahren zur Produktion von Proteinen benutzt. ⓘ
- Malassezia furfur
- Ist unter anderem für die vermehrte Schuppenbildung beim Menschen, besonders auf der Kopfhaut, verantwortlich. ⓘ
Wein
Hefe wird bei der Weinherstellung verwendet, wo sie die im Traubensaft (Most) vorhandenen Zucker (Glukose und Fruktose) in Ethanol umwandelt. Hefe ist normalerweise bereits auf den Traubenschalen vorhanden. Die Gärung kann mit dieser körpereigenen "wilden Hefe" durchgeführt werden, aber dieses Verfahren führt zu unvorhersehbaren Ergebnissen, die von den genauen Arten der vorhandenen Hefe abhängen. Aus diesem Grund wird dem Most in der Regel eine Reinzuchthefekultur zugesetzt, die die Gärung schnell dominiert. Die wilden Hefen werden unterdrückt, was eine zuverlässige und vorhersehbare Gärung gewährleistet. ⓘ
Bei den meisten zugesetzten Weinhefen handelt es sich um Stämme von S. cerevisiae, obwohl nicht alle Stämme dieser Art geeignet sind. Verschiedene S. cerevisiae-Hefestämme haben unterschiedliche physiologische und fermentative Eigenschaften, so dass die Wahl des Hefestamms einen direkten Einfluss auf den fertigen Wein haben kann. Es wurden umfangreiche Forschungsarbeiten zur Entwicklung neuartiger Weinhefestämme durchgeführt, die atypische Geschmacksprofile oder eine höhere Komplexität in Weinen erzeugen. ⓘ
Das Wachstum einiger Hefen, wie Zygosaccharomyces und Brettanomyces, im Wein kann zu Weinfehlern und anschließendem Verderb führen. Brettanomyces produziert beim Wachstum im Wein eine Reihe von Stoffwechselprodukten, von denen einige flüchtige phenolische Verbindungen sind. Die Gesamtheit dieser Verbindungen wird oft als Brettanomyces-Charakter" bezeichnet und oft als antiseptische" oder barnhofartige" Aromen beschrieben. Brettanomyces tragen in der Weinindustrie erheblich zu Weinfehlern bei. ⓘ
Forscher der Universität von British Columbia, Kanada, haben einen neuen Hefestamm gefunden, der weniger Amine enthält. Die Amine in Rotwein und Chardonnay erzeugen Fehlaromen und verursachen bei manchen Menschen Kopfschmerzen und Bluthochdruck. Etwa 30 % der Menschen reagieren empfindlich auf biogene Amine, wie z. B. Histamine. ⓘ
Backen
Hefe, am häufigsten S. cerevisiae, wird beim Backen als Backtriebmittel verwendet, indem sie den im Teig vorhandenen Zucker in das Gas Kohlendioxid umwandelt. Dies führt dazu, dass sich der Teig ausdehnt oder aufgeht, da das Gas Taschen oder Blasen bildet. Wenn der Teig gebacken wird, stirbt die Hefe ab und die Lufttaschen werden fest", wodurch das gebackene Produkt eine weiche und schwammige Konsistenz erhält. Die Verwendung von Kartoffeln, Kochwasser, Eiern oder Zucker in einem Brotteig beschleunigt das Wachstum der Hefen. Die meisten Hefen, die beim Backen verwendet werden, gehören zu denselben Arten, die auch bei der alkoholischen Gärung verwendet werden. Darüber hinaus wird gelegentlich Saccharomyces exiguus (auch bekannt als S. minor), eine wilde Hefe, die auf Pflanzen, Früchten und Körnern vorkommt, zum Backen verwendet. Beim Brotbacken atmet die Hefe zunächst aerob, wobei Kohlendioxid und Wasser entstehen. Wenn der Sauerstoff aufgebraucht ist, beginnt die Gärung, bei der als Abfallprodukt Ethanol entsteht, das jedoch beim Backen verdunstet. ⓘ
Es ist nicht bekannt, wann die Hefe zum ersten Mal zum Backen von Brot verwendet wurde. Die ersten Aufzeichnungen, die diese Verwendung belegen, stammen aus dem alten Ägypten. Forscher vermuten, dass eine Mischung aus Mehlmehl und Wasser an einem warmen Tag länger als üblich stehen gelassen wurde und die Hefen, die in natürlichen Verunreinigungen des Mehls vorkommen, es vor dem Backen zum Gären brachten. Das so entstandene Brot wäre leichter und schmackhafter gewesen als der normale flache, harte Kuchen. ⓘ
Heute gibt es mehrere Anbieter von Bäckerhefe; eine der ersten Entwicklungen in Nordamerika ist Fleischmann's Yeast aus dem Jahr 1868. Während des Zweiten Weltkriegs entwickelte Fleischmann's eine granulierte aktive Trockenhefe, die nicht gekühlt werden musste, länger haltbar war als frische Hefe und doppelt so schnell aufging. Bäckerhefe wird auch als frische Hefe verkauft, die zu einem quadratischen "Kuchen" gepresst wird. Diese Form verdirbt schnell, so dass sie bald nach der Herstellung verwendet werden muss. Eine schwache Lösung aus Wasser und Zucker kann verwendet werden, um festzustellen, ob die Hefe abgelaufen ist. In dieser Lösung schäumt und blubbert die aktive Hefe, während sie den Zucker zu Ethanol und Kohlendioxid vergärt. In manchen Rezepten wird dies als Gärung der Hefe bezeichnet, da damit die Lebensfähigkeit der Hefe "bewiesen" (getestet) wird, bevor die anderen Zutaten hinzugefügt werden. Bei der Verwendung eines Sauerteigstarters werden Mehl und Wasser anstelle von Zucker hinzugefügt; dies wird als Gärung des Schwamms bezeichnet. ⓘ
Beim Brotbacken wird die Hefe mit Mehl, Salz und warmem Wasser oder Milch vermischt. Der Teig wird geknetet, bis er geschmeidig ist, und dann gehen gelassen, manchmal bis er sich verdoppelt hat. Anschließend wird der Teig zu Laiben geformt. Manche Brotteige werden nach einmaligem Gehen zurückgeschlagen und erneut aufgehen gelassen (dies wird als Teiggärung bezeichnet) und dann gebacken. Eine längere Gärzeit sorgt für einen besseren Geschmack, aber die Hefe kann das Brot in der Endphase nicht mehr aufgehen lassen, wenn sie anfangs zu lange stehen gelassen wird. ⓘ
Bioremediation
Einige Hefen können potenziell im Bereich der Bioremediation eingesetzt werden. Eine solche Hefe, Yarrowia lipolytica, ist dafür bekannt, dass sie Abwässer aus Palmölmühlen, TNT (ein explosives Material) und andere Kohlenwasserstoffe wie Alkane, Fettsäuren, Fette und Öle abbaut. Sie verträgt auch hohe Salz- und Schwermetallkonzentrationen und wird auf ihr Potenzial als Schwermetall-Biosorbens untersucht. Saccharomyces cerevisiae hat das Potenzial, giftige Schadstoffe wie Arsen aus Industrieabwässern biologisch zu sanieren. Es ist bekannt, dass Bronzestatuen von bestimmten Hefearten abgebaut werden. Verschiedene Hefen aus brasilianischen Goldminen bioakkumulieren freie und komplexierte Silberionen. ⓘ
Industrielle Ethanolproduktion
Die Fähigkeit der Hefe, Zucker in Ethanol umzuwandeln, wurde von der Biotechnologie-Industrie für die Herstellung von Ethanol-Kraftstoff nutzbar gemacht. Der Prozess beginnt mit dem Mahlen von Rohstoffen wie Zuckerrohr, Feldmais oder anderen Getreidekörnern und der anschließenden Zugabe von verdünnter Schwefelsäure oder Alpha-Amylase-Enzymen aus Pilzen, um die Stärke in komplexe Zucker aufzuspalten. Anschließend wird eine Glucoamylase zugesetzt, um die komplexen Zucker in Einfachzucker aufzuspalten. Danach werden Hefen zugesetzt, um die einfachen Zucker in Ethanol umzuwandeln, das dann abdestilliert wird, um Ethanol mit einem Reinheitsgrad von bis zu 96 % zu erhalten. ⓘ
Saccharomyces-Hefen wurden gentechnisch so verändert, dass sie Xylose vergären können, einen der wichtigsten vergärbaren Zucker in zellulosehaltigen Biomassen wie landwirtschaftlichen Rückständen, Papierabfällen und Holzspänen. Diese Entwicklung bedeutet, dass Ethanol effizient aus kostengünstigeren Rohstoffen hergestellt werden kann, wodurch Ethanol-Kraftstoff aus Zellulose zu einer preislich konkurrenzfähigeren Alternative zu Benzinkraftstoffen wird. ⓘ
Alkoholfreie Getränke
Eine Reihe von süßen kohlensäurehaltigen Getränken kann mit denselben Methoden wie Bier hergestellt werden, nur dass die Gärung früher gestoppt wird und Kohlendioxid, aber nur Spuren von Alkohol produziert werden, so dass eine beträchtliche Menge an Restzucker im Getränk verbleibt. ⓘ
- Root Beer, ursprünglich von amerikanischen Ureinwohnern hergestellt, in den Vereinigten Staaten von Charles Elmer Hires kommerzialisiert und besonders während der Prohibition beliebt
- Kwas, ein aus Roggen hergestelltes fermentiertes Getränk, das in Osteuropa beliebt ist. Es hat einen erkennbaren, aber geringen Alkoholgehalt.
- Kombucha, ein fermentierter, gesüßter Tee. Zu seiner Herstellung wird Hefe in Symbiose mit Essigsäurebakterien verwendet. Die im Tee enthaltenen Hefearten können variieren und umfassen: Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii und Zygosaccharomyces bailii. In Osteuropa und einigen ehemaligen Sowjetrepubliken ist er auch unter dem Namen chajnyj grib (russisch: Чайный гриб) bekannt, was "Teepilz" bedeutet.
- Kefir und Kumis werden durch Gärung von Milch mit Hefe und Bakterien hergestellt.
- Mauby (spanisch: mabí), hergestellt durch Gärung von Zucker mit wilden Hefen, die auf der Rinde des in der Karibik beliebten Colubrina elliptica-Baumes wachsen. ⓘ
Lebensmittel und Nahrungsergänzungsmittel
Hefe wird als Zutat in Lebensmitteln wegen ihres Umami-Geschmacks verwendet, ähnlich wie Mononatriumglutamat (MSG), und enthält wie MSG oft freie Glutaminsäure. Beispiele hierfür sind:
- Hefeextrakt, der aus dem intrazellulären Inhalt von Hefe hergestellt und als Lebensmittelzusatzstoff oder Aromastoff verwendet wird. Die allgemeine Methode zur Herstellung von Hefeextrakt für Lebensmittel wie Vegemite und Marmite im kommerziellen Maßstab ist die Hitzeautolyse, d. h. die Zugabe von Salz zu einer Hefesuspension, wodurch die Lösung hyperton wird, was zum Schrumpfen der Zellen führt. Dies löst die Autolyse aus, bei der die Verdauungsenzyme der Hefe ihre eigenen Proteine in einfachere Verbindungen zerlegen, ein Prozess der Selbstzerstörung. Die absterbenden Hefezellen werden dann erhitzt, um ihren Abbau abzuschließen, und anschließend werden die Schalen (Hefe mit dicken Zellwänden, die eine schlechte Textur ergeben würden) entfernt. Hefeautolysate werden in Vegemite und Promite (Australien), Marmite (Vereinigtes Königreich), der nicht verwandten Marmite (Neuseeland), Vitam-R (Deutschland) und Cenovis (Schweiz) verwendet.
- Nährhefe, das sind ganze getrocknete, deaktivierte Hefezellen, in der Regel S. cerevisiae. Gewöhnlich in Form von gelben Flocken oder Pulver. Ihr nussiger und umamiartiger Geschmack macht sie zu einem veganen Ersatz für Käsepulver. Eine weitere beliebte Verwendung ist als Topping für Popcorn. Er kann auch in Kartoffelpüree und Bratkartoffeln sowie in Rührei verwendet werden. Es wird in Form von Flocken oder als gelbes Pulver angeboten, das eine ähnliche Konsistenz wie Maismehl hat. In Australien wird sie manchmal als "savoury yeast flakes" verkauft. ⓘ
Beide oben genannten Arten von Hefenahrung sind reich an Vitaminen des B-Komplexes (außer Vitamin B12, sofern es nicht angereichert ist), was sie zu einer attraktiven Nahrungsergänzung für Veganer macht. Die gleichen Vitamine sind auch in einigen der oben erwähnten hefevergorenen Produkte enthalten, wie z. B. im Kwas. Insbesondere Nährhefe ist von Natur aus fett- und natriumarm und eine Quelle für Proteine und Vitamine sowie für andere Mineralien und Kofaktoren, die für das Wachstum benötigt werden. Viele Marken von Nährhefe und Hefeextraktaufstrichen, wenn auch nicht alle, sind mit Vitamin B12 angereichert, das separat von Bakterien produziert wird. ⓘ
Im Jahr 1920 begann die Fleischmann Yeast Company, Hefekuchen in einer Kampagne "Hefe für die Gesundheit" zu bewerben. Zunächst wurde die Hefe als Vitaminquelle hervorgehoben, die gut für Haut und Verdauung sei. Später behauptete die Werbung ein viel breiteres Spektrum an gesundheitlichen Vorteilen und wurde von der Federal Trade Commission als irreführend gerügt. Die Begeisterung für Hefekuchen hielt bis in die späten 1930er Jahre an. ⓘ
Probiotika
Einige probiotische Nahrungsergänzungsmittel verwenden die Hefe S. boulardii, um die natürliche Flora des Magen-Darm-Trakts zu erhalten und wiederherzustellen. Es hat sich gezeigt, dass S. boulardii die Symptome von akutem Durchfall lindert, das Risiko einer Infektion mit Clostridium difficile (oft einfach als C. difficile oder C. diff. bezeichnet) verringert, den Stuhlgang von Patienten, bei denen Durchfall vorherrscht, reduziert und das Auftreten von antibiotika-, reise- und HIV/AIDS-assoziierten Durchfällen verringert. ⓘ
Aquarium-Hobby
Hefe wird von Aquarianern häufig zur Erzeugung von Kohlendioxid (CO2) verwendet, um Pflanzen in bepflanzten Aquarien zu ernähren. Der CO2-Gehalt von Hefe ist schwieriger zu regulieren als der von CO2-Drucksystemen. Die niedrigen Kosten von Hefe machen sie jedoch zu einer weit verbreiteten Alternative. ⓘ
Wissenschaftliche Forschung
Mehrere Hefen, insbesondere S. cerevisiae und S. pombe, sind in der Genetik und Zellbiologie weit verbreitet, vor allem weil sie einfache eukaryotische Zellen sind und als Modell für alle Eukaryoten, einschließlich des Menschen, für die Untersuchung grundlegender zellulärer Prozesse wie Zellzyklus, DNA-Replikation, Rekombination, Zellteilung und Stoffwechsel dienen. Außerdem lassen sich Hefen im Labor leicht manipulieren und kultivieren, was die Entwicklung leistungsfähiger Standardtechniken wie Hefe-Two-Hybrid, synthetische genetische Array-Analyse und Tetraden-Analyse ermöglicht hat. Viele Proteine, die für die Biologie des Menschen wichtig sind, wurden zuerst durch die Untersuchung ihrer Homologen in der Hefe entdeckt; zu diesen Proteinen gehören Zellzyklusproteine, Signalproteine und proteinverarbeitende Enzyme. ⓘ
Am 24. April 1996 wurde bekannt gegeben, dass S. cerevisiae der erste Eukaryote ist, dessen Genom, das 12 Millionen Basenpaare umfasst, im Rahmen des Genomprojekts vollständig sequenziert wurde. Damals war es der komplexeste Organismus, dessen Genom vollständig sequenziert wurde, und die Arbeit dauerte sieben Jahre und erforderte die Beteiligung von mehr als 100 Laboratorien. Die zweite Hefeart, deren Genom sequenziert wurde, war Schizosaccharomyces pombe, die im Jahr 2002 fertig gestellt wurde. Es war das sechste eukaryontische Genom, das sequenziert wurde, und besteht aus 13,8 Millionen Basenpaaren. Bis 2014 wurden die Genome von über 50 Hefearten sequenziert und veröffentlicht. ⓘ
Genomische und funktionelle Genannotation der beiden wichtigsten Hefemodelle können über ihre jeweiligen Modellorganismus-Datenbanken abgerufen werden: SGD und PomBase. ⓘ
Gentechnisch hergestellte Biofabriken
Verschiedene Hefearten wurden gentechnisch so verändert, dass sie verschiedene Medikamente effizient produzieren können. Diese Technik wird als Metabolic Engineering bezeichnet. S. cerevisiae lässt sich leicht gentechnisch verändern; seine Physiologie, sein Stoffwechsel und seine Genetik sind gut bekannt, und er eignet sich für den Einsatz unter rauen industriellen Bedingungen. Eine breite Palette chemischer Stoffe verschiedener Klassen kann mit Hilfe von gentechnisch veränderter Hefe hergestellt werden, darunter Phenole, Isoprenoide, Alkaloide und Polyketide. Etwa 20 % der biopharmazeutischen Produkte werden in S. cerevisiae hergestellt, darunter Insulin, Impfstoffe gegen Hepatitis und menschliches Serumalbumin. ⓘ
Arxula adeninivorans (Blastobotrys adeninivorans)
Arxula adeninivorans ist eine dimorphe Hefeart (sie wächst in Hefeform unterhalb einer Temperatur von 42 °C, oberhalb dieser Temperatur in filamentöser Form). Sie kann auf höchst unterschiedlichen Energie- und Kohlenstoffquellen wachsen und Nitrat assimilieren. Sie wurde für die Produktion unterschiedlicher Proteine eingesetzt. Mit gentechnisch veränderten Stämmen wurde biologisch abbaubares Plastik hergestellt oder Biosensoren für die Messung von Östrogenen in Umweltproben. ⓘ
Candida boidinii
Candida boidinii ist eine methylotrophe Hefeart (d. h., sie ist zum Wachstum mit Methanol-Oxidation als Energiequelle und Methanol als Kohlenstoffquelle fähig). Wie andere methylotrophe Hefearten (siehe nachfolgend Hansenula polymorpha und Pichia pastoris) bietet sie eine exzellente Plattform für die Produktion von Fremdproteinen. Für sie wurden Produktivitäten von vielen Gramm pro Liter Kultur beschrieben. ⓘ
Hansenula polymorpha (Pichia angusta)
Hansenula polymorpha ist eine methylotrophe Hefeart (siehe Candida boidinii). Sie kann außerdem auf einer Vielzahl anderer Substrate wachsen, ist ein thermo-toleranter Mikroorganismus und kann Nitrat assimilieren. Sie wurde unter anderem für die Produktion von Hepatitis-B-Impfstoffen, von Insulin und Interferon-alpha2a für die Behandlung von Hepatitis C genutzt, darüber hinaus für die Herstellung verschiedener technischer Enzyme. ⓘ
Kluyveromyces lactis
Kluyveromyces lactis (zuvor Saccharomyces lactis; Nebenfruchtform Candida sphaerica) ist eine mit der bekannteren Hefe Kluyveromyces marxianus (Candida kefyr) verwandte Hefeart, die unter anderem für die Produktion von Kefir eingesetzt wird. Sie kann mithilfe verschiedener Zucker wie insbesondere Glucose wachsen. Als Besonderheit kann sie die in Milch und Molke enthaltene Laktose zu Milchsäure fermentieren. Sie wurde unter anderem nach gentechnischer Veränderung für die Produktion von Chymosin, dem Labferment und für die Dicklegung der Milch bei der Käseherstellung eingesetzt. Die Produktion des Chymosins findet in großen Fermentern im Maßstab von mehreren zehntausend Litern statt. ⓘ
Pichia pastoris
Pichia pastoris (Komagataella phaffii) ist eine weitere methylotrophe Hefeart (vergl. Candida boidinii und Hansenula polymorpha). Für diese „Plattform“ sind verschiedene Elemente als Kit erhältlich; sie wird weltweit in Universitäten und akademischen Einrichtungen für die Proteinproduktion eingesetzt. In jüngerer Zeit wurden Stämme entwickelt, die die komplexen Zuckerketten von menschlichen Proteinen völlig authentisch herstellen (Hefezuckerketten in Hefeproteinen sind normalerweise ähnlich, aber nicht völlig identisch). ⓘ
Saccharomyces cerevisiae
Der Ausdruck “Hefe” bezeichnet einen Sammelbegriff, wird aber oft nur für diese Hefeart, die traditionelle Bäcker- oder Bierhefe Saccharomyces cerevisiae, benutzt, weil dies die ursprüngliche Bedeutung des Wortes „Hefe“ ist. Saccharomyces cerevisiae wurde und wird unter anderem für die Herstellung von technischen Enzymen, aber auch von pharmazeutischen Wirkstoffen wie Insulin und Hepatitis B-Impfstoffen genutzt. ⓘ
Yarrowia lipolytica
Yarrowia lipolytica ist eine dimorphe Hefeart (vergl. Arxula adeninivorans), die wie andere bereits beschriebene Arten auf unterschiedlichen Substraten wachsen kann. Ihr Potenzial Lipide als Kohlenstoff- und Energiequelle zu nutzen hat zu ihrer Namensgebung beigetragen. Außerdem ist Y. lipolytica ein Modelorganismus für "oleaginous yeast", ein Begriff der Arten umfasst die mindestens 20 % ihrer Biomasse als Fett speichern. Diese Fähigkeit macht sie besonders für industrielle Anwendungen von Fettderivaten interessant, z. B. wird die Omega-3-Fettsäure Eicosatriensäure (EPA) kommerziell in einem genetisch optimiertem Stamm hergestellt und als Nahrungsergänzungsmittel verkauft. Bestimmte Stämme von Yarrowia lipolytica wurden auch für die biotechnische Produktion von Erythrit und Mannitol aus Glyzerin erprobt. ⓘ
Pathogene Hefen
Einige Hefepilzarten sind opportunistische Krankheitserreger, die bei Menschen mit geschwächtem Immunsystem Infektionen verursachen können. Cryptococcus neoformans und Cryptococcus gattii sind bedeutende Krankheitserreger bei Menschen mit geschwächtem Immunsystem. Sie sind die Spezies, die hauptsächlich für die Kryptokokkose verantwortlich ist, eine Pilzinfektion, die bei etwa einer Million HIV/AIDS-Patienten auftritt und jährlich über 600.000 Todesfälle verursacht. Die Zellen dieser Hefen sind von einer starren Polysaccharidkapsel umgeben, die verhindert, dass sie von den weißen Blutkörperchen des menschlichen Körpers erkannt und verschlungen werden. ⓘ
Hefepilze der Gattung Candida, eine weitere Gruppe opportunistischer Krankheitserreger, verursachen beim Menschen orale und vaginale Infektionen, die als Candidose bezeichnet werden. Candida kommt in der Regel als Kommensale in den Schleimhäuten von Menschen und anderen Warmblütern vor. Manchmal können diese Stämme jedoch auch pathogen werden. Die Hefezellen treiben einen Hyphenauswuchs aus, der lokal in die Schleimhaut eindringt und eine Reizung und Ablösung des Gewebes verursacht. In einem Buch aus den 1980er Jahren werden die pathogenen Hefepilze der Candidose in wahrscheinlich absteigender Reihenfolge ihrer Virulenz für den Menschen aufgeführt: C. albicans, C. tropicalis, C. stellatoidea, C. glabrata, C. krusei, C. parapsilosis, C. guilliermondii, C. viswanathii, C. lusitaniae, und Rhodotorula mucilaginosa. Candida glabrata ist nach C. albicans der zweithäufigste Candida-Erreger und verursacht Infektionen des Urogenitaltrakts und der Blutbahn (Candidämie). C. auris wurde erst kürzlich identifiziert. ⓘ
Verderb von Lebensmitteln
Hefen sind in der Lage, in Lebensmitteln mit einem niedrigen pH-Wert (5,0 oder niedriger) und in Gegenwart von Zucker, organischen Säuren und anderen leicht verstoffwechselbaren Kohlenstoffquellen zu wachsen. Während ihres Wachstums verstoffwechseln Hefen einige Lebensmittelbestandteile und produzieren Stoffwechselendprodukte. Dies führt dazu, dass sich die physikalischen, chemischen und sensorischen Eigenschaften eines Lebensmittels verändern, und das Lebensmittel verdirbt. Das Wachstum von Hefepilzen in Lebensmitteln zeigt sich häufig auf deren Oberfläche, wie bei Käse oder Fleisch, oder durch die Gärung von Zuckern in Getränken, wie Säften, und halbflüssigen Produkten, wie Sirup und Konfitüren. Die Hefen der Gattung Zygosaccharomyces haben eine lange Geschichte als Verderbnishefen in der Lebensmittelindustrie. Dies liegt vor allem daran, dass diese Arten in Gegenwart von hohen Konzentrationen von Saccharose, Ethanol, Essigsäure, Sorbinsäure, Benzoesäure und Schwefeldioxid wachsen können, die einige der häufig verwendeten Methoden zur Lebensmittelkonservierung darstellen. Methylenblau wird verwendet, um das Vorhandensein lebender Hefezellen nachzuweisen. In der Önologie ist die wichtigste Verderbnishefe Brettanomyces bruxellensis. ⓘ
Candida blankii wurde in iberischem Schinken und Fleisch nachgewiesen. ⓘ
Symbiose
In einer indischen Studie mit sieben Bienen- und neun Pflanzenarten wurden 45 Hefearten aus 16 Gattungen gefunden, die die Nektarien von Blumen und die Honigmägen von Bienen besiedeln. Die meisten gehörten zur Gattung Candida; die häufigste Art in den Mägen von Honigbienen war Dekkera intermedia, während die häufigste Art, die Blütennektarien besiedelte, Candida blankii war. Obwohl die Mechanismen nicht vollständig geklärt sind, wurde festgestellt, dass A. indica mehr blüht, wenn Candida blankii vorhanden ist. ⓘ
Ein weiteres Beispiel ist Spathaspora passalidarum, das im Verdauungstrakt von Skarabäuskäfern vorkommt und die Verdauung von Pflanzenzellen durch die Fermentierung von Xylose unterstützt. ⓘ
Biologie
Hefen vermehren sich asexuell durch Sprossung oder Teilung. Auch sexuelle Fortpflanzung kommt vor, bei Ascosporidae mit Ascus- und Ascosporenbildung, bei Basidiosporidae mit Basidiosporenbildung. ⓘ
Als Eukaryoten sind Hefen im Allgemeinen wesentlich größer als die weitaus meisten Bakterien und besitzen typische Zellstrukturen der Eukaryoten: komplexe Membranstrukturen, Chromosomen und eine Vielzahl von Organellen einschließlich der Mitochondrien und des endoplasmatischen Retikulums, Strukturen, die bei Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) nicht vorhanden sind. ⓘ
Etwa 700 Hefearten sind heute mit über 5.000 Stämmen bekannt, aber nur wenige wurden genau beschrieben. Derzeit existiert keine verbindlich abgrenzende Definition für Hefen, denn die Eigenschaften einiger allgemein bekannter Hefen, wie Vermehrung durch Zellteilung, sind nicht allen Hefen gemein und nicht nur ihnen eigen. ⓘ
Die meisten Hefen sind fakultativ anaerob, also nicht auf Sauerstoff angewiesen. Bei Verfügbarkeit von Sauerstoff können sie ihn für einen oxidativen Energiestoffwechsel nutzen (aerobe Atmung): Sie können verschiedene Zucker zu Kohlenstoffdioxid und Wasser oxidieren. In Abwesenheit von Sauerstoff aber können viele Hefen die Zucker nur zu niedermolekularen Stoffen, beispielsweise zu Ethanol und Kohlenstoffdioxid (z. B. in der alkoholischen Gärung), abbauen. Die Zuckeroxidation unter aeroben Bedingungen liefert mehr Energie als die Vergärung. Deshalb sind die Massenzuwachsrate und die Zellteilungsrate bei oxidativem Zuckerabbau sehr viel höher als bei der Gärung. ⓘ
Hefen nutzen ein breites Spektrum an Kohlenhydraten. Jedoch wurde bisher keine Spezies beschrieben, die alle in der Natur vorkommenden Zucker nutzen kann. Einige Beispiele: Die obergärigen Stämme der Hefe Saccharomyces cerevisiae können Glucose, Fructose, Mannose, Galactose, Saccharose, Maltose, Maltotriose und Raffinose nutzen. Die nah verwandte Art Saccharomyces diastaticus und die untergärigen Stämme von Saccharomyces cerevisiae (früher als Arten S. uvarum oder S. carlsbergensis angesehen) nutzen außerdem Dextrine und Melibiose. Saccharomyces cerevisiae und ihre Verwandten können jedoch nicht Pentosen wie Ribose, Xylose und Arabinose und auch nicht Cellobiose, Lactose, Inulin und Cellulose nutzen. ⓘ
Industrielle Bedeutung
Die Gesamtmasse der heute produzierten Hefen einschließlich derer, die durch Brauen, Weinherstellung und Lebensmittelproduktion anfallen, beträgt Millionen Tonnen jährlich. Obwohl Hefen der Art Saccharomyces cerevisiae die wesentliche ökonomisch bedeutsame Form darstellen, gibt es zahlreiche „exotische“ Hefearten mit weiterem potentiellem Nutzen für technische Anwendungen. Die meisten Saccharomyces-Hefen gelten weltweit generell als sicher im Sinne des Lebensmittelrechts (GRAS – Generally Recognized As Safe) und produzieren zwei sehr wichtige primäre Stoffwechselprodukte, Ethanol und Kohlendioxid. Diese und andere Hefen werden über teils staatlich, teils privatwirtschaftlich organisierten Sammlungen für Hefen zur Verfügung gestellt, die Hefebanken; Beispiele sind die Hefebank Weihenstephan in Deutschland oder die National Collection of Yeast Cultures in Großbritannien. ⓘ
Ethanol wird als Trinkalkohol, als Kraftstoff sowie als Lösungsmittel genutzt. Die Anwendung von Kohlenstoffdioxid reicht vom Backteig-Treiben, Zusatz zu Getränken, Produktion von Hopfenextrakt bis hin zur Anwendung in Gewächshauskulturen. Hinzu kommen weitere wichtige Anwendungen der Hefen selbst. Extrakte aus Hefen werden zum Würzen von Lebensmitteln verwendet und bieten als Nukleotidquelle einen wichtigen Bestandteil von Muttermilchersatzprodukten. Für Menschen und Tiere dienen Hefen als Vitamin-B-Quelle. Sterile Hefeextrakte dienen als Bestandteile von Nährmedien für die Kultivierung von Pilzen in der Enzymproduktion oder für die Produktion von Bakterien für Probiotika und Siliermittel. ⓘ
Der Aufbau der Zellwand einiger Saccharomyces-Arten ist über das Aufzuchtmilieu (Gärführung, Ernährung) gezielt steuerbar, was diese Organismen in der Biotechnologiebranche sehr beliebt macht. Der gitterartigen Glucanfraktion der Zellwand einiger Stämme sind toxinbindende Eigenschaften nachgewiesen. Definierte Mannanoproteine ermöglichen die Bekämpfung pathogener Bakterien oder dienen als orale „Promoter“ von Vakzinen und Medikationen, Anwendungen, die auch für die Tierernährung interessant werden könnten. Die gut beschriebene Nährstoffsynthese von Hefen erlaubt die Herstellung von Aminosäuren und organisch gebundener Spurenelemente für die Human- und Tierernährung. Der Einsatz der Gentechnik führte zu zahlreichen anderen wichtigen Anwendungen von Hefen einschließlich Stämmen, die durch genetische Veränderungen nicht-hefetypische Proteine und Peptide wie Interferon, humanes Serumalbumin oder Insulin produzieren. ⓘ
Vergleich der verschiedenen Hefen
Die diversen Hefe-Arten unterscheiden sich bei bestimmten Produktentwicklungen erheblich. Zudem müssen aus den so genannten Wildtypen zunächst „gentechnische Proteinfabriken“ werden. Geeignete Hefestämme müssen dazu mit Hilfe eines Vektors (konkret: mit Hilfe eines Plasmids) transformiert werden. Ein solches Plasmid enthält alle notwendigen genetischen Elemente für das Erkennen eines transformierten Stammes und die genetische Anleitung für die Produktion des gewünschten Proteins. Diese Elemente werden im Folgenden kurz zusammengefasst:
- Ein Selektionsmarker, der notwendig ist, um einen transformierten Stamm von nicht-transformierten Stämmen zu unterscheiden – dies kann zum Beispiel durch ein genetisches Element erreicht werden, das einen defekten Stamm in die Lage zurückversetzt, in Medien zu wachsen, in denen ein unverzichtbarer Stoff fehlt, die der Stamm aufgrund seines Defektes selbst nicht mehr produzieren kann, etwa eine bestimmte Aminosäure.
- Bestimmte Elemente, um die Plasmide nach Aufnahme zu vermehren oder in eine bestimmte Stelle des Hefechromosoms zielgerichtet einzubauen (ARS und/oder rDNA- Sequenz).
- Ein DNA-Segment, das für die Synthese des erwünschten Proteins verantwortlich ist, eine so genannte Expressionskassette. ⓘ
Eine Expressionskassette besteht aus einer Abfolge regulatorischer Abschnitte: zunächst enthält sie einen Promotor, durch den kontrolliert wird, in welchem Umfang und unter welchen Umständen eine nachfolgende Sequenz abgelesen (Transkription der mRNA) und damit, wie viel und unter welchen Umständen Protein hergestellt wird. Dies bedeutet, dass die nachfolgende Sequenz variabel entsprechend dem zu produzierenden Stoff ist. Sie kann zum Beispiel die Aminosäuresequenz für Insulin, Hepatitis B-Oberflächenantigene oder Interferon festlegen. Die Expressionskassette wird durch eine nachfolgende Terminatorsequenz begrenzt, durch die eine korrekte Beendigung der Transkription erfolgt. Die Promotorelemente für die Kontrolle der Transkription stammen von sehr aktiven Genen der einzelnen Hefearten, bei Hansenula polymorpha etwa von Genen des Methanolstoffwechsels. Sie sind stark und können darüber hinaus durch Zugabe bestimmter Kohlenstoffquellen in ein Kulturmedium reguliert werden. Die meisten der Promotoren sind wie die soeben benannten nur in einem einzigen System, nämlich dem, aus dem sie stammen, funktionstüchtig. ⓘ
Es hat sich herausgestellt, dass die verschiedenen Hefearten höchst unterschiedlich in ihrer Fähigkeit sind, bestimmte Proteine zu produzieren. Es gibt dabei Unterschiede in der Prozessierung und Modifikation und generell in der Produktivität. Da sie sich unterscheiden, kann nicht ausgeschlossen werden, dass eine zu Beginn einer Prozess- und Produktentwicklung festgelegte Hefe überhaupt nicht oder nur unvollkommen in der Lage ist, den angestrebten Stoff zu produzieren. Dies wiederum kann kostenträchtige und zeitraubende Folgen haben. Es ist daher sinnvoll, zu Beginn einer Entwicklung mehrere Hefearten gleichzeitig auf ihre Fähigkeit zu überprüfen, ein bestimmtes Protein herzustellen. Zu diesem Zweck wurde ein Vektorsystem entwickelt, das in allen bisher untersuchten Hefen funktionstüchtig ist. Es ist modular aufgebaut, enthält eine „universelle“ Zielsequenz, die in allen Hefen in identischer Sequenz vorhanden ist (die rDNA). Innerhalb der Expressionskassette enthält es einen Promotor, der in allen Hefen aktiv ist. ⓘ
Hefe in der Tierernährung
Neben dem Einsatz von Bier- oder Brauhefe in abgetöteter Form als hoch verfügbarer Proteinquelle kommen seit etwa 20 Jahren spezifische Stämme von Saccharomyces cerevisiae in der Tierernährung als Probiotika zum Einsatz. Der Siegeszug dieser Anwendungsform insbesondere im Wiederkäuerbereich geht auf eine wesentliche Beobachtung aus dem Brauwesen zurück: Zur Stabilisierung des fertigen Jungbieres nutzen Brauer in dem Verfahren des „Kräusens“ eine kleine Hefegabe, die Restsauerstoff verbraucht. In diesem Zusammenhang beschrieb der britische Brauwissenschaftler James Hough 1965 bei dem Stamm S. cerevisiae NCYC 1026 ungewöhnlich hohe sauerstoffzehrende Aktivität. Sein Student, der irische Brauingenieur Pearse Lyons, nutzte 1980 diese Beobachtung erstmals kommerziell zur Stabilisierung des anaeroben Zustandes im Pansen von Kühen. Heute gehört der Einsatz lebender Hefekulturen in der Fütterung von Wiederkäuern und Pferden weltweit zum Standard. ⓘ
Weitere für die Tierleistung und Gesundheit relevante Effekte gehen auf milieuprägende und bakterienstimulierende Eigenschaften der noch lebenden Hefen zurück. Verschiedene faserabbauende sowie laktatabbauende Bakterien reagieren auf die Anwesenheit der Hefen durch Erhöhung ihres Stoffwechsels und ihrer Fortpflanzungsaktivitäten. Die genutzten Eigenschaften sind wiederum für einzelne Saccharomyces-Stämme spezifisch. Ebenfalls bekannt sind Stämme mit gegenläufiger Wirkung, wie der Stimulation von Laktatbildnern. ⓘ
Ausblick
Die Suche nach künftigen Anwendungen für Hefen in der Tierernährung konzentriert sich auf die Erzeugung natürlicher Hemicellulasen und Cellulasen für die Herstellung höherwertiger Proteine und einzelner Aminosäuren aus günstiger Rohware wie Reisschalen oder Nebenprodukten aus der Alkoholindustrie. Weitere Bereiche sind die Erzeugung von Peptiden für die balancierte Jungtierfütterung im Sinne „idealer Proteine“ und die Nutzung von Hefeprotein als Basis zur Chelatierung von Medikamenten und Spurenelementen. Die Zucht und Herstellung von Hefen vom gewünschten Typ erfordert viel Know-how, aber sie ist sehr vielseitig und vor allem sehr sicher. Saccharomyces cerevisiae und ihre Verwandten werden die Menschheit demnach noch lange begleiten. ⓘ