Meiose
Meiose (/maɪˈoʊsɪs/ (
listen); von altgriechisch μείωσις (meíōsis) 'Verkleinerung', da es sich um eine reduktive Teilung handelt) ist eine spezielle Art der Zellteilung von Keimzellen in sich sexuell fortpflanzenden Organismen, bei der die Gameten, wie Spermien oder Eizellen, entstehen. Sie umfasst zwei Teilungsrunden, die schließlich zu vier Zellen mit nur einer Kopie jedes Chromosoms (haploid) führen. Außerdem wird vor der Teilung das genetische Material der väterlichen und mütterlichen Kopien jedes Chromosoms gekreuzt, wodurch neue Kombinationen des Codes auf jedem Chromosom entstehen. Später, bei der Befruchtung, verschmelzen die haploiden Zellen, die durch die Meiose aus einem männlichen und einem weiblichen Organismus entstanden sind, und es entsteht eine Zelle mit zwei Kopien jedes Chromosoms, die Zygote. ⓘ
Fehler in der Meiose, die zu einer Aneuploidie (einer abnormen Anzahl von Chromosomen) führen, sind die häufigste bekannte Ursache für Fehlgeburten und die häufigste genetische Ursache für Entwicklungsstörungen. ⓘ
Bei der Meiose folgt auf die DNA-Replikation eine zweimalige Zellteilung, bei der vier Tochterzellen entstehen, die jeweils die Hälfte der Chromosomenzahl der ursprünglichen Mutterzelle aufweisen. Die beiden meiotischen Teilungen werden als Meiose I und Meiose II bezeichnet. Vor Beginn der Meiose, während der S-Phase des Zellzyklus, wird die DNA jedes Chromosoms repliziert, so dass es aus zwei identischen Schwesterchromatiden besteht, die durch die Schwesterchromatidenkohäsion zusammengehalten werden. Diese S-Phase kann als "prämeiotische S-Phase" oder "meiotische S-Phase" bezeichnet werden. Unmittelbar nach der DNA-Replikation treten die meiotischen Zellen in ein verlängertes G2-ähnliches Stadium ein, das als meiotische Prophase bezeichnet wird. Während dieser Zeit paaren sich homologe Chromosomen miteinander und machen eine genetische Rekombination durch, einen programmierten Prozess, bei dem die DNA geschnitten und anschließend repariert werden kann, wodurch sie einen Teil ihrer genetischen Informationen austauschen können. Eine Untergruppe der Rekombinationsereignisse führt zu Kreuzungen, die physische Verbindungen zwischen den homologen Chromosomen schaffen, die als Chiasmen (Singular: Chiasma, nach dem griechischen Buchstaben Chi (Χ)) bezeichnet werden. Bei den meisten Organismen können diese Verbindungen dazu beitragen, dass sich die homologen Chromosomenpaare während der Meiose I voneinander trennen, so dass zwei haploide Zellen entstehen, die nur halb so viele Chromosomen haben wie die Mutterzelle. ⓘ
Während der Meiose II wird der Zusammenhalt zwischen den Schwesterchromatiden gelöst, und sie segregieren sich voneinander, wie bei der Mitose. In einigen Fällen bilden alle vier meiotischen Produkte Gameten wie Spermien, Sporen oder Pollen. Bei weiblichen Tieren werden in der Regel drei der vier meiotischen Produkte durch Extrusion in Polkörper ausgeschieden, und es entwickelt sich nur eine Zelle, aus der eine Eizelle entsteht. Da die Anzahl der Chromosomen während der Meiose halbiert wird, können die Keimzellen verschmelzen (d. h. befruchtet werden) und eine diploide Zygote bilden, die zwei Kopien jedes Chromosoms enthält, eine von jedem Elternteil. So ermöglichen abwechselnde Zyklen von Meiose und Befruchtung die sexuelle Fortpflanzung, wobei aufeinanderfolgende Generationen die gleiche Anzahl von Chromosomen behalten. Zum Beispiel enthalten diploide menschliche Zellen 23 Chromosomenpaare, darunter 1 Paar Geschlechtschromosomen (insgesamt 46), die zur Hälfte mütterlichen und zur Hälfte väterlichen Ursprungs sind. Bei der Meiose entstehen haploide Keimzellen (Eizellen oder Spermien), die einen Satz von 23 Chromosomen enthalten. Wenn zwei Keimzellen (eine Eizelle und eine Samenzelle) verschmelzen, ist die entstehende Zygote wiederum diploid, wobei Mutter und Vater jeweils 23 Chromosomen beisteuern. Das gleiche Muster, jedoch nicht die gleiche Anzahl von Chromosomen, kommt bei allen Organismen vor, die die Meiose nutzen. ⓘ
Die Meiose findet bei allen sich sexuell fortpflanzenden ein- und mehrzelligen Organismen (d. h. allen Eukaryoten) statt, einschließlich Tieren, Pflanzen und Pilzen. Sie ist ein wesentlicher Prozess für die Oogenese und die Spermatogenese. ⓘ
Als Meiose (von griechisch μείωσις meiosis 'Verminderung', 'Verkleinerung') oder Reifeteilung wird eine besondere Art der Kernteilung eukaryotischer Zellen bezeichnet, bei der in zwei Schritten – Meiose I und Meiose II – die Anzahl der Chromosomen halbiert wird und genetisch voneinander verschiedene Zellkerne entstehen. Damit unterscheidet sich die Meiose grundlegend von der gewöhnlichen Kernteilung, der Mitose, die den Chromosomenbestand unverändert lässt und genetisch identische Zellkerne hervorbringt. Der Ausdruck Reduktionsteilung wird unterschiedlich gebraucht: in weitem Sinn synonym zu Meiose, im engen Sinn für den ersten ihrer beiden Teilschritte, also synonym zu Meiose I. ⓘ
Die Meiose ist eines der wichtigsten Ereignisse bei der geschlechtlichen Fortpflanzung. Die Halbierung des Chromosomenbestands bei der Meiose gleicht die Verdoppelung aus, die bei der Verschmelzung eines väterlichen und eines mütterlichen Zellkerns (Karyogamie) im Zuge der Befruchtung erfolgt. Ohne diesen Ausgleich würde sich die Chromosomenzahl mit jeder Generation verdoppeln. Die Abfolge dieser beiden Prozesse wird als Kernphasenwechsel bezeichnet, das Vorhandensein nur eines einfachen Chromosomensatzes als Haploidie und der Zustand nach der Befruchtung als Diploidie. (Es gibt allerdings auch polyploide Lebewesen mit höheren Ploidiegraden.) ⓘ
Die auf diese Weise erfolgende Neuzusammensetzung (Rekombination) des mütterlichen und väterlichen Anteils des Erbguts ist neben der Reduktion des Ploidiegrads die zweite wesentliche Funktion der Meiose. Sie führt dazu, dass Nachkommen mit einer Kombination von Eigenschaften entstehen können, die es zuvor nicht gegeben hat. ⓘ
Überblick
Obwohl der Prozess der Meiose mit dem allgemeineren Zellteilungsprozess der Mitose verwandt ist, unterscheidet er sich in zwei wichtigen Aspekten:
| Rekombination | Meiose | vertauscht die Gene zwischen den beiden Chromosomen in jedem Paar (eines von jedem Elternteil), wodurch rekombinante Chromosomen mit einzigartigen genetischen Kombinationen in jeder Gamete entstehen | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Mitose | findet nur statt, wenn dies zur Reparatur von DNA-Schäden erforderlich ist;
findet normalerweise zwischen identischen Schwesterchromatiden statt und führt nicht zu genetischen Veränderungen | ||||||||||
| Chromosomenzahl (Ploidie) | Meiose | erzeugt vier genetisch einzigartige Zellen, jede mit der Hälfte der Chromosomenzahl des Elternteils | |||||||||
| Mitose | erzeugt zwei genetisch identische Zellen, jede mit der gleichen Anzahl von Chromosomen wie die Elternzelle | ||||||||||
Die Meiose beginnt mit einer diploiden Zelle, die zwei Kopien jedes Chromosoms, die so genannten Homologe, enthält. Zunächst findet in der Zelle eine DNA-Replikation statt, so dass jedes Homolog nun aus zwei identischen Schwesterchromatiden besteht. Dann paaren sich die beiden Homologe miteinander und tauschen durch homologe Rekombination genetische Informationen aus, was häufig zu physischen Verbindungen (Crossover) zwischen den Homologen führt. Bei der ersten meiotischen Teilung werden die Homologe durch den Spindelapparat in getrennte Tochterzellen segregiert. Die Zellen durchlaufen dann eine zweite Teilung ohne zwischenzeitliche DNA-Replikation. Die Schwesterchromatiden werden in getrennte Tochterzellen segregiert, so dass insgesamt vier haploide Zellen entstehen. Weibliche Tiere wenden eine leichte Variation dieses Musters an und produzieren eine große Eizelle und zwei kleine Polkörper. Aufgrund der Rekombination kann ein einzelnes Chromatid aus einer neuen Kombination von mütterlicher und väterlicher genetischer Information bestehen, was zu Nachkommen führt, die sich genetisch von beiden Elternteilen unterscheiden. Darüber hinaus kann eine einzelne Gamete eine Mischung aus mütterlichen, väterlichen und rekombinanten Chromatiden enthalten. Diese genetische Vielfalt, die sich aus der sexuellen Fortpflanzung ergibt, trägt zur Variation von Merkmalen bei, auf die die natürliche Selektion einwirken kann. ⓘ
Bei der Meiose kommen viele der gleichen Mechanismen zum Einsatz wie bei der Mitose, der Art der Zellteilung, die bei Eukaryoten zur Teilung einer Zelle in zwei identische Tochterzellen verwendet wird. Bei einigen Pflanzen, Pilzen und Protisten führt die Meiose zur Bildung von Sporen: haploide Zellen, die sich vegetativ teilen können, ohne befruchtet zu werden. Einige Eukaryoten, wie bdelloide Rädertiere, sind nicht in der Lage, Meiose durchzuführen, und haben die Fähigkeit erworben, sich durch Parthenogenese fortzupflanzen. ⓘ
Bei Archaeen und Bakterien findet keine Meiose statt, sie vermehren sich im Allgemeinen ungeschlechtlich durch binäre Spaltung. Ein "sexueller" Prozess, der als horizontaler Gentransfer bekannt ist, beinhaltet jedoch die Übertragung von DNA von einem Bakterium oder Archaeon auf ein anderes und die Rekombination dieser DNA-Moleküle unterschiedlichen elterlichen Ursprungs. ⓘ
Geschichte
Die Meiose wurde zum ersten Mal 1876 von dem deutschen Biologen Oscar Hertwig an Seeigel-Eiern entdeckt und beschrieben. Sie wurde 1883 von dem belgischen Zoologen Edouard Van Beneden bei Eiern des Spulwurms Ascaris auf der Ebene der Chromosomen erneut beschrieben. Die Bedeutung der Meiose für die Fortpflanzung und Vererbung wurde jedoch erst 1890 von dem deutschen Biologen August Weismann beschrieben, der feststellte, dass zwei Zellteilungen erforderlich waren, um eine diploide Zelle in vier haploide Zellen zu verwandeln, wenn die Anzahl der Chromosomen erhalten bleiben sollte. Im Jahr 1911 entdeckte der amerikanische Genetiker Thomas Hunt Morgan bei der Fruchtfliege Drosophila melanogaster Kreuzungen in der Meiose, was zur Feststellung beitrug, dass genetische Merkmale auf Chromosomen übertragen werden. ⓘ
Der Begriff "Meiose" leitet sich von dem griechischen Wort μείωσις ab, was so viel wie "Verkleinerung" bedeutet. Er wurde 1905 von J.B. Farmer und J.E.S. Moore in die Biologie eingeführt, wobei sie die eigenwillige Formulierung "Maiose" verwendeten:
Wir schlagen vor, die Begriffe Maiose oder Maiotische Phase zu verwenden, um die gesamte Reihe von Kernveränderungen zu erfassen, die in den beiden Abteilungen enthalten sind, die von Flemming als Heterotyp und Homotyp bezeichnet wurden. ⓘ
Die Schreibweise wurde von Koernicke (1905) und von Pantel und De Sinety (1906) in "Meiose" geändert, um den üblichen Konventionen der griechischen Transliteration zu folgen. ⓘ
Die Bezeichnung Meiosis prägten Farmer und Moore 1905. ⓘ
Die zwei Abschnitte der Meiose wurden von verschiedenen Autoren unterschiedlich bezeichnet:
- Erster Abschnitt: 1. meiotische Teilung, 1. Reifeteilung, Meiose I oder Reduktionsteilung
- Zweiter Abschnitt: 2. meiotische Teilung, 2. Reifeteilung, Meiose II oder Äquationsteilung. ⓘ
Die Bezeichnung „Reduktionsteilung“ wird auch für die Meiose insgesamt verwendet. ⓘ
Phasen
Die Meiose wird in Meiose I und Meiose II unterteilt, die wiederum in Karyokinese I und Zytokinese I bzw. Karyokinese II und Zytokinese II unterteilt werden. Die vorbereitenden Schritte, die zur Meiose führen, sind in Muster und Bezeichnung identisch mit der Interphase des mitotischen Zellzyklus. Die Interphase wird in drei Phasen unterteilt:
- Wachstumsphase 1 (G1): In dieser sehr aktiven Phase synthetisiert die Zelle eine Vielzahl von Proteinen, einschließlich der Enzyme und Strukturproteine, die sie für ihr Wachstum benötigt. In G1 besteht jedes Chromosom aus einem einzigen linearen DNA-Molekül.
- Synthesephase (S): Das genetische Material wird vervielfältigt; jedes Chromosom der Zelle verdoppelt sich und wird zu zwei identischen Schwesterchromatiden, die an einem Zentromer befestigt sind. Durch diese Replikation wird die Ploidie der Zelle nicht verändert, da die Anzahl der Zentromere gleich bleibt. Die identischen Schwesterchromatiden sind noch nicht zu den dicht verpackten Chromosomen kondensiert, die unter dem Lichtmikroskop sichtbar sind. Dies geschieht in der Prophase I der Meiose.
- Wachstumsphase 2 (G2): Die G2-Phase, wie sie vor der Mitose auftritt, ist in der Meiose nicht vorhanden. Die meiotische Prophase entspricht am ehesten der G2-Phase des mitotischen Zellzyklus. ⓘ
Auf die Interphase folgt die Meiose I und dann die Meiose II. Bei der Meiose I werden replizierte homologe Chromosomen, die jeweils noch aus zwei Schwesterchromatiden bestehen, auf zwei Tochterzellen aufgeteilt, wodurch sich die Chromosomenzahl halbiert. Während der Meiose II entkoppeln sich die Schwesterchromatiden, und die entstandenen Tochterchromosomen werden in vier Tochterzellen aufgeteilt. Bei diploiden Organismen sind die aus der Meiose hervorgehenden Tochterzellen haploid und enthalten nur ein Exemplar jedes Chromosoms. Bei einigen Arten treten die Zellen zwischen Meiose I und Meiose II in eine Ruhephase ein, die als Interkinesis bezeichnet wird. ⓘ
Meiose I und II sind jeweils in die Phasen Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase unterteilt, ähnlich wie die entsprechenden Unterphasen im mitotischen Zellzyklus. Daher umfasst die Meiose die Phasen der Meiose I (Prophase I, Metaphase I, Anaphase I, Telophase I) und der Meiose II (Prophase II, Metaphase II, Anaphase II, Telophase II). ⓘ
Während der Meiose werden bestimmte Gene verstärkt umgeschrieben. Neben der starken meiotischen stadienspezifischen Expression von mRNA gibt es auch allgegenwärtige Translationskontrollen (z. B. die selektive Verwendung von vorgebildeter mRNA), die die endgültige meiotische stadienspezifische Proteinexpression von Genen während der Meiose regulieren. Somit bestimmen sowohl Transkriptions- als auch Translationskontrollen die umfassende Umstrukturierung der meiotischen Zellen, die zur Durchführung der Meiose erforderlich ist. ⓘ
Meiose I
Bei der Meiose I kommt es zur Segregation homologer Chromosomen, die als Tetraden (2n, 4c) zusammengefügt werden, wodurch zwei haploide Zellen (n Chromosomen, beim Menschen 23) entstehen, die jeweils Chromatidenpaare (1n, 2c) enthalten. Da die Ploidie von diploid auf haploid reduziert wird, bezeichnet man die Meiose I als reduktive Teilung. Bei der Meiose II handelt es sich um eine äquatoriale Teilung analog zur Mitose, bei der die Schwesterchromatiden segregiert werden und vier haploide Tochterzellen entstehen (1n, 1c). ⓘ
Prophase I
Die Prophase I ist bei weitem die längste Phase der Meiose (bei Mäusen dauert sie 13 von 14 Tagen). Während der Prophase I paaren sich homologe mütterliche und väterliche Chromosomen, synchronisieren sich und tauschen genetische Informationen aus (durch homologe Rekombination), wobei mindestens eine Kreuzung pro Chromosom entsteht. Diese Kreuzungen werden als Chiasmata (Plural; Singular Chiasma) sichtbar. Dieser Prozess erleichtert die stabile Paarung zwischen homologen Chromosomen und ermöglicht so die genaue Trennung der Chromosomen bei der ersten meiotischen Teilung. Die gepaarten und replizierten Chromosomen werden als Bivalente (zwei Chromosomen) oder Tetraden (vier Chromatiden) bezeichnet, wobei ein Chromosom von jedem Elternteil stammt. Die Prophase I ist in eine Reihe von Unterphasen unterteilt, die nach dem Aussehen der Chromosomen benannt sind. ⓘ
Leptotän
Das erste Stadium der Prophase I ist das Leptotene-Stadium, das auch als Leptonema bezeichnet wird und aus dem Griechischen stammt und "dünne Fäden" bedeutet. In diesem Stadium der Prophase I werden die einzelnen Chromosomen - die jeweils aus zwei replizierten Schwesterchromatiden bestehen - "individualisiert" und bilden sichtbare Stränge im Zellkern. Die Chromosomen bilden jeweils eine lineare Anordnung von Schleifen, die durch Kohäsin vermittelt werden, und die seitlichen Elemente des Synaptonemkomplexes setzen sich zu einem "axialen Element" zusammen, von dem die Schleifen ausgehen. Die Rekombination wird in diesem Stadium durch das Enzym SPO11 eingeleitet, das programmierte Doppelstrangbrüche erzeugt (bei Mäusen etwa 300 pro Meiose). Bei diesem Prozess entstehen einzelsträngige DNA-Filamente, die von RAD51 und DMC1 umhüllt sind, die in die homologen Chromosomen eindringen, Brücken zwischen den Achsen bilden und zur Paarung/Koausrichtung der Homologen führen (bis zu einem Abstand von ~400 nm bei Mäusen). ⓘ
Zygotene
Auf das Leptotän folgt das Zygotenstadium, auch Zygonema genannt, was aus dem Griechischen stammt und "gepaarte Fäden" bedeutet. Bei einigen Organismen wird dieses Stadium auch als Straußstadium bezeichnet, da sich die Telomere an einem Ende des Zellkerns anhäufen. In diesem Stadium werden die homologen Chromosomen viel enger (~100 nm) und stabiler gepaart (ein Prozess, der Synapsis genannt wird), was durch die Installation der transversalen und zentralen Elemente des Synaptonemkomplexes vermittelt wird. Man geht davon aus, dass die Synapsis ausgehend von einem Rekombinationsknoten reißverschlussartig erfolgt. Die gepaarten Chromosomen werden als bivalente oder Tetrad-Chromosomen bezeichnet. ⓘ
Pachyten
Das Pachytenstadium ( ), das auch als Pachynema bezeichnet wird und aus dem Griechischen stammt und "dicke Fäden" bedeutet, ist das Stadium, in dem alle autosomalen Chromosomen synapsiert haben. In diesem Stadium ist die homologe Rekombination, einschließlich der Chromosomenkreuzung (Crossing Over), durch die Reparatur der in Leptoten gebildeten Doppelstrangbrüche abgeschlossen. Die meisten Brüche werden repariert, ohne dass sich Kreuzungen bilden, was zu einer Genkonversion führt. Ein Teil der Brüche (mindestens einer pro Chromosom) bildet jedoch Überkreuzungen zwischen nicht-schwesterlichen (homologen) Chromosomen, was zu einem Austausch von genetischer Information führt. Die Geschlechtschromosomen sind jedoch nicht völlig identisch und tauschen nur über eine kleine homologe Region, die so genannte pseudoautosomale Region, Informationen aus. Der Informationsaustausch zwischen den homologen Chromatiden führt zu einer Rekombination der Informationen; jedes Chromosom verfügt über den vollständigen Satz an Informationen, den es zuvor hatte, und es entstehen keine Lücken. Da die Chromosomen im Synaptonemkomplex nicht unterschieden werden können, ist der eigentliche Akt des Crossing over mit einem gewöhnlichen Lichtmikroskop nicht zu erkennen, und die Chiasmata werden erst im nächsten Stadium sichtbar. ⓘ
Diplotene
Im Diplotenstadium, das auch als Diplonema bezeichnet wird, was aus dem Griechischen stammt und "zwei Fäden" bedeutet, löst sich der synaptonemale Komplex auf und die homologen Chromosomen trennen sich ein wenig voneinander. Die homologen Chromosomen der beiden Bivalente bleiben jedoch an den Chiasmen, den Stellen, an denen das Crossing-over stattgefunden hat, fest miteinander verbunden. Die Chiasmata verbleiben an den Chromosomen, bis sie beim Übergang zur Anaphase I durchtrennt werden, damit sich die homologen Chromosomen zu den gegenüberliegenden Polen der Zelle bewegen können. ⓘ
In der fötalen Oogenese des Menschen entwickeln sich alle Eizellen bis zu diesem Stadium und werden vor der Geburt in der Prophase I angehalten. Dieser Schwebezustand wird als Dictyotene-Stadium oder Dictyate bezeichnet. Es dauert so lange, bis die Meiose wieder aufgenommen wird, um die Eizelle auf den Eisprung vorzubereiten, was in der Pubertät oder noch später geschieht. ⓘ
Diakinese
Die Chromosomen verdichten sich weiter während der Diakinese, was aus dem Griechischen stammt und "sich durchbewegen" bedeutet. Dies ist der erste Punkt in der Meiose, an dem die vier Teile der Tetraden tatsächlich sichtbar sind. Die Stellen, an denen sich die Tetraden kreuzen, verschränken sich und überlappen sich, so dass die Chiasmata deutlich sichtbar werden. Abgesehen von dieser Beobachtung ähnelt der Rest des Stadiums stark der Metaphase der Mitose; die Nukleoli verschwinden, die Kernmembran zerfällt in Bläschen, und die meiotische Spindel beginnt sich zu bilden. ⓘ
Bildung der meiotischen Spindel
Im Gegensatz zu mitotischen Zellen haben Oozyten von Mensch und Maus keine Zentrosomen, die die meiotische Spindel bilden. Bei Mäusen bilden etwa 80 MicroTubule Organizing Centers (MTOCs) eine Kugel im Ooplasma und beginnen, Mikrotubuli zu nukleieren, die sich in Richtung der Chromosomen ausbreiten und am Kinetochor an den Chromosomen befestigen. Mit der Zeit verschmelzen die MTOCs, bis sich zwei Pole gebildet haben und eine tonnenförmige Spindel entsteht. In menschlichen Eizellen beginnt die Nukleation der Spindelmikrotubuli an den Chromosomen und bildet ein Sternchen, das sich schließlich ausdehnt und die Chromosomen umgibt. Die Chromosomen gleiten dann entlang der Mikrotubuli zum Äquator der Spindel, wo sich die Kinetochoren der Chromosomen mit den Mikrotubuli verbinden. ⓘ
Metaphase I
Homologe Paare bewegen sich gemeinsam entlang der Metaphasenplatte: Während sich die Mikrotubuli der Kinetochore beider Spindelpole an ihren jeweiligen Kinetochoren anlagern, richten sich die gepaarten homologen Chromosomen entlang einer Äquatorialebene aus, die die Spindel halbiert, da die Mikrotubuli, die von den beiden Kinetochoren der homologen Chromosomen ausgehen, kontinuierlich ausgleichende Kräfte auf die Bivalente ausüben. Diese Verbindung wird als bipolare Verbindung bezeichnet. Die physikalische Grundlage für die unabhängige Anordnung der Chromosomen ist die zufällige Ausrichtung der einzelnen Bivalente entlang der Metaphasenplatte in Bezug auf die Ausrichtung der anderen Bivalente entlang derselben Äquatorlinie. Der Proteinkomplex Cohesin hält die Schwesterchromatiden vom Zeitpunkt ihrer Replikation bis zur Anaphase zusammen. In der Mitose erzeugt die Kraft der Kinetochor-Mikrotubuli, die in entgegengesetzte Richtungen ziehen, Spannungen. Die Zelle spürt diese Spannung und fährt erst dann mit der Anaphase fort, wenn alle Chromosomen richtig bi-orientiert sind. In der Meiose ist für die Herstellung der Spannung normalerweise mindestens ein Crossover pro Chromosomenpaar erforderlich, zusätzlich zum Kohäsin zwischen den Schwesterchromatiden (siehe Chromosomentrennung). ⓘ
Anaphase I
Kinetochore-Mikrotubuli verkürzen sich und ziehen homologe Chromosomen (die jeweils aus einem Paar Schwesterchromatiden bestehen) zu den gegenüberliegenden Polen. Die Mikrotubuli, die nicht zum Kinetochor gehören, verlängern sich und schieben die Zentrosomen weiter auseinander. Die Zelle dehnt sich in Vorbereitung auf die Teilung in der Mitte aus. Anders als bei der Mitose wird nur das Kohäsin der Chromosomenarme abgebaut, während das Kohäsin, das das Zentromer umgibt, durch ein Protein namens Shugoshin (japanisch für "Schutzgeist") geschützt bleibt, das die Trennung der Schwesterchromatiden verhindert. Dadurch können die Schwesterchromatiden zusammenbleiben, während die Homologe segregiert werden. ⓘ
Telophase I
Die erste meiotische Teilung endet effektiv, wenn die Chromosomen die Pole erreichen. Jede Tochterzelle hat nun die halbe Anzahl an Chromosomen, aber jedes Chromosom besteht aus einem Chromatidenpaar. Die Mikrotubuli, aus denen das Spindelnetz besteht, verschwinden, und eine neue Kernmembran umgibt jeden haploiden Satz. Die Chromosomen wickeln sich wieder zu Chromatin auf. Die Zytokinese, das Einklemmen der Zellmembran in tierischen Zellen oder die Bildung der Zellwand in pflanzlichen Zellen, findet statt und vervollständigt die Bildung von zwei Tochterzellen. Die Zytokinese ist jedoch nicht vollständig abgeschlossen, so dass bis zum Ende der Meiose II "Zytoplasma-Brücken" entstehen, die es ermöglichen, das Zytoplasma zwischen den Tochterzellen zu teilen. Die Schwesterchromatiden bleiben während der Telophase I verbunden. ⓘ
Die Zellen können in eine Ruhephase eintreten, die als Interkinesis oder Interphase II bezeichnet wird. In diesem Stadium findet keine DNA-Replikation statt. ⓘ
Meiose II
Die Meiose II ist die zweite meiotische Teilung, bei der in der Regel eine Gleichverteilung oder Trennung der Schwesterchromatiden stattfindet. Mechanisch ähnelt der Prozess der Mitose, die genetischen Ergebnisse sind jedoch grundlegend anders. Das Endergebnis ist die Bildung von vier haploiden Zellen (n Chromosomen, beim Menschen 23) aus den zwei haploiden Zellen (mit n Chromosomen, die jeweils aus zwei Schwesterchromatiden bestehen), die in der Meiose I entstanden sind. Die vier Hauptschritte der Meiose II sind: Prophase II, Metaphase II, Anaphase II und Telophase II. ⓘ
In der Prophase II verschwinden die Nukleoli und die Kernhülle wieder, und die Chromatiden verkürzen und verdicken sich. Die Zentrosomen wandern in die polaren Regionen und richten Spindelfasern für die zweite meiotische Teilung aus. ⓘ
In der Metaphase II enthalten die Zentromere zwei Kinetochore, die an den Spindelfasern der Zentrosomen an den gegenüberliegenden Polen ansetzen. Die neue äquatoriale Metaphasenplatte ist im Vergleich zur Meiose I um 90 Grad gedreht und steht senkrecht zur vorherigen Platte. ⓘ
Es folgt die Anaphase II, in der das verbliebene zentromerische Kohäsin, das nicht mehr durch Shugoshin geschützt ist, gespalten wird, so dass sich die Schwesterchromatiden trennen können. Die Schwesterchromatiden werden nun Schwesterchromosomen genannt, da sie sich auf die entgegengesetzten Pole zubewegen. ⓘ
Der Prozess endet mit der Telophase II, die der Telophase I ähnelt und durch Dekondensation und Verlängerung der Chromosomen sowie den Abbau der Spindel gekennzeichnet ist. Die Kernhüllen bilden sich neu, und durch Spaltung oder Zellplattenbildung entstehen schließlich insgesamt vier Tochterzellen, jede mit einem haploiden Chromosomensatz. ⓘ
Die Meiose ist nun abgeschlossen und es entstehen vier neue Tochterzellen. ⓘ
Ursprung und Funktion
Die neuen DNA-Kombinationen, die während der Meiose entstehen, sind neben der Mutation eine wichtige Quelle der genetischen Variation und führen zu neuen Allelkombinationen, die von Vorteil sein können. Die Meiose erzeugt die genetische Vielfalt der Gameten auf zwei Arten: (1) Gesetz des unabhängigen Sortierens. Die unabhängige Ausrichtung homologer Chromosomenpaare entlang der Metaphasenplatte während der Metaphase I und die Ausrichtung der Schwesterchromatiden in der Metaphase II, d. h. die anschließende Trennung von Homologen und Schwesterchromatiden während der Anaphase I und II, ermöglicht eine zufällige und unabhängige Verteilung der Chromosomen auf jede Tochterzelle (und schließlich auf die Gameten); und (2) Crossing Over. Der physische Austausch homologer Chromosomenbereiche durch homologe Rekombination während der Prophase I führt zu neuen Kombinationen genetischer Informationen innerhalb der Chromosomen. ⓘ
Stillstand der Prophase I
Weibliche Säugetiere und Vögel werden mit allen Eizellen geboren, die für künftige Eisprünge benötigt werden, und diese Eizellen werden im Stadium der Prophase I der Meiose arretiert. Beim Menschen zum Beispiel werden die Eizellen zwischen dem dritten und vierten Schwangerschaftsmonat im Fötus gebildet und sind somit bei der Geburt vorhanden. Während dieses Stadiums der Prophase I (Dictyate), das Jahrzehnte dauern kann, befinden sich vier Kopien des Genoms in den Eizellen. Die Verhaftung der Eizellen im Stadium der vier Genomkopien wurde vorgeschlagen, um die Informationsredundanz zu gewährleisten, die für die Reparatur von Schäden in der DNA der Keimbahn erforderlich ist. Der verwendete Reparaturprozess scheint eine homologe Rekombinationsreparatur zu beinhalten. In der Prophase I arretierte Eizellen haben eine hohe Fähigkeit zur effizienten Reparatur von DNA-Schäden, insbesondere von exogen induzierten Doppelstrangbrüchen. Die Fähigkeit zur DNA-Reparatur scheint ein wichtiger Mechanismus zur Qualitätskontrolle in der weiblichen Keimbahn und eine entscheidende Determinante der Fruchtbarkeit zu sein. ⓘ
Vorkommen
In Lebenszyklen
Die Meiose kommt in eukaryontischen Lebenszyklen vor, die eine sexuelle Fortpflanzung beinhalten und aus dem konstanten zyklischen Prozess der Meiose und Befruchtung bestehen. Dieser Prozess findet parallel zur normalen mitotischen Zellteilung statt. Bei mehrzelligen Organismen gibt es einen Zwischenschritt zwischen dem diploiden und dem haploiden Übergang, bei dem der Organismus wächst. In bestimmten Stadien des Lebenszyklus produzieren die Keimzellen Geschlechtszellen. Somatische Zellen bilden den Körper des Organismus und sind nicht an der Gametenproduktion beteiligt. ⓘ
Der Zyklus der Meiose und der Befruchtung führt zu einer Reihe von Übergängen zwischen dem haploiden und dem diploiden Zustand, die sich abwechseln. Die Organismusphase des Lebenszyklus kann entweder während des diploiden Zustands (diplontischer Lebenszyklus), während des haploiden Zustands (haplodiplontischer Lebenszyklus) oder während beider Phasen (haplodiplontischer Lebenszyklus, bei dem es zwei verschiedene Organismusphasen gibt, eine während des haploiden Zustands und die andere während des diploiden Zustands) stattfinden. In diesem Sinne gibt es drei Arten von Lebenszyklen mit sexueller Fortpflanzung, die sich durch den Ort der Organismusphase(n) unterscheiden. ⓘ
Im diplontischen Lebenszyklus (mit prägametischer Meiose), zu dem auch der Mensch gehört, ist der Organismus diploid und entsteht aus einer diploiden Zelle, der Zygote. Die diploiden Stammzellen der Keimbahn des Organismus durchlaufen eine Meiose, um haploide Gameten (die Spermatozoen bei Männern und die Eizellen bei Frauen) zu erzeugen, die sich befruchten und die Zygote bilden. Die diploide Zygote unterliegt einer wiederholten Zellteilung durch Mitose, um zu einem Organismus heranzuwachsen. ⓘ
Beim haplontischen Lebenszyklus (mit postzygotischer Meiose) ist der Organismus stattdessen haploid und wird durch die Vermehrung und Differenzierung einer einzigen haploiden Zelle, der Gamete, hervorgebracht. Zwei Organismen des entgegengesetzten Geschlechts bringen ihre haploiden Gameten ein, um eine diploide Zygote zu bilden. Die Zygote durchläuft sofort eine Meiose, wobei vier haploide Zellen entstehen. Diese Zellen durchlaufen eine Mitose, um den Organismus zu bilden. Viele Pilze und Protozoen nutzen den haplontischen Lebenszyklus. ⓘ
Beim haplodiplontischen Lebenszyklus (mit sporischer oder intermediärer Meiose) schließlich wechselt der lebende Organismus zwischen dem haploiden und dem diploiden Zustand. Daher wird dieser Zyklus auch als Generationenwechsel bezeichnet. Die Keimzellen des diploiden Organismus durchlaufen eine Meiose, um Sporen zu erzeugen. Die Sporen vermehren sich durch Mitose und wachsen zu einem haploiden Organismus heran. Die Gamete des haploiden Organismus verbindet sich dann mit der Gamete eines anderen haploiden Organismus und bildet die Zygote. Die Zygote durchläuft mehrere Mitosen und Differenzierungen, um wieder zu einem diploiden Organismus zu werden. Der haplodiplontische Lebenszyklus kann als eine Verschmelzung des diplontischen und des haplontischen Lebenszyklus betrachtet werden. ⓘ
Bei Pflanzen und Tieren
Die Meiose findet bei allen Tieren und Pflanzen statt. Das Endergebnis, die Erzeugung von Keimzellen mit der Hälfte der Chromosomenzahl der Mutterzelle, ist dasselbe, aber der Prozess im Einzelnen ist unterschiedlich. Bei Tieren führt die Meiose direkt zur Bildung von Keimzellen. Bei Landpflanzen und einigen Algen wechseln sich die Generationen ab, so dass die Meiose in der diploiden Sporophytengeneration haploide Sporen hervorbringt. Diese Sporen vermehren sich durch Mitose und entwickeln sich zur haploiden Gametophytengeneration, aus der dann direkt (d. h. ohne weitere Meiose) Geschlechtszellen hervorgehen. Sowohl bei Tieren als auch bei Pflanzen fusionieren die Gameten schließlich und stellen die ursprüngliche Chromosomenzahl wieder her. ⓘ
Bei Säugetieren
Bei weiblichen Tieren findet die Meiose in Zellen statt, die als Eizellen (Singular: Oozyte) bezeichnet werden. Jede primäre Eizelle teilt sich in der Meiose zweimal, jeweils ungleichmäßig. Bei der ersten Teilung entsteht eine Tochterzelle und ein viel kleinerer Polkörper, der sich möglicherweise einer zweiten Teilung unterzieht. Bei der zweiten Teilung der Tochterzelle entsteht ein zweiter Polkörper und eine einzige haploide Zelle, die sich zu einer Eizelle vergrößert. Daher entstehen bei weiblichen Tieren aus jeder primären Eizelle, die eine Meiose durchläuft, eine reife Eizelle und ein oder zwei Polkörper. ⓘ
Es ist zu beachten, dass es während der weiblichen Meiose Pausen gibt. Die reifenden Eizellen werden in der Prophase I der Meiose I angehalten und ruhen in einer schützenden Hülle aus Körperzellen, dem Follikel. Zu Beginn eines jeden Menstruationszyklus stimuliert die FSH-Sekretion des Hypophysenvorderlappens einige Follikel zur Reifung in einem Prozess, der als Follikulogenese bezeichnet wird. Während dieses Prozesses nehmen die heranreifenden Eizellen die Meiose wieder auf und setzen sie bis zur Metaphase II der Meiose II fort, wo sie kurz vor dem Eisprung erneut gestoppt werden. Wenn diese Eizellen von Spermien befruchtet werden, nehmen sie die Meiose wieder auf und schließen sie ab. Während der Follikulogenese beim Menschen wird in der Regel ein Follikel dominant, während die anderen eine Atresie durchlaufen. Der Prozess der Meiose bei weiblichen Eizellen findet während der Oogenese statt und unterscheidet sich von der typischen Meiose durch eine lange Periode des meiotischen Stillstands, die als Dictyate-Stadium bekannt ist, und durch das Fehlen von Zentrosomen. ⓘ
Bei Männern findet die Meiose während der Spermatogenese in den Samenkanälchen des Hodens statt. Die Meiose während der Spermatogenese ist spezifisch für einen Zelltyp, die so genannten Spermatozyten, die später zu Spermatozoen heranreifen werden. Die Meiose der primordialen Keimzellen findet zum Zeitpunkt der Pubertät statt, also viel später als bei der Frau. Das Gewebe des männlichen Hodens unterdrückt die Meiose durch den Abbau von Retinsäure, die als Stimulator der Meiose gilt. Dies wird in der Pubertät überwunden, wenn Zellen in den Hodenkanälchen, die so genannten Sertoli-Zellen, beginnen, ihre eigene Retinsäure zu produzieren. Die Empfindlichkeit gegenüber Retinsäure wird auch durch Proteine namens Nanos und DAZL reguliert. Genetische Studien über den Verlust von Retinsäure-bildenden Enzymen haben gezeigt, dass Retinsäure postnatal benötigt wird, um die Differenzierung der Spermatogonien zu stimulieren, die einige Tage später in Spermatozyten resultiert, die eine Meiose durchlaufen; während des Beginns der Meiose ist Retinsäure jedoch nicht erforderlich. ⓘ
Bei weiblichen Säugetieren beginnt die Meiose unmittelbar nach der Einwanderung der primordialen Keimzellen in den Eierstock im Embryo. Einige Studien deuten darauf hin, dass die aus der primitiven Niere (Mesonephros) stammende Retinsäure die Meiose in den embryonalen Oogonien der Eierstöcke stimuliert und dass die Gewebe der embryonalen männlichen Hoden die Meiose durch den Abbau von Retinsäure unterdrücken. Genetische Studien über den Verlust von Retinsäure-erzeugenden Enzymen haben jedoch gezeigt, dass Retinsäure weder für die Einleitung der weiblichen Meiose, die während der Embryogenese stattfindet, noch für die männliche Meiose, die postnatal beginnt, erforderlich ist. ⓘ
Flagellaten
Während die meisten Eukaryonten eine zweigeteilte Meiose haben (wenn auch manchmal achiasmatisch), kommt eine sehr seltene Form, die eingeteilte Meiose, bei einigen Flagellaten (Parabasaliden und Oxymonaden) aus dem Darm der holzfressenden Kakerlake Cryptocercus vor. ⓘ
Rolle in der Humangenetik und bei Krankheiten
Die Rekombination zwischen den 23 Chromosomenpaaren des Menschen ist für die Umverteilung nicht nur der eigentlichen Chromosomen, sondern auch von Teilen jedes einzelnen Chromosoms verantwortlich. Bei Frauen ist die Rekombination schätzungsweise 1,6-mal häufiger als bei Männern. Darüber hinaus ist die Rekombination bei Frauen im Durchschnitt an den Zentromeren und bei Männern an den Telomeren höher. Im Durchschnitt entsprechen 1 Million bp (1 Mb) 1 cMorgan (cm = 1 % Rekombinationshäufigkeit). Die Häufigkeit der Überkreuzungen bleibt ungewiss. In Hefe, Maus und Mensch werden schätzungsweise ≥200 Doppelstrangbrüche (DSBs) pro meiotischer Zelle gebildet. Allerdings führt nur ein Teil der DSBs (~5-30 % je nach Organismus) zu Kreuzungen, so dass es beim Menschen nur zu 1-2 Kreuzungen pro Chromosom kommen würde. ⓘ
Nicht-Disjunktion
Die normale Trennung von Chromosomen in der Meiose I oder Schwesterchromatiden in der Meiose II wird als Disjunktion bezeichnet. Wenn die Trennung nicht normal ist, spricht man von Nicht-Disjunktion. Dies führt zur Bildung von Keimzellen, die entweder zu viele oder zu wenige eines bestimmten Chromosoms haben, und ist ein häufiger Mechanismus für Trisomie oder Monosomie. Die Nichtüberschneidung kann in den Phasen der Meiose I oder Meiose II der zellulären Reproduktion oder während der Mitose auftreten. ⓘ
Die meisten monosomischen und trisomischen menschlichen Embryonen sind nicht lebensfähig, aber einige Aneuploidien können toleriert werden, wie die Trisomie des kleinsten Chromosoms, des Chromosoms 21. Die Phänotypen dieser Aneuploidien reichen von schweren Entwicklungsstörungen bis hin zu asymptomatischen Erscheinungen. Zu den medizinischen Bedingungen gehören unter anderem:
- Down-Syndrom - Trisomie des Chromosoms 21
- Patau-Syndrom - Trisomie des Chromosoms 13
- Edwards-Syndrom - Trisomie des Chromosoms 18
- Klinefelter-Syndrom - zusätzliche X-Chromosomen bei Männern, d. h. XXY, XXXY, XXXXY usw.
- Turner-Syndrom - Fehlen eines X-Chromosoms bei Frauen, d. h. X0
- Triple-X-Syndrom - ein zusätzliches X-Chromosom bei weiblichen Personen
- Jacobs-Syndrom - ein zusätzliches Y-Chromosom bei Männern. ⓘ
Die Wahrscheinlichkeit einer Nicht-Disjunktion in menschlichen Eizellen nimmt mit zunehmendem Alter der Mutter zu, was vermutlich auf den Verlust von Kohäsin im Laufe der Zeit zurückzuführen ist. ⓘ
Vergleich zur Mitose
Um die Meiose zu verstehen, ist ein Vergleich mit der Mitose hilfreich. Die folgende Tabelle zeigt die Unterschiede zwischen Meiose und Mitose. ⓘ
| Meiose | Mitose ⓘ | |
|---|---|---|
| Endresultat | Normalerweise vier Zellen, jede mit der Hälfte der Chromosomenzahl der Mutterzelle | Zwei Zellen mit der gleichen Anzahl von Chromosomen wie die Mutterzelle |
| Funktion | Produktion von Keimzellen (Geschlechtszellen) bei sich sexuell fortpflanzenden Eukaryoten mit diplontischem Lebenszyklus | Zelluläre Reproduktion, Wachstum, Reparatur, ungeschlechtliche Fortpflanzung |
| Wo findet sie statt? | Bei fast allen Eukaryonten (Tiere, Pflanzen, Pilze und Protisten); In den Keimdrüsen, vor den Gameten (bei diplontischen Lebenszyklen); Nach den Zygoten (bei haplontischen); Vor Sporen (im haplodiplontischen Lebenszyklus) |
Alle wuchernden Zellen in allen Eukaryonten |
| Schritte | Prophase I, Metaphase I, Anaphase I, Telophase I, Prophase II, Metaphase II, Anaphase II, Telophase II |
Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase, Telophase |
| Genetisch gleich wie die Eltern? | Nein | Ja |
| Findet ein Crossing Over statt? | Ja, findet normalerweise zwischen jedem Paar homologer Chromosomen statt | Sehr selten |
| Paarung homologer Chromosomen? | Ja | Nein |
| Zytokinese | Findet in Telophase I und Telophase II statt | Findet in der Telophase statt |
| Zentromere spalten sich | Findet nicht in der Anaphase I statt, sondern in der Anaphase II | Findet in der Anaphase statt |
Molekulare Regulierung
Wie eine Zelle bei der meiotischen Zellteilung zur meiotischen Teilung übergeht, ist nicht genau bekannt. Der Maturation Promoting Factor (MPF) scheint bei der Meiose der Frosch-Eizelle eine Rolle zu spielen. Im Pilz S. pombe. spielt das MeiRNA-Bindungsprotein eine Rolle für den Eintritt in die meiotische Zellteilung. ⓘ
Es wurde vermutet, dass das CEP1-Genprodukt der Hefe, das die zentromerische Region CDE1 bindet, eine Rolle bei der Chromosomenpaarung während der Meiose-I spielen könnte. ⓘ
Die meiotische Rekombination wird durch einen Doppelstrangbruch vermittelt, der durch das Protein Spo11 katalysiert wird. Auch Mre11, Sae2 und Exo1 spielen bei Bruch und Rekombination eine Rolle. Nach dem Bruch findet eine Rekombination statt, die in der Regel homolog ist. Die Rekombination kann entweder über den Weg der doppelten Holliday-Junction (dHJ) oder über das syntheseabhängige Strangannealing (SDSA) erfolgen. (Der zweite Weg führt zu einem Noncrossover-Produkt). ⓘ
Anscheinend gibt es auch Kontrollpunkte für die meiotische Zellteilung. In S. pombe bilden die Rad-Proteine, S. pombe Mek1 (mit FHA-Kinase-Domäne), Cdc25, Cdc2 und ein unbekannter Faktor vermutlich einen Checkpoint. ⓘ
In der Oogenese von Wirbeltieren spielt die Aufrechterhaltung des Zytostatika-Faktors (CSF) eine Rolle beim Übergang zur Meiose-II. ⓘ
Ablauf der normalen Meiose
Bei den weitaus meisten Organismen liegt die chiasmatische Meiose vor, auch beim Menschen. Sie wird in diesem Abschnitt beschrieben. (Zu den anderen Varianten siehe weiter unten.) ⓘ
Meiose I (Reduktionsteilung)
Die Paarung von Geschlechtschromosomen
Als Geschlechtschromosomen oder Gonosomen werden solche Chromosomen bezeichnet, die sich in den beiden Geschlechtern unterscheiden. Beispielsweise liegen bei Säugern im weiblichen Geschlecht zwei X-Chromosomen vor, im männlichen Geschlecht aber ein X- und ein Y-Chromosom. In der Prophase I können sich daher im weiblichen Geschlecht die beiden X-Chromosomen ebenso paaren wie alle anderen Chromosomen, die Autosomen. Im männlichen Geschlecht ist dies so nicht möglich, da sich X- und Y-Chromosom in der Sequenz und auch in der Länge wesentlich unterscheiden. ⓘ
Es gibt aber an den Enden von X- und Y-Chromosom jeweils ein Pseudoautosomale Region, in der sich die Sequenz auf X- und Y-Chromosomen (wie bei zwei homologen Autosomen) gleicht. In diesen Abschnitten ist eine Paarung und auch ein Crossing-Over möglich. Auch im männlichen Geschlecht werden die beiden Geschlechtschromosomen bei der anschließenden Meta- und Anaphase als ein Chromosomenpaar erkannt. ⓘ
Metaphase I, Anaphase I und Telophase I
In der Metaphase I versammeln sich die gepaarten Chromosomen in der Äquatorialebene des Spindelapparats. Auch in dieser Phase können im Lichtmikroskop die Chiasmata sichtbar werden. In der anschließenden Anaphase I werden im Gegensatz zur mitotischen Anaphase nicht einzelne Chromatiden, sondern Chromatidenpaare zu den beiden Spindelpolen bewegt. Auf Grund des vorangegangenen Cross-overs sind die beiden zusammenhängenden Chromatiden jedoch nicht mehr identisch. ⓘ
In der Telophase I liegt an jedem Pol dann jeweils nur noch ein Chromosom (mit zwei Chromatiden) jedes Typs vor. Es ist also zu einer Reduktion der Chromosomenzahl gekommen. Wie bei der mitotischen Telophase dekondensieren die Chromosomen nun und die Kernhülle bildet sich wieder. An die abgeschlossene Kernteilung schließt sich eine Zellteilung an. Der anschließende Zeitraum bis zum Beginn der zweiten mitotischen Teilung wird als Interkinese bezeichnet. ⓘ
Beispiel Mensch
Bei einem menschlichen euploiden Chromosomensatz enthält der Zellkern der diploiden Zelle vor der meiotischen Teilung 23 Paare duplizierter Chromosomen, also 46 Chromosomen bzw. 92 Chromatiden. Nach der Meiose I hat jeder der beiden Tochterkerne 23 Chromosomen erhalten, die je aus einem Chromatidenpaar bestehen, also 46 Chromatiden. Dies entspricht mengenmäßig einem haploiden Chromosomensatzes (1 n), der verdoppelt wurde (C-Wert 2 c). Wenn die vormaligen Schwesterchromatiden jedoch infolge eines Crossing-over teilweise unterschiedliche DNA-Sequenzen enthalten, kann man den Satz von Chromosomen streng genommen nicht mehr „haploid“ nennen. Zwar gleicht er der Zahl an Chromosomen nach einem haploiden, doch ist manches Gen nun mit mehr als je einem Allel vorhanden. ⓘ
Varianten des Ablaufs
Neben der chiasmatischen Meiose, die bei den weitaus meisten Organismen vorliegt und wie oben beschrieben abläuft, gibt es noch zwei weitere Varianten:
- die achiasmatische Meiose, bei der kein genetischer Austausch zwischen homologen Chromosomen erfolgt und daher keine Chiasmata entstehen,
- die umgekehrte Meiose, bei der erst eine Äquationsteilung und danach die Reduktionsteilung stattfindet. ⓘ
Achiasmatische Meiosen wurden vereinzelt in vielen taxonomischen Gruppen wirbelloser Tiere beschrieben, insbesondere bei Insekten, sowie bei einer Schachblume (Fritillaria japonica, ein Liliengewächs). Als Regelfall tritt sie bei Schmetterlingen und bei Köcherfliegen auf. Sehr häufig ist sie außerdem bei Enchyträen, einer Familie der Ringelwürmer, und bei Zweiflüglern. Dabei kann nur ein Geschlecht betroffen sein, so bei den Schmetterlingen das weibliche und bei Zweiflüglern das männliche, oder beide wie bei manchen Enchyträen. In der Evolution ist die achiasmatische Meiose wahrscheinlich viele Male unabhängig aus der chiasmatischen hervorgegangen. ⓘ
Auch umgekehrte Meiosen sind vor allem bei Insekten bekannt, insbesondere bei Schildläusen, Blattläusen und Wanzen, aber auch bei anderen Tieren und bei Pflanzen. Die betreffenden Organismen haben holozentrische Chromosomen, die nicht über ein punktuell lokalisiertes Kinetochor, sondern über ihre ganze Länge mit der Teilungsspindel verbunden sind. Damit einher geht ein vom Normalfall teils erheblich abweichendes Verhalten der Chromosomen. ⓘ
Nicht-zufällige Segregation und Transmission
Im Normalfall werden homologe Chromosomen bei den meiotischen Teilungen zufällig dem einen oder dem anderen Tochterkern zugeteilt (zufällige Segregation), und es ist daher zufällig, welche homologen Chromosomen, also auch welche homologen Gene, in welchen Kombinationen an die Nachkommen weitergegeben werden (zufällige Transmission). Es sind jedoch viele Fälle bei ganz verschiedenen Organismen bekannt, in denen diese Vorgänge nicht zufällig ablaufen. Die meisten von ihnen werden unter dem Stichwort Meiotic Drive zusammengefasst. Ein Sonderfall ist die Hybridogenese beim Teichfrosch und bei einigen Fischarten. ⓘ
Da bei der weiblichen Meiose nur einer der vier Tochterkerne überlebt, resultiert hier aus einer nicht-zufälligen Segregation auch eine nicht-zufällige Transmission. Das Verhalten der Chromosomen bei der Meiose wirkt sich also darauf aus, welche Gene an potentielle Nachkommen weitergegeben werden. Beispiele dafür wurden bei vielen Lebewesen entdeckt und beschrieben, vor allem bei Pflanzen und bei Insekten, aber auch bei Säugetieren (einschließlich des Menschen) und bei Vögeln. Wie häufig derartige Nicht-Zufälligkeiten sind, ist kaum abzuschätzen, denn man findet sie nur durch gezielte Untersuchung von Einzelfällen. Aufgrund der weiten taxonomischen Streuung der bekannten Beispiele ist aber davon auszugehen, dass die Voraussetzungen dafür allgemein gegeben sind. ⓘ
Bei der männlichen Meiose werden grundsätzlich alle vier Tochterkerne weitergegeben. Bekannte Gegenbeispiele sind die Gallmücken und die Trauermücken, bei deren Spermatogenese nur zwei Spermien bzw. ein Spermium entsteht und diese Spermien nur die Chromosomen mütterlicher (maternaler) Herkunft enthalten, während die paternalen Chromosomen komplett eliminiert werden (siehe Gallmücken#Genetik und Trauermücken#Genetik). Sehr häufig ist im männlichen Geschlecht eine nicht-zufällige Transmission homologer Chromosomen, die nicht auf einer nicht-zufälligen Segregation bei der Meiose beruht, sondern erst nach der Meiose zum Tragen kommt, indem diejenigen Gameten, die das betreffende Chromosom nicht enthalten, in ihrer Entwicklung gestört sind (siehe Meiotic Drive, Stichwort „genischer Drive“). ⓘ