Staphylokokken

Staphylococcus ⓘ
Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme von S. aureus-Kolonien: Man beachte die für Staphylococcus-Arten übliche traubenartige Anhäufung.
Wissenschaftliche Klassifizierung
Bereich:	Bakterien
Phylum:	Bacillota
Klasse:	Bazillen
Ordnung:	Bacillales
Familie:	Staphylococcaceae
Gattung:	Staphylococcus Rosenbach 1884
Arten
S. argenteus S. arlettae S. agnetis S. aureus S. auricularis S. borealis S. caeli S. capitis S. caprae S. carnosus S. caseolyticus S. chromogenes S. cohnii S. cornubiensis S. condimenti S. debuckii S. delphini S. devriesei S. edaphicus S. epidermidis S. equorum S. felis S. fleurettii S. gallinarum S. haemolyticus S. hominis S. hyicus S. intermedius S. jettensis S. kloosii S. leei S. lentus S. lugdunensis S. lutrae S. lyticans S. massiliensis S. microti S. muscae S. nepalensis S. pasteuri S. petrasii S. pettenkoferi S. piscifermentans S. pseudintermedius S. pseudolugdunensis S. pulvereri S. rostri S. saccharolyticus S. saprophyticus S. schleiferi S. schweitzeri S. sciuri S. simiae S. simulans S. stepanovicii S. succinus S. vitulinus S. warneri S. xylosus S. Westin

Staphylococcus ist eine Gattung grampositiver Bakterien in der Familie der Staphylococcaceae aus der Ordnung der Bacillales. Unter dem Mikroskop sehen sie kugelförmig aus (Kokken) und bilden traubenartige Knäuel. Staphylococcus-Arten sind fakultativ anaerobe Organismen (fähig zu aerobem und anaerobem Wachstum). ⓘ

Der Name wurde 1880 von dem schottischen Chirurgen und Bakteriologen Alexander Ogston (1844-1929) geprägt, der sich damit an die fünf Jahre zuvor erfolgte Benennung von Streptokokken anlehnte. Der Name setzt sich aus der Vorsilbe "staphylo-" (aus dem Altgriechischen: σταφυλή, romanisiert: staphylē, wörtlich: "Traube") und dem Suffix aus dem modernen Latein: coccus, wörtlich. kugelförmiges Bakterium" (aus dem Altgriechischen: κόκκος, romanisiert: kókkos, wörtlich: "Korn, Samen, Beere"). ⓘ

Staphylococcus umfasst mindestens 40 Arten. Neun davon haben zwei Unterarten, eine hat drei Unterarten und eine hat vier Unterarten. Viele Arten können keine Krankheiten verursachen und leben normalerweise auf der Haut und den Schleimhäuten von Menschen und anderen Tieren. Es wurde festgestellt, dass Staphylococcus-Arten nektarbewohnende Mikroben sind. Sie sind auch ein kleiner Bestandteil des Bodenmikrobioms. ⓘ

Staphylokokken ⓘ
Staphylococcus aureus
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) Abteilung: Firmicutes Klasse: Bacilli Ordnung: Bacillales Familie: Staphylococcaceae Gattung: Staphylokokken
Wissenschaftlicher Name
Staphylococcus
Rosenbach, 1884

Staphylokokken (eingedeutschter Plural aus dem latinisierten Singular Staphylococcus, eine von Alexander Ogston in Anlehnung an die von Billroth 1874 geprägte Bezeichnung Streptokokken eingeführte Benennung, die sich aus den beiden altgriechischen Bestandteilen σταφυλή staphylé ‚Traube‘, ‚Weintraube‘ und κόκκος kókkos ‚Kern‘, ‚Korn‘, ‚Beere‘ zusammensetzt) sind rundliche, weintraubenähnlich angeordnete, nicht sporenbildende grampositive Bakterien ohne aktive Bewegung aus der Gruppe der Kokken. ⓘ

Taxonomie

Die Taxonomie basiert auf 16s rRNA-Sequenzen, und die meisten Staphylokokkenarten lassen sich in 11 Gruppen einteilen:

1. S. aureus-Gruppe - S. argenteus, S. aureus, S. schweitzeri, S. simiae
2. S. auricularis-Gruppe - S. auricularis
3. S. carnosus-Gruppe - S. carnosus, S. condimenti, S. debuckii, S. massiliensis, S. piscifermentans, S. simulans
4. S. epidermidis-Gruppe - S. capitis, S. caprae, S. epidermidis, S. saccharolyticus
5. S. haemolyticus-Gruppe - S. borealis, S. devriesei, S. haemolyticus, S. hominis
6. S. hyicus-intermedius-Gruppe - S. agnetis, S. chromogenes, S. cornubiensis, S. felis, S. delphini, S. hyicus, S. intermedius, S. lutrae, S. microti, S. muscae, S. pseudintermedius, S. rostri, S. schleiferi
7. S. lugdunensis-Gruppe - S. lugdunensis
8. S. saprophyticus Gruppe - S. arlettae, S. caeli, S. cohnii, S. equorum, S. gallinarum, S. kloosii, S. leei, S. nepalensis, S. saprophyticus, S. succinus, S. xylosus
9. S. sciuri-Gruppe - S. fleurettii, S. lentus, S. sciuri, S. stepanovicii, S. vitulinus
10. S. simulans-Gruppe - S. simulans
11. S. warneri-Gruppe - S. pasteuri, S. warneri ⓘ

Eine zwölfte Gruppe - die von S. caseolyticus - wurde nun in eine neue Gattung, Macrococcus, überführt, deren Arten derzeit die engsten bekannten Verwandten von Staphylococcus sind. ⓘ

Im Jahr 2015 wurden zwei Arten beschrieben - Staphylococcus argenteus und Staphylococcus schweitzeri -, die beide zuvor als Varianten von S. aureus galten. ⓘ

Eine neue koagulase-negative Art - Staphylococcus edaphicus - wurde aus der Antarktis isoliert. Diese Spezies ist wahrscheinlich ein Mitglied der S. saprophyticus-Gruppe. ⓘ

Unterarten

• S. aureus subsp. aureus .
• S. aureus subsp. anaerobius
• S. capitis subsp. capitis
• S. capitis subsp. urealyticus
• S. carnosus subsp. carnosus
• S. carnosus subsp. utilis
• S. cohnii subsp. cohnii
• S. cohnii subsp. urealyticus
• S. equorum subsp. equorum
• S. equorum subsp. linens
• S. hominis subsp. hominis
• S. hominis subsp. novobiosepticus
• S. petrasii subsp. croceilyticus
• S petrasii subsp. jettensis
• S petrasii subsp. petrasii
• S petrasii subsp. pragensis
• S. saprophyticus subsp. bovis
• S. saprophyticus subsp. saprophyticus
• S. schleiferi subsp. coagulans
• S. schleiferi subsp. schleiferi
• S. sciuri subsp. carnaticus
• S. sciuri subsp. rodentium
• S. sciuri subsp. sciuri
• S. succinus subsp. casei
• S. succinus subsp. succinus ⓘ

Gruppen

Auf der Grundlage einer Analyse des Gehalts an orthologen Genen wurden drei Gruppen (A, B und C) vorgeschlagen. ⓘ

Gruppe A umfasst S. aureus, S. borealis, S. capitis, S. epidermidis, S. haemolyticus, S. hominis, S. lugdunensis, S. pettenkoferi, S. simiae und S. warneri. ⓘ

Gruppe B umfasst S. arlettae, S. cohnii, S. equorum, S. saprophyticus und S. xylosus. ⓘ

Gruppe C umfasst S. delphini, S. intermedius und S. pseudintermedius. ⓘ

Systematik

Die Zuordnung eines Stammes zur Gattung Staphylococcus setzt voraus, dass es sich um einen grampositiven Kokken handelt, der Cluster bildet, eine geeignete Zellwandstruktur (einschließlich Peptidoglykan-Typ und Teichosäure) und einen G+C-Gehalt der DNA in einem Bereich von 30-40 Mol-% aufweist. ⓘ

Staphylococcus-Arten können durch mehrere einfache Tests von anderen aeroben und fakultativ anaeroben, grampositiven Kokken unterschieden werden. Staphylococcus-Arten sind fakultative Anaerobier (sie können sowohl aerob als auch anaerob wachsen). Alle Arten wachsen in Gegenwart von Gallensalzen. ⓘ

Früher glaubte man, dass alle Arten von Staphylococcus aureus koagulase-positiv sind, doch dies wurde inzwischen widerlegt. ⓘ

Das Wachstum kann auch in einer 6,5%igen NaCl-Lösung stattfinden. Auf Baird-Parker-Medium wachsen die Staphylococcus-Arten fermentativ, mit Ausnahme von S. saprophyticus, der oxidativ wächst. Staphylococcus-Arten sind resistent gegen Bacitracin (0,04 U Disc: Resistenz = < 10 mm Hemmzone) und empfindlich gegen Furazolidon (100 μg Disc: Resistenz = < 15 mm Hemmzone). Weitere biochemische Tests sind erforderlich, um die Spezies zu identifizieren. ⓘ

Die Einteilung der Gattung Staphylococcus und ihrer Vertreter erfolgt nach der in der Biologie üblichen Taxonomie. Da zahlreiche Vertreter aber von medizinischer Bedeutung sind, hat sich in diesem Bereich die Einteilung nach der Koagulase-Reaktion bewährt. ⓘ

Äußere Systematik

Die Gattung Staphylococcus wurde früher zur Familie der Micrococcaceae gerechnet. In der 2. Edition des Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology wurde 2001 vorgeschlagen, sie in eine neue Familie der „Staphylococcaceae“ einzuordnen, die fakultativ anaerob (Ausnahme: Staphylococcus aureus subsp. anaerobius, eine an Schafe angepasste [schafadaptierte] obligat anaerobe Subspezies) wachsen. Dieser Vorschlag wurde 2010 mit der Validierungsliste Nr. 132 im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology angenommen. ⓘ

Innere Systematik

In der Gattung Staphylococcus sind fast 50 Arten enthalten. Zahlreiche Arten werden noch in Unterarten aufgeteilt. Eine aktuelle Zusammenstellung der gemäß dem Bacteriological Code (englisch für „Bakteriologischer Code“) anerkannten Arten und Unterarten findet sich in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Eine darauf basierende Aufstellung ist im Abschnitt Spezies (Arten) und Subspezies (Unterarten) wiedergegeben. ⓘ

Koagulase-Produktion

Eines der wichtigsten phänotypischen Merkmale für die Klassifizierung von Staphylokokken ist ihre Fähigkeit, Koagulase zu produzieren, ein Enzym, das die Bildung von Blutgerinnseln bewirkt. ⓘ

Derzeit sind sieben Arten als koagulase-positiv anerkannt: S. aureus, S. delphini, S. hyicus, S. intermedius, S. lutrae, S. pseudintermedius und S. schleiferi subsp. coagulans. Diese Arten gehören zu zwei getrennten Gruppen - der S. aureus-Gruppe (nur S. aureus) und der S. hyicus-intermedius-Gruppe (die übrigen fünf). ⓘ

Eine achte Spezies - Staphylococcus leei - wurde ebenfalls bei Patienten mit Gastritis beschrieben. ⓘ

S. aureus ist koagulase-positiv, das heißt, er produziert Koagulase. Die meisten S. aureus-Stämme sind jedoch koagulase-positiv, einige können jedoch auch atypisch sein und keine Koagulase produzieren. S. aureus ist Katalase-positiv (d. h. er kann das Enzym Katalase produzieren) und ist in der Lage, Wasserstoffperoxid (H₂O₂) in Wasser und Sauerstoff umzuwandeln, weshalb der Katalase-Test zur Unterscheidung von Staphylokokken und Enterokokken sowie Streptokokken nützlich ist. ⓘ

S. pseudintermedius lebt auf der Haut von Haushunden und -katzen und infiziert diese manchmal. Auch dieser Organismus kann das genetische Material tragen, das ihm eine bakterielle Mehrfachresistenz verleiht. S. pseudintermedius ist selten an Infektionen beim Menschen beteiligt, da es sich um eine Zoonose handelt. ⓘ

S. epidermidis, eine koagulasenegative Spezies, ist ein Kommensale der Haut, kann aber bei immunsupprimierten Patienten und solchen mit zentralen Venenkathetern schwere Infektionen verursachen. S. saprophyticus, eine weitere koagulase-negative Spezies, die Teil der normalen Vaginalflora ist, ist vor allem an Infektionen des Urogenitaltrakts bei sexuell aktiven jungen Frauen beteiligt. In den letzten Jahren wurden mehrere andere Staphylococcus-Arten bei Infektionen des Menschen nachgewiesen, insbesondere S. lugdunensis, S. schleiferi und S. caprae. ⓘ

Übliche Abkürzungen für koagulasenegative Staphylokokken sind CoNS, CNS oder CNST. Die Amerikanische Gesellschaft für Mikrobiologie kürzt Koagulase-negative Staphylokokken mit CoNS" ab. ⓘ

Genomik und Molekularbiologie

Die ersten S. aureus-Genome, die sequenziert wurden, waren die von N315 und Mu50 im Jahr 2001. Viele weitere vollständige Genome von S. aureus wurden in die öffentlichen Datenbanken eingestellt, so dass es sich um eines der am umfassendsten sequenzierten Bakterien handelt. Die Nutzung genomischer Daten ist inzwischen weit verbreitet und stellt für Forscher, die mit S. aureus arbeiten, eine wertvolle Ressource dar. Ganzgenomtechnologien, wie Sequenzierungsprojekte und Microarrays, haben eine enorme Vielfalt von S. aureus-Stämmen gezeigt. Jeder enthält unterschiedliche Kombinationen von Oberflächenproteinen und verschiedene Toxine. Die Verknüpfung dieser Informationen mit dem pathogenen Verhalten ist einer der wichtigsten Bereiche der Staphylokokkenforschung. Die Entwicklung molekularer Typisierungsmethoden hat die Verfolgung verschiedener S. aureus-Stämme ermöglicht. Dies kann zu einer besseren Kontrolle von Ausbruchsstämmen führen. Ein besseres Verständnis der Entwicklung von Staphylokokken, insbesondere durch den Erwerb mobiler genetischer Elemente, die für Resistenz- und Virulenzgene kodieren, hilft bei der Identifizierung neuer Ausbruchsstämme und kann sogar deren Auftreten verhindern. ⓘ

Das weit verbreitete Auftreten von Antibiotikaresistenzen bei verschiedenen Stämmen von S. aureus oder bei verschiedenen Staphylococcus-Arten wurde dem horizontalen Gentransfer von Genen zugeschrieben, die für Antibiotika-/Metallresistenz und Virulenz kodieren. Eine kürzlich durchgeführte Studie hat gezeigt, dass das Ausmaß des horizontalen Gentransfers bei Staphylococcus viel größer ist als bisher angenommen und Gene mit Funktionen umfasst, die über die Antibiotikaresistenz und Virulenz hinausgehen und nicht in den mobilen genetischen Elementen enthalten sind. ⓘ

Verschiedene Stämme von Staphylococcus sind in biologischen Forschungszentren, wie der National Collection of Type Cultures, erhältlich. ⓘ

Wirtsspektrum

Unbekannte Staphylococcus-Varietät, Gram-Färbung - die nummerierten Häkchen auf der Skala liegen 11 µm auseinander ⓘ

Mitglieder der Gattung Staphylococcus besiedeln häufig die Haut und die oberen Atemwege von Säugetieren und Vögeln und auch Meeresschwämme. Die mit Meeresschwämmen assoziierten Staphylococcus-Arten sind sehr salztolerant. Beim Wirtsspektrum wurde eine gewisse Artenspezifität beobachtet, so dass die Staphylococcus-Arten, die bei einigen Tieren beobachtet werden, seltener bei entfernteren Wirtsarten auftreten. Zu den beobachteten Wirtsspezifitäten gehören:

• S. arlattae - Hühner, Ziegen, Meeresschwämme
• S. aureus - Menschen
• S. auricularis - Hirsche, Hunde, Menschen
• S. borealis - Menschen, Rinder
• S. capitis - Menschen
• S. caprae - Ziegen, Menschen
• S. cohnii - Hühner, Menschen
• S. delphini - Delphine
• S. devriesei - Rinder
• S. epidermidis - Menschen, Meeresschwämme
• S. equorum - Pferde
• S. felis - Katzen
• S. fleurettii - Ziegen
• S. gallinarum - Hühner, Ziegen, Fasane
• S. haemolyticus - Menschen, Cercocebus, Erythrocebus, Lemur, Macca, Microcebus, Pan
• S. hyicus - Schweine
• S. leei - Menschen
• S. lentus - Ziegen, Kaninchen, Schafe
• S. lugdunensis - Menschen, Ziegen
• S. lutrae - Fischotter
• S. microti - Wühlmäuse (Microtus arvalis)
• S. nepalensis - Ziegen
• S. pasteuri - Menschen, Ziegen
• S. pettenkoferi - Menschen
• S. pseudintermedius - Hunde
• S. rostri - Schweine
• S. schleiferi - Menschen
• S. sciuri - Menschen, Hunde, Ziegen
• S. simiae - Südamerikanische Totenkopfäffchen (Saimiri sciureus)
• S. simulans - Menschen
• S. warneri - Menschen, Cercopithecoidea, Pongidae
• S. xylosus - Menschen
• ⓘ

Risikopopulationen für eine Staphylococcus aureus-Infektion

Es heißt, dass jeder eine Staphylokokkeninfektion bekommen kann, obwohl bestimmte Personengruppen einem höheren Risiko ausgesetzt sind, darunter Menschen mit chronischen Erkrankungen wie Diabetes, Krebs, Gefäßerkrankungen, Ekzemen, Lungenerkrankungen und Menschen, die Drogen injizieren. In Gesundheitseinrichtungen ist das Risiko einer schwereren Staphylokokkeninfektion höher, da viele Patienten ein geschwächtes Immunsystem haben oder sich Eingriffen unterzogen haben. Im Gesundheitswesen ist das Risiko einer schwerwiegenden Staphylokokkeninfektion bei Patienten auf Intensivstationen, bei Patienten, die sich bestimmten Operationen unterzogen haben, und bei Patienten, bei denen medizinische Geräte in den Körper eingesetzt wurden, höher. ⓘ

Klinisch

Staphylokokken können eine Vielzahl von Krankheiten bei Mensch und Tier verursachen, entweder durch die Produktion von Toxinen oder durch Penetration. Staphylokokkentoxine sind eine häufige Ursache für Lebensmittelvergiftungen, da sie von Bakterien produziert werden können, die in unsachgemäß gelagerten Lebensmitteln wachsen. Die häufigste Sialadenitis wird durch Staphylokokken als bakterielle Infektionen verursacht. Staphylokokken bauen Leucin zu Isovaleriansäure ab, dem Hauptgeruchsträger von Fußgeruch. ⓘ

Merkmale

Kugelförmige Zellen, Durchmesser 0,5–1,5 µm, einzeln, in Paaren oder in unregelmäßigen (weintraubenähnlichen) Haufen angeordnet, grampositiv, nicht motil (keine aktive Bewegung), fakultativ anaerob, chemoorganotroph, Energiestoffwechsel oxidativ und fermentativ, meistens Katalase-positiv und Oxidase-negativ. Temperaturoptimum des Wachstums und der Vermehrung 30–37 °C. Viele Arten weisen einen hohen bis überwiegenden Anteil von verzweigten Fettsäureketten in ihren Membranlipiden auf. ⓘ

Vorkommen

Sie besiedeln als Kommensalen und Krankheitserreger (Pathogene) die Haut und Schleimhäute von Menschen und warmblütigen Wirbeltieren und kommen auch in der Umwelt (Gewässer, Luft, Lebensmittel) vor. ⓘ

Einteilung, medizinische Bedeutung

In der Medizin erfolgt eine Einteilung der Staphylokokken nach der Koagulase-Reaktion in koagulasepositive (in der Humanmedizin meist mit Staphylococcus aureus gleichgesetzt) und koagulasenegative Staphylokokken. Insbesondere multiresistente Stämme (MRSA) sind wegen der schlechten Therapierbarkeit mit Antibiotika ein Problem. ⓘ

Koagulasenegative Staphylokokken

Die koagulasenegativen Staphylokokken sind in der Regel Besiedler der Haut- und Schleimhäute ohne Krankheitsbedeutung. Sie besitzen jedoch medizinische Bedeutung bei immunsupprimierten Patienten (also solchen, bei denen mit Medikamenten die Abwehrfunktion des Immunsystems herabgesetzt worden ist, wie z. B. nach einer Transplantation, oder aber bei denen eine Krankheit das Immunsystem geschwächt hat) und im Zusammenhang mit sogenannten Polymer-assoziierten Infektionen, das heißt einer Besiedlung von Kunststoffoberflächen (zum Beispiel Katheter, künstliche Herzklappen, künstliche Gelenke; siehe Biofilm). Hiervon können beim Menschen insbesondere folgende Spezies in Erscheinung treten:

• Staphylococcus epidermidis
• Staphylococcus haemolyticus
• Staphylococcus lugdunensis
• Staphylococcus saprophyticus subsp. saprophyticus ⓘ

Letztere ist eine weitere koagulasenegative Spezies, die allerdings mit einem spezifischen Krankheitsbild verbunden (assoziiert) ist. Dieser Erreger kann für das Dysurie-Syndrom bei jüngeren Frauen sowie auch für unspezifische Harnröhrenentzündungen (Urethritiden) bei Männern verantwortlich sein. ⓘ

Wirkungscharakter

Vergiftung, hervorgerufen durch Enterotoxine, die vom Erreger als Metaboliten in das umgebende Substrat ausgeschieden werden. Die Toxine sind eiweißartiger Struktur mit molaren Massen von 20.000–40.000 g·mol⁻¹. Das Enterotoxin B zum Beispiel besteht aus einer einzelnen Polypeptidkette, in der 239 Aminosäurereste aneinandergereiht sind. ⓘ

Die Toxine lassen sich durch ihr immunbiologisches Verhalten gegeneinander abgrenzen. Das Enterotoxin A verursacht in Dosen von nur 1 µg beim Erwachsenen Erbrechen, das Enterotoxin B nach 20 bis 25 ng. Erste Symptome zeigen sich durchschnittlich zwei bis vier Stunden nach Aufnahme einer entsprechenden Toxin-Menge mit dem Lebensmittel, wobei die Variationsbreite zwischen einer halben und sieben Stunden liegt. ⓘ

Der primäre Angriffspunkt für die emetische Wirkung liegt in den Bauchorganen, über den Vagus und sympathische Fasern erreicht es das Brechzentrum. Andere Angriffspunkte für das Toxin sind Nieren, Leber, Lunge, Gastrointestinaltrakt, verschiedene Gewebe und einzelne Zellen. ⓘ

Symptome

Zunächst Salivation, dann Übelkeit, Würgen, Erbrechen und Durchfall. Erbrechen und Durchfall können gleichzeitig explosionsartig erfolgen. In schweren Fällen kann es zu Exsikkose, Schockzuständen, zum Auftreten von Schleim und Blut in Stuhl und Erbrochenem und hypokaliämischen Muskellähmungen kommen. Die Körpertemperatur ist in der Regel nicht erhöht, vielfach werden subnormale Temperaturen gemessen. Die Restitution kann innerhalb 24 Stunden eintreten oder auch einige Tage in Anspruch nehmen. Nur selten kommt es zum Exitus, hier meistens bei Neugeborenen. Mit der gewebeschädigenden Wirkung des Toxins steht der rasche Anstieg der GOT-Aktivität im Blutserum in Zusammenhang, ebenso wie die Veränderungen des weißen Blutbildes (Leukozytose bereits 30 Minuten nach peroraler Aufnahme, bei höheren Dosen mit vorhergehender Leukopenie, später deutliche Linksverschiebung), Katecholamin- und Glukoseanstieg, Erhöhung von Rest-N, Plasmafibrinogen und anorganischem Phosphor, Abfall von Serumprotein, Calcium und Chlor sowie schließlich Verminderung der Thrombozytenzahl und des Serotonins. ⓘ