Plankton

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Marines Mikroplankton und Mesoplankton
Ein Teil des Inhalts eines Handnetzes, in das man eintaucht. Das Bild zeigt verschiedene planktonische Organismen, von photosynthetischen Cyanobakterien und Kieselalgen bis hin zu vielen verschiedenen Arten von Zooplankton, darunter Holoplankton (ständige Bewohner des Planktons) und Meroplankton (vorübergehende Bewohner des Planktons, z. B. Fischeier, Krebslarven, Wurmlarven)

Plankton ist eine vielfältige Ansammlung von Organismen im Wasser (oder in der Luft), die sich nicht gegen eine Strömung (oder den Wind) fortbewegen können. Die einzelnen Organismen, die das Plankton bilden, werden Plankter genannt. Im Meer sind sie eine wichtige Nahrungsquelle für viele kleine und große Wasserorganismen, wie Muscheln, Fische und Wale.

Zum Meeresplankton gehören Bakterien, Archaeen, Algen, Protozoen und treibende oder schwimmende Tiere, die im Salzwasser der Ozeane und im Brackwasser von Flussmündungen leben. Süßwasserplankton ähnelt dem Meeresplankton, ist aber im Süßwasser von Seen und Flüssen zu finden. Normalerweise denkt man bei Plankton daran, dass es im Wasser lebt, aber es gibt auch luftgetragene Versionen, das Aeroplankton, das einen Teil seines Lebens in der Atmosphäre treibend verbringt. Dazu gehören Pflanzensporen, Pollen und vom Wind verstreute Samen sowie Mikroorganismen, die von Staubstürmen auf dem Land in die Luft geschleudert werden, und ozeanisches Plankton, das von der Meeresgischt in die Luft geschleudert wird.

Obwohl viele Planktonarten mikroskopisch klein sind, umfasst das Plankton Organismen in einem breiten Größenspektrum, darunter auch große Organismen wie Quallen. Plankton wird durch seine ökologische Nische und seine Beweglichkeit definiert und nicht durch eine phylogenetische oder taxonomische Klassifizierung. Technisch gesehen umfasst der Begriff weder Organismen an der Wasseroberfläche, die als Neuston bezeichnet werden, noch solche, die aktiv im Wasser schwimmen, was als Nekton bezeichnet wird.

Hyperiider Amphipode Hyperia macrocephala
Copepode (Calanoida)

Terminologie

Plankton (Organismen, die mit der Wasserströmung treiben) kann mit Nekton (Organismen, die gegen die Wasserströmung schwimmen), Neuston (Organismen, die an der Meeresoberfläche leben) und Benthos (Organismen, die auf dem Meeresboden leben) verglichen werden
Photo of mostly transparent diatoms of varying shapes: one resembles a bagel, another a short length of tape, others look like tiny kayaks
Einige marine Kieselalgen - eine wichtige Gruppe des Phytoplanktons

Der Name Plankton leitet sich von dem griechischen Adjektiv πλαγκτός (planktos) ab, was so viel wie umherirrend bedeutet, und wurde 1887 von Victor Hensen geprägt. Während einige Formen zu einer unabhängigen Bewegung fähig sind und an einem einzigen Tag Hunderte von Metern vertikal schwimmen können (ein Verhalten, das als diel vertical migration bezeichnet wird), wird ihre horizontale Position in erster Linie durch die Bewegung des umgebenden Wassers bestimmt, und Plankton fließt normalerweise mit den Meeresströmungen. Dies steht im Gegensatz zu Nekton-Organismen wie Fischen, Tintenfischen und Meeressäugern, die gegen die Umgebungsströmung schwimmen und ihre Position in der Umwelt kontrollieren können.

Innerhalb des Planktons verbringt das Holoplankton seinen gesamten Lebenszyklus als Plankton (z. B. die meisten Algen, Copepoden, Salpen und einige Quallen). Im Gegensatz dazu lebt das Meroplankton nur einen Teil seines Lebens (in der Regel das Larvenstadium) als Plankton und wechselt dann entweder zu einer nektischen (schwimmenden) oder benthischen (am Meeresboden lebenden) Existenz. Beispiele für Meroplankton sind die Larven von Seeigeln, Seesternen, Krustentieren, Meereswürmern und den meisten Fischen.

Die Menge und Verteilung des Planktons hängt von den verfügbaren Nährstoffen, dem Zustand des Wassers und einer großen Menge anderen Planktons ab.

Das Studium des Planktons wird als Planktologie bezeichnet, und ein planktonisches Individuum wird als Plankter bezeichnet. Das Adjektiv planktonisch wird sowohl in der wissenschaftlichen als auch in der populären Literatur häufig verwendet und ist ein allgemein akzeptierter Begriff. Vom Standpunkt der präskriptiven Grammatik aus gesehen ist jedoch das weniger gebräuchliche planktisch das korrektere Adjektiv. Bei der Ableitung englischer Wörter von ihren griechischen oder lateinischen Wurzeln wird die geschlechtsspezifische Endung (in diesem Fall "-on", das anzeigt, dass es sich um ein Neutrum handelt) in der Regel weggelassen und nur die Wurzel des Wortes für die Ableitung verwendet.

Trophische Gruppen

Photo of mostly-translucent, many-legged, bug-like creature
Ein Flohkrebs (Hyperia macrocephala)

Das Plankton wird in erster Linie in große funktionelle Gruppen (oder trophische Ebenen) unterteilt:

  • Phytoplankton (von griechisch phyton, Pflanze) sind autotrophe prokaryotische oder eukaryotische Algen, die in der Nähe der Wasseroberfläche leben, wo genügend Licht für die Photosynthese vorhanden ist. Zu den wichtigsten Gruppen gehören die Kieselalgen, Cyanobakterien, Dinoflagellaten und Coccolithophoren.
  • Zooplankton (von griechisch zoon, Tier) sind kleine Protozoen oder Metazoen (z. B. Krebstiere und andere Tiere), die sich von anderem Plankton ernähren. Einige Eier und Larven größerer nektonischer Tiere, wie Fische, Krebstiere und Ringelwürmer, gehören dazu.
  • Zum Mykoplankton gehören Pilze und pilzähnliche Organismen, die ebenso wie das Bakterioplankton eine wichtige Rolle bei der Remineralisierung und dem Nährstoffkreislauf spielen.
  • Zum Bakterioplankton gehören Bakterien und Archaeen, die eine wichtige Rolle bei der Remineralisierung von organischem Material in der Wassersäule spielen (zu beachten ist, dass prokaryotisches Phytoplankton auch zum Bakterioplankton gehört).
  • Virioplankton sind Viren. Viren kommen im Plankton häufiger vor als Bakterien und Archaeen, obwohl sie viel kleiner sind.

Mixoplankton

  • Mixotrophe. Plankton wird traditionell in Erzeuger-, Verbraucher- und Verwertergruppen eingeteilt, aber einige Planktonarten sind in der Lage, von mehr als nur einer trophischen Ebene zu profitieren. Bei dieser gemischten trophischen Strategie - bekannt als Mixotrophie - agieren die Organismen sowohl als Produzenten als auch als Konsumenten, entweder gleichzeitig oder wechseln je nach Umgebungsbedingungen zwischen den verschiedenen Ernährungsweisen. So ist es möglich, die Photosynthese für das Wachstum zu nutzen, wenn Nährstoffe und Licht im Überfluss vorhanden sind, und bei schlechten Wachstumsbedingungen auf den Verzehr von Phytoplankton, Zooplankton oder einander umzuschalten. Mixotrophe Organismen werden in zwei Gruppen eingeteilt: konstitutive Mixotrophe (CM), die in der Lage sind, selbst Photosynthese zu betreiben, und nicht-konstitutive Mixotrophe (NC), die phototrophe Beutetiere mittels Phagozytose verschlingen, die entweder in der Wirtszelle am Leben erhalten werden und von deren Photosynthese profitieren, oder die ihre Beutetiere bis auf die Plastiden verdauen, die weiterhin Photosynthese betreiben (Kleptoplastie).

Die Bedeutung der Mixotrophie als ökologische Strategie wird zunehmend erkannt, ebenso wie die Rolle, die sie in der marinen Biogeochemie spielen kann. Studien haben gezeigt, dass mixotrophe Organismen für die Meeresökologie viel wichtiger sind als bisher angenommen und mehr als die Hälfte des gesamten mikroskopischen Planktons ausmachen. Ihre Anwesenheit wirkt wie ein Puffer, der den Zusammenbruch von Ökosystemen in Zeiten mit wenig oder gar keinem Licht verhindert.

Nach Größe

Plankton gibt es in allen möglichen Formen und Größen. Die Spanne reicht von planktischen Viren und Phagen, die erst Ende der 1980er Jahre mit elektronenmikroskopischen Verfahren entdeckt wurden, bis hin zu mehrere Meter großen Quallen. Eine einheitliche Klassifizierung nach Größen hat sich bislang nicht durchgesetzt. Verbreitet wird Plankton anhand der Größenordnung seiner linearen Abmessungen eingeteilt:

Größenklassen des Planktons
Bezeichnung Größe Organismengruppen (Beispiele)
Femtoplankton < 0,2 µm Virioplankton
Pikoplankton 0,2 µm – 2 µm Bakterioplankton, kleinstes Phytoplankton
Nanoplankton, Nannoplankton 2 µm – 20 µm viele Phytoplankter, Protozoen, größte Bakterienplankter
Mikroplankton 20 µm – 200 µm große Phytoplankter und Protozoen, kleine Metazoen
Mesoplankton 0,2 mm – 20 mm viele Metazoen, größte Einzeller, Phytoplanktonkolonien
Makroplankton 2 cm – 20 cm größte Phytoplanktonkolonien, große planktische Crustaceen (z. B. Euphausiidae)
Megaplankton, Megaloplankton > 20 cm größte Zooplankter (z. B. Quallen)

Andere Einteilungen orientieren sich an den Verfahren, mit denen Plankton gefangen und untersucht werden kann: Mit Hilfe von Netzen lässt sich Plankton mit einer Mindestgröße von 20–65 µm fangen, es wird auch als Netzplankton bezeichnet. Das kleinste Plankton, das mit solchen Planktonnetzen gewonnen werden kann, wird Mikroplankton genannt. Es lässt sich mit Lichtmikroskopen untersuchen. Zoo- und Phytoplankter bis zu einer Maximalgröße von Millimeterbruchteilen werden hierzu gezählt, wobei unterschiedliche Maximalwerte angegeben werden, z. B. 0,2 mm oder 0,5 mm. Einige toxische Mikroalgen aus den Dinoflagellaten können sich massenhaft vermehren und eine Gefahr für die menschliche Gesundheit darstellen (→ Algenblüte).

Im Fall von Nanoplankton mit einer Größe von einigen Mikrometern muss die Wasserprobe durch den Zusatz von Konservierungsmittel haltbar gemacht werden, ehe das Plankton sedimentiert wird. Das absedimentierte Plankton kann dann unter dem Umkehrmikroskop untersucht werden (Utermöhl-Methode).

Pikoplankton sinkt in der Sedimentationskammer nicht mehr vollständig ab und ist daher nicht für die Utermöhl-Methode geeignet. Aufgebracht auf Filter mit Poren von 0,1 bis 0,2 µm kann es, nachdem es gefärbt worden ist, mit dem Fluoreszenzmikroskop sichtbar gemacht werden. Im Pikoplankton befinden sich hauptsächlich Picozoa (einzige Art Picomonas judraskeda), die in den nährstoffarmen Bereichen kalter Küstenmeere bis zu 50 Prozent der Biomasse ausmachen können.

Artenvielfalt im Plankton
Vielfältige Assemblagen bestehen aus ein- und mehrzelligen Organismen mit unterschiedlichen Größen, Formen, Ernährungsstrategien, ökologischen Funktionen, Lebenszyklusmerkmalen und Umweltempfindlichkeiten.
Mit freundlicher Genehmigung von Christian Sardet/CNRS/Tara-Expeditionen

Plankton wird häufig auch anhand seiner Größe beschrieben. In der Regel werden die folgenden Einteilungen verwendet: 

Gruppe Größenbereich
    (ESD)
Beispiele
Megaplankton > 20 cm Metazoen; z.B. Quallen; Ctenophoren; Salpen und Pyrosomen (pelagische Tunicata); Cephalopoda; Amphipoda
Makroplankton 2→20 cm Metazoen; z. B. Pteropoda; Chaetognaths; Euphausiacea (Krill); Medusae; Ctenophoren; Salpen, Dolioliden und Pyrosomen (pelagische Tunicata); Cephalopoda; Janthina und Recluzia (zwei Gattungen von Gastropoden); Amphipoda
Mesoplankton 0,2→20 mm Metazoen; z.B. Copepoden; Medusen; Cladocera; Ostracoda; Chaetognaths; Pteropoda; Tunicata
Mikroplankton 20→200 µm große eukaryotische Protisten; das meiste Phytoplankton; Protozoen Foraminiferen; Tintinniden; andere Ciliaten; Rotifera; juvenile Metazoen - Crustacea (Copepoden-Nauplien)
Nanoplankton 2→20 µm kleine eukaryotische Protisten; kleine Kieselalgen; kleine Flagellaten; Pyrrophyta; Chrysophyta; Chlorophyta; Xanthophyta
Picoplankton 0,2→2 µm kleine eukaryotische Protisten; Bakterien; Chrysophyta
Femtoplankton < 0,2 µm Meeresviren

Das Mikroplankton und kleinere Gruppen sind Mikroorganismen und bewegen sich bei niedrigen Reynoldszahlen, bei denen die Viskosität des Wassers wichtiger ist als seine Masse oder Trägheit.

Habitat-Gruppen

Meeresplankton

Zum Meeresplankton gehören Meeresbakterien und -archaeen, Algen, Protozoen und treibende oder schwimmende Tiere, die im Salzwasser der Ozeane und im Brackwasser der Flussmündungen leben.

Süßwasserplankton

Süßwasserplankton ähnelt dem Meeresplankton, ist aber im Binnenland in den Süßwassern von Seen und Flüssen zu finden.

Aeroplankton

Aeroplankton sind winzige Lebensformen, die in der Luft schweben und treiben, getragen von der Windströmung; sie sind das atmosphärische Gegenstück zum ozeanischen Plankton. Die meisten Lebewesen, die zum Aeroplankton gehören, sind sehr klein bis mikroskopisch klein, und viele sind aufgrund ihrer winzigen Größe schwer zu identifizieren. Wissenschaftler können sie zu Studienzwecken mit Fallen und Netzen von Flugzeugen, Drachen oder Ballons aus sammeln. Das Aeroplankton setzt sich aus zahlreichen Mikroben zusammen, darunter Viren, etwa 1000 verschiedene Bakterienarten, rund 40 000 Pilzarten und Hunderte von Protisten, Algen, Moosen und Lebermoosen, die einen Teil ihres Lebenszyklus als Aeroplankton durchlaufen, oft in Form von Sporen, Pollen und vom Wind verstreuten Samen. Darüber hinaus werden peripatetische Mikroorganismen von terrestrischen Staubstürmen in die Luft geweht, und eine noch größere Menge mariner Mikroorganismen wird mit der Gischt hoch in die Atmosphäre geschleudert. Durch das Aeroplankton werden täglich Hunderte von Millionen von Viren und Dutzende von Millionen von Bakterien auf jedem Quadratmeter der Erde abgelagert.

Die Mikroschicht der Meeresoberfläche enthält im Vergleich zu den unterirdischen Gewässern eine höhere Konzentration von Bakterien und Viren. Diese Stoffe können aufgrund ihrer hohen Dampfspannung und eines als Verflüchtigung bezeichneten Prozesses in Form von durch Wind erzeugten wässrigen Aerosolen von der Meeresoberfläche in die Atmosphäre gelangen. In der Luft können diese Mikroben über weite Strecken bis in die Küstenregionen transportiert werden. Wenn sie auf Land treffen, können sie die Gesundheit von Tieren, Pflanzen und Menschen beeinträchtigen. Marine Aerosole, die Viren enthalten, können sich Hunderte von Kilometern von ihrer Quelle entfernen und in flüssiger Form bleiben, solange die Luftfeuchtigkeit hoch genug ist (über 70 %). Diese Aerosole können etwa 31 Tage lang in der Atmosphäre schweben bleiben. Es gibt Hinweise darauf, dass Bakterien lebensfähig bleiben können, nachdem sie durch Aerosole ins Landesinnere transportiert wurden. Einige erreichten bis zu 200 Meter in 30 Meter Höhe über dem Meeresspiegel. Der Prozess, durch den dieses Material in die Atmosphäre gelangt, führt zu einer weiteren Anreicherung sowohl von Bakterien als auch von Viren im Vergleich zur SML oder zu unterirdischen Gewässern (an manchen Orten um bis zu drei Größenordnungen).

Geoplankton

Viele Tiere leben in terrestrischen Umgebungen, indem sie in vorübergehenden, oft mikroskopisch kleinen Wasser- und Feuchtigkeitsquellen gedeihen, wie z. B. Rädertiere und Gastrotriche, die widerstandsfähige Eier legen, die in trockenen Umgebungen jahrelang überleben können, und von denen einige selbst in einen Ruhezustand übergehen können. Nematoden sind in der Regel mikroskopisch klein und führen eine solche Lebensweise. Wasserbären haben zwar nur eine Lebenserwartung von einigen Monaten, können aber bei Trockenheit oder unter ungünstigen Bedingungen in einen Scheintod versetzt werden und jahrzehntelang überleben, so dass sie in terrestrischen Umgebungen allgegenwärtig sind, obwohl sie Wasser zum Wachsen und zur Fortpflanzung benötigen. Viele mikroskopisch kleine Krustentiergruppen wie Copepoden und Amphipoden (zu denen auch Sandhüpfer gehören) und Samengarnelen sind dafür bekannt, dass sie bei Trockenheit in einen Ruhezustand übergehen und in flüchtigen Gewässern leben.

Andere Gruppen

Gelatinöses Zooplankton

Quallen sind gelatinöses Zooplankton.

Gelatinöses Zooplankton sind zerbrechliche Tiere, die in der Wassersäule des Ozeans leben. Ihre zarten Körper haben keine harten Teile und werden leicht beschädigt oder zerstört. Gelatinöses Zooplankton ist oft durchsichtig. Alle Quallen sind gelatinöses Zooplankton, aber nicht jedes gelatinöse Zooplankton ist eine Qualle. Zu den am häufigsten anzutreffenden Organismen gehören Ctenophoren, Medusen, Salpen und Chaetognatha in Küstengewässern. Allerdings gibt es in fast allen marinen Phyla, einschließlich der Annelida, Mollusca und Arthropoda, gallertartige Arten, aber viele dieser seltsamen Arten leben im offenen Ozean und in der Tiefsee und sind für den zufälligen Meeresbeobachter weniger zugänglich.

Ichthyoplankton

Aus einem Lachsei schlüpft eine Junglachsbrut. Nach ein paar Tagen nimmt die Junglachsbrut den Dottersack auf und beginnt, sich von kleinerem Plankton zu ernähren.

Ichthyoplankton sind die Eier und Larven von Fischen. Sie sind meist in der sonnenbeschienenen Zone der Wassersäule in weniger als 200 Metern Tiefe zu finden, die manchmal auch als epipelagische oder photische Zone bezeichnet wird. Ichthyoplankton ist planktonisch, das heißt, es kann nicht aus eigener Kraft schwimmen, sondern muss mit den Meeresströmungen treiben. Fischeier können überhaupt nicht schwimmen und sind eindeutig planktonisch. Die frühen Larvenstadien schwimmen schlecht, aber die späteren Larvenstadien schwimmen besser und hören auf, planktonisch zu sein, wenn sie zu Jungfischen heranwachsen. Fischlarven sind Teil des Zooplanktons, das sich von kleinerem Plankton ernährt, während Fischeier ihre eigene Nahrung mit sich führen. Sowohl Eier als auch Larven werden selbst von größeren Tieren gefressen. Fische können eine große Anzahl von Eiern produzieren, die oft in die offene Wassersäule entlassen werden. Fischeier haben in der Regel einen Durchmesser von etwa 1 Millimeter (0,039 Zoll). Die frisch geschlüpften Jungen von eierlegenden Fischen werden Larven genannt. Sie sind in der Regel schlecht geformt, tragen einen großen Dottersack (für die Ernährung) und unterscheiden sich in ihrem Aussehen stark von juvenilen und erwachsenen Fischen. Die Larvenzeit bei eierlegenden Fischen ist relativ kurz (in der Regel nur einige Wochen), und die Larven wachsen schnell und verändern ihr Aussehen und ihre Struktur (ein Prozess, der als Metamorphose bezeichnet wird), um zu Jungfischen zu werden. Während dieses Übergangs müssen sich die Larven von ihrem Dottersack auf die Ernährung mit Zooplankton umstellen, ein Prozess, der in der Regel von einer unzureichenden Zooplanktondichte abhängt, wodurch viele Larven verhungern. Mit der Zeit werden die Fischlarven in der Lage sein, gegen die Strömung zu schwimmen, und dann sind sie kein Plankton mehr, sondern juvenile Fische.

Holoplankton

Tomopteris, ein holoplanktischer, biolumineszenter Polychaeta-Wurm

Holoplankton sind Organismen, die während ihres gesamten Lebenszyklus planktisch sind. Holoplankton steht im Gegensatz zum Meroplankton, das planktische Organismen sind, die einen Teil ihres Lebenszyklus in der benthischen Zone verbringen. Beispiele für Holoplankton sind einige Diatomeen, Radiolarien, einige Dinoflagellaten, Foraminiferen, Amphipoden, Krill, Copepoden und Salpen sowie einige Schneckenarten. Das Holoplankton lebt im pelagischen Bereich und nicht im benthischen Bereich. Das Holoplankton umfasst sowohl Phytoplankton als auch Zooplankton und ist unterschiedlich groß. Das häufigste Plankton sind Protisten.

Meroplankton

Larvenstadium eines Langustenkrebses

Das Meroplankton umfasst eine Vielzahl von Wasserorganismen, die in ihrem Lebenszyklus sowohl planktonische als auch benthische Stadien aufweisen. Ein Großteil des Meroplanktons besteht aus Larvenstadien größerer Organismen. Das Meroplankton steht im Gegensatz zum Holoplankton, bei dem es sich um planktonische Organismen handelt, die während ihres gesamten Lebenszyklus als Plankton in der pelagischen Zone bleiben. Nach einer gewissen Zeit im Plankton gehen viele Meroplanktonorganismen zum Nekton über oder nehmen eine benthische (oft sessile) Lebensweise auf dem Meeresboden an. Die Larvenstadien benthischer Wirbelloser machen einen erheblichen Teil der planktischen Gemeinschaften aus. Das planktonische Larvenstadium ist für viele benthische Wirbellose besonders wichtig, damit sie ihre Jungen ausbreiten können. Je nach Art und Umweltbedingungen kann das Larven- oder Jugendstadium des Meroplanktons stunden- bis monatelang in der pelagischen Zone verbleiben.

Pseudoplankton

Pseudoplankton sind Organismen, die sich an planktonische Organismen oder andere schwimmende Objekte anheften, wie z. B. treibendes Holz, schwimmfähige Schalen von Organismen wie Spirula oder künstliches Treibgut. Beispiele hierfür sind Seepocken und das Moostierchen Jellyella. Diese Tiere können selbst nicht schwimmen, was sie von echten planktonischen Organismen wie Velella und dem portugiesischen Man o' War unterscheidet, die schwimmfähig sind. Pseudoplankton findet sich häufig in den Eingeweiden von filtrierenden Zooplanktern.

Tychoplankton

Tychoplankton sind Organismen wie freilebende oder anhaftende benthische Organismen und andere nicht planktonische Organismen, die durch eine Störung ihres benthischen Lebensraums oder durch Winde und Strömungen in das Plankton getragen werden. Dies kann durch direkte Turbulenzen oder durch Aufbrechen des Substrats und anschließendes Mitreißen in die Wassersäule geschehen. Das Tychoplankton ist daher eine primäre Unterteilung für die Sortierung planktonischer Organismen nach der Dauer des im Plankton verbrachten Lebenszyklus, da weder ihr gesamtes Leben noch bestimmte Teile ihrer Fortpflanzung auf das Plankton beschränkt sind. Tychoplankton wird manchmal auch als Zufallsplankton bezeichnet.

Mineralisiertes Plankton

Verbreitung

Weltweite Konzentrationen von Chlorophyll an der Meeresoberfläche, gemessen per Satellit während des nördlichen Frühlings, gemittelt von 1998 bis 2004. Chlorophyll ist ein Indikator für die Verteilung und den Bestand des Phytoplanktons.

Neben dem Aeroplankton lebt Plankton in Ozeanen, Meeren, Seen und Teichen. Die lokale Abundanz schwankt horizontal, vertikal und saisonal. Die Hauptursache für diese Variabilität ist die Verfügbarkeit von Licht. Alle Plankton-Ökosysteme werden durch die Zufuhr von Sonnenenergie angetrieben (siehe jedoch Chemosynthese), wodurch die Primärproduktion auf Oberflächengewässer sowie auf geografische Regionen und Jahreszeiten mit reichlich Licht beschränkt ist.

Eine sekundäre Variable ist die Verfügbarkeit von Nährstoffen. Obwohl weite Teile der tropischen und subtropischen Ozeane über reichlich Licht verfügen, ist die Primärproduktion dort relativ gering, da nur wenige Nährstoffe wie Nitrat, Phosphat und Silikat zur Verfügung stehen. Dies ist auf die großräumige Ozeanzirkulation und die Schichtung der Wassersäule zurückzuführen. In solchen Regionen findet die Primärproduktion in der Regel in größerer Tiefe statt, wenn auch auf einem niedrigeren Niveau (wegen des geringeren Lichts).

Trotz erheblicher Makronährstoffkonzentrationen sind einige Meeresregionen unproduktiv (so genannte HNLC-Regionen). In diesen Regionen herrscht ein Mangel an dem Mikronährstoff Eisen, dessen Zugabe zur Bildung von Phytoplanktonalgenblüten führen kann. Eisen gelangt hauptsächlich durch die Ablagerung von Staub auf der Meeresoberfläche in den Ozean. Paradoxerweise gibt es daher in Meeresgebieten, die an unproduktives, trockenes Land grenzen, in der Regel reichlich Phytoplankton (z. B. im östlichen Atlantik, wo die Passatwinde Staub aus der Sahara in Nordafrika herantragen).

Das Plankton ist zwar in den Oberflächengewässern am häufigsten anzutreffen, es lebt jedoch in der gesamten Wassersäule. In Tiefen, in denen keine Primärproduktion stattfindet, verzehren Zooplankton und Bakterioplankton stattdessen organisches Material, das aus dem produktiveren Oberflächenwasser absinkt. Dieser Strom von absinkendem Material, der so genannte Meeresschnee, kann nach dem Ende der Frühjahrsblüte besonders stark sein.

Die lokale Verteilung des Planktons kann durch die windgetriebene Langmuir-Zirkulation und die biologischen Auswirkungen dieses physikalischen Prozesses beeinflusst werden.

Ökologische Bedeutung

Nahrungskette

Externes Video
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Das Plankton-Ökosystem bildet nicht nur die untersten Stufen einer Nahrungskette, die die kommerziell wichtige Fischerei unterstützt, sondern spielt auch eine Rolle in den biogeochemischen Kreisläufen vieler wichtiger chemischer Elemente, einschließlich des Kohlenstoffkreislaufs des Ozeans. Fischlarven ernähren sich hauptsächlich von Zooplankton, das wiederum Phytoplankton frisst.

Kohlenstoffkreislauf

Vor allem durch das Abweiden von Phytoplankton liefert Zooplankton Kohlenstoff an das planktische Nahrungsnetz, indem es ihn entweder veratmet, um Stoffwechselenergie bereitzustellen, oder nach seinem Tod als Biomasse oder Detritus abgibt. Organisches Material ist in der Regel dichter als Meerwasser und sinkt daher in offene Ozean-Ökosysteme abseits der Küsten, wobei es Kohlenstoff mit sich führt. Dieser Prozess, die so genannte biologische Pumpe, ist einer der Gründe dafür, dass die Ozeane die größte Kohlenstoffsenke der Erde darstellen. Es hat sich jedoch gezeigt, dass dieser Prozess durch Temperaturerhöhungen beeinflusst wird. Eine Studie aus dem Jahr 2019 zeigt, dass bei anhaltender Versauerung des Meerwassers das Phytoplankton in der Antarktis bis zum Ende des Jahrhunderts kleiner und weniger effektiv bei der Speicherung von Kohlenstoff werden könnte.

Es könnte möglich sein, die Aufnahme von Kohlendioxid (CO
2) zu erhöhen, indem die Planktonproduktion durch Eisendüngung gesteigert wird, d. h. indem Eisen in den Ozean eingebracht wird. Diese Technik ist jedoch möglicherweise in großem Maßstab nicht praktikabel. Ein potenzieller Nachteil ist die Sauerstoffverarmung des Ozeans und die daraus resultierende Methanproduktion (verursacht durch die Remineralisierung der Überproduktion in der Tiefe).

Sauerstoffproduktion

Phytoplankton nimmt Energie von der Sonne und Nährstoffe aus dem Wasser auf, um seine eigene Nahrung oder Energie zu produzieren. Beim Prozess der Photosynthese gibt das Phytoplankton molekularen Sauerstoff (O
2) als Abfallprodukt an das Wasser ab. Man schätzt, dass etwa 50 % des weltweit vorhandenen Sauerstoffs durch die Photosynthese des Phytoplanktons erzeugt wird. Der Rest wird durch die Photosynthese von Pflanzen an Land erzeugt. Darüber hinaus hat die Phytoplankton-Photosynthese den atmosphärischen CO
2/O
2-Gleichgewicht der Atmosphäre seit dem frühen Präkambrium.

Effizienz der Absorption

Die Absorptionseffizienz (AE) von Plankton ist der Anteil der vom Plankton absorbierten Nahrung, der bestimmt, wie verfügbar die verzehrten organischen Materialien für die Deckung der erforderlichen physiologischen Anforderungen sind. Abhängig von der Fütterungsrate und der Zusammensetzung der Beute können Schwankungen in der Absorptionseffizienz zu Schwankungen in der Produktion von Fäkalpellets führen und somit regulieren, wie viel organisches Material wieder in die Meeresumwelt zurückgeführt wird. Niedrige Fütterungsraten führen in der Regel zu einer hohen Absorptionseffizienz und kleinen, dichten Pellets, während hohe Fütterungsraten in der Regel zu einer niedrigen Absorptionseffizienz und größeren Pellets mit mehr organischem Inhalt führen. Ein weiterer Faktor, der zur Freisetzung gelöster organischer Stoffe (DOM) beiträgt, ist die Atmungsrate. Physikalische Faktoren wie die Verfügbarkeit von Sauerstoff, der pH-Wert und die Lichtverhältnisse können sich auf den Gesamtsauerstoffverbrauch auswirken und darauf, wie viel Kohlenstoff das Zooplankton in Form von veratmetem CO2 verliert. Auch die relative Größe von Zooplankton und Beutetieren hat einen Einfluss darauf, wie viel Kohlenstoff durch schlampige Fütterung freigesetzt wird. Kleinere Beutetiere werden im Ganzen aufgenommen, während größere Beutetiere eher "schlampig" gefressen werden, d. h. durch ineffizienten Verzehr wird mehr Biomasse freigesetzt. Es gibt auch Hinweise darauf, dass sich die Zusammensetzung der Nahrung auf die Freisetzung von Nährstoffen auswirken kann, wobei fleischfressende Arten mehr gelösten organischen Kohlenstoff (DOC) und Ammonium freisetzen als allesfressende Arten.

Variabilität der Biomasse

Amphipode mit gebogenem Exoskelett und zwei langen und zwei kurzen Antennen

Das Wachstum von Phytoplanktonpopulationen hängt von der Lichtmenge und der Verfügbarkeit von Nährstoffen ab. Der Hauptfaktor, der das Wachstum begrenzt, variiert von Region zu Region in den Weltmeeren. Im Großen und Ganzen wird das Wachstum des Phytoplanktons in den oligotrophen tropischen und subtropischen Wirbeln im Allgemeinen durch die Nährstoffversorgung begrenzt, während das Licht das Wachstum des Phytoplanktons in den subarktischen Wirbeln oft begrenzt. Da diese Organismen die Basis des marinen Nahrungsnetzes bilden, wirkt sich diese Variabilität des Phytoplanktonwachstums auf höhere trophische Ebenen aus. In El-Niño-Perioden beispielsweise sinkt das Phytoplankton vorübergehend stark ab, was sich auf die Populationen von Zooplankton, Fischen, Seevögeln und Meeressäugern auswirkt.

Die Auswirkungen der anthropogenen Erwärmung auf die globale Phytoplanktonpopulation sind ein aktives Forschungsgebiet. Es wird erwartet, dass Veränderungen in der vertikalen Schichtung der Wassersäule, der Geschwindigkeit der temperaturabhängigen biologischen Reaktionen und der atmosphärischen Nährstoffzufuhr erhebliche Auswirkungen auf die künftige Produktivität des Phytoplanktons haben werden. Darüber hinaus könnte sich die Sterblichkeit des Phytoplanktons aufgrund des Abgrasens von Zooplankton erheblich verändern.

Der Kreislauf des marinen Phytoplanktons in der Wassersäule.

Vielfalt des Planktons

Beziehungen im Plankton

Fische und Plankton

Zooplankton ist die erste Beute für fast alle Fischlarven, wenn sie vom Dottersack zur äußeren Nahrung wechseln. Die Fische sind darauf angewiesen, dass die Dichte und Verteilung des Zooplanktons derjenigen der neuen Larven entspricht, da diese sonst verhungern könnten. Natürliche Faktoren (z. B. Strömungsschwankungen, Temperaturänderungen) und vom Menschen verursachte Faktoren (z. B. Flussdämme, Versauerung der Meere, steigende Temperaturen) können das Zooplankton stark beeinflussen, was wiederum das Überleben der Larven und damit den Bruterfolg stark beeinträchtigen kann.

Es hat sich gezeigt, dass Plankton in Meeresumgebungen, in denen es keine nennenswerten Fischpopulationen gibt, lückenhaft sein kann, und dass die Dynamik des Zooplanktons dort, wo es reichlich Fische gibt, von der Fischprädationsrate in seiner Umgebung beeinflusst wird. Je nach Prädationsrate können sie ein regelmäßiges oder chaotisches Verhalten zeigen.

Eine negative Auswirkung, die Fischlarven auf planktonische Algenblüten haben können, besteht darin, dass die Larven die Blütezeit verlängern, indem sie die Zahl des verfügbaren Zooplanktons verringern; dies wiederum ermöglicht ein übermäßiges Wachstum des Phytoplanktons, wodurch die Blüte gedeihen kann.

Die Bedeutung von Phytoplankton und Zooplankton ist auch in der extensiven und halbintensiven Fischzucht in Teichen gut erkannt worden. Auf Planktonpopulationen basierende Teichbewirtschaftungsstrategien für die Fischaufzucht werden von traditionellen Fischzüchtern seit Jahrzehnten praktiziert, was die Bedeutung des Planktons auch in vom Menschen geschaffenen Umgebungen zeigt.

Wale und Plankton

Von allen tierischen Fäkalien sind die Fäkalien der Wale die "Trophäe" in Bezug auf die Erhöhung der Nährstoffverfügbarkeit. Das Phytoplankton ist der Motor der Primärproduktion im offenen Ozean und kann viele Nährstoffe aus Walfäkalien aufnehmen. Im marinen Nahrungsnetz steht das Phytoplankton an der Basis des Nahrungsnetzes und wird von Zooplankton und Krill verzehrt, die wiederum von immer größeren Meeresorganismen, darunter auch Walen, gefressen werden, so dass man sagen kann, dass Walfäkalien das gesamte Nahrungsnetz antreiben.

Mensch und Plankton

Plankton hat viele direkte und indirekte Auswirkungen auf den Menschen.

Etwa 70 % des Sauerstoffs in der Atmosphäre werden in den Ozeanen durch die Photosynthese des Phytoplanktons erzeugt. Das bedeutet, dass der größte Teil des Sauerstoffs, der uns und anderen Organismen, die aerob atmen, zur Verfügung steht, von Plankton produziert wird.

Das Plankton bildet auch die Basis des marinen Nahrungsnetzes und liefert Nahrung für alle darüber liegenden trophischen Ebenen. In neueren Studien wurde das marine Nahrungsnetz analysiert, um festzustellen, ob das System von oben nach unten oder von unten nach oben funktioniert. Im Wesentlichen geht es bei dieser Forschung darum, zu verstehen, ob Veränderungen im Nahrungsnetz durch Nährstoffe am unteren Ende des Nahrungsnetzes oder durch Raubtiere am oberen Ende verursacht werden. Die allgemeine Schlussfolgerung ist, dass der Bottom-up-Ansatz das Verhalten des Nahrungsnetzes besser vorhersagen kann. Dies deutet darauf hin, dass das Plankton einen größeren Einfluss auf den Erfolg der Primärkonsumentenarten hat, die von ihnen ernährt werden, als die Sekundärkonsumenten, die die Primärkonsumenten ernähren.

In einigen Fällen dient Plankton als Zwischenwirt für tödliche Parasiten beim Menschen. Ein solcher Fall ist die Cholera, eine Infektion, die durch verschiedene Stämme von Vibrio cholerae verursacht wird. Es wurde nachgewiesen, dass diese Arten eine symbiotische Beziehung zu chitinhaltigen Zooplanktonarten wie Copepoden unterhalten. Diese Bakterien profitieren nicht nur von der Nahrung, die das Chiton des Zooplanktons liefert, sondern auch vom Schutz vor einer sauren Umgebung. Sobald die Copepoden von einem menschlichen Wirt aufgenommen wurden, schützt die Chitinhülle die Bakterien vor der Magensäure im Magen und auf dem Weg in den Darm. Dort verbinden sich die Bakterien mit der Oberfläche des Dünndarms, und der Wirt entwickelt innerhalb von fünf Tagen erste Symptome, darunter extremen Durchfall.

Forschungsgeschichte

Als Begründer der systematischen Planktonforschung kann der Meeresbiologe Johannes Peter Müller gelten, der ab 1846 auf der Insel Helgoland mit der wissenschaftlichen Untersuchung dieser Organismen begann; er nannte das Plankton damals Auftrieb. Von großer Bedeutung ist auch der Kieler Meereskundler Victor Hensen, der 1889 die erste wissenschaftliche Expedition leitete, die sich nur mit Plankton beschäftigte.

Im Jahr 2013 wurde in einer Kooperation von ETH Zürich und University of East Anglia der erste Atlas für Meeresplankton herausgebracht. Laut Meike Vogt wurden Daten von einer halben Million Messstationen ausgewertet, was nur durch internationale Zusammenarbeit möglich gewesen sei.

Lebensräume

Plankton ist in Gewässern fast allgegenwärtig. Dennoch werden aufgrund des geringen Vorkommens von Nährstoffen die meisten Meeresgebiete als ökologische Wüsten betrachtet. Kommt es in stehenden Binnengewässern und Fließgewässern zu Nährstoffüberschuss, kann das stark anwachsende pflanzliche Plankton (zum Beispiel Algen) zum sogenannten Umkippen führen.

Süßwasserplankton wird als Limnoplankton, Meerwasserplankton als Haliplankton oder Haloplankton bezeichnet.

Voraussetzung zum Überleben ist für Plankton seine Schwebefähigkeit (gesichert etwa durch Wasserturbulenzen, Fortbewegungs- oder Schwebeorgane, Wasser- oder Gasspeicherung). Die Bodenberührung führt meist zum Absterben.

Gliederung

Nach systematischer Zugehörigkeit

Je nach Zugehörigkeit planktonischer Organismen zu einem der Reiche im System der Lebewesen unterscheidet man:

  • Mykoplankton (pilzliches Plankton): Vertreter gibt es aus dem Stamm der Eipilze, aus der Klasse der Töpfchenpilze und der Familie der Hefen
  • Bakterioplankton (bakterielles Plankton): etwa Kokken und Stäbchen (Bacillus, Escherichia, Vibrionen)
  • Phytoplankton (pflanzliches Plankton): Kieselalgen (Bacillariophyta), Grünalgen (Chlorophyceae), Dinoflagellaten (Dinoflagellata) etc.
  • Zooplankton (tierisches Plankton, welches im Vergleich mit dem pflanzlichen den geringeren Anteil des Planktons darstellt): verschiedene „Protozoen“ (einzellige Tiere wie Acantharia, Foraminiferen) und Rotatorien (Rädertierchen), Wimpertierchen (Ciliophora) sowie Pfeilwürmer, die Larven und auch einige ausgewachsene (adulte) Exemplare der Borstenwürmer, Fischlarven, viele Krebstiere (Crustacea) und ihre Larven (Krill und andere Kleinkrebse), einige Insektenlarven, Stachelhäuterlarven (Seesterne unter anderem), Muschellarven, Manteltiere (Tunicaten) sowie ihre Larven etc.

Phytoplankton

Einzellige Kieselalgen machen den Hauptteil des Phytoplanktons aus. Die Zellen sind von einer zweiteiligen Schale (Theka) aus Kieselsäure umgeben. Verschiedenen Untersuchungen zufolge ist die größte gebundene Menge an Kohlenstoff nicht in den tropischen Wäldern, sondern im pflanzlichen Plankton der Weltmeere gebunden.

Planktonfiltrierer

Plankton ist die Basis der marinen und limnischen Nahrungsnetze. Die im Folgenden aufgelisteten Arten sind einige der bekanntesten Vertreter dieser Ernährungsweise:

Planktonartige Kunststoffteile

In den Meeren treibende Abfälle aus Kunststoff wurden in den letzten Jahrzehnten durch Strömung, Verwitterung und andere Einflüsse in immer kleinere Stücke, so genanntes Mikroplastik, zersetzt. Diese Partikel haben teilweise in Größe, Aussehen und Schwimmverhalten Ähnlichkeiten mit Plankton und vermischen sich mit diesem, so dass sie von Planktonfiltrierern mitgefressen werden und schädliche Wirkung entfalten können. Mikroplastik wird daher gelegentlich auch als Plastik-Plankton bezeichnet, allerdings ist es auch im Erdboden und Trinkwasser entdeckt worden.