Verdauung

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Verdauungsapparat
Blausen 0316 DigestiveSystem.png
Einzelheiten
Bezeichner
Lateinischsystema digestorium
Anatomische Terminologie
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Verdauung ist die Aufspaltung großer unlöslicher Nahrungsmoleküle in kleine wasserlösliche Nahrungsmoleküle, so dass sie in das wässrige Blutplasma aufgenommen werden können. Bei bestimmten Organismen werden diese kleineren Substanzen durch den Dünndarm in den Blutkreislauf aufgenommen. Die Verdauung ist eine Form des Katabolismus, die häufig in zwei Prozesse unterteilt wird, je nachdem, wie die Nahrung aufgespalten wird: mechanische und chemische Verdauung. Der Begriff mechanische Verdauung bezieht sich auf die physische Zerkleinerung großer Nahrungsstücke in kleinere Stücke, die anschließend von Verdauungsenzymen verwertet werden können. Die mechanische Verdauung findet im Mund durch Kauen und im Dünndarm durch Segmentierungskontraktionen statt. Bei der chemischen Verdauung zerlegen Enzyme die Nahrung in kleine Moleküle, die der Körper nutzen kann.

Im menschlichen Verdauungssystem gelangt die Nahrung in den Mund, und die mechanische Verdauung der Nahrung beginnt durch das Kauen, eine Form der mechanischen Verdauung, und den Benetzungskontakt des Speichels. Der Speichel, eine von den Speicheldrüsen abgesonderte Flüssigkeit, enthält Speichelamylase, ein Enzym, das die Verdauung der Stärke in der Nahrung in Gang setzt; der Speichel enthält auch Schleim, der die Nahrung schmiert, und Hydrogencarbonat, das die idealen pH-Bedingungen (alkalisch) für die Arbeit der Amylase schafft, sowie Elektrolyte (Na+, K+, Cl-, HCO-3). Etwa 30 % der Stärke wird in der Mundhöhle zu Disacchariden hydrolysiert. Nach dem Kauen und der Verdauung der Stärke liegt die Nahrung in Form eines kleinen, runden Breis vor, der Bolus genannt wird. Durch die Wirkung der Peristaltik wandert sie dann die Speiseröhre hinunter und in den Magen. Der Magensaft im Magen setzt die Eiweißverdauung in Gang. Der Magensaft enthält hauptsächlich Salzsäure und Pepsin. Bei Säuglingen und Kleinkindern enthält der Magensaft auch Lab zur Verdauung von Milchproteinen. Da die ersten beiden Chemikalien die Magenwand schädigen können, werden vom Magen Schleim und Bikarbonate abgesondert, die eine schleimige Schicht bilden, die als Schutzschild gegen die schädlichen Wirkungen der Chemikalien wie konzentrierte Salzsäure wirkt, und Schleim hilft auch bei der Schmierung. Salzsäure sorgt für einen sauren pH-Wert für Pepsin. Gleichzeitig mit der Proteinverdauung findet eine mechanische Durchmischung durch Peristaltik statt, d. h. Wellen von Muskelkontraktionen, die sich entlang der Magenwand bewegen. Dadurch kann sich die Masse der Nahrung weiter mit den Verdauungsenzymen vermischen. Pepsin spaltet Proteine in Peptide oder Proteosen auf, die von Enzymen im Dünndarm weiter in Dipeptide und Aminosäuren aufgespalten werden. Studien deuten darauf hin, dass die Erhöhung der Anzahl der Kauvorgänge pro Bissen die relevanten Darmhormone erhöht und das selbstberichtete Hungergefühl und die Nahrungsaufnahme verringern kann.

Nach einiger Zeit (in der Regel 1 bis 2 Stunden beim Menschen, 4 bis 6 Stunden bei Hunden und 3 bis 4 Stunden bei Hauskatzen) wird die entstandene dicke Flüssigkeit Chymus genannt. Wenn sich das Ventil des Pylorusschließmuskels öffnet, gelangt der Speisebrei in den Zwölffingerdarm, wo er sich mit Verdauungsenzymen aus der Bauchspeicheldrüse und Gallensaft aus der Leber vermischt und dann den Dünndarm passiert, in dem die Verdauung fortgesetzt wird. Wenn der Speisebrei vollständig verdaut ist, wird er in das Blut absorbiert. 95 % der Nährstoffresorption findet im Dünndarm statt. Wasser und Mineralien werden im Dickdarm (Colon), wo der pH-Wert leicht sauer ist (5,6 bis 6,9), wieder ins Blut aufgenommen. Einige Vitamine, wie Biotin und Vitamin K (K2MK7), die von Bakterien im Dickdarm produziert werden, werden ebenfalls im Dickdarm ins Blut aufgenommen. Auch die Aufnahme von Wasser, Einfachzucker und Alkohol findet im Magen statt. Abfallstoffe werden bei der Defäkation aus dem Rektum ausgeschieden.

Als Verdauung, Verdauen (von althochdeutsch firdouwen „schmelzen, verflüssigen“, verwandt mit mittelhochdeutsch döuwen/douwen, „verdauen“, und neuhochdeutsch „tauen“) oder Digestion (von lateinisch digestio) bezeichnet man den Aufschluss der Nahrung im Verdauungstrakt mit Hilfe von Verdauungsenzymen. Dabei entstehen durch chemische Spaltung (genauer: Hydrolyse) aus hochmolekularen Kohlenhydraten, Fetten und Eiweißen niedermolekulare Verbindungen (z. B. Mono- und Disaccharide, Fettsäuren, Aminosäuren, Di- und Tripeptide), die zum Teil in Energie umgewandelt bzw. ansonsten bei der Produktion von neuer Körpersubstanz eingesetzt werden, indem der lebende Organismus sie nach einem chemischen Umbau in die verschiedensten Zellstrukturen einbaut.

Verdauungsapparat

Die Verdauungssysteme haben viele Formen. Es wird grundsätzlich zwischen innerer und äußerer Verdauung unterschieden. Die äußere Verdauung entwickelte sich früher in der Evolutionsgeschichte, und die meisten Pilze sind immer noch darauf angewiesen. Bei diesem Prozess werden Enzyme in die Umgebung des Organismus abgesondert, wo sie ein organisches Material abbauen, und ein Teil der Produkte diffundiert zurück in den Organismus. Tiere verfügen über eine Röhre (Magen-Darm-Trakt), in der die Verdauung von innen nach außen erfolgt, was effizienter ist, da mehr der aufgespaltenen Produkte aufgefangen werden können und das interne chemische Milieu besser kontrolliert werden kann.

Einige Organismen, darunter fast alle Spinnen, scheiden einfach Biotoxine und Verdauungschemikalien (z. B. Enzyme) in die extrazelluläre Umgebung aus, bevor sie die daraus resultierende "Suppe" zu sich nehmen. Bei anderen Organismen kann die Verdauung, sobald sich potenzielle Nährstoffe oder Nahrung im Inneren des Organismus befinden, in ein Bläschen oder eine sackähnliche Struktur, durch eine Röhre oder durch mehrere spezialisierte Organe geleitet werden, um die Aufnahme von Nährstoffen effizienter zu gestalten.

Schematische Darstellung der bakteriellen Konjugation. 1- Die Spenderzelle produziert einen Pilus. 2- Der Pilus heftet sich an die Empfängerzelle und bringt die beiden Zellen zusammen. 3- Das mobile Plasmid wird eingekerbt und ein einzelner DNA-Strang wird auf die Empfängerzelle übertragen. 4- Beide Zellen rezirkulieren ihre Plasmide, synthetisieren zweite Stränge und reproduzieren Pili; beide Zellen sind nun lebensfähige Spenderzellen.

Sekretionssysteme

Bakterien nutzen verschiedene Systeme, um Nährstoffe von anderen Organismen in der Umgebung zu erhalten.

Kanaltransportsystem

Bei einem Kanaltransportsystem bilden mehrere Proteine einen zusammenhängenden Kanal, der die innere und äußere Membran des Bakteriums durchquert. Es ist ein einfaches System, das aus nur drei Proteinuntereinheiten besteht: dem ABC-Protein, dem Membranfusionsprotein (MFP) und dem äußeren Membranprotein (OMP). Dieses Sekretionssystem transportiert verschiedene Moleküle, von Ionen über Medikamente bis hin zu Proteinen unterschiedlicher Größe (20-900 kDa). Die Größe der sezernierten Moleküle reicht von dem kleinen Peptid Colicin V aus Escherichia coli (10 kDa) bis zum Zelladhäsionsprotein LapA von Pseudomonas fluorescens (900 kDa).

Molekulare Spritze

Ein Sekretionssystem vom Typ III bedeutet, dass eine molekulare Spritze verwendet wird, durch die ein Bakterium (z. B. bestimmte Arten von Salmonella, Shigella, Yersinia) Nährstoffe in Protistenzellen injizieren kann. Ein solcher Mechanismus wurde erstmals bei Y. pestis entdeckt und zeigte, dass Toxine direkt aus dem Zytoplasma des Bakteriums in das Zytoplasma der Zellen seines Wirts injiziert werden können, anstatt einfach in das extrazelluläre Medium abgesondert zu werden.

Konjugationsmaschinerie

Die Konjugationsmaschinerie einiger Bakterien (und Archaeengeißeln) ist in der Lage, sowohl DNA als auch Proteine zu transportieren. Sie wurde in Agrobacterium tumefaciens entdeckt, das dieses System nutzt, um das Ti-Plasmid und Proteine in den Wirt einzuschleusen, der die Kronengalle (Tumor) entwickelt. Der VirB-Komplex von Agrobacterium tumefaciens ist das prototypische System.

Die stickstofffixierenden Rhizobien sind ein interessanter Fall, bei dem konjugative Elemente auf natürliche Weise eine Konjugation zwischen den einzelnen Organismen eingehen. Solche Elemente wie die Agrobacterium-Ti- oder Ri-Plasmide enthalten Elemente, die auf Pflanzenzellen übertragen werden können. Die übertragenen Gene dringen in den Zellkern der Pflanze ein und verwandeln die Pflanzenzellen in Fabriken für die Produktion von Opinen, die die Bakterien als Kohlenstoff- und Energiequelle nutzen. Infizierte Pflanzenzellen bilden Kronengallen oder Wurzeltumore. Die Ti und Ri Plasmide sind also Endosymbionten der Bakterien, die ihrerseits Endosymbionten (oder Parasiten) der infizierten Pflanze sind.

Die Ti und Ri Plasmide sind selbst konjugativ. Die Übertragung von Ti und Ri zwischen Bakterien erfolgt über ein unabhängiges System (das tra- oder Transfer-Operon), das sich von dem System für die Übertragung zwischen den Organismen (das vir- oder Virulenz-Operon) unterscheidet. Durch einen solchen Transfer entstehen virulente Stämme aus zuvor avirulenten Agrobakterien.

Freisetzung von Vesikeln der äußeren Membran

Neben der Verwendung der oben genannten Multiproteinkomplexe verfügen gramnegative Bakterien über eine weitere Methode zur Freisetzung von Material: die Bildung von Außenmembranvesikeln. Dabei werden Teile der äußeren Membran abgeknickt und bilden kugelförmige Strukturen, die aus einer Lipiddoppelschicht bestehen und periplasmatische Materialien einschließen. Es wurde festgestellt, dass Vesikel von einer Reihe von Bakterienarten Virulenzfaktoren enthalten, einige haben immunmodulatorische Wirkungen, und einige können direkt an Wirtszellen haften und diese vergiften. Während die Freisetzung von Vesikeln als allgemeine Reaktion auf Stressbedingungen nachgewiesen wurde, scheint der Prozess der Ladung von Frachtproteinen selektiv zu sein.

Blatt der Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula)

Gastrovaskuläre Höhle

Die gastrovaskuläre Höhle fungiert als Magen für die Verdauung und die Verteilung der Nährstoffe in alle Teile des Körpers. Die extrazelluläre Verdauung findet in diesem zentralen Hohlraum statt, der mit der Gastrodermis, der inneren Epithelschicht, ausgekleidet ist. Dieser Hohlraum hat nur eine Öffnung nach außen, die sowohl als Mund als auch als Anus fungiert: Abfälle und unverdaute Stoffe werden durch den Mund/Anus ausgeschieden, was als unvollständiger Darm bezeichnet werden kann.

Eine Pflanze wie die Venusfliegenfalle, die ihre Nahrung durch Photosynthese selbst herstellen kann, frisst und verdaut ihre Beute nicht aus dem traditionellen Grund der Energie- und Kohlenstoffgewinnung, sondern baut die Beute in erster Linie zur Gewinnung lebenswichtiger Nährstoffe (vor allem Stickstoff und Phosphor) ab, die in ihrem sumpfigen, sauren Lebensraum Mangelware sind.

Trophozoiten von Entamoeba histolytica mit verschluckten Erythrozyten

Phagosom

Ein Phagosom ist eine Vakuole, die sich um ein durch Phagozytose absorbiertes Partikel bildet. Die Vakuole entsteht durch die Verschmelzung der Zellmembran um das Partikel. Ein Phagosom ist ein zelluläres Kompartiment, in dem krankheitserregende Mikroorganismen abgetötet und verdaut werden können. Phagosomen verschmelzen in ihrem Reifungsprozess mit Lysosomen und bilden so Phagolysosomen. Beim Menschen kann Entamoeba histolytica rote Blutkörperchen phagozytieren.

Spezialisierte Organe und Verhaltensweisen

Um die Verdauung ihrer Nahrung zu erleichtern, haben Tiere Organe wie Schnäbel, Zungen, Radulae, Zähne, Kropf, Muskelmagen und andere entwickelt.

Der Schnabel eines Catalina-Aras zum Scheren von Samen
Tintenfischschnabel mit Lineal zum Größenvergleich

Schnäbel

Vögel haben knöcherne Schnäbel, die je nach ökologischer Nische des Vogels spezialisiert sind. Aras beispielsweise ernähren sich hauptsächlich von Samen, Nüssen und Früchten und benutzen ihre Schnäbel, um selbst die härtesten Samen zu öffnen. Zuerst ritzen sie mit der scharfen Schnabelspitze eine dünne Linie ein, dann scheren sie den Samen mit den Seiten des Schnabels auf.

Das Maul des Tintenfisches ist mit einem scharfen, hornigen Schnabel ausgestattet, der hauptsächlich aus vernetzten Proteinen besteht. Er dient dazu, die Beute zu töten und in handliche Stücke zu reißen. Der Schnabel ist sehr robust, enthält aber im Gegensatz zu den Zähnen und Kiefern vieler anderer Organismen, einschließlich der Meerestiere, keine Mineralien. Der Schnabel ist der einzige unverdauliche Teil des Tintenfisches.

Zunge

Die Zunge ist ein Skelettmuskel am Boden des Mundes der meisten Wirbeltiere, der die Nahrung zum Kauen (Mastikation) und Schlucken (Deglutition) bearbeitet. Sie ist empfindlich und wird durch Speichel feucht gehalten. Die Unterseite der Zunge ist mit einer glatten Schleimhaut bedeckt. Die Zunge verfügt auch über einen Tastsinn zum Auffinden und Positionieren von Nahrungspartikeln, die weiter gekaut werden müssen. Die Zunge dient dazu, Nahrungspartikel zu einem Bolus zu rollen, bevor sie durch die Peristaltik die Speiseröhre hinunter transportiert werden.

Die sublinguale Region unterhalb der Zungenvorderseite ist eine Stelle, an der die Mundschleimhaut sehr dünn ist und unter der sich ein Venengeflecht befindet. Dies ist ein idealer Ort, um bestimmte Medikamente in den Körper zu bringen. Der sublinguale Weg nutzt die hochgradig vaskuläre Beschaffenheit der Mundhöhle und ermöglicht eine schnelle Applikation von Medikamenten in das Herz-Kreislauf-System unter Umgehung des Magen-Darm-Trakts.

Zähne

Zähne (Singular Zahn) sind kleine weißliche Strukturen im Kiefer (oder Mund) vieler Wirbeltiere, die zum Reißen, Kratzen, Melken und Kauen von Nahrung dienen. Die Zähne bestehen nicht aus Knochen, sondern aus Geweben unterschiedlicher Dichte und Härte, wie Zahnschmelz, Dentin und Zement. Die menschlichen Zähne verfügen über eine Blut- und Nervenversorgung, die die Propriozeption ermöglicht. Wenn wir zum Beispiel auf etwas beißen, das zu hart für unsere Zähne ist, zum Beispiel auf einen abgesplitterten Teller, der mit Essen vermischt ist, senden unsere Zähne eine Nachricht an unser Gehirn, und wir erkennen, dass es nicht gekaut werden kann, also hören wir auf, es zu versuchen.

Die Form, Größe und Anzahl der Zähne von Tieren hängt mit ihrer Ernährung zusammen. Pflanzenfresser haben beispielsweise eine Reihe von Backenzähnen, mit denen sie schwer verdauliche Pflanzen zerkleinern. Fleischfresser haben Eckzähne, die zum Töten und Zerreißen von Fleisch verwendet werden.

Kropf

Ein Kropf ist ein dünnwandiger, erweiterter Teil des Verdauungstrakts, der zur Speicherung von Nahrung vor der Verdauung dient. Bei einigen Vögeln ist er ein erweiterter, muskulöser Beutel in der Nähe der Speiseröhre oder des Rachens. Bei erwachsenen Tauben kann der Kropf Milch produzieren, mit der frisch geschlüpfte Vögel gefüttert werden.

Bestimmte Insekten können einen Kropf oder eine vergrößerte Speiseröhre haben.

Grobe Darstellung des Verdauungssystems eines Wiederkäuers

Labmagen

Pflanzenfresser haben einen Blinddarm entwickelt (oder einen Labmagen bei Wiederkäuern). Wiederkäuer haben einen Vormagen mit vier Kammern. Dies sind Pansen, Netzmagen, Omasum und Labmagen. In den ersten beiden Kammern, dem Pansen und dem Netzmagen, wird die Nahrung mit Speichel vermischt und in Schichten aus festem und flüssigem Material aufgeteilt. Die festen Bestandteile verklumpen und bilden den Speisebrei (oder Bolus). Der Brei wird dann wieder ausgewürgt und langsam gekaut, um ihn vollständig mit Speichel zu vermischen und die Partikelgröße zu zerkleinern.

Die Fasern, insbesondere Zellulose und Hemizellulose, werden in diesen Kammern (Retikulo-rumen) von Mikroben (Bakterien, Protozoen und Pilzen) hauptsächlich in flüchtige Fettsäuren, Essigsäure, Propionsäure und Buttersäure aufgespalten. Im Omasum werden Wasser und viele der anorganischen Mineralelemente in den Blutkreislauf aufgenommen.

Der Labmagen ist das vierte und letzte Magenkompartiment bei Wiederkäuern. Er entspricht in etwa dem Magen von Monogastriern (z. B. von Menschen oder Schweinen), und die Verdauungsprodukte werden hier in ähnlicher Weise verarbeitet. Er dient in erster Linie als Ort für die saure Hydrolyse von mikrobiellem und Nahrungsprotein und bereitet diese Proteinquellen für die weitere Verdauung und Absorption im Dünndarm vor. Die Verdauungsflüssigkeit wird schließlich in den Dünndarm transportiert, wo die Verdauung und Aufnahme der Nährstoffe erfolgt. Die im Retikulopansen produzierten Mikroben werden ebenfalls im Dünndarm verdaut.

Eine Fleischfliege "bläst eine Blase", möglicherweise um ihre Nahrung durch Verdunstung von Wasser zu konzentrieren

Spezialisierte Verhaltensweisen

Die Regurgitation wurde bereits unter Labmagen und Kropf erwähnt und bezieht sich auf die Kropfmilch, ein Sekret aus der Auskleidung des Kropfes von Tauben, mit dem die Eltern ihre Jungen durch Regurgitation ernähren.

Viele Haie sind in der Lage, ihren Magen umzudrehen und ihn aus dem Maul zu stülpen, um unerwünschten Inhalt loszuwerden (vielleicht wurde er entwickelt, um die Belastung durch Giftstoffe zu verringern).

Andere Tiere wie Kaninchen und Nagetiere praktizieren Koprophagie, d. h. sie fressen spezielle Fäkalien, um die Nahrung wieder zu verdauen, insbesondere wenn es sich um Ballaststoffe handelt. Wasserschweine, Kaninchen, Hamster und andere verwandte Arten verfügen nicht über ein komplexes Verdauungssystem wie beispielsweise Wiederkäuer. Stattdessen extrahieren sie mehr Nährstoffe aus Gras, indem sie ihre Nahrung ein zweites Mal durch den Darm laufen lassen. Weiche Kotpellets aus teilweise verdauter Nahrung werden ausgeschieden und im Allgemeinen sofort verzehrt. Sie scheiden auch normalen Kot aus, der nicht gefressen wird.

Junge Elefanten, Pandas, Koalas und Flusspferde fressen den Kot ihrer Mutter, wahrscheinlich um die für die richtige Verdauung von Pflanzen erforderlichen Bakterien zu erhalten. Wenn sie geboren werden, enthält ihr Darm diese Bakterien nicht (sie sind völlig steril). Ohne sie wären sie nicht in der Lage, den Nährwert vieler Pflanzenbestandteile zu verwerten.

Bei Regenwürmern

Das Verdauungssystem des Regenwurms besteht aus Mund, Rachen, Speiseröhre, Kropf, Magen und Darm. Das Maul ist von kräftigen Lippen umgeben, die wie eine Hand wirken, um Stücke von abgestorbenem Gras, Blättern und Unkraut zu greifen und mit Erdstücken zu kauen. Die Lippen zerkleinern die Nahrung in kleinere Stücke. Im Pharynx wird die Nahrung durch Schleimsekrete geschmiert, um die Passage zu erleichtern. Die Speiseröhre fügt Kalziumkarbonat hinzu, um die bei der Zersetzung der Nahrung entstehenden Säuren zu neutralisieren. Eine vorübergehende Speicherung erfolgt im Kropf, wo Nahrung und Kalziumkarbonat vermischt werden. Die kräftigen Muskeln des Magens wälzen und vermischen die Masse aus Nahrung und Schmutz. Wenn der Vorgang abgeschlossen ist, fügen die Drüsen in den Wänden des Magens dem dicken Brei Enzyme hinzu, die den chemischen Abbau der organischen Stoffe unterstützen. Durch die Peristaltik wird die Mischung in den Darm befördert, wo freundliche Bakterien die chemische Zersetzung fortsetzen. Dadurch werden Kohlenhydrate, Proteine, Fette und verschiedene Vitamine und Mineralien freigesetzt und vom Körper aufgenommen.

Überblick über die Verdauung von Wirbeltieren

Bei den meisten Wirbeltieren ist die Verdauung ein mehrstufiger Prozess im Verdauungssystem, der mit der Aufnahme von Rohstoffen, meist anderen Organismen, beginnt. Die Aufnahme beinhaltet in der Regel eine Art mechanische und chemische Verarbeitung. Die Verdauung wird in vier Schritte unterteilt:

  1. Verschlucken: Einführen der Nahrung in den Mund (Eintritt der Nahrung in das Verdauungssystem),
  2. Mechanische und chemische Aufspaltung: Kauen und Vermischen des entstandenen Nahrungsbreis mit Wasser, Säuren, Galle und Enzymen im Magen und Darm, um komplexe Moleküle in einfache Strukturen zu zerlegen,
  3. Absorption: Transport von Nährstoffen aus dem Verdauungssystem in den Blutkreislauf und die Lymphgefäße durch Osmose, aktiven Transport und Diffusion, und
  4. Egestion (Ausscheidung): Entfernung von unverdautem Material aus dem Verdauungstrakt durch Stuhlgang.

Dem Prozess liegt eine Muskelbewegung im gesamten System durch Schlucken und Peristaltik zugrunde. Jeder Verdauungsschritt erfordert Energie und belastet somit die aus den aufgenommenen Stoffen zur Verfügung gestellte Energie mit "Gemeinkosten". Unterschiede bei diesen Gemeinkosten haben einen großen Einfluss auf Lebensweise, Verhalten und sogar auf die körperliche Struktur. Beispiele dafür finden sich beim Menschen, der sich erheblich von anderen Hominiden unterscheidet (fehlende Haare, kleinere Kiefer und Muskeln, anderes Gebiss, Länge des Darms, Kochen usw.).

Der größte Teil der Verdauung findet im Dünndarm statt. Der Dickdarm dient vor allem der Fermentation unverdaulicher Stoffe durch Darmbakterien und der Resorption von Wasser aus den Verdauungsprodukten vor der Ausscheidung.

Bei Säugetieren beginnt die Vorbereitung auf die Verdauung mit der Keimphase, in der im Mund Speichel produziert wird und im Magen Verdauungsenzyme gebildet werden. Die mechanische und chemische Verdauung beginnt im Mund, wo die Nahrung gekaut und mit Speichel vermischt wird, um die enzymatische Verarbeitung der Stärke einzuleiten. Im Magen wird die Nahrung weiter mechanisch und chemisch aufgespalten, indem sie aufgewühlt und mit Säuren und Enzymen vermischt wird. Die Absorption erfolgt im Magen und im Magen-Darm-Trakt, und der Prozess endet mit der Defäkation.

Der menschliche Verdauungsprozess

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Der menschliche Magen-Darm-Trakt ist etwa 9 Meter lang. Die Physiologie der Nahrungsverdauung variiert von Mensch zu Mensch und hängt von anderen Faktoren wie den Eigenschaften der Nahrung und der Größe der Mahlzeit ab. Der Verdauungsprozess dauert normalerweise zwischen 24 und 72 Stunden.

Die Verdauung beginnt im Mund mit der Absonderung von Speichel und seinen Verdauungsenzymen. Die Nahrung wird durch mechanisches Kauen zu einem Bolus geformt und in die Speiseröhre geschluckt, von wo aus sie durch die Wirkung der Peristaltik in den Magen gelangt. Der Magensaft enthält Salzsäure und Pepsin, die die Magenwände beschädigen würden, und zum Schutz werden Schleim und Bikarbonate ausgeschieden. Im Magen werden weitere Enzyme freigesetzt, die die Nahrung weiter aufspalten, was mit dem Aufstoßen des Magens kombiniert wird. Im Magen werden vor allem Proteine verdaut. Die teilweise verdaute Nahrung gelangt als dicker, halbflüssiger Speisebrei in den Zwölffingerdarm. Im Dünndarm findet der größte Teil der Verdauung statt, die durch die Absonderung von Galle, Bauchspeicheldrüsensaft und Darmsaft unterstützt wird. Die Darmwände sind mit Zotten ausgekleidet, und ihre Epithelzellen sind mit zahlreichen Mikrovilli bedeckt, um die Aufnahme von Nährstoffen durch Vergrößerung der Darmoberfläche zu verbessern. Die Galle hilft bei der Emulgierung von Fetten und aktiviert außerdem Lipasen.

Im Dickdarm ist die Nahrungspassage langsamer, um die Fermentation durch die Darmflora zu ermöglichen. Hier wird Wasser absorbiert und Abfallstoffe werden in Form von Fäkalien gespeichert, die durch den Stuhlgang über den Analkanal und den Anus ausgeschieden werden.

Neuronale und biochemische Kontrollmechanismen

Es gibt verschiedene Phasen der Verdauung: die kephale Phase, die Magenphase und die Darmphase.

Die cephale Phase entsteht durch den Anblick, den Gedanken und den Geruch der Nahrung, die die Großhirnrinde stimulieren. Geschmacks- und Geruchsreize werden an den Hypothalamus und die Medulla oblongata weitergeleitet. Danach werden sie durch den Vagusnerv und die Freisetzung von Acetylcholin weitergeleitet. Die Magensekretion steigt in dieser Phase auf 40 % der maximalen Menge an. Die Säure im Magen wird zu diesem Zeitpunkt nicht durch die Nahrung gepuffert und hemmt daher die Aktivität der Parietalzellen (die Säure sezernieren) und der G-Zellen (die Gastrin sezernieren) über die Sekretion von Somatostatin durch die D-Zellen.

Die gastrische Phase dauert 3 bis 4 Stunden. Sie wird durch die Dehnung des Magens, das Vorhandensein von Nahrung im Magen und die Senkung des pH-Werts angeregt. Die Dehnung aktiviert die langen und myenterischen Reflexe. Dadurch wird die Freisetzung von Acetylcholin aktiviert, das die Freisetzung weiterer Magensäfte anregt. Wenn Eiweiß in den Magen gelangt, bindet es sich an Wasserstoffionen, wodurch der pH-Wert des Magens ansteigt. Die Hemmung der Gastrin- und Magensäuresekretion wird aufgehoben. Dies veranlasst die G-Zellen zur Freisetzung von Gastrin, das wiederum die Parietalzellen zur Sekretion von Magensäure anregt. Bei der Magensäure handelt es sich um etwa 0,5 % Salzsäure (HCl), die den pH-Wert auf den gewünschten Wert von 1-3 senkt. Die Säurefreisetzung wird auch durch Acetylcholin und Histamin ausgelöst.

Die Darmphase besteht aus zwei Teilen, der erregenden und der hemmenden Phase. Teilweise verdaute Nahrung füllt den Zwölffingerdarm. Dadurch wird die Freisetzung von Gastrin im Darm ausgelöst. Der enterogastrische Reflex hemmt die vagalen Kerne, wodurch die sympathischen Fasern aktiviert werden, die den Pylorussphinkter anspannen, um zu verhindern, dass weitere Nahrung eindringt, und hemmt die lokalen Reflexe.

Dünndarm

Die verschiedenen Verdauungs- und Aufnahmestadien sind im Dünndarm sehr schwer zu unterscheiden, sie beginnen im Duodenum (Zwölffingerdarm) und enden im Ileum (Krummdarm).

Im Zwölffingerdarm wird die Magensäure durch Hydrogencarbonat-Puffer neutralisiert und mit Galle und Sekret aus der Bauchspeicheldrüse versetzt. Die Verdauung, also der Aufschluss von Nahrungsbestandteilen, wird hier abgeschlossen.

Im Falle der Kohlenhydrate schließt diese direkt an die Verdauung durch den Speichel im Mundraum an. Durch Ptyalin wird Stärke zu Oligosacchariden und Maltose verarbeitet. Diese werden durch die Enzyme Lactase, Sucrase und Maltase in ihre einzelnen Bestandteile (Glucose, Fructose, Galactose und Mannose) zerlegt, welche dann durch einen Na+-Glucose-Symport in die Zellen der Darmschleimhaut aufgenommen werden können.

Die ebenfalls vorverdauten Proteine, die nun ausschließlich als Peptide (Poly-, Di- und Tripeptide) vorliegen, werden durch Peptidasen (hauptsächlich Trypsin, Chymotrypsin und Carboxypeptidasen) zu Aminosäuren zerlegt. Sie werden durch einen Na+-Aminosäure-Symport in die Zelle aufgenommen. 90 % der Di- und Tripeptide werden über spezielle Transportmechanismen direkt in die Zelle geschleust und dort durch eine cytoplasmatische Peptidase zu Aminosäuren zerlegt.

Die noch nicht verdauten Fette (Lipide) liegen als Fetttröpfchen vor. Diese werden zuerst durch Lecithin und Gallensäure zu einer Fettemulsion verkleinert (primäre Mizellen). Dann werden sie durch die Enzyme Pankreaslipase und Gallensalz-aktivierte Lipase zu freien Fettsäuren und 2-Monoglycerid zerlegt. Die Salze der Gallensäure bilden nun mit den Fettsäuren sogenannte sekundäre Mizellen, in denen das 2-Monoglycerid eingeschlossen ist. Diese diffundieren passiv in die Darmschleimhaut, da die Zellmembranen der Darmschleimhaut lipophil sind. Die Salze der Gallensäure bleiben zurück, 90 % davon werden später im Ileum wieder aufgenommen.

Schließlich wird dem Speisebrei auch etwa 80 % des mit der Nahrung aufgenommenen und vom Körper durch Sekretion abgegebenen Wassers entzogen. Das sind täglich etwa 9 Liter Wasser, 2 Liter aus der Nahrung und 7 Liter aus den Verdauungssekreten. Das geschieht im Zusammenhang mit der Aufnahme von Salzen aus dem Speisebrei. Diese diffundieren passiv, dem Konzentrationsgefälle folgend, in die Zellzwischenräume. Kaliumkanäle und Natrium-Kalium-Pumpen in der Zellmembran sorgen für eine gleichmäßige Konzentration von Natrium- und Kalium-Ionen in der Zelle. Das Wasser folgt dem durch die Salze erzeugten osmotischen Druck und diffundiert von dort in den Blutstrom.

Im Dünndarm findet demzufolge die Resorption der Nährstoffbausteine statt. Nachdem die Nährstoffe (Kohlenhydrate, Fette und Eiweiße) in ihre Einzelbestandteile zerlegt worden sind, werden diese über die Dünndarmzotten ins Blut und in die Lymphe resorbiert (übergeleitet). Durch diesen Vorgang wird der größte Teil der energiereichen Stoffe für unseren Organismus bereitgestellt.

Eiweißverdauung

Die Proteinverdauung findet im Magen und im Zwölffingerdarm statt, wo drei Hauptenzyme, das vom Magen abgesonderte Pepsin sowie das von der Bauchspeicheldrüse abgesonderte Trypsin und Chymotrypsin, die Nahrungsproteine in Polypeptide zerlegen, die dann von verschiedenen Exopeptidasen und Dipeptidasen in Aminosäuren zerlegt werden. Die Verdauungsenzyme werden jedoch meist in Form ihrer inaktiven Vorstufen, den Zymogenen, ausgeschieden. Trypsin zum Beispiel wird von der Bauchspeicheldrüse in Form von Trypsinogen ausgeschieden, das im Zwölffingerdarm durch Enterokinase zu Trypsin aktiviert wird. Trypsin spaltet dann Proteine in kleinere Polypeptide.

Fettverdauung

Die Verdauung einiger Fette kann im Mund beginnen, wo die Linguallipase einige kurzkettige Lipide in Diglyceride aufspaltet. Die meisten Fette werden jedoch im Dünndarm verdaut. Das Vorhandensein von Fett im Dünndarm erzeugt Hormone, die die Freisetzung von Bauchspeicheldrüsenlipase aus der Bauchspeicheldrüse und von Gallenflüssigkeit aus der Leber anregen, die bei der Emulgierung von Fetten zur Aufnahme von Fettsäuren hilft. Bei der vollständigen Verdauung eines Fettmoleküls (eines Triglycerids) entsteht ein Gemisch aus Fettsäuren, Mono- und Di-Glyceriden sowie einigen unverdauten Triglyceriden, aber keine freien Glycerinmoleküle.

Verdauung von Kohlenhydraten

Beim Menschen besteht Speisestärke aus Glukoseeinheiten, die in langen Ketten, der so genannten Amylose, einem Polysaccharid, angeordnet sind. Während der Verdauung werden die Bindungen zwischen den Glukosemolekülen durch Speichel- und Bauchspeicheldrüsen-Amylase aufgespalten, was zu immer kleineren Glukoseketten führt. Das Ergebnis sind die Einfachzucker Glukose und Maltose (2 Glukosemoleküle), die vom Dünndarm aufgenommen werden können.

Laktase ist ein Enzym, das das Disaccharid Laktose in seine Bestandteile, Glukose und Galaktose, zerlegt. Glukose und Galaktose können vom Dünndarm absorbiert werden. Etwa 65 Prozent der erwachsenen Bevölkerung produzieren nur geringe Mengen an Laktase und sind nicht in der Lage, nicht fermentierte Lebensmittel auf Milchbasis zu essen. Dies wird gemeinhin als Laktoseintoleranz bezeichnet. Die Laktoseintoleranz variiert stark je nach genetischer Abstammung; mehr als 90 Prozent der Menschen ostasiatischer Abstammung sind laktoseintolerant, im Gegensatz zu etwa 5 Prozent der Menschen nordeuropäischer Abstammung.

Sucrase ist ein Enzym, das das Disaccharid Saccharose, auch bekannt als Haushaltszucker, Rohrzucker oder Rübenzucker, aufspaltet. Bei der Verdauung von Saccharose entstehen die Zucker Fruktose und Glukose, die leicht vom Dünndarm aufgenommen werden können.

DNA- und RNA-Verdauung

DNA und RNA werden durch die Nukleasen Desoxyribonuklease und Ribonuklease (DNase und RNase) aus der Bauchspeicheldrüse in Mononukleotide aufgespalten.

Nicht destruktive Verdauung

Bei einigen Nährstoffen handelt es sich um komplexe Moleküle (z. B. Vitamin B12), die zerstört würden, wenn sie in ihre funktionellen Gruppen zerlegt würden. Um Vitamin B12 zerstörungsfrei zu verdauen, bindet das Haptocorrin im Speichel die B12-Moleküle stark und schützt sie vor der Magensäure, wenn sie in den Magen gelangen und von ihren Proteinkomplexen abgespalten werden.

Nachdem die B12-Haptocorrin-Komplexe den Magen über den Pylorus in den Zwölffingerdarm verlassen haben, spalten Proteasen der Bauchspeicheldrüse das Haptocorrin von den B12-Molekülen ab, die sich erneut an den Intrinsic Factor (IF) binden. Diese B12-IF-Komplexe gelangen in den Ileumteil des Dünndarms, wo Cubilin-Rezeptoren die Assimilation und Zirkulation der B12-IF-Komplexe im Blut ermöglichen.

Verdauungshormone

Die Wirkung der wichtigsten Verdauungshormone

Es gibt mindestens fünf Hormone, die das Verdauungssystem bei Säugetieren unterstützen und regulieren. Es gibt Variationen bei den Wirbeltieren, z. B. bei den Vögeln. Die Zusammenhänge sind komplex und es werden regelmäßig weitere Details entdeckt. So wurden in den letzten Jahren weitere Verbindungen zur Stoffwechselkontrolle (vor allem das Glukose-Insulin-System) aufgedeckt.

  • Gastrin - befindet sich im Magen und regt die Magendrüsen zur Sekretion von Pepsinogen (einer inaktiven Form des Enzyms Pepsin) und Salzsäure an. Die Sekretion von Gastrin wird durch die im Magen ankommende Nahrung angeregt. Die Sekretion wird durch einen niedrigen pH-Wert gehemmt.
  • Secretin - befindet sich im Zwölffingerdarm und signalisiert die Sekretion von Natriumbicarbonat in der Bauchspeicheldrüse und stimuliert die Gallensekretion in der Leber. Dieses Hormon reagiert auf den Säuregehalt des Speisebreis.
  • Cholecystokinin (CCK) - befindet sich im Zwölffingerdarm und stimuliert die Freisetzung von Verdauungsenzymen in der Bauchspeicheldrüse und regt die Entleerung der Galle in der Gallenblase an. Dieses Hormon wird als Reaktion auf Fett im Speisebrei ausgeschüttet.
  • Gastric Inhibitory Peptide (GIP) - befindet sich im Zwölffingerdarm und verringert das Aufstoßen des Magens, was wiederum die Magenentleerung verlangsamt. Eine weitere Funktion ist die Anregung der Insulinsekretion.
  • Motilin - befindet sich im Zwölffingerdarm und erhöht die wandernde myoelektrische Komplexkomponente der gastrointestinalen Motilität und stimuliert die Produktion von Pepsin.

Die Bedeutung des pH-Werts

Die Verdauung ist ein komplexer Prozess, der von mehreren Faktoren gesteuert wird. Der pH-Wert spielt eine entscheidende Rolle für einen normal funktionierenden Verdauungstrakt. Im Mund, im Rachen und in der Speiseröhre liegt der pH-Wert typischerweise bei etwa 6,8 und ist damit nur schwach sauer. Der Speichel kontrolliert den pH-Wert in dieser Region des Verdauungstrakts. Die im Speichel enthaltene Speichelamylase beginnt mit der Spaltung von Kohlenhydraten in Monosaccharide. Die meisten Verdauungsenzyme reagieren empfindlich auf den pH-Wert und denaturieren in einer Umgebung mit hohem oder niedrigem pH-Wert.

Der hohe Säuregehalt des Magens hemmt den Abbau von Kohlenhydraten im Magen. Dieser Säuregehalt hat zwei Vorteile: Er denaturiert Proteine für die weitere Verdauung im Dünndarm und sorgt für eine unspezifische Immunität, indem er verschiedene Krankheitserreger schädigt oder eliminiert.

Im Dünndarm sorgt der Zwölffingerdarm für den entscheidenden pH-Ausgleich, um die Verdauungsenzyme zu aktivieren. Die Leber sondert Galle in den Zwölffingerdarm ab, um den sauren Zustand des Magens zu neutralisieren, und der Bauchspeicheldrüsengang mündet in den Zwölffingerdarm und fügt Bikarbonat hinzu, um den sauren Speisebrei zu neutralisieren und so eine neutrale Umgebung zu schaffen. Das Schleimhautgewebe des Dünndarms ist alkalisch mit einem pH-Wert von etwa 8,5.

Verdauung beim Menschen

Beim Menschen findet die Verdauung hauptsächlich im Mund, Magen (Gaster), Zwölffingerdarm (Duodenum) und im restlichen Dünndarm (Jejunum und Ileum) statt. Zur Aufnahme von Nährstoffen kommt es jedoch fast nur im Zwölffingerdarm und im Dünndarm.

Aufschluss und Aufnahme der Nahrung

Mund

Durch das Kauen im Mund wird die Nahrung mechanisch zerkleinert und mit dem Zusatz von Speichel gleitfähig gemacht, damit sie anschließend über die Speiseröhre in den Magen befördert werden kann.

Der Speichel wird von drei Speicheldrüsen produziert:

  • Ohrspeicheldrüse (Glandula parotidea),
  • Unterzungenspeicheldrüse (Glandula sublingualis) und
  • Unterkieferspeicheldrüse (Glandula submandibularis).

Der wässrige Speichel enthält das Enzym Ptyalin, eine α-Amylase. Dieses spaltet die Stärke (Polysaccharide) in der Nahrung zu Malzzucker (Maltose), Maltotriose und Oligosacchariden – deswegen schmeckt Brot nach längerer Verweilzeit im Mund süßlich. Dies spielt aber physiologisch nicht immer eine Rolle, da die Zeit von der Nahrungsaufnahme bis zur Inaktivierung der Amylase durch den niedrigen pH-Wert des Magens zu kurz für tatsächliche „Verdauung“ ist. Die weitere Zerlegung von Stärke erfolgt später im Dünndarm. Des Weiteren wird „tierische Stärke“ (Glykogen) ebenfalls zu Maltose zerlegt. Während des Kauvorganges durchmischt die Zunge den Speisebrei, dieser wird anschließend von ihr gegen den Gaumen gepresst und der Schluckreflex ausgelöst. Dabei wird kurzzeitig der Kehldeckel abgesenkt, die Luftröhre geschlossen, so dass keine Nahrung in sie gelangen kann, die Atmung angehalten und der Zugang zur Nase abgeriegelt.

Nach der Mundhöhle gelangt die Nahrung in die Speiseröhre. Die Speiseröhre ist ein muskulöser Schlauch, der hinter der Luftröhre liegt und die Nahrung in den Magen transportiert. Gelangen Nahrungsreste in die Luftröhre, führt dies zu starkem Husten und im schlimmsten Fall zum Ersticken. Die Nahrung wird durch Muskelbewegungen (Peristaltik), die wellenförmig vom Rachen zum Magen verlaufen, in wenigen Sekunden in den Magen gepresst. Dies ist ein aktiver Transportvorgang innerhalb des Verdauungssystems. Aufgrund dieses Vorganges ist das Schlucken im Liegen ebenso wie im Handstand möglich.

Magen

Der Speisebrei wird über längere Zeit im Magen gesammelt, der ein Fassungsvermögen von ca. 1,5 bis 2 Liter hat. Zunächst läuft die Stärkeverdauung durch die Amylase auch im Magen weiter. Am Eingang befindet sich der Magenmund (Cardia). Die Magenschleimhaut, welche die Innenwand des Magens auskleidet, ist stark gefaltet und von zahlreichen Drüsenzellen durchsetzt. Diese Zellen kann man in drei Typen unterteilen: Nebenzellen, Hauptzellen und Belegzellen. Durch die Belegzellen wird Salzsäure produziert. Diese hat nach einer halben bis einer Stunde den gesamten Mageninhalt durchsäuert. Die Hauptzellen sondern das inaktive Enzym Pepsinogen ab, das durch die Salzsäure zu Pepsin aktiviert wird. Das Pepsin spaltet Proteine in kleinere Peptide, die später weiter zerlegt werden. Da das Pepsin auch Kollagen – den Hauptbestandteil des Bindegewebes – umwandeln kann und der pH-Wert im Magen durch die Salzsäure bei etwa 0,9 liegt, ist es nötig, die Magenschleimhaut besonders zu schützen. In den Nebenzellen wird deswegen ständig ein hydrogencarbonatreicher, zäher Schleim abgesondert, der sich schützend über die Magenschleimhaut legt und einen Puffer zur lokalen Neutralisation der Magensäure bildet. Eine weitere proteinspaltende Substanz ist Kathepsin. Diese Enzyme und weitere Stoffe sind im Magensaft enthalten, von dem täglich 1,5–2 Liter gebildet werden. Außerdem wird in den Belegzellen des Magens der Intrinsic-Faktor gebildet, welcher für die Vitamin-B12-Resorption im Ileum wichtig ist. Die im Magen herrschende Peristaltik durchmischt den Speisebrei (Chymus) und drückt ihn durch den Pförtner (M. sphincter pylori), falls dieser entspannt ist, in den Zwölffingerdarm (Duodenum).

Dickdarm

Im Dickdarm (Intestinum crassum) werden weitere 19 % des noch im Speisebrei vorhandenen Wassers resorbiert (entzogen). Stoffe, die weder durch Verdauungsenzyme des Dünndarmes noch durch die im Dickdarm befindlichen Mikroorganismen fermentiert werden können, werden durch das Rektum unverändert ausgeschieden.

Mastdarm

Im Mastdarm findet keine Verdauung mehr statt, es wird jedoch dem Stuhl (Kot, med. Fäzes) Flüssigkeit entzogen, bevor er über den Anus ausgeschieden wird.

Ausscheidung

Der Druck in einem menschlichen Enddarm beträgt zwischen 55 Torr (in Ruhe) und über 100 Torr (extremes Pressen). Deutlich höhere Drücke wurden bei Pinguinen ermittelt; für einen beschleunigten Stuhlgang unter den polaren Tiefsttemperaturen sorgen Drücke von bis zu einer halben Atmosphäre (450 Torr).

Dauer

Der gesamte Verdauungsvorgang dauert je nach Art der aufgenommenen Nahrung unterschiedlich lang, die Zeiten variieren aufgrund der Zusammensetzung der Nahrung (z. B. Anteil der Kohlenhydrate und der Fette).

Organ Entleerungszeit
nach
Nahrungsaufnahme
Verweildauer
Mund 10–15 Sekunden
Speiseröhre 1–10 Sekunden ca. 10 Sekunden
Magen 0,5–6 Stunden 4–6 Stunden
Dünndarm 7–9 Stunden ca. 6 Stunden
Dickdarm 25–30 Stunden 6–8 Stunden
Mastdarm 30–120 Stunden ca. 6 Stunden

Während des Schlafs wird die Verdauung besonders durch das Hormonsystem Somatotropin unterstützt, was zu einer schnelleren Aufnahme an Nährstoffen führt.

Verdauung bei Tieren

Siehe dazu

  • Extraintestinale Verdauung
  • Cyclose
  • Wiederkäuer

„Verdauung“ von Gefühlen und Problemen

Viele Redensarten bringen die „Verarbeitung“ von Gefühlen, Stress und Problemen mit dem Verdauungsapparat in Verbindung, zum Beispiel: „daran habe ich noch lange herumgekaut“, „das muss ich erst hinunterschlucken“, „der frisst alles in sich hinein“, „das liegt mir (schwer) im Magen“, „da dreht sich mir der Magen um“, ein Problem „schlägt auf den Magen“, „das stößt mir sauer auf“, „das habe ich gründlich satt“. Oder auch: „mir kommt die Galle hoch“, „ihm ist etwas über die Leber gelaufen“.

Dass seelische Belastungen sich störend auf die Verdauung auswirken können, ist in der Medizin weitgehend anerkannt (siehe Psychosomatik). Zusammen mit dem Reizdarmsyndrom stellt der Reizmagen eine der häufigsten Verdauungsstörungen in den industrialisierten Ländern dar. Rund 25 Prozent der Bevölkerung haben damit mindestens einmal im Leben zu tun. Meist wird diese Diagnose dann gestellt, wenn keine organische Störung gefunden werden konnte. Vielen Menschen schlägt Stress auf den Magen, Übelkeit, Sodbrennen, Durchfall oder Verstopfung sind die Folge.

„Verdauung“ in der Alchemie

Unter Digestion (lateinisch Digestio) verstand man bei der Zubereitung pharmazeutischer und alchemischer Präparate eine langsame, beim Stehenlassen in mäßiger Wärme erfolgende Umwandlung und gegenseitige Durchdringung der entsprechenden Zutaten.

„Verdauung“ in der Humoralphysiologie

In der mittelalterlichen Physiologie, auf Grundlage der antiken Humoralpathologie, stellte man sich den Magen als eine Art Kochtopf über der heißen Leber vor. Durch die aus der Leber entstehende Hitze, ergänzt durch die Wärme des Herzens, sollten demgemäß die festen Nahrungsbestandteile durch die digestio (Verdauung) in einen bierähnlichen Saft überführt werden. Eine Unterteilung dieser Verdauungsleistung im Sinne eines Drei-Stufen-Schemas (digestio prima, d. secunda und d. tertia) findet sich bei Isaak ben Salomon Israeli.