Eukaryoten
| Eukaryota Zeitliche Reichweite: Orosirium - Gegenwart
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| Eukaryoten und einige Beispiele für ihre Vielfalt - im Uhrzeigersinn von oben links: Rote Mauerbiene, Boletus edulis, Schimpanse, Isotricha intestinalis, Ranunculus asiaticus, und Volvox carteri | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Bereich: | Eukaryota (Chatton, 1925) Whittaker & Margulis, 1978 |
| Übergruppen und Königreiche | |
Eukaryotische Organismen, die nicht in die Reiche Plantae, Animalia oder Fungi eingeordnet werden können, werden manchmal in der Paraphylie Protista zusammengefasst. | |
Eukaryoten (/juːˈkærioʊts, -əts/) sind Organismen, deren Zellen einen von einer Kernhülle umschlossenen Zellkern besitzen. Sie gehören zur Organismengruppe der Eukaryota oder Eukarya; ihr Name leitet sich aus dem griechischen εὖ (eu, "gut" oder "gut") und κάρυον (karyon, "Nuss" oder "Kern") ab. Der Bereich Eukaryota ist einer der drei Bereiche des Lebens; Bakterien und Archaeen (beides Prokaryoten) bilden die beiden anderen Bereiche. Die Eukaryoten werden heute in der Regel als aus den Archaea hervorgegangen oder als Schwester der Asgard-Archaea betrachtet. Dies bedeutet, dass es nur zwei Lebensbereiche gibt, nämlich Bakterien und Archaea, wobei die Eukaryoten zu den Archaea gehören. Eukaryoten stellen nur eine kleine Minderheit der Organismen dar; aufgrund ihrer im Allgemeinen viel größeren Größe wird ihre kollektive globale Biomasse jedoch auf etwa die gleiche Größe wie die der Prokaryoten geschätzt. Eukaryoten entstanden vor etwa 2,1-1,7 Milliarden Jahren, während des Proterozoikums, wahrscheinlich als geißelnde Phagotrophe. ⓘ
Eukaryotische Zellen enthalten in der Regel weitere membrangebundene Organellen wie Mitochondrien und Golgi-Apparat; Chloroplasten finden sich in Pflanzen und Algen. Prokaryotische Zellen können primitive Organellen enthalten. Eukaryoten können entweder einzellig oder mehrzellig sein und viele Zelltypen umfassen, die verschiedene Arten von Gewebe bilden; im Vergleich dazu sind Prokaryoten in der Regel einzellig. Tiere, Pflanzen und Pilze sind die bekanntesten Eukaryonten; andere Eukaryonten werden manchmal als Protisten bezeichnet. ⓘ
Eukaryoten können sich sowohl asexuell durch Mitose als auch sexuell durch Meiose und Gametenfusion fortpflanzen. Bei der Mitose teilt sich eine Zelle und es entstehen zwei genetisch identische Zellen. Bei der Meiose folgen auf die DNA-Replikation zwei Runden der Zellteilung, um vier haploide Tochterzellen zu erzeugen. Diese dienen als Geschlechtszellen oder Gameten. Jede Gamete hat nur einen Chromosomensatz, jeweils eine einzigartige Mischung aus dem entsprechenden Paar elterlicher Chromosomen, die durch genetische Rekombination während der Meiose entstanden ist. ⓘ
| Eukaryoten ⓘ | ||||
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Verschiedene Eukaryoten | ||||
| Systematik | ||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||
| Eukaryota | ||||
| Chatton, 1925 |
Merkmale der Zelle
Die Zellen der Eukaryoten haben meistens einen Durchmesser von 10 bis 30 µm. Sie sind in der Regel wesentlich größer als die von Prokaryoten, ihr Volumen beträgt etwa das 100- bis 10.000-Fache. Für ein reibungsloses Funktionieren der zellulären Abläufe über größere Entfernungen innerhalb der Zelle sind ein höherer Organisationsgrad und eine Aufteilung des Zellraums in Kompartimente (abgegrenzte Räume) sowie Transport zwischen diesen Kompartimenten günstig. Aus diesem Grund sind eukaryotische Zellen mittels Zellorganellen strukturiert, welche wie die Organe eines Körpers verschiedene Funktionen ausüben. Das namensgebende Organell ist der Zellkern mit dem Hauptanteil des genetischen Materials der eukaryotischen Zellen. Weitere Gene kommen je nach Art in Mitochondrien (Organellen, die durch chemische Reaktionen Energie zur Verfügung stellen), in Einzelfällen auch in den ihnen verwandten Hydrogenosomen sowie in fast allen Plastiden (unter anderem in den Photosynthese betreibenden Chloroplasten) vor. Dem intrazellulären Transport dienen die Organellen des Endomembransystems. ⓘ
Struktur und Form wird den eukaryotischen Zellen durch das Cytoskelett verliehen, das auch der Fortbewegung dient. Es ist aus Mikrotubuli, Intermediärfilamenten und Mikrofilamenten aufgebaut. Einige Eukaryoten, beispielsweise Pflanzen und Pilze, haben auch Zellwände, die die Zellen außerhalb der Cytoplasmamembran einschließen und ihre Form bestimmen. ⓘ
Eine weitere Besonderheit der Eukaryoten liegt in der Proteinbiosynthese: Anders als Prokaryoten sind Eukaryoten in der Lage, mittels derselben DNA-Information durch alternatives Spleißen unterschiedliche Proteine herzustellen. ⓘ
Innere Membranen
Eukaryontenzellen enthalten eine Vielzahl von membrangebundenen Strukturen, die zusammen als Endomembransystem bezeichnet werden. Einfache Kompartimente, so genannte Vesikel und Vakuolen, können durch Abspaltung anderer Membranen entstehen. Viele Zellen nehmen Nahrung und andere Materialien durch einen Prozess der Endozytose auf, bei dem sich die äußere Membran einhüllt und dann abschnürt, um ein Vesikel zu bilden. Es ist wahrscheinlich, dass die meisten anderen membrangebundenen Organellen letztlich aus solchen Vesikeln stammen. Alternativ dazu können einige von der Zelle produzierte Produkte durch Exozytose in einem Vesikel austreten. ⓘ
Der Zellkern ist von einer Doppelmembran umgeben, die als Kernhülle bezeichnet wird und Kernporen aufweist, durch die Material ein- und austreten kann. Verschiedene röhren- und blattförmige Erweiterungen der Kernmembran bilden das endoplasmatische Retikulum, das am Proteintransport und der Reifung beteiligt ist. Es umfasst das raue endoplasmatische Retikulum, an dem Ribosomen zur Synthese von Proteinen angebracht sind, die in den Innenraum oder das Lumen gelangen. Anschließend gelangen sie in der Regel in Vesikel, die sich vom glatten endoplasmatischen Retikulum abspalten. In den meisten Eukaryonten werden diese proteinhaltigen Vesikel freigesetzt und in Stapeln von abgeflachten Vesikeln (Zisternen), dem Golgi-Apparat, weiter modifiziert. ⓘ
Vesikel können für verschiedene Zwecke spezialisiert sein. Lysosomen zum Beispiel enthalten Verdauungsenzyme, die die meisten Biomoleküle im Zytoplasma abbauen. Peroxisomen werden für den Abbau von Peroxid verwendet, das ansonsten giftig ist. Viele Protozoen haben kontraktile Vakuolen, die überschüssiges Wasser sammeln und ausstoßen, sowie Extrusomen, die Material ausstoßen, das zur Abwehr von Fressfeinden oder zum Beutefang dient. In höheren Pflanzen wird der größte Teil des Zellvolumens von einer zentralen Vakuole eingenommen, die hauptsächlich Wasser enthält und vor allem den osmotischen Druck aufrechterhält. ⓘ
Mitochondrien
Mitochondrien sind Organellen, die mit einer Ausnahme in allen Eukaryonten vorkommen und gemeinhin als "Kraftwerk der Zelle" bezeichnet werden. Mitochondrien liefern der Eukaryontenzelle Energie, indem sie Zucker oder Fette oxidieren und Energie in Form von ATP freisetzen. Sie haben zwei sie umgebende Membranen, die jeweils aus einer Phospholipid-Doppelschicht bestehen; die innere davon ist in Einbuchtungen gefaltet, die Cristae genannt werden und in denen die aerobe Atmung stattfindet.
Die äußere Mitochondrienmembran ist frei durchlässig und lässt fast alles in den Intermembranraum eindringen, während die innere Mitochondrienmembran halbdurchlässig ist und nur bestimmte Dinge in die Mitochondrienmatrix eindringen lässt. ⓘ
Mitochondrien enthalten ihre eigene DNA, die strukturelle Ähnlichkeiten mit der bakteriellen DNA aufweist und für rRNA- und tRNA-Gene kodiert, die RNA produzieren, die in ihrer Struktur der bakteriellen RNA ähnlicher ist als der eukaryontischen RNA. Man geht heute allgemein davon aus, dass sie sich aus endosymbiotischen Prokaryoten, wahrscheinlich Alphaproteobakterien, entwickelt haben. ⓘ
Einige Eukaryonten, wie die Metamonaden wie Giardia und Trichomonas und die Amöbozoen Pelomyxa, scheinen keine Mitochondrien zu besitzen, aber bei allen hat man festgestellt, dass sie von Mitochondrien abgeleitete Organellen, wie Hydrogenosomen und Mitosomen, enthalten und somit ihre Mitochondrien sekundär verloren haben. Sie gewinnen Energie durch enzymatische Verwertung von Nährstoffen, die sie aus der Umwelt aufnehmen. Die Metamonade Monocercomonoides hat durch lateralen Gentransfer auch ein zytosolisches Schwefelmobilisierungssystem erworben, das die für die Proteinsynthese erforderlichen Eisen- und Schwefelcluster liefert. Der normale mitochondriale Eisen-Schwefel-Cluster-Weg ist sekundär verloren gegangen. ⓘ
Plastiden
Eine im Herbst 2020 veröffentlichte Studie legt anhand von umfangreichen Genomanalysen tatsächlich nahe, dass – obwohl bisher noch keine primär amitochondrialen Eukaryoten gefunden wurden – die Vorfahren der Eukaryonten zuerst ihr komplexes Genom mit den zugehörigen Strukturen, und danach die Mitochondrien (oder Vorläufer davon) erworben haben. Eine Zusammenfassung dieser Diskussion auf dem Stand von 2019 findet sich bei Traci Watson; zu den unterschiedlichen Standpunkten siehe Guglielmini et al. (2019) und Koonin und Yutin (2018). ⓘ
Die Entstehung der Chloroplasten der Photosynthese betreibenden Eukaryoten durch Endosymbiose stellt einen zeitlich späteren Vorgang dar. Zunächst wurden Cyanobakterien von nicht-phototrophen Eukaryoten aufgenommen, was möglicherweise in dieser Form (primäre Endosymbiose) nur einmal geschah. Die anderen Plastiden (Leukoplasten etc.) leiten sich von diesen ab. ⓘ
Später entstanden komplexe Plastiden (mit mehr als doppelter Membran und ggf. Nukleosom) durch eine sekundäre Endosymbiose, d. h. (weitere) nicht-phototrophe Eukaryoten nahmen (aus der primären Endosymbiose entstandene) phototrophe Eukaryoten durch Endosymbiose auf (so etwa bei den Apicomplexa). ⓘ
Endosymbiotische Ursprünge wurden auch für den Zellkern und die eukaryontischen Geißeln vorgeschlagen. ⓘ
Strukturen des Zytoskeletts
Viele Eukaryonten haben lange, schlanke, bewegliche zytoplasmatische Fortsätze, die als Geißeln bezeichnet werden, oder ähnliche Strukturen, die als Zilien bezeichnet werden. Geißeln und Flimmerhärchen werden manchmal als Undulipodien bezeichnet und sind in unterschiedlicher Weise an Bewegung, Ernährung und Wahrnehmung beteiligt. Sie bestehen hauptsächlich aus Tubulin. Sie unterscheiden sich völlig von den prokaryotischen Geißeln. Sie werden von einem Bündel von Mikrotubuli getragen, die von einer Zentriole ausgehen und typischerweise in Form von neun Dubletten um zwei Dubletten angeordnet sind. Flagellen können auch Haare oder Mastigoneme und Schuppen haben, die Membranen und innere Stäbchen verbinden. Ihr Inneres ist mit dem Zytoplasma der Zelle verbunden. ⓘ
Mikrofilamentale Strukturen aus Aktin und aktinbindenden Proteinen, z. B. α-Actinin, Fimbrin, Filamin, sind auch in submembranösen Rindenschichten und -bündeln vorhanden. Motorproteine der Mikrotubuli, z. B. Dynein oder Kinesin, und Aktin, z. B. Myosine, sorgen für den dynamischen Charakter des Netzwerks. ⓘ
Zentriolen sind oft auch in Zellen und Gruppen vorhanden, die keine Geißeln haben, aber Nadelbäume und Blütenpflanzen haben keine. Sie treten in der Regel in Gruppen auf, die verschiedene mikrotubuläre Wurzeln hervorbringen. Sie bilden einen Hauptbestandteil der Zytoskelettstruktur und werden oft im Laufe mehrerer Zellteilungen zusammengesetzt, wobei eine Geißel von der Mutterzelle erhalten bleibt und die andere von ihr abgeleitet wird. Die Centriolen bilden die Spindel während der Kernteilung. ⓘ
Die Bedeutung der Zytoskelettstrukturen wird bei der Bestimmung der Zellform hervorgehoben, und sie sind wesentliche Bestandteile von Migrationsreaktionen wie Chemotaxis und Chemokinese. Einige Protisten haben verschiedene andere von Mikrotubuli gestützte Organellen. Dazu gehören die Radiolarien und Heliozoa, die Axopodien bilden, die zum Schwimmen oder zum Fangen von Beutetieren verwendet werden, und die Haptophyten, die ein besonderes geißelartiges Organell, das Haptonema, besitzen. ⓘ
Zellwand
Die Zellen von Pflanzen und Algen, Pilzen und den meisten Chromalveolaten haben eine Zellwand, eine Schicht außerhalb der Zellmembran, die der Zelle strukturelle Unterstützung, Schutz und einen Filtermechanismus bietet. Die Zellwand verhindert auch eine Überdehnung, wenn Wasser in die Zelle eindringt. ⓘ
Die wichtigsten Polysaccharide, aus denen die primäre Zellwand von Landpflanzen besteht, sind Cellulose, Hemicellulose und Pektin. Die Zellulose-Mikrofibrillen sind über hemizellulosische Bindungen miteinander verbunden und bilden das Zellulose-Hemizellulose-Netzwerk, das in die Pektinmatrix eingebettet ist. Die häufigste Hemicellulose in der primären Zellwand ist Xyloglucan. ⓘ
Unterschiede zwischen eukaryotischen Zellen
Es gibt viele verschiedene Arten von eukaryotischen Zellen, obwohl Tiere und Pflanzen die bekanntesten Eukaryoten sind und daher einen hervorragenden Ausgangspunkt für das Verständnis der eukaryotischen Struktur darstellen. Pilze und viele Protisten weisen jedoch einige wesentliche Unterschiede auf. ⓘ
Tierische Zelle
Alle Tiere sind eukaryotisch. Tierische Zellen unterscheiden sich von denen anderer Eukaryonten, vor allem von denen der Pflanzen, durch das Fehlen von Zellwänden und Chloroplasten sowie durch kleinere Vakuolen. Da sie keine Zellwand haben, können sich tierische Zellen in eine Vielzahl von Formen verwandeln. Eine phagozytische Zelle kann sogar andere Strukturen verschlingen. ⓘ
Pflanzliche Zelle
Pflanzenzellen unterscheiden sich deutlich von den Zellen der anderen eukaryontischen Organismen. Ihre charakteristischen Merkmale sind:
- eine große zentrale Vakuole (die von einer Membran, dem Tonoplasten, umschlossen ist), die den Turgor der Zelle aufrechterhält und die Bewegung der Moleküle zwischen dem Cytosol und dem Zellsaft kontrolliert
- Eine primäre Zellwand, die Zellulose, Hemizellulose und Pektin enthält und vom Protoplasten an der Außenseite der Zellmembran abgelagert wird; dies steht im Gegensatz zu den Zellwänden von Pilzen, die Chitin enthalten, und den Zellhüllen von Prokaryonten, in denen Peptidoglykane die wichtigsten Strukturmoleküle sind
- Die Plasmodesmata, Poren in der Zellwand, die benachbarte Zellen miteinander verbinden und es Pflanzenzellen ermöglichen, mit benachbarten Zellen zu kommunizieren. Tiere haben ein anderes, aber funktionell analoges System von Gap Junctions zwischen benachbarten Zellen.
- Plastiden, insbesondere Chloroplasten, Organellen, die Chlorophyll enthalten, das Pigment, das Pflanzen ihre grüne Farbe verleiht und ihnen die Photosynthese ermöglicht
- Bryophyten und samenlose Gefäßpflanzen haben nur Geißeln und Zentriolen in den Samenzellen. Die Spermien von Zykaden und Ginkgo sind große, komplexe Zellen, die mit Hunderten bis Tausenden von Geißeln schwimmen.
- Nadelbäumen (Pinophyta) und Blütenpflanzen (Angiospermae) fehlen die Geißeln und Zentriolen, die in tierischen Zellen vorhanden sind. ⓘ
Pilzzelle
Die Zellen der Pilze ähneln den tierischen Zellen, mit folgenden Ausnahmen:
- Eine Zellwand, die Chitin enthält
- Weniger Kompartimentierung zwischen den Zellen; die Hyphen höherer Pilze haben poröse Trennwände, Septa genannt, die den Durchgang von Zytoplasma, Organellen und manchmal auch Kernen ermöglichen; somit ist jeder Organismus im Wesentlichen eine riesige vielkernige Superzelle - diese Pilze werden als coenocytisch bezeichnet. Primitive Pilze haben wenige oder gar keine Septen.
- Nur die primitivsten Pilze, die Chytriden, haben Geißeln. ⓘ
Andere eukaryotische Zellen
Einige Gruppen von Eukaryoten haben einzigartige Organellen, wie die Cyanellen (ungewöhnliche Plastiden) der Glaukophyten, das Haptonema der Haptophyten oder die Ejektosomen der Kryptomonaden. Andere Strukturen, wie z. B. Pseudopodien, finden sich in verschiedenen Eukaryontengruppen in unterschiedlichen Formen, wie z. B. bei den lobösen Amöbozoen oder den retikulösen Foraminiferen. ⓘ
Fortpflanzung
Die Zellteilung erfolgt im Allgemeinen ungeschlechtlich durch Mitose, ein Prozess, bei dem jeder Tochterkern eine Kopie jedes Chromosoms erhält. Die meisten Eukaryonten haben auch einen Lebenszyklus, der sexuelle Fortpflanzung beinhaltet, wobei zwischen einer haploiden Phase, in der nur eine Kopie jedes Chromosoms in jeder Zelle vorhanden ist, und einer diploiden Phase, in der zwei Kopien jedes Chromosoms in jeder Zelle vorhanden sind, abgewechselt wird. Die diploide Phase entsteht durch die Verschmelzung von zwei haploiden Gameten zu einer Zygote, die sich durch Mitose teilen oder durch Meiose eine Chromosomenreduktion erfahren kann. Bei diesem Muster gibt es erhebliche Unterschiede. Bei Tieren gibt es keine mehrzellige haploide Phase, aber jede Pflanzengeneration kann aus einer haploiden und einer diploiden mehrzelligen Phase bestehen. ⓘ
Eukaryonten haben ein kleineres Verhältnis von Oberfläche zu Volumen als Prokaryonten und weisen daher geringere Stoffwechselraten und längere Generationszeiten auf. ⓘ
Die Entwicklung der sexuellen Fortpflanzung ist möglicherweise ein ursprüngliches und grundlegendes Merkmal der Eukaryoten. Auf der Grundlage einer phylogenetischen Analyse schlugen Dacks und Roger vor, dass fakultativer Sex beim gemeinsamen Vorfahren aller Eukaryonten vorhanden war. Ein Kernsatz von Genen, die bei der Meiose eine Rolle spielen, ist sowohl bei Trichomonas vaginalis als auch bei Giardia intestinalis vorhanden, zwei Organismen, von denen man bisher annahm, dass sie asexuell sind. Da diese beiden Arten von Linien abstammen, die sich früh vom eukaryontischen Stammbaum abspalteten, wurde gefolgert, dass die wichtigsten meiotischen Gene und damit das Geschlecht wahrscheinlich in einem gemeinsamen Vorfahren aller Eukaryonten vorhanden waren. Eukaryontische Arten, von denen man früher annahm, dass sie ungeschlechtlich sind, wie z. B. parasitische Protozoen der Gattung Leishmania, haben nachweislich einen sexuellen Zyklus. Außerdem gibt es jetzt Hinweise darauf, dass Amöben, die früher als ungeschlechtlich galten, früher geschlechtlich waren und dass die meisten der heutigen ungeschlechtlichen Gruppen wahrscheinlich erst vor kurzem und unabhängig voneinander entstanden sind. ⓘ
Klassifizierung
In der Antike wurden die beiden Abstammungslinien der Tiere und Pflanzen anerkannt. Linnaeus gab ihnen den taxonomischen Rang eines Königreichs. Obwohl er die Pilze mit einigen Vorbehalten zu den Pflanzen zählte, erkannte man später, dass sie sich deutlich voneinander unterscheiden und ein eigenes Reich bilden, dessen Zusammensetzung bis in die 1980er Jahre nicht ganz klar war. Die verschiedenen einzelligen Eukaryonten wurden ursprünglich zu den Pflanzen oder Tieren gezählt, als sie bekannt wurden. Im Jahr 1818 prägte der deutsche Biologe Georg A. Goldfuss den Begriff Protozoen für Organismen wie die Wimpertierchen, und diese Gruppe wurde erweitert, bis sie alle einzelligen Eukaryoten umfasste. 1866 wurde ihnen von Ernst Haeckel ein eigenes Reich, die Protista, zugeordnet. Die Eukaryoten wurden somit in vier Reiche unterteilt:
- Königreich Protista
- Königreich Plantae
- Königreich Fungi
- Königreich Animalia ⓘ
Die Protisten wurden als "Urformen" und damit als eine evolutionäre Stufe verstanden, die durch ihre primitive Einzelligkeit geeint war. Die Entflechtung der tiefen Spaltungen im Stammbaum des Lebens begann erst mit der DNA-Sequenzierung, was dazu führte, dass Carl Woese ein System von Domänen anstelle von Königreichen als oberste Ebene vorschlug, das alle Eukaryonten-Königreiche unter der Domäne der Eukaryonten zusammenfasste. Gleichzeitig wurde die Arbeit am Baum der Protisten intensiviert und wird auch heute noch aktiv fortgesetzt. Es wurden mehrere alternative Klassifizierungen vorgeschlagen, obwohl es auf dem Gebiet keinen Konsens gibt. ⓘ
Die Eukaryoten sind eine Gruppe, die gewöhnlich als Schwester der Heimdallarchaeota in der Asgard-Gruppe der Archaea angesehen wird. In einem vorgeschlagenen System sind die basalen Gruppierungen die Opimoda, Diphoda, Discoba und Loukozoa. Die Wurzel der Eukaryoten wird in der Regel in der Nähe oder sogar in der Discoba angesiedelt. ⓘ
Eine 2005 für die International Society of Protistologists erstellte Klassifizierung, die den damaligen Konsens widerspiegelt, unterteilt die Eukaryoten in sechs angeblich monophyletische "Supergruppen". Im selben Jahr (2005) wurden jedoch Zweifel geäußert, ob einige dieser Supergruppen monophyletisch sind, insbesondere die Chromalveolata, und in einer Überprüfung im Jahr 2006 wurde festgestellt, dass es für mehrere der angeblichen sechs Supergruppen keine Beweise gibt. Eine überarbeitete Klassifizierung von 2012 erkennt fünf Supergruppen an. ⓘ
| Archaeplastida (oder Primoplantae) |
Landpflanzen, Grünalgen, Rotalgen und Glaukophyten ⓘ |
| SAR-Supergruppe | Stramenopile (Braunalgen, Kieselalgen, usw.), Alveolata und Rhizaria (Foraminiferen, Radiolarien, und verschiedene andere amöboide Protozoen) |
| Excavata | Verschiedene flagellate Protozoen |
| Amöbozoen | Die meisten lappigen Amöben und Schleimpilze |
| Opisthokonta | Tiere, Pilze, Choanoflagellaten, usw. |
Es gibt auch kleinere Gruppen von Eukaryonten, deren Stellung unsicher ist oder die außerhalb der großen Gruppen zu liegen scheinen - insbesondere Haptophyta, Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia, Picozoa, Apusomonadida, Ancyromonadida, Breviatea und die Gattung Collodictyon. Insgesamt hat es den Anschein, dass trotz der erzielten Fortschritte immer noch erhebliche Unsicherheiten in der Evolutionsgeschichte und der Klassifizierung der Eukaryonten bestehen. Wie Roger & Simpson 2009 sagten, "sollten wir angesichts des derzeitigen Tempos der Veränderungen in unserem Verständnis des Lebensbaums der Eukaryoten mit Vorsicht vorgehen." Bis weit ins 21. Jahrhundert hinein werden immer wieder neu identifizierte Protisten beschrieben, die angeblich neue, tief verzweigte Abstammungslinien repräsentieren; zu den jüngsten Beispielen gehören Rhodelphis, eine mutmaßliche Schwestergruppe der Rhodophyta, und Anaeramoeba, anaerobe Amöbenflagellaten mit unklarer Zuordnung. ⓘ
Phylogenie
Die in den 1980er und 1990er Jahren erstellten rRNA-Bäume ließen die meisten Eukaryoten in einer ungeklärten "Kronen"-Gruppe (technisch gesehen keine echte Krone) zurück, die in der Regel durch die Form der mitochondrialen Cristae unterteilt wurde; siehe Kronen-Eukaryoten. Die wenigen Gruppen, denen Mitochondrien fehlen, haben sich separat verzweigt, so dass ihr Fehlen als primitiv angesehen wurde; dies wird heute jedoch als Artefakt der Langarmattraktion angesehen, und es ist bekannt, dass sie diese sekundär verloren haben. ⓘ
Es wird geschätzt, dass es 75 verschiedene Eukaryontenlinien gibt. Die meisten dieser Abstammungslinien sind Protisten. ⓘ
Die bekannten Eukaryonten-Genomgrößen variieren von 8,2 Megabasen (Mb) bei Babesia bovis bis zu 112.000-220.050 Mb beim Dinoflagellaten Prorocentrum micans, was zeigt, dass das Genom des Ur-Eukaryonten im Laufe seiner Evolution erheblichen Veränderungen unterworfen war. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller Eukaryoten war vermutlich ein phagotropher Protist mit einem Zellkern, mindestens einer Zentriole und einem Cilium, fakultativ aeroben Mitochondrien, Sex (Meiose und Syngamie), einer ruhenden Zyste mit einer Zellwand aus Chitin und/oder Cellulose und Peroxisomen. Später führte die Endosymbiose zur Verbreitung von Plastiden in einigen Linien. ⓘ
Obwohl in der globalen Eukaryoten-Phylogenie immer noch erhebliche Unsicherheiten bestehen, insbesondere in Bezug auf die Position der Wurzel, hat sich aus den phylogenomischen Studien der letzten zwei Jahrzehnte ein grober Konsens herauskristallisiert. Die meisten Eukaryoten lassen sich in eine von zwei großen Gruppen einordnen, die Amorphea (ähnlich der Unikont-Hypothese) und die Diaphoretickes, zu denen die Pflanzen und die meisten Algenstämme gehören. Eine dritte große Gruppe, die Excavata, wurde in der jüngsten Klassifikation der International Society of Protistologists als formale Gruppe aufgegeben, da immer unklarer wird, ob die einzelnen Gruppen zusammengehören. Die nachstehend vorgeschlagene Phylogenie umfasst nur eine Gruppe von Exkavaten (Discoba) und berücksichtigt den jüngsten Vorschlag, dass Picozoen enge Verwandte der Rhodophyten sind. ⓘ
ⓘ| Eukaryoten |
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In einigen Analysen wird die Gruppe der Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta) neben den Archaeplastida platziert, in anderen wiederum innerhalb der Archaeplastida eingeordnet. Mehrere neuere Studien sind jedoch zu dem Schluss gekommen, dass Haptophyta und Cryptophyta keine monophyletische Gruppe bilden. Erstere könnten eine Schwestergruppe der SAR-Gruppe sein, letztere eine Gruppe mit den Archaeplastida (Pflanzen im weiteren Sinne). ⓘ
Die Aufteilung der Eukaryoten in zwei primäre Kladen, Bikonten (Archaeplastida + SAR + Excavata) und Unikonten (Amoebozoa + Opisthokonta), die sich von einem biflagellaren bzw. einem uniflagellaren Vorläuferorganismus ableiten, war bereits früher vorgeschlagen worden. In einer Studie aus dem Jahr 2012 wurde eine ähnliche Einteilung vorgenommen, wobei allerdings die Begriffe "Unikonten" und "Bikonten" nicht im ursprünglichen Sinne verwendet wurden. ⓘ
Eine hochgradig konvergente und kongruente Reihe von Bäumen erscheint in Derelle et al. (2015), Ren et al. (2016), Yang et al. (2017) und Cavalier-Smith (2015) einschließlich der ergänzenden Informationen, was zu einem konservativeren und konsolidierten Baum führt. Er wird mit einigen Ergebnissen von Cavalier-Smith für die basalen Opimoda kombiniert. Die wichtigsten verbleibenden Kontroversen sind die Wurzel und die genaue Positionierung der Rhodophyta und der Bikonten Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa und Telonemia, von denen viele endosymbiotische Eukaryoten-Eukaryoten-Hybride sein könnten. Archaeplastida erwarben Chloroplasten wahrscheinlich durch Endosymbiose eines prokaryotischen Vorfahren, der mit einem heute existierenden Cyanobakterium, Gloeomargarita lithophora, verwandt ist. ⓘ
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Cavalier-Smiths Baum
Thomas Cavalier-Smith 2010, 2013, 2014, 2017 und 2018 verortet die Wurzel des eukaryotischen Baums zwischen Excavata (mit ventraler Fressrinne, die von einer mikrotubulären Wurzel gestützt wird) und den rillenlosen Euglenozoa sowie dem monophyletischen Chromista, was mit einem einzigen endosymbiotischen Ereignis der Aufnahme einer Rotalge korreliert. He et al. befürworten insbesondere die Verwurzelung des eukaryotischen Baums zwischen einer monophyletischen Discoba (Discicristata + Jakobida) und einer Amorphea-Diaphoretickes-Klade. ⓘ
ⓘ| Eukaryoten |
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Evolutionäre Geschichte
Ursprung der Eukaryoten
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Die Entstehung der eukaryotischen Zelle ist ein Meilenstein in der Evolution des Lebens, da zu den Eukaryoten alle komplexen Zellen und fast alle mehrzelligen Organismen gehören. Es gibt eine Reihe von Ansätzen, um den ersten Eukaryoten und seine nächsten Verwandten zu finden. Der letzte eukaryotische gemeinsame Vorfahre (LECA) ist der hypothetische letzte gemeinsame Vorfahre aller lebenden Eukaryoten und war höchstwahrscheinlich eine biologische Population. ⓘ
Eukaryoten weisen eine Reihe von Merkmalen auf, die sie von Prokaryoten unterscheiden, darunter ein Endomembransystem und einzigartige biochemische Prozesse wie die Steransynthese. Im Jahr 2002 wurde eine Reihe von Proteinen, die so genannten eukaryotischen Signaturproteine (ESPs), zur Identifizierung von Verwandten der Eukaryonten vorgeschlagen: Sie weisen keine Homologie zu Proteinen auf, die bis dahin in anderen Lebensbereichen bekannt waren, aber sie scheinen unter Eukaryonten universell zu sein. Zu ihnen gehören Proteine, die das Zytoskelett, die komplexe Transkriptionsmaschinerie, Membransortiersysteme, die Kernpore sowie einige Enzyme in den biochemischen Stoffwechselwegen bilden. ⓘ
Fossilien
Der Zeitpunkt dieser Reihe von Ereignissen ist schwer zu bestimmen; Knoll (2006) vermutet, dass sie sich vor etwa 1,6-2,1 Milliarden Jahren entwickelt haben. Einige Acritarchen sind aus der Zeit vor mindestens 1,65 Milliarden Jahren bekannt, und die mögliche Alge Grypania wurde bereits vor 2,1 Milliarden Jahren gefunden. Der geosiphonartige fossile Pilz Diskagma wurde in 2,2 Milliarden Jahre alten Paläosolen gefunden. ⓘ
Organisierte lebende Strukturen wurden in den Schwarzschiefern der paläoproterozoischen Francevillian B-Formation in Gabun gefunden, deren Alter auf 2,1 Milliarden Jahre datiert wurde. Eukaryotisches Leben könnte sich zu dieser Zeit entwickelt haben. Fossilien, die eindeutig mit modernen Gruppen verwandt sind, tauchen vor schätzungsweise 1,2 Milliarden Jahren in Form einer Rotalge auf, obwohl neuere Arbeiten auf die Existenz versteinerter fadenförmiger Algen im Vindhya-Becken hindeuten, die vielleicht auf 1,6 bis 1,7 Milliarden Jahre zurückgehen. ⓘ
Das Vorhandensein eukaryontenspezifischer Biomarker (Sterane) in australischen Schiefergesteinen deutete früher darauf hin, dass Eukaryonten in diesen Gesteinen vorhanden waren, die auf ein Alter von 2,7 Milliarden Jahren datiert wurden, was sogar 300 Millionen Jahre älter ist als die ersten geologischen Aufzeichnungen über eine nennenswerte Menge an molekularem Sauerstoff während des Großen Oxidationsereignisses. Diese archäischen Biomarker wurden jedoch schließlich als spätere Verunreinigungen entkräftet. Gegenwärtig sind die vermeintlich ältesten Biomarker-Aufzeichnungen nur ~800 Millionen Jahre alt. Eine Analyse der molekularen Uhr deutet dagegen darauf hin, dass die Sterinbiosynthese bereits vor 2,3 Milliarden Jahren einsetzte. Somit klafft zwischen den molekularen Daten und den geologischen Daten eine große Lücke, die einen vernünftigen Rückschluss auf die eukaryotische Evolution anhand von Biomarkerdaten vor 800 Millionen Jahren erschwert. Die Natur der Sterane als eukaryotische Biomarker wird durch die Produktion von Sterolen durch einige Bakterien weiter erschwert. ⓘ
Ein massiver Anstieg der Zinkzusammensetzung in Meeressedimenten vor 800 Millionen Jahren wird auf das Aufkommen großer Populationen von Eukaryonten zurückgeführt, die im Vergleich zu Prokaryonten bevorzugt Zink verbrauchen und einbauen, und zwar spätestens etwa eine Milliarde Jahre nach ihrer Entstehung. ⓘ
Im April 2019 berichteten Biologen, dass das sehr große Medusavirus oder ein Verwandter zumindest teilweise für die evolutionäre Entstehung komplexer eukaryontischer Zellen aus einfacheren prokaryontischen Zellen verantwortlich gewesen sein könnte. ⓘ
Die ältesten makroskopischen, mehrzelligen, möglicherweise eukaryotischen Fossilien sind 1,5 Milliarden Jahre alt. Es ist nicht bekannt, ob die hypothetischen evolutionären Vorläufer der Eukaryoten – die sogenannten Urkaryoten – bereits Organellen besaßen (diese wären aufgrund des nachteiligen Oberflächen-Volumen-Verhältnisses nötig gewesen) oder sie erst im Laufe ihrer Evolution hin zu den eigentlichen Eukaryoten erwarben. Die bekannteste Theorie zur Entstehung der Organellen ist die Endosymbiontentheorie, die besagt, dass Mitochondrien und Chloroplasten auf Bakterien zurückgehen, die von den zellbiologisch „primitiven“, räuberisch lebenden Urkaryoten ursprünglich als Nahrung aufgenommen und von denen einige durch Zufall nicht verdaut wurden, sondern eine Symbiose mit dem Urkaryoten eingingen. ⓘ
Verwandtschaft mit Archaeen
Die Kern-DNA und die genetische Maschinerie der Eukaryoten ähneln mehr den Archaea als den Bacteria, was zu dem umstrittenen Vorschlag geführt hat, die Eukaryoten mit den Archaea in der Gruppe Neomura zusammenzufassen. In anderen Aspekten, wie z. B. der Zusammensetzung der Membranen, sind Eukaryoten den Bakterien ähnlich. Hierfür gibt es drei Haupterklärungen:
- Eukaryoten entstanden aus der vollständigen Verschmelzung von zwei oder mehr Zellen, wobei das Zytoplasma aus einem Bakterium und der Kern aus einem Archaeon, einem Virus oder einer Vorzelle entstand.
- Eukaryoten entwickelten sich aus Archaeen und erwarben ihre bakteriellen Eigenschaften durch die Endosymbiose eines Proto-Mitochondriums bakteriellen Ursprungs.
- Eukaryoten und Archaeen haben sich separat aus einem modifizierten Bakterium entwickelt. ⓘ
Zu den alternativen Vorschlägen gehören:
- Die Chronozyten-Hypothese postuliert, dass eine primitive eukaryotische Zelle durch die Endosymbiose von Archaeen und Bakterien durch eine dritte Art von Zelle, die als Chronozyt bezeichnet wird, entstanden ist. Damit soll vor allem die Tatsache erklärt werden, dass bis 2002 nirgendwo sonst eukaryotische Signaturproteine gefunden wurden.
- Der universelle gemeinsame Vorfahre (UCA) des heutigen Stammbaums des Lebens war ein komplexer Organismus, der ein Massenaussterbeereignis überlebte, und nicht ein frühes Stadium der Evolution des Lebens. Eukaryonten und insbesondere Akaryonten (Bakterien und Archaeen) entwickelten sich durch reduktiven Verlust, so dass Ähnlichkeiten aus der unterschiedlichen Beibehaltung der ursprünglichen Merkmale resultieren. ⓘ
Unter der Annahme, dass keine andere Gruppe beteiligt ist, gibt es drei mögliche Phylogenien für die Bakterien, Archaeen und Eukaryoten, in denen jede monophyletisch ist. Diese sind in der nachstehenden Tabelle mit 1 bis 3 gekennzeichnet. Die Eozyten-Hypothese ist eine Abwandlung der Hypothese 2, bei der die Archaeen paraphyletisch sind. (Die Tabelle und die Bezeichnungen für die Hypothesen basieren auf Harish und Kurland, 2017). ⓘ
| 1 - Zwei Reiche | 2 - Drei Domänen | 3 - Gupta | 4 - Eozyt ⓘ | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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In den letzten Jahren haben die meisten Forscher entweder die Drei-Domänen- (3D) oder die Eozyten-Hypothese favorisiert. Eine rRNA-Analyse unterstützt das Eozyten-Szenario, wobei die Wurzel der Eukaryoten offenbar in Excavata liegt. Ein Kladogramm, das die Eozytenhypothese unterstützt und Eukaryoten innerhalb der Archaea ansiedelt, basiert auf phylogenomischen Analysen der Asgard-Archaea:
ⓘ| "Proteoarchaeota" |
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In diesem Szenario wird die Asgard-Gruppe als Schwestertaxon der TACK-Gruppe betrachtet, die Thermoproteota (früher Eocyten oder Crenarchaeota genannt), Nitrososphaerota (früher Thaumarchaeota) und andere umfasst. Es wird berichtet, dass diese Gruppe viele der eukaryotischen Signaturproteine enthält und Vesikel produziert. ⓘ
Im Jahr 2017 gab es erheblichen Widerstand gegen dieses Szenario mit dem Argument, dass die Eukaryoten nicht innerhalb der Archaea entstanden sind. Cunha et al. erstellten Analysen, die die Drei-Domänen- (3D) oder Woese-Hypothese (2 in der Tabelle oben) unterstützen und die Eozyten-Hypothese (4 oben) ablehnen. Harish und Kurland fanden auf der Grundlage von Analysen der kodierenden Sequenzen von Proteindomänen starke Unterstützung für die frühere Zwei-Reiche- (2D) oder Mayr-Hypothese (1 in der obigen Tabelle). Sie verwarfen die Eozyten-Hypothese als die unwahrscheinlichste. Eine mögliche Interpretation ihrer Analyse ist, dass der universelle gemeinsame Vorfahre (UCA) des heutigen Stammbaums des Lebens ein komplexer Organismus war, der einen evolutionären Engpass überlebte, und nicht ein einfacher Organismus, der früh in der Geschichte des Lebens entstand. Andererseits bestätigten die Forscher, die auf Asgard gekommen waren, ihre Hypothese durch weitere Asgard-Proben. Seitdem haben die Veröffentlichung weiterer Asgard-Archaeen-Genome und die unabhängige Rekonstruktion phylogenomischer Stammbäume durch mehrere unabhängige Labors zusätzliche Unterstützung für einen Asgard-Archaeen-Ursprung der Eukaryoten geliefert. ⓘ
Die Einzelheiten der Beziehung zwischen den Mitgliedern der Asgard-Archaeen und den Eukaryoten werden noch geprüft, obwohl Wissenschaftler im Januar 2020 berichteten, dass Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, eine Art von kultivierten Asgard-Archaeen, ein mögliches Bindeglied zwischen einfachen prokaryotischen und komplexen eukaryotischen Mikroorganismen vor etwa zwei Milliarden Jahren sein könnte. ⓘ
Endomembransystem und Mitochondrien
Die Ursprünge des Endomembransystems und der Mitochondrien sind ebenfalls unklar. Die phagotrophe Hypothese besagt, dass die Membranen des eukaryotischen Typs, denen eine Zellwand fehlt, erst mit der Entwicklung der Endozytose entstanden sind, während die Mitochondrien durch Aufnahme als Endosymbionten erworben wurden. Die Syntrophie-Hypothese besagt, dass der Proto-Eukaryot auf das Proto-Mitochondrium als Nahrung angewiesen war und es schließlich umgab. In diesem Fall entstanden die Membranen nach der Verschlingung des Mitochondriums, zum Teil dank mitochondrialer Gene (die Wasserstoffhypothese ist eine besondere Version). ⓘ
In einer Studie, in der Genome zur Konstruktion von Supertrees verwendet werden, legen Pisani et al. (2007) neben dem Nachweis, dass es nie einen Eukaryonten ohne Mitochondrium gab, nahe, dass sich die Eukaryonten aus einer Syntrophie zwischen einer Archaea, die eng mit den Thermoplasmatales verwandt ist, und einem Alphaproteobakterium entwickelt haben, wahrscheinlich eine durch Schwefel oder Wasserstoff angetriebene Symbiose. Das Mitochondrium und sein Genom sind ein Überbleibsel des alphaproteobakteriellen Endosymbionten. Der Großteil der Gene des Symbionten wurde in den Zellkern übertragen. Sie bilden den Großteil der Stoffwechsel- und Energiestoffwechselwege der eukaryotischen Zelle, während das Informationssystem (DNA-Polymerase, Transkription, Translation) von den Archaeen übernommen wurde. ⓘ
Hypothesen
Es gibt verschiedene Hypothesen über die Entstehung der eukaryontischen Zellen. Diese Hypothesen lassen sich in zwei verschiedene Klassen einteilen: autogene Modelle und chimäre Modelle. ⓘ
Autogene Modelle
Autogene Modelle gehen davon aus, dass zunächst eine proto-eukaryotische Zelle mit einem Zellkern existierte, die später Mitochondrien erhielt. Diesem Modell zufolge entwickelte ein großer Prokaryot Einstülpungen in seiner Plasmamembran, um genügend Oberfläche für sein Zytoplasma zu erhalten. Als sich die Einstülpungen in ihrer Funktion differenzierten, wurden einige von ihnen zu separaten Kompartimenten - so entstand das Endomembransystem mit dem endoplasmatischen Retikulum, dem Golgi-Apparat, der Kernmembran und einzelnen Membranstrukturen wie den Lysosomen. ⓘ
Es wird angenommen, dass Mitochondrien aus der Endosymbiose eines aeroben Proteobakteriums stammen und dass alle eukaryotischen Linien, die keine Mitochondrien erworben haben, ausgestorben sind. Die Chloroplasten sind aus einem anderen endosymbiotischen Ereignis hervorgegangen, an dem Cyanobakterien beteiligt waren. Da alle bekannten Eukaryoten Mitochondrien, aber nicht alle Chloroplasten haben, geht die Theorie der seriellen Endosymbionten davon aus, dass die Mitochondrien zuerst entstanden sind. ⓘ
Chimäre Modelle
Chimäre Modelle besagen, dass ursprünglich zwei prokaryontische Zellen existierten - ein Archäon und ein Bakterium. Die nächsten lebenden Verwandten dieser Zellen scheinen Asgardarchaeota und (entfernt verwandte) Alphaproteobakterien zu sein, die als Proto-Mitochondrien bezeichnet werden. Diese Zellen durchliefen einen Verschmelzungsprozess, entweder durch eine physikalische Fusion oder durch Endosymbiose, was zur Bildung einer eukaryotischen Zelle führte. Innerhalb dieser chimärenartigen Modelle behaupten einige Studien, dass die Mitochondrien von einem bakteriellen Vorfahren abstammen, während andere die Rolle endosymbiotischer Prozesse bei der Entstehung der Mitochondrien betonen. ⓘ
Die Inside-Out-Hypothese
Die Inside-Out-Hypothese besagt, dass die Verschmelzung zwischen freilebenden mitochondrienähnlichen Bakterien und einem Archaeon zu einer eukaryontischen Zelle allmählich über einen langen Zeitraum statt in einem einzigen phagozytotischen Ereignis erfolgte. In diesem Szenario würde ein Archaeon aerobe Bakterien mit Zellfortsätzen einfangen und sie dann am Leben erhalten, um ihnen Energie zu entziehen, anstatt sie zu verdauen. In der Anfangsphase stünden die Bakterien noch teilweise in direktem Kontakt mit der Umwelt, und das Archäon müsste sie nicht mit allen erforderlichen Nährstoffen versorgen. Aber schließlich würde das Archaeon die Bakterien vollständig verschlingen und dabei die inneren Membranstrukturen und die Kernmembran bilden. ⓘ
Man geht davon aus, dass die Archaeengruppe, die Halophilen, ein ähnliches Verfahren durchliefen, bei dem sie bis zu tausend Gene von einem Bakterium erwarben, weit mehr als bei dem herkömmlichen horizontalen Gentransfer, der in der mikrobiellen Welt häufig vorkommt, dass sich die beiden Mikroben aber wieder trennten, bevor sie zu einer einzigen eukaryotenähnlichen Zelle verschmolzen. ⓘ
Eine erweiterte Version der Inside-Out-Hypothese besagt, dass die eukaryotische Zelle durch physikalische Interaktionen zwischen zwei prokaryotischen Organismen entstanden ist und dass der letzte gemeinsame Vorfahre der Eukaryoten sein Genom von einer ganzen Population oder Gemeinschaft von Mikroben erhalten hat, die in kooperativen Beziehungen zusammenlebten, um in ihrer Umgebung zu gedeihen und zu überleben. Das Genom der verschiedenen Arten von Mikroben würde sich gegenseitig ergänzen, und ein gelegentlicher horizontaler Gentransfer zwischen ihnen würde weitgehend zu ihrem eigenen Vorteil erfolgen. Aus dieser Ansammlung nützlicher Gene entstand das Genom der eukaryontischen Zelle, das alle für die Unabhängigkeit erforderlichen Gene enthielt. ⓘ
Die Hypothese des seriellen Endosymbionten
Nach der seriellen Endosymbiontentheorie (die von Lynn Margulis vertreten wird) entstanden die heutigen Eukaryonten aus einer Verbindung zwischen einem beweglichen anaeroben Bakterium (wie Spirochaeta) und einem thermoacidophilen Crenarchaeon (wie Thermoplasma, das von Natur aus sulfidogen ist). Durch diese Verbindung entstand ein beweglicher Organismus, der in den bereits vorhandenen sauren und schwefelhaltigen Gewässern leben kann. Es ist bekannt, dass Sauerstoff für Organismen, die nicht über die erforderliche Stoffwechselmaschinerie verfügen, giftig ist. Das Archaeon bot dem Bakterium also eine äußerst günstige reduzierte Umgebung (Schwefel und Sulfat wurden zu Sulfid reduziert). Unter mikroaerophilen Bedingungen wurde Sauerstoff zu Wasser reduziert, wodurch eine Plattform zum gegenseitigen Nutzen entstand. Das Bakterium wiederum steuerte dem Archaeon die notwendigen Fermentationsprodukte und Elektronenakzeptoren sowie seine Motilität bei, wodurch der Organismus eine schwimmende Beweglichkeit erhielt. ⓘ
Aus einem Konsortium von Bakterien- und Archaeen-DNA entstand das Kerngenom der eukaryontischen Zellen. Aus den Spirochäten entstanden die beweglichen Merkmale der eukaryontischen Zellen. Endosymbiotische Vereinigungen der Vorfahren von Alphaproteobakterien und Cyanobakterien führten zur Entstehung von Mitochondrien bzw. Plastiden. So ist beispielsweise bekannt, dass Thiodendron durch einen ektosymbiotischen Prozess entstanden ist, der auf einer ähnlichen Schwefelsyntrophie zwischen den beiden Bakterienarten Desulfobacter und Spirochaeta beruht. ⓘ
Eine solche Verbindung auf der Grundlage einer beweglichen Symbiose wurde jedoch in der Praxis noch nie beobachtet. Auch gibt es keine Hinweise darauf, dass sich Archaeen und Spirochäten an eine stark säurehaltige Umgebung anpassen. ⓘ
Die Wasserstoff-Hypothese
Nach der Wasserstoffhypothese entstanden die Eukaryoten aus der symbiotischen Verbindung eines anaeroben und autotrophen methanogenen Archaeons (Wirt) mit einem Alphaproteobakterium (Symbiont). Der Wirt nutzte Wasserstoff (H2) und Kohlendioxid (CO2) zur Erzeugung von Methan, während der Symbiont, der zur aeroben Atmung fähig ist, H2 und CO2 als Nebenprodukte des anaeroben Fermentationsprozesses ausstieß. Die methanogene Umgebung des Wirts diente als Senke für H2, was zu einer verstärkten bakteriellen Gärung führte. ⓘ
Der endosymbiotische Gentransfer wirkte als Katalysator für den Wirt, um den Kohlenhydratstoffwechsel der Symbionten zu übernehmen und heterotroph zu werden. In der Folge ging die Fähigkeit des Wirts, Methan zu bilden, verloren. Die Ursprünge der heterotrophen Organelle (Symbiont) sind also identisch mit den Ursprüngen der eukaryotischen Linie. Bei dieser Hypothese stellt das Vorhandensein von H2 die selektive Kraft dar, die die Eukaryoten aus den Prokaryoten herausgeschmiedet hat. ⓘ
Die Syntrophie-Hypothese
Die Syntrophie-Hypothese wurde im Gegensatz zur Wasserstoff-Hypothese entwickelt und schlägt die Existenz von zwei symbiotischen Ereignissen vor. Nach diesem Modell beruhte der Ursprung der eukaryontischen Zellen auf einer metabolischen Symbiose (Syntrophie) zwischen einem methanogenen Archaeon und einem Deltaproteobakterium. Diese syntrophe Symbiose wurde zunächst durch den H2-Transfer zwischen verschiedenen Arten unter anaeroben Bedingungen erleichtert. In früheren Stadien wurde ein Alphaproteobakterium Mitglied dieser Integration, das sich später zum Mitochondrium entwickelte. Der Gentransfer von einem Deltaproteobakterium auf ein Archaeon führte dazu, dass sich das methanogene Archaeon zu einem Zellkern entwickelte. Das Archaeon bildete den genetischen Apparat, während das Deltaproteobakterium zu den zytoplasmatischen Merkmalen beitrug. ⓘ
Diese Theorie geht von zwei selektiven Kräften zum Zeitpunkt der Entwicklung des Zellkerns aus
- das Vorhandensein einer Stoffwechselaufteilung, um die schädlichen Auswirkungen der Koexistenz von anabolen und katabolen zellulären Stoffwechselwegen zu vermeiden, und
- Verhinderung einer abnormalen Proteinbiosynthese aufgrund einer weiten Verbreitung von Introns in den Archaeen-Genen nach dem Erwerb des Mitochondriums und dem Verlust der Methanogenese. ⓘ
Szenario der 6+ seriellen Endosymbiose
Es wurde ein komplexes Szenario von 6+ seriellen Endosymbiose-Ereignissen von Archaeen und Bakterien vorgeschlagen, bei dem Mitochondrien und eine mit ihnen verwandte Archaea in einem späten Stadium der Eukaryogenese, möglicherweise in Kombination, als sekundärer Endosymbiont erworben wurden. Die Ergebnisse wurden als Artefakt zurückgewiesen. ⓘ
Mehrzelligkeit
Eukaryoten können Einzeller oder mehrzellige Lebewesen sein. Diese bestehen aus einer größeren Zahl von Zellen mit gemeinsamem Stoffwechsel, wobei spezielle Zelltypen bestimmte Aufgaben übernehmen. Die meisten bekannten Mehrzeller sind Eukaryoten, darunter die Pflanzen, Tiere und mehrzelligen Pilze. ⓘ
Systematik
Alastair Simpson, Dalhousie University, 2020 ⓘ
Der Name verweist auf das Vorhandensein eines Zellkerns (Eukaryota/Eukaryonta/Eucarya/Eukarya; zu altgriechisch εὖ eû ‚gut, echt‘ und κάρυον káryon ‚Nuss‘). ⓘ
In der biologischen Systematik bilden die Eukaryoten eine der drei Domänen, also der höchsten Kategorien zur Klassifizierung von Lebewesen. Die aktuelle Systematik der Eukaryoten wurde von Adl et al. 2019 aufgestellt. Sie gliedert die Eukaryoten wie folgt:
- Amorphea
- Diaphoretickes
- super-group Archaeplastida, inkl. Pflanzen
- super-group Sar, inkl. Stramenopile (auch als Stramenopiles, Chromista oder Heterokonta bezeichnet)
- einige taxa unsicherer Stellung, darunter Cryptista (inkl. Cryptophyceae), Haptista (inkl. Haptophyta), Picozoa (neulich betrachtet als Schwestergruppe der Rotalgen), Rappemonads, Telonemia ⓘ
Daneben existieren zahlreiche Taxa mit unsicherer Stellung (incertae sedis), darunter unter anderem
- Ancyromonadida
- „CRuMs“
- „Excavates“ (früher betrachtet als super-group Excavata), einzellige Organismen, die mehrheitlich begeißelt sind
- Hemimastigophora ⓘ
Systematik nach Cavalier-Smith
Thomas Cavalier-Smith gliedert die Eukaryoten wie folgt:
| Eukaryota |
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Entwicklungsgeschichte
LECA
Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heutigen Eukaryoten – in der meist englischen Fachliteratur auch als Last Eukaryotic Common Ancestor (LECA), bezeichnet – sollte sowohl einen abgegrenzten Zellkern als auch Mitochondrien besessen haben, da alle bisher untersuchten Eukaryoten Mitochondrien, mitochondrienartige Organellen oder zumindest Kern-DNA von mitochondrialem Ursprung (übertragen durch lateralen Gentransfer) besitzen. Zwar führte Thomas Cavalier-Smith für rezente amitochondriale Einzeller mit Zellkern, die er für evolutionäre Relikte aus der Zeit vor LECA hielt, die Bezeichnung Archezoa ein, jedoch mehrten sich nachfolgend Hinweise darauf, dass es sich bei den Archezoen um sekundär amitochondriale echte Eukaryoten handelt, das heißt um Abkömmlinge von LECA. ⓘ
Asgardviren
Dieser Erwerb könnte vor oder gleichzeitig mit dem des Zellkerns stattgefunden haben und könnte eventuell viralen Ursprung sein („Viral eukaryogenesis“, ein Teil der „Out-of-Virus-Hypothese“). Als Kandidaten werden DNA-Viren beispielsweise unter den s (etwa unter den Nucleocytoviricota (alias Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDVs)), wie die vorgeschlagenen „Medusaviridae“ gehandelt. Aber auch der „Pseudomonas Phage 201phi2-1“ aus der Gattung Phikzvirus, ein Riesen-Bakteriophage (Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren), bildet bei der Infektion einer Bakterienzelle eine kernähnliche Struktur, die Proteine abhängig von ihrer Funktion trennt. Diese kernartige Struktur und ihre Schlüsseleigenschaften wurden auch in verwandten Phagen gefunden. Auftrieb bekam diese Hypothese 2021/22 durch die Entdeckung verschiedener Viren der Asgard-Archaeen (kurz Asgardviren genannt). Diese zeigen Merkmale prokaryotischer Viren (z. B. mit Kopf-Schwanz-Aufbau – Klasse Caudoviricetes, oder ellipsoid- bis spindelförmiger Aufbau – Familien Ovaliviridae, Bicaudaviridae und Fuselloviridae) als auch eukaryotischer Viren (wie der NCLDVs). ⓘ