Prokaryoten
Eine Prokaryote (/proʊˈkærioʊt, -ət/) ist ein einzelliger Organismus, dem ein Zellkern und andere membrangebundene Organellen fehlen. Das Wort Prokaryote stammt aus dem Griechischen πρό (pro, 'vor') und κάρυον (karyon, 'Nuss' oder 'Kern'). Im Zwei-Reiche-System, das auf die Arbeiten von Édouard Chatton zurückgeht, wurden die Prokaryoten dem Reich der Prokaryota zugeordnet. Im Drei-Domänen-System, das auf der Molekularanalyse beruht, werden die Prokaryonten jedoch in zwei Domänen unterteilt: Bakterien (früher Eubakterien) und Archaea (früher Archaebakterien). Organismen mit Zellkernen werden in eine dritte Domäne, die Eukaryota, eingeordnet. Bei der Erforschung der Ursprünge des Lebens geht man davon aus, dass die Prokaryoten vor den Eukaryoten entstanden sind. ⓘ
Prokaryonten haben nicht nur keinen Zellkern, sondern auch keine Mitochondrien oder die meisten anderen membrangebundenen Organellen, die die eukaryontische Zelle kennzeichnen. Früher ging man davon aus, dass die zellulären Bestandteile von Prokaryonten innerhalb des Zytoplasmas bis auf eine äußere Zellmembran nicht umschlossen sind, doch wurden neben anderen prokaryontischen Organellen auch bakterielle Mikrokompartimente entdeckt, bei denen es sich um einfache, von Proteinhüllen umschlossene Organellen handeln soll. Obwohl sie einzellig sind, können einige Prokaryoten, wie z. B. Cyanobakterien, große Kolonien bilden. Andere, wie z. B. Myxobakterien, haben mehrzellige Stadien in ihrem Lebenszyklus. Prokaryoten sind ungeschlechtlich und vermehren sich ohne Verschmelzung von Geschlechtszellen, obwohl auch ein horizontaler Gentransfer stattfindet. ⓘ
Molekulare Studien haben Einblicke in die Evolution und die Wechselbeziehungen zwischen den drei Lebensbereichen gegeben. Die Unterscheidung zwischen Prokaryonten und Eukaryonten spiegelt die Existenz von zwei sehr unterschiedlichen Ebenen der Zellorganisation wider; nur eukaryotische Zellen haben einen umhüllten Kern, der ihre chromosomale DNA enthält, und andere charakteristische membrangebundene Organellen, einschließlich Mitochondrien. Zu den charakteristischen Arten von Prokaryoten gehören Extremophile und Methanogene, die in einigen extremen Umgebungen vorkommen. ⓘ
Prokaryoten (Prokaryota), auch Prokaryonten (Prokaryonta), bezeichnet zelluläre Lebewesen, die keinen Zellkern besitzen. Ihr Zelltyp wird als Protocyte bezeichnet. Bakterien und Archaeen sind Prokaryoten. ⓘ
Der Ausdruck (von altgriechisch πρό pro ‚vor‘ und κάρυον karyon ‚Nuss‘, ‚Kern‘) bezieht sich auf die Kernlosigkeit. Die Bezeichnung Prokarya wird seltener verwendet, der Name Monera ist veraltet. ⓘ
Geschichte
Die Unterscheidung zwischen Prokaryonten und Eukaryonten wurde von den Mikrobiologen Roger Stanier und C. B. van Niel in ihrem 1962 erschienenen Aufsatz The concept of a bacterium (dort allerdings als Prokaryonten und Eukaryonten geschrieben) fest etabliert. In diesem Aufsatz wird Édouard Chattons Buch Titres et Travaux Scientifiques von 1937 zitiert, in dem diese Begriffe verwendet und die Unterscheidung anerkannt wird. Ein Grund für diese Klassifizierung war, dass das, was damals oft als Blaualgen bezeichnet wurde (heute Cyanobakterien genannt), nicht als Pflanzen, sondern als Bakterien eingestuft wurde. ⓘ
Aufbau
Prokaryoten haben ein prokaryotisches Zytoskelett, das primitiver ist als das der Eukaryoten. Neben den Homologen von Aktin und Tubulin (MreB und FtsZ) ist der spiralförmig angeordnete Baustein des Flagellums, Flagellin, eines der wichtigsten Zytoskelettproteine von Bakterien, da es den strukturellen Hintergrund für die Chemotaxis, die grundlegende zellphysiologische Reaktion von Bakterien, bildet. Zumindest einige Prokaryoten enthalten auch intrazelluläre Strukturen, die als primitive Organellen angesehen werden können. In einigen Gruppen von Prokaryonten sind membranartige Organellen (oder intrazelluläre Membranen) bekannt, z. B. Vakuolen oder Membransysteme, die besonderen Stoffwechseleigenschaften dienen, wie z. B. der Photosynthese oder der Chemolithotrophie. Darüber hinaus enthalten einige Arten auch von Kohlenhydraten umschlossene Mikrokompartimente, die unterschiedliche physiologische Funktionen haben (z. B. Carboxysomen oder Gasvakuolen). ⓘ
Die meisten Prokaryoten sind zwischen 1 µm und 10 µm groß, können aber in ihrer Größe zwischen 0,2 µm (Mycoplasma genitalium) und 750 µm (Thiomargarita namibiensis) variieren. ⓘ
| Prokaryotische Zellstruktur | Beschreibung ⓘ |
|---|---|
| Flagellum (nicht immer vorhanden) | Lange, peitschenartige Ausstülpung, die der Fortbewegung der Zelle dient und sowohl von grampositiven als auch gramnegativen Organismen verwendet wird. |
| Zellmembran | Umgibt das Zytoplasma der Zelle und regelt den Fluss von Substanzen in und aus der Zelle. |
| Zellwand (außer Gattungen Mycoplasma und Thermoplasma) | Äußere Hülle der meisten Zellen, die die Bakterienzelle schützt und ihr Form verleiht. |
| Zytoplasma | Eine gelartige Substanz, die hauptsächlich aus Wasser besteht und auch Enzyme, Salze, Zellbestandteile und verschiedene organische Moleküle enthält. |
| Ribosom | Zellstrukturen, die für die Proteinproduktion verantwortlich sind. |
| Nukleoid | Bereich des Zytoplasmas, der das einzelne DNA-Molekül des Prokaryoten enthält. |
| Glykokalyx (nur bei einigen Arten von Prokaryonten) | Eine Glykoprotein-Polysaccharid-Hülle, die die Zellmembranen umgibt. |
| Zytoplasmatische Einschlüsse | Sie enthalten die Einschlusskörperchen wie Ribosomen und größere Massen, die in der zytoplasmatischen Matrix verstreut sind. |
Morphologie
Prokaryotische Zellen haben verschiedene Formen; die vier Grundformen von Bakterien sind:
- Kokken - Ein Bakterium, das kugelförmig oder eiförmig ist, wird als Kokke bezeichnet (Plural: Kokken), z. B. Streptokokken, Staphylokokken.
- Bazillen - Ein Bakterium mit zylindrischer Form, das Stäbchen oder Bazillus genannt wird (Plural, Bazillen).
- Spiralbakterien - Einige Stäbchen drehen sich spiralförmig und werden Spirillen genannt (Singular, Spirillum).
- Vibrio - kommaförmig ⓘ
Das Archaeon Haloquadratum hat flache, quadratische Zellen. ⓘ
Fortpflanzung
Bakterien und Archaeen vermehren sich durch ungeschlechtliche Fortpflanzung, in der Regel durch binäre Spaltung. Genetischer Austausch und Rekombination kommen zwar auch vor, doch handelt es sich dabei um eine Form des horizontalen Gentransfers und nicht um einen replikativen Prozess, bei dem lediglich die DNA zwischen zwei Zellen übertragen wird, wie bei der bakteriellen Konjugation. ⓘ
DNA-Übertragung
Der DNA-Transfer zwischen prokaryontischen Zellen findet bei Bakterien und Archaeen statt, wurde jedoch hauptsächlich bei Bakterien untersucht. In Bakterien erfolgt der Gentransfer durch drei Prozesse. Dabei handelt es sich um (1) die durch bakterielle Viren (Bakteriophagen) vermittelte Transduktion, (2) die durch Plasmide vermittelte Konjugation und (3) die natürliche Transformation. Die Transduktion bakterieller Gene durch Bakteriophagen scheint eher auf einen gelegentlichen Fehler beim intrazellulären Zusammenbau der Viruspartikel als auf eine Anpassung der Wirtsbakterien zurückzuführen zu sein. Der Transfer bakterieller DNA wird eher von den Genen des Bakteriophagen als von bakteriellen Genen kontrolliert. Die Konjugation im gut untersuchten E. coli-System wird durch Plasmidgene gesteuert und ist eine Anpassung für die Verteilung von Plasmidkopien von einem bakteriellen Wirt zum anderen. In seltenen Fällen kann sich ein Plasmid während dieses Prozesses in das bakterielle Wirtschromosom integrieren und anschließend einen Teil der bakteriellen Wirts-DNA auf ein anderes Bakterium übertragen. Die durch Plasmide vermittelte Übertragung von bakterieller Wirts-DNA (Konjugation) scheint ebenfalls eher ein zufälliger Prozess als eine bakterielle Anpassung zu sein. ⓘ
Bei der natürlichen bakteriellen Transformation wird die DNA von einem Bakterium auf ein anderes durch das dazwischen liegende Medium übertragen. Im Gegensatz zur Transduktion und Konjugation ist die Transformation eindeutig eine bakterielle Anpassung für den DNA-Transfer, da sie von zahlreichen bakteriellen Genprodukten abhängt, die spezifisch zusammenwirken, um diesen komplexen Prozess durchzuführen. Damit ein Bakterium Spender-DNA binden, aufnehmen und in sein eigenes Chromosom rekombinieren kann, muss es zunächst einen speziellen physiologischen Zustand erreichen, der als Kompetenz bezeichnet wird. Etwa 40 Gene sind in Bacillus subtilis für die Entwicklung der Kompetenz erforderlich. Die Länge der bei der Transformation von B. subtilis übertragenen DNA kann bis zu einem Drittel des gesamten Chromosoms betragen. Die Transformation ist eine häufige Form des DNA-Transfers, und bisher sind 67 prokaryontische Arten bekannt, die von Natur aus für die Transformation geeignet sind. ⓘ
Unter den Archaeen bildet Halobacterium volcanii zytoplasmatische Brücken zwischen den Zellen, die offenbar für die Übertragung von DNA von einer Zelle auf eine andere genutzt werden. Ein anderes Archaeon, Sulfolobus solfataricus, überträgt DNA zwischen Zellen durch direkten Kontakt. Frols et al. fanden heraus, dass die Exposition von S. solfataricus gegenüber DNA-schädigenden Substanzen eine zelluläre Aggregation auslöst, und vermuteten, dass die zelluläre Aggregation den DNA-Transfer zwischen den Zellen verbessern könnte, um die Reparatur beschädigter DNA durch homologe Rekombination zu verbessern. ⓘ
Sozialität
Prokaryoten gelten zwar als streng einzellig, doch können die meisten von ihnen stabile Aggregatgemeinschaften bilden. Wenn solche Gemeinschaften von einer stabilisierenden Polymermatrix ("Schleim") umhüllt sind, können sie als "Biofilme" bezeichnet werden. Zellen in Biofilmen zeigen oft unterschiedliche Muster der Genexpression (phänotypische Differenzierung) in Zeit und Raum. Wie bei multizellulären Eukaryonten scheinen diese Veränderungen in der Expression oft auf die Signalübertragung von Zelle zu Zelle zurückzuführen zu sein, ein Phänomen, das als Quorum Sensing bekannt ist. ⓘ
Biofilme können sehr heterogen und strukturell komplex sein und sich an festen Oberflächen anlagern oder an Grenzflächen zwischen Flüssigkeit und Luft oder möglicherweise sogar zwischen Flüssigkeit und Flüssigkeit existieren. Bakterielle Biofilme bestehen häufig aus Mikrokolonien (etwa kuppelförmige Massen von Bakterien und Matrix), die durch "Hohlräume" getrennt sind, durch die das Medium (z. B. Wasser) leicht fließen kann. Die Mikrokolonien können sich oberhalb des Substrats zu einer zusammenhängenden Schicht verbinden und das Netzwerk der Kanäle zwischen den Mikrokolonien schließen. Diese strukturelle Komplexität - in Verbindung mit der Beobachtung, dass die Sauerstofflimitierung (eine allgegenwärtige Herausforderung für alles, was über die Größenordnung der Diffusion hinaus wächst) zumindest teilweise durch die Bewegung des Mediums durch den Biofilm gemildert wird - hat einige zu der Spekulation veranlasst, dass es sich um ein Kreislaufsystem handeln könnte, und viele Forscher haben begonnen, prokaryotische Gemeinschaften als multizellulär zu bezeichnen (zum Beispiel ). Unterschiedliche Zellexpression, kollektives Verhalten, Signalisierung, programmierter Zelltod und (in einigen Fällen) diskrete biologische Ausbreitungsereignisse scheinen alle in diese Richtung zu weisen. Allerdings werden diese Kolonien selten, wenn überhaupt, von einem einzigen Gründer gegründet (so wie Tiere und Pflanzen von einzelnen Zellen gegründet werden), was eine Reihe von theoretischen Problemen aufwirft. Die meisten Erklärungen für die Zusammenarbeit und die Entwicklung der Vielzelligkeit konzentrieren sich auf die hohe Verwandtschaft zwischen den Mitgliedern einer Gruppe (oder Kolonie oder eines ganzen Organismus). Wenn alle Mitglieder einer Gruppe eine Kopie eines Gens besitzen, können Verhaltensweisen, die die Zusammenarbeit zwischen den Mitgliedern fördern, dazu führen, dass diese Mitglieder (im Durchschnitt) eine höhere Fitness haben als eine ähnliche Gruppe egoistischer Individuen (siehe inklusive Fitness und Hamilton-Regel). ⓘ
Sollten sich diese Fälle von prokaryotischer Sozialität als die Regel und nicht als die Ausnahme erweisen, hätte dies schwerwiegende Auswirkungen auf die Art und Weise, wie wir Prokaryoten im Allgemeinen betrachten und wie wir in der Medizin mit ihnen umgehen. Bakterielle Biofilme sind möglicherweise 100-mal resistenter gegen Antibiotika als freilebende Einzeller und lassen sich kaum von Oberflächen entfernen, wenn sie diese einmal besiedelt haben. Andere Aspekte der bakteriellen Zusammenarbeit - wie die bakterielle Konjugation und die durch Quorum-Sensing vermittelte Pathogenität - stellen Forscher und Mediziner, die die damit verbundenen Krankheiten behandeln wollen, vor zusätzliche Herausforderungen. ⓘ
Umwelt
Prokaryonten haben sich im Laufe ihrer langen Existenz stark diversifiziert. Der Stoffwechsel von Prokaryonten ist weitaus vielfältiger als der von Eukaryonten, was zu vielen sehr unterschiedlichen Prokaryontenarten geführt hat. So können Prokaryonten nicht nur wie Eukaryonten Photosynthese oder organische Verbindungen zur Energiegewinnung nutzen, sondern auch Energie aus anorganischen Verbindungen wie Schwefelwasserstoff gewinnen. Dadurch können Prokaryonten in rauen Umgebungen gedeihen, die so kalt sind wie die Schneeoberfläche der Antarktis, die in der Kryobiologie untersucht wird, oder so heiß wie hydrothermale Schlote im Meer und heiße Quellen an Land. ⓘ
Prokaryoten leben in fast allen Umgebungen der Erde. Einige Archaeen und Bakterien sind extremophil, d. h. sie gedeihen unter rauen Bedingungen, wie hohen Temperaturen (Thermophile) oder hohem Salzgehalt (Halophile). Viele Archaeen leben als Plankton in den Ozeanen. Symbiotische Prokaryoten leben in oder auf den Körpern anderer Organismen, einschließlich des Menschen. Prokaryoten haben hohe Populationen im Boden - auch in der Rhizosphäre und der Rhizoscheide. Bodenprokaryoten sind trotz ihrer unmittelbaren Nähe zum Menschen und ihrer enormen wirtschaftlichen Bedeutung für die Landwirtschaft noch immer sehr wenig erforscht. ⓘ
Klassifizierung
Im Jahr 1977 schlug Carl Woese vor, die Prokaryonten in Bakterien und Archaeen (ursprünglich Eubakterien und Archaebakterien) zu unterteilen, da sich die beiden Organismengruppen in Struktur und Genetik erheblich voneinander unterscheiden. Archaeen galten ursprünglich als extremophile Organismen, die nur unter unwirtlichen Bedingungen wie extremen Temperaturen, pH-Werten und Strahlung leben, wurden aber inzwischen in allen Arten von Lebensräumen gefunden. Die daraus resultierende Anordnung von Eukaryota (auch "Eucarya" genannt), Bakterien und Archaea wird als Drei-Domänen-System bezeichnet und ersetzt das traditionelle Zwei-Reiche-System. ⓘ
Phylogenetischer Baum
Nach der phylogenetischen Analyse von Zhu (2019) könnten die Beziehungen die folgenden sein: ⓘ
Evolution
Ein weit verbreitetes Modell der Evolution der ersten lebenden Organismen geht davon aus, dass es sich dabei um eine Form von Prokaryonten handelte, die sich möglicherweise aus Protozellen entwickelt haben, während die Eukaryonten erst später in der Geschichte des Lebens entstanden sind. Einige Autoren haben diese Schlussfolgerung in Frage gestellt und argumentiert, dass sich die heutigen prokaryotischen Arten aus komplexeren eukaryotischen Vorfahren durch einen Prozess der Vereinfachung entwickelt haben könnten. Andere haben argumentiert, dass die drei Lebensbereiche gleichzeitig entstanden sind, aus einer Reihe unterschiedlicher Zellen, die einen einzigen Genpool bildeten. Diese Kontroverse wurde im Jahr 2005 zusammengefasst:
Unter Biologen gibt es keinen Konsens über die Stellung der Eukaryoten im Gesamtschema der Zellevolution. Die derzeitigen Meinungen über den Ursprung und die Stellung der Eukaryoten umfassen ein breites Spektrum, darunter die Ansichten, dass die Eukaryoten in der Evolution zuerst entstanden sind und die Prokaryoten von ihnen abstammen, dass die Eukaryoten gleichzeitig mit den Eubakterien und Archaebakterien entstanden sind und daher eine primäre Abstammungslinie gleichen Alters und Ranges wie die Prokaryoten darstellen, dass die Eukaryoten durch ein symbiotisches Ereignis entstanden sind, das einen endosymbiotischen Ursprung des Zellkerns zur Folge hatte, dass die Eukaryoten ohne Endosymbiose entstanden sind und dass die Eukaryoten durch ein symbiotisches Ereignis entstanden sind, das einen gleichzeitigen endosymbiotischen Ursprung des Flagellums und des Zellkerns zur Folge hatte, neben vielen anderen Modellen, die an anderer Stelle überprüft und zusammengefasst wurden. ⓘ
Die ältesten bekannten fossilen Prokaryoten wurden vor etwa 3,5 Milliarden Jahren, also nur etwa 1 Milliarde Jahre nach der Entstehung der Erdkruste, abgelagert. Eukaryoten tauchen erst später in den Fossilien auf und haben sich möglicherweise durch Endosymbiose mehrerer Prokaryotenvorfahren gebildet. Die ältesten bekannten fossilen Eukaryonten sind etwa 1,7 Milliarden Jahre alt. Einige genetische Hinweise deuten jedoch darauf hin, dass Eukaryoten bereits vor 3 Milliarden Jahren entstanden sind. ⓘ
Obwohl die Erde der einzige Ort im Universum ist, an dem Leben bekannt ist, gibt es Hinweise darauf, dass es auf dem Mars fossile oder lebende Prokaryoten gibt. Diese Möglichkeit ist jedoch nach wie vor Gegenstand erheblicher Diskussionen und Skepsis. ⓘ
Beziehung zu Eukaryoten
Die Unterscheidung zwischen Prokaryonten und Eukaryonten wird in der Regel als der wichtigste Unterschied zwischen den Organismen angesehen. Der Unterschied besteht darin, dass eukaryotische Zellen einen "echten" Zellkern haben, der ihre DNA enthält, während prokaryotische Zellen keinen Zellkern haben. ⓘ
Sowohl Eukaryonten als auch Prokaryonten enthalten große RNA/Protein-Strukturen, die Ribosomen, die Proteine produzieren, aber die Ribosomen von Prokaryonten sind kleiner als die von Eukaryonten. Mitochondrien und Chloroplasten, zwei Organellen, die in vielen eukaryontischen Zellen vorkommen, enthalten Ribosomen, die in Größe und Aufbau denen der Prokaryonten ähneln. Dies ist einer von vielen Beweisen dafür, dass Mitochondrien und Chloroplasten von freilebenden Bakterien abstammen. Die Endosymbiontentheorie besagt, dass frühe eukaryontische Zellen primitive prokaryontische Zellen durch Phagozytose aufnahmen und sich an deren Strukturen anpassten, was zu den Mitochondrien und Chloroplasten führte. ⓘ
Das Genom eines Prokaryoten befindet sich in einem DNA/Protein-Komplex im Zytosol, dem so genannten Nukleoid, dem eine Kernhülle fehlt. Der Komplex enthält ein einziges, zyklisches, doppelsträngiges Molekül stabiler chromosomaler DNA, im Gegensatz zu den vielen linearen, kompakten, hoch organisierten Chromosomen in eukaryotischen Zellen. Darüber hinaus sind viele wichtige Gene von Prokaryonten in separaten zirkulären DNA-Strukturen, den so genannten Plasmiden, gespeichert. Wie Eukaryonten können auch Prokaryonten genetisches Material teilweise duplizieren und eine haploide Chromosomenzusammensetzung aufweisen, die teilweise repliziert wird, ein Zustand, der als Merodiploidie bekannt ist. ⓘ
Prokaryonten haben keine Mitochondrien und Chloroplasten. Stattdessen finden Prozesse wie die oxidative Phosphorylierung und die Photosynthese in der prokaryotischen Zellmembran statt. Prokaryoten besitzen jedoch einige interne Strukturen, wie z. B. prokaryotische Zytoskelette. Es wurde vermutet, dass das bakterielle Phylum Planctomycetota eine Membran um das Nukleoid herum besitzt und andere membrangebundene zelluläre Strukturen enthält. Weitere Untersuchungen ergaben jedoch, dass die Zellen von Planctomycetota nicht kompartimentiert oder nukleiert sind und wie andere bakterielle Membransysteme miteinander verbunden sind. ⓘ
Prokaryotische Zellen sind in der Regel viel kleiner als eukaryotische Zellen. Daher haben Prokaryoten ein größeres Verhältnis von Oberfläche zu Volumen, was ihnen eine höhere Stoffwechselrate, eine höhere Wachstumsrate und folglich eine kürzere Generationszeit als Eukaryoten ermöglicht. ⓘ
Es gibt immer mehr Hinweise darauf, dass die Wurzeln der Eukaryoten in (oder zumindest in der Nähe) der archäischen Asgard-Gruppe zu finden sind, vielleicht in Heimdallarchaeota (eine Idee, die eine moderne Version der Eozyten-Hypothese von 1984 darstellt, wobei Eozyten ein altes Synonym für Thermoproteota ist, ein Taxon, das in der Nähe der damals unbekannten Asgard-Gruppe zu finden ist). Diese Idee könnte den mysteriösen Vorgänger der eukaryotischen Zellen (Euzyten) erklären, der ein Alphaproteobakterium verschlang und so den ersten Euzyten (LECA, last eukaryotic common ancestor) gemäß der Endosymbiontentheorie bildete. Möglicherweise gab es eine zusätzliche Unterstützung durch Viren, die so genannte virale Eukaryogenese. Die nichtbakterielle Gruppe, die Archaeen und Eukaryoten umfasst, wurde 2002 von Thomas Cavalier-Smith als Neomura bezeichnet. Aus kladistischer Sicht sind Eukaryota jedoch Archaeen in demselben Sinne wie Vögel Dinosaurier sind, da sie sich aus der Dinosauriergruppe Maniraptora entwickelt haben. Im Gegensatz dazu scheinen Archaeen ohne Eukaryoten eine paraphyletische Gruppe zu sein, genau wie Dinosaurier ohne Vögel. ⓘ
Prokaryoten können in zwei Gruppen aufgeteilt werden
Im Gegensatz zu der obigen Annahme einer grundsätzlichen Trennung zwischen Prokaryonten und Eukaryonten könnte der wichtigste Unterschied zwischen den Biota die Unterteilung in Bakterien und den Rest (Archaeen und Eukaryonten) sein. Die DNA-Replikation beispielsweise unterscheidet sich grundlegend zwischen Bakterien und Archaeen (einschließlich der Replikation in eukaryotischen Kernen) und ist möglicherweise nicht homolog zwischen diesen beiden Gruppen. Auch die ATP-Synthase, die zwar in allen Organismen vorkommt (homolog ist), unterscheidet sich stark zwischen Bakterien (einschließlich eukaryontischer Organellen wie Mitochondrien und Chloroplasten) und der Gruppe der Archaeen/Eukaryotenkerne. Der letzte gemeinsame Vorfahre allen Lebens (LUCA, last universal common ancestor) dürfte eine frühe Version dieses Proteinkomplexes besessen haben. Da die ATP-Synthase obligat membrangebunden ist, spricht dies für die Annahme, dass LUCA ein zellulärer Organismus war. Die RNA-Welt-Hypothese könnte dieses Szenario verdeutlichen, da LUCA ein Ribozyt (auch Ribozelle genannt) ohne DNA, aber mit einem RNA-Genom gewesen sein könnte, das von Ribosomen als ursprüngliche selbstreplizierende Einheiten aufgebaut wurde. Es wurde die Hypothese einer Peptid-RNA-Welt (auch RNP-Welt genannt) vorgeschlagen, die auf der Idee beruht, dass Oligopeptide zusammen mit primordialen Nukleinsäuren zur gleichen Zeit entstanden sein könnten, was ebenfalls das Konzept eines Ribozyten als LUCA unterstützt. Die Eigenschaft der DNA als materielle Basis des Genoms könnte dann in Bakterien und Archaeen (und später in Eukaryontenkernen) getrennt übernommen worden sein, vermutlich mit Hilfe einiger Viren (möglicherweise Retroviren, da sie RNA in DNA umschreiben können). Infolgedessen können die Prokaryoten, die Bakterien und Archaeen umfassen, auch polyphyletisch sein. ⓘ
Merkmale im Vergleich zu Eukaryoten
Ribosomen
Prokaryoten besitzen im Vergleich zu den Eukaryoten kleinere Ribosomen: 70 S-Ribosomen (bei Eukaryoten: 80 S-Ribosomen). ⓘ
Organellen
Prokaryoten enthalten im Gegensatz zu Eukaryoten keine membranbegrenzten Organellen, wie Plastiden und Mitochondrien, und auch keine Dictyosomen, Zentriolen und mitotischen Spindeln. Ebenso besitzen sie keine Vakuolen und kein Endoplasmatisches Retikulum (ER). ⓘ
Weitere Eigenschaften
Größe und Komplexität
Die Größe von Prokaryoten (bei länglichen der Durchmesser) liegt zwischen 0,2 und 700 µm (Thiomargarita namibiensis etwa 700 µm). ⓘ
Die Formen sind nicht sehr komplex, außer bei Myxobakterien. Der Aufbau der Zellhüllen ist dagegen komplex, teilweise mit einer zweiten Zellmembran. Nur in den Zellwänden von Bakterienzellen findet sich Murein (eine aus Zuckern und Aminosäuren zusammengesetzte Verbindung). ⓘ
Stoffwechsel und Physiologie
Bei den Prokaryoten haben sich vielfältige Formen des Stoffwechsels entwickelt: Energiegewinn durch Atmung, Gärung, Phototrophie, Chemotrophie, Organotrophie, Lithotrophie. ⓘ
ⓘStoffwechselleistung der Prokaryoten Anoxygene Photosynthese vorhanden Oxygene Photosynthese vorhanden Aerobe Atmung vorhanden Gärung vorhanden Anaerobe Atmung vorhanden Stickstoff-Fixierung vorhanden Chemolithotrophie vorhanden
Die physiologische Vielfalt ist sehr hoch. Einige Prokaryoten sind unter extremen Bedingungen lebensfähig: Temperaturbereich bis über 100 °C; oxisches oder anoxisches Milieu; saures Milieu (pH-Wert 1–4); hohe hydrostatische Drücke (1000 bar). ⓘ
Die Vermehrung findet als einfache ungeschlechtliche Vermehrung statt, meistens durch Zweiteilung. ⓘ
Erfassung der Prokaryoten-Arten
Über die Anzahl aller Prokaryoten-Arten gibt es sehr unterschiedliche Meinungen: Einige nehmen an, dass nur etwa 1 % der Prokaryoten-Arten (taxonomisch unterscheidbare Typen) entdeckt und beschrieben worden sind, etwa 99 % seien noch unbekannt. Andere schätzen die Anzahl der auf der Erde vorhandenen Prokaryoten-Arten auf 108 bis 1017, was nur einem Bruchteil eines Prozents bekannter Arten gleichkäme. Tatsache ist jedoch, dass jährlich etwa 500 bis 800 Prokaryoten-Arten neu entdeckt und beschrieben werden. ⓘ
Der jeweilige Typstamm (der kultivierte Prokaryoten-Stamm, der der Neubeschreibung zugrunde lag) muss jeweils in mindestens zwei Stammsammlungen hinterlegt und damit für andere Wissenschaftler zugänglich gemacht werden. In Deutschland ist das bei der Deutschen Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH (DSMZ) möglich, in Frankreich beim Institut Pasteur, in Belgien bei der BCCM (Belgian coordinated collections of microorganisms). ⓘ
Der Grund dafür, dass bisher nur ein so geringer Anteil an Arten erfasst wurde, liegt darin, dass traditionell die Organismen anhand einer Kultur beschrieben werden, dass aber bisher nur für einen kleinen Teil der Prokaryoten-Arten Kulturmethoden bekannt sind. Aus Habitaten können Nukleinsäuren der darin befindlichen Prokaryoten gewonnen und charakterisiert werden. Anhand der so gewonnenen Daten kann die darin befindliche Prokaryoten-Gesellschaft charakterisiert werden und die Anzahl der darin enthaltenen Arten abgeschätzt werden. Aus den Ergebnissen dieser Untersuchungen im Vergleich mit den Ergebnissen kultureller Untersuchungen schließt man auf einen sehr großen Anteil bisher nicht kultivierbarer Prokaryoten-Arten in den Prokaryoten-Gesellschaften natürlicher Habitate. Außerdem sind viele Habitate kaum zugänglich für Untersuchungen: Prokaryoten wurden nachgewiesen in bis zu 77 km Höhe in der Atmosphäre und bis zu 4 km tief in der Erdkruste, also weit unterhalb des Erdbodens. Dabei leben mehr als die Hälfte aller Prokaryoten im Bereich zwischen 10 und 100 m Tiefe im Boden (auch unterseeisch), wobei schon diese Tiefe schwer zugänglich ist. ⓘ
Gesamtmenge und Verteilung auf der Erde
Die Menge der Prokaryoten auf der Erde kann nur anhand einer Vielzahl von Daten zu verschiedenen Lebensbereichen der Erde geschätzt werden. Nach Whitman et al. (1998) soll es 4 – 6 · 1030 Prokaryotenzellen auf der Erde geben, die 3,5 – 5,5 · 1017 g Kohlenstoff, 0,85 – 1,3 · 1017 g Stickstoff und 0,09 – 0,14 · 1017 g Phosphor enthalten. Zum Vergleich: Der Kohlenstoffgehalt aller Pflanzen auf der Erde beträgt das 1,0- bis 1,7fache, deren Stickstoff- und Phosphorgehalt nur etwa ein Zehntel. Die Anzahl der Prokaryotenzellen verteilt sich auf vier große Lebensbereiche der Erde wie in der Tabelle angegeben. ⓘ
| Lebensraum | Anzahl Prokaryoten-Zellen ⓘ |
|---|---|
| Gewässer und Gewässersedimente bis 10 cm unterhalb der Sedimentoberfläche | 0,12 · 1030 |
| Ozeansedimente tiefer als 10 cm unterhalb der Sedimentoberfläche | 3,5 · 1030 |
| terrestrischer Bereich bis 8 m unter der Erdoberfläche | 0,26 · 1030 |
| terrestrischer Untergrund tiefer als 8 m unterhalb der Erdoberfläche | 0,25 – 2,5 · 1030 |
| Summe gesamte Erde | 4 – 6 · 1030 |
Die Anzahl an Prokaryoten in Tieren, an Pflanzen, im Polareis und in der Atmosphäre ist so gering, dass sie für die Gesamtzahl auf der Erde vernachlässigt werden kann. Der weitaus größte Teil der Prokaryoten befindet sich also im aquatischen und terrestrischen Untergrund. ⓘ
Man schätzt, dass je Jahr etwa 1,7 · 1030 Zellen neu gebildet werden. Dieser Wert erscheint im Hinblick auf die Gesamtzahl der Zellen gering, er ist dadurch zu erklären, dass in terrestrischen Tiefen die „turnover“-Zeit auf 1000–2000 Jahre geschätzt wird. ⓘ
Da die Trockenmasse von Prokaryoten im Mittel etwa 50 % Kohlenstoff enthält, kann man annehmen, dass den 3,5 – 5,5 · 1017 g Kohlenstoff der gesamten Prokaryoten etwa 7 – 11 · 1017 g Trockenmasse entspricht. Bei einem Wassergehalt von Mikroorganismen von etwa 80 % ergibt sich daraus eine Gesamtmasse an Prokaryoten von 3,5 – 5,5 · 1018 g (3,5 – 5,5 Billionen Tonnen). ⓘ
Die Prokaryoten sind die frühesten nachgewiesenen zellulären Lebewesen der Evolutionsgeschichte. Die Untersuchung von Prokaryoten in Gewässern und in der Erde einschließlich der See- und Meeresböden gehört zu den Forschungsgebieten der Geobiologie und der Geomikrobiologie. ⓘ