Archaeen

Archaea Zeitlicher Bereich: Eoarchikum - rezent ⓘ
Halobacterium sp. Stamm NRC-1, jede Zelle etwa 5 μm lang
Wissenschaftliche Klassifizierung
Bereich:	Archaea Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Königreiche
"DPANN" "Euryarchaeida" "Proteoarchaeota"
Synonyme
Archaebakterien Woese & Fox, 1977 Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978 Metabakterien Hori und Osawa 1979

Archaea (/ɑːrˈkiːə/ (listen) ar-KEE-ə; Singular Archaeon /ɑːrˈkiːən/) bilden eine Domäne einzelliger Organismen. Diese Mikroorganismen haben keine Zellkerne und sind daher Prokaryonten. Ursprünglich wurden Archaeen als Bakterien klassifiziert und erhielten den Namen Archaebakterien (im Reich der Archaebakterien), aber diese Bezeichnung ist nicht mehr gebräuchlich. ⓘ

Archaeen haben einzigartige Eigenschaften, die sie von den anderen beiden Bereichen, den Bakterien und den Eukaryoten, unterscheiden. Archaeen werden außerdem in mehrere anerkannte Phyla unterteilt. Die Klassifizierung ist schwierig, da die meisten von ihnen nicht in einem Labor isoliert wurden und nur durch ihre Gensequenzen in Umweltproben nachgewiesen werden konnten. ⓘ

Archaeen und Bakterien ähneln sich im Allgemeinen in Größe und Form, obwohl einige Archaeen sehr unterschiedliche Formen haben, wie z. B. die flachen, quadratischen Zellen von Haloquadratum walsbyi. Trotz dieser morphologischen Ähnlichkeit mit Bakterien besitzen Archaeen Gene und mehrere Stoffwechselwege, die enger mit denen von Eukaryoten verwandt sind, insbesondere für die an der Transkription und Translation beteiligten Enzyme. Andere Aspekte der Biochemie von Archaeen sind einzigartig, wie z. B. ihre Abhängigkeit von Etherlipiden in ihren Zellmembranen, einschließlich Archaeolen. Archaeen nutzen vielfältigere Energiequellen als Eukaryoten, die von organischen Verbindungen wie Zucker bis hin zu Ammoniak, Metallionen und sogar Wasserstoffgas reichen. Die salztoleranten Haloarchaea nutzen Sonnenlicht als Energiequelle, und andere Archaeenarten fixieren Kohlenstoff, aber im Gegensatz zu Pflanzen und Cyanobakterien gibt es keine bekannte Archaeenart, die beides tut. Archaeen vermehren sich ungeschlechtlich durch Binärspaltung, Fragmentierung oder Knospung; im Gegensatz zu Bakterien bildet keine bekannte Archaeenart Endosporen. Die ersten beobachteten Archaeen waren extremophil und lebten in extremen Umgebungen wie heißen Quellen und Salzseen ohne andere Organismen. Verbesserte molekulare Nachweismethoden führten zur Entdeckung von Archaeen in fast allen Lebensräumen, einschließlich Böden, Ozeanen und Sümpfen. Archaeen sind in den Ozeanen besonders zahlreich, und die Archaeen im Plankton sind möglicherweise eine der häufigsten Organismengruppen auf unserem Planeten. ⓘ

Archaeen sind ein wichtiger Bestandteil des Lebens auf der Erde. Sie sind Teil der Mikrobiota aller Organismen. Im menschlichen Mikrobiom spielen sie im Darm, im Mund und auf der Haut eine wichtige Rolle. Ihre morphologische, metabolische und geografische Vielfalt ermöglicht es ihnen, vielfältige ökologische Aufgaben zu erfüllen: Kohlenstofffixierung, Stickstoffkreislauf, Umsatz organischer Verbindungen und Aufrechterhaltung mikrobieller symbiotischer und syntropher Gemeinschaften. ⓘ

Es sind keine eindeutigen Beispiele für archaeische Krankheitserreger oder Parasiten bekannt. Stattdessen sind sie oft Mutualisten oder Kommensalen, wie die Methanogenen (Methan produzierende Stämme), die den Magen-Darm-Trakt von Menschen und Wiederkäuern bewohnen, wo ihre große Zahl die Verdauung erleichtert. Methanogene werden auch bei der Biogaserzeugung und der Abwasserreinigung eingesetzt, und die Biotechnologie nutzt Enzyme von extremophilen Archaeen, die hohen Temperaturen und organischen Lösungsmitteln standhalten können. ⓘ

Archaeen ⓘ
Archaeon der Spezies Sulfolobus tengchongensis ([en]) infiziert mit dem, Sulfolobus-Virus STSV1, Bicaudaviridae. Maßstab = 1 μm.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen
Wissenschaftlicher Name
Archaea
Otto Kandler & Mark L. Wheelis
Überstämme

Die Archaeen (Archaea, Singular: Archaeon; von altgriech. ἀρχαῖος archaĩos ‚uralt‘, ‚ursprünglich‘), früher auch Archaebakterien, Archebakterien oder Urbakterien genannt, bilden eine der drei Domänen, in die alle zellulären Lebewesen eingeteilt werden. Die anderen beiden Domänen sind die Bakterien (Bacteria), die mit den Archaeen zu den Prokaryoten zusammengefasst werden, und die Eukaryoten (Eukaryota), die im Unterschied zu den Prokaryoten einen Zellkern besitzen. ⓘ

Klassifizierung

Frühes Konzept

Archaeen wurden in heißen vulkanischen Quellen gefunden. Hier ist die Grand Prismatic Spring im Yellowstone National Park abgebildet. ⓘ

Während eines Großteils des 20. Jahrhunderts wurden Prokaryoten als eine einzige Gruppe von Organismen betrachtet und auf der Grundlage ihrer Biochemie, Morphologie und ihres Stoffwechsels klassifiziert. Mikrobiologen versuchten, Mikroorganismen anhand der Strukturen ihrer Zellwände, ihrer Formen und der Stoffe, die sie konsumieren, zu klassifizieren. Im Jahr 1965 schlugen Emile Zuckerkandl und Linus Pauling stattdessen vor, die Gensequenzen verschiedener Prokaryoten zu verwenden, um herauszufinden, wie sie miteinander verwandt sind. Dieser phylogenetische Ansatz ist die heute am häufigsten verwendete Methode. ⓘ

Archaeen - damals waren nur die Methanogene bekannt - wurden 1977 von Carl Woese und George E. Fox anhand ihrer ribosomalen RNA (rRNA)-Gene erstmals getrennt von Bakterien klassifiziert. Sie nannten diese Gruppen die Urkingdoms of Archaebacteria und Eubacteria, obwohl andere Forscher sie als Königreiche oder Unterkönigreiche behandelten. Woese und Fox erbrachten den ersten Beweis für die Archaebakterien als eine eigene "Abstammungslinie": 1. das Fehlen von Peptidoglycan in ihren Zellwänden, 2. zwei ungewöhnliche Coenzyme, 3. die Ergebnisse der Sequenzierung des 16S ribosomalen RNA-Gens. Um diesen Unterschied zu betonen, schlugen Woese, Otto Kandler und Mark Wheelis später vor, die Organismen in drei natürliche Domänen zu unterteilen, die als Drei-Domänen-System bekannt sind: Eukarya, Bakterien und Archaea, was heute als Woes'sche Revolution bekannt ist. ⓘ

Das Wort Archaea stammt aus dem Altgriechischen ἀρχαῖα und bedeutet "alte Dinge", da die ersten Vertreter der Domäne Archaea Methanogene waren und man annahm, dass ihr Stoffwechsel die primitive Atmosphäre der Erde und das Alter der Organismen widerspiegelt, doch mit der Erforschung neuer Lebensräume wurden weitere Organismen entdeckt. Auch extrem halophile und hyperthermophile Mikroben wurden zu den Archaea gezählt. Lange Zeit galten Archaeen als extremophile Organismen, die nur in extremen Lebensräumen wie heißen Quellen und Salzseen vorkommen, doch Ende des 20. Jahrhunderts wurden Archaeen auch in nicht extremen Umgebungen nachgewiesen. Heute weiß man, dass es sich um eine große und vielfältige Gruppe von Organismen handelt, die in der gesamten Natur weit verbreitet sind. Diese neue Wertschätzung der Bedeutung und der Allgegenwärtigkeit von Archaeen entstand durch die Verwendung der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) zum Nachweis von Prokaryonten in Umweltproben (wie Wasser oder Boden) durch Vervielfältigung ihrer ribosomalen Gene. Dies ermöglicht den Nachweis und die Identifizierung von Organismen, die nicht im Labor gezüchtet wurden. ⓘ

Klassifizierung

Bei den ARMAN handelt es sich um eine Gruppe von Archaeen, die kürzlich in saurem Grubenwasser entdeckt wurde. ⓘ

Die Klassifizierung von Archaeen und von Prokaryoten im Allgemeinen ist ein sich schnell entwickelndes und umstrittenes Gebiet. Die derzeitigen Klassifizierungssysteme zielen darauf ab, Archaeen in Gruppen von Organismen einzuteilen, die strukturelle Merkmale und gemeinsame Vorfahren haben. Diese Klassifizierungen stützen sich stark auf die Sequenz der ribosomalen RNA-Gene, um die Beziehungen zwischen den Organismen aufzuzeigen (molekulare Phylogenetik). Die meisten der kultivierbaren und gut untersuchten Archaeenarten gehören zu zwei Hauptgruppen, den "Euryarchaeota" und den Thermoproteota (früher Crenarchaeota). Andere Gruppen wurden versuchsweise geschaffen, wie z. B. die besondere Art Nanoarchaeum equitans, die 2003 entdeckt wurde und der ein eigenes Phylum, die "Nanoarchaeota", zugeordnet wurde. Es wurde auch ein neuer Stamm "Korarchaeota" vorgeschlagen. Es enthält eine kleine Gruppe ungewöhnlicher thermophiler Arten, die Merkmale der beiden Hauptstämme aufweist, aber am engsten mit den Thermoproteota verwandt ist. Andere kürzlich entdeckte Arten von Archaeen sind nur entfernt mit einer dieser Gruppen verwandt, wie z. B. die Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN, bestehend aus Micrarchaeota und Parvarchaeota), die 2006 entdeckt wurden und zu den kleinsten bekannten Organismen gehören. ⓘ

Im Jahr 2011 wurde ein Superstamm - TACK - vorgeschlagen, der die Thaumarchaeota (jetzt Nitrososphaerota), "Aigarchaeota", Crenarchaeota (jetzt Thermoproteota) und "Korarchaeota" umfasst und mit dem Ursprung der Eukaryoten in Verbindung gebracht wird. Im Jahr 2017 wurde das neu entdeckte und neu benannte Superstamm Asgard vorgeschlagen, der enger mit den ursprünglichen Eukaryoten verwandt ist und eine Schwestergruppe von TACK darstellt. ⓘ

Im Jahr 2013 wurde das Superphylum DPANN vorgeschlagen, um "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN, bestehend aus "Micrarchaeota" und "Parvarchaeota") und andere ähnliche Archaeen zu gruppieren. Dieses Archaeen-Superstamm umfasst mindestens 10 verschiedene Abstammungslinien und schließt Organismen mit extrem kleinen Zellen und Genomen und begrenzten Stoffwechselkapazitäten ein. Daher sind viele Mitglieder von DPANN zwingend auf symbiotische Interaktionen mit anderen Organismen angewiesen und können sogar neuartige Parasiten enthalten. In anderen phylogenetischen Analysen wurde jedoch festgestellt, dass DPANN keine monophyletische Gruppe bildet und dass sie durch die Long Branch Attraction (LBA) verursacht wird, was darauf hindeutet, dass alle diese Linien zu "Euryarchaeota" gehören. ⓘ

Cladogramm

Nach Tom A. Williams et al. (2017), Castelle & Banfield (2018) und GTDB Release 07-RS207 (8. April 2022):

Tom A. Williams et al. (2017) und Castelle & Banfield (2018)

GTDB-Veröffentlichung 07-RS207 (8. April 2022). ⓘ

Archaea DPANN .     "Altarchaeales"       "Diapherotrites"     "Micrarchaeota"           "Aenigmarchaeota"       "Nanohaloarchaeota"         "Nanoarchaeota"     "Pavarchaeota"         "Mamarchaeota"       "Woesarchaeota"     "Pacearchaeota"                 "Euryarchaeota"     Thermokokken     Pyrokokken           Methanokokken       Methanobakterien     Methanopyri             Archaeoglobi         Methanocellales     Methanosarkinales         Methanomicrobiales     Halobakterien             Thermoplasmatales       Methanomassiliicoccales       Aciduliprofundum boonei     Thermoplasma volcanium               "Proteoarchaeota" TACK   "Korarchaeota"       Thermoproteota         "Aigarchaeota"     "Geoarchaeota"         Nitrososphaerota     "Bathyarchaeota"           "Eukaryomorpha" Asgard     "Odinarchaeota"     "Thorarchaeota"         "Lokiarchaeota"     "Helarchaeota"           "Heimdallarchaeota"   (+α-Proteobakterien) Eukaryota

Archaea "DPANN"   "Altarchaeota" "Altarchaeia"     "Iainarchaeota" "Iainarchaeia"   "Micrarchaeota" "Mikrarchaeia"         "Undinarchaeota" "Undinarchaeia"     "Huberarchaeaota" "Huberarchaeaia"       "Aenigmarchaeota" "Aenigmarchaeia"   "Nanohalarchaeota" "Nanohalobiia"     "Nanoarchaeota" "Nanoarchaeia"             "Euryarchaeida"     "Hadarchaeota" "Hadarchaeia"   Methanobacteriota_B Thermokokken     "Methanomada" Methanobacteriota_A   Methanopyri     Methanokokken       "Hydrothermarchaeota" "Hydrothermarchaeia"   "Methanobacteriota" Methanobakterien         "Neoeuryarchaeota" "Thermoplasmatota"   "Izemarchaea" (MBG-D, E2)         "Pontarchaea" (MGIII)     "Poseidoniia" (MGII)       Thermoplasmata       "Halobacteriota"         "Methanoliparia"     Archaeoglobia         "Syntropharchaeia"       "Methanocellia"     "Methanosarcinia"           Methanomicrobia         Methanonatronarchaeia     Halobakterien           "Proteoarchaeota" "Asgardaeota"     "Sifarchaeaia"       "Wukongarchaeia"     "Heimdallarchaeia"             "Jordarchaeia"     "Odinarchaeia" (LCB_4)           "Baldrarchaeia"     "Thorarchaeia"         "Hermodarchaeia"     "Lokiarchaeia"           Thermoproteota   "Korarchaeia"         "Bathyarchaeia"       Nitrososphaeria_A     Nitrososphaeria       "Sulfobacteria"   "Methanomethylicia"     "Thermoproteia"

Konzept der Arten

Die Einteilung der Archaeen in Arten ist ebenfalls umstritten. Die Biologie definiert eine Art als eine Gruppe von verwandten Organismen. Das bekannte Kriterium der exklusiven Fortpflanzung (Organismen, die sich untereinander, aber nicht mit anderen fortpflanzen können) ist nicht hilfreich, da sich Archaeen nur ungeschlechtlich fortpflanzen. ⓘ

Archaeen weisen ein hohes Maß an horizontalem Gentransfer zwischen den Linien auf. Einige Forscher vermuten, dass Individuen zu artähnlichen Populationen zusammengefasst werden können, wenn sich ihre Genome stark ähneln und nur selten ein Gentransfer zu/von Zellen mit weniger verwandten Genomen stattfindet, wie bei der Gattung Ferroplasma. Andererseits wurde in Studien bei Halorubrum ein erheblicher Gentransfer zu/von weniger verwandten Populationen festgestellt, was die Anwendbarkeit des Kriteriums einschränkt. Einige Forscher bezweifeln, dass solche Artenbezeichnungen eine praktische Bedeutung haben. ⓘ

Das derzeitige Wissen über die genetische Vielfalt ist lückenhaft, und die Gesamtzahl der Archaeenarten lässt sich nicht genau abschätzen. Die Schätzungen über die Anzahl der Phyla reichen von 18 bis 23, von denen nur 8 Vertreter kultiviert und direkt untersucht worden sind. Viele dieser hypothetischen Gruppen sind nur durch eine einzige rRNA-Sequenz bekannt, was darauf hindeutet, dass die Vielfalt dieser Organismen unklar bleibt. Zu den Bakterien gehören auch viele nicht kultivierte Mikroben mit ähnlichen Auswirkungen auf die Charakterisierung. ⓘ

Phyla

Gültige Phyla

Die folgenden Phyla sind nach dem Bakteriologischen Code gültig veröffentlicht worden:

• Nitrososphaerota
• Thermoproteota ⓘ

Vorläufige Phyla

Die folgenden Phyla wurden vorgeschlagen, aber noch nicht gültig nach dem Bakteriologischen Kodex veröffentlicht (einschließlich derjenigen, die den Status eines Candidatus haben):

• "Candidatus Aenigmarchaeota"
• "Candidatus Aigarchaeota"
• "Candidatus Altiarchaeota"
• "Candidatus Asgardaeota"
• "Candidatus Bathyarchaeota"
• "Candidatus Brockarchaeota"
• "Candidatus Diapherotrites"
• "Euryarchaeota"
• "Candidatus Geoarchaeota"
• "Candidatus Hadarchaeota"
• "Candidatus Hadesarchaeota"
• "Candidatus Halobacterota"
• "Candidatus Heimdallarchaeota"
• "Candidatus Helarchaeota"
• "Candidatus Huberarchaeota"
• "Candidatus Hydrothermarchaeota"
• "Candidatus Korarchaeota"
• "Candidatus Lokiarchaeota"
• "Candidatus Lokiarchaeota"
• "Candidatus Mamarchaeota"
• "Candidatus Marsarchaeota"
• "Candidatus Methanobacteriota"
• "Candidatus Micrarchaeota"
• "Candidatus Nanoarchaeota"
• "Candidatus Nanohaloarchaeota"
• "Candidatus Nezhaarchaeota"
• "Candidatus Odinarchaeota"
• "Candidatus Pacearchaeota"
• "Candidatus Parvarchaeota"
• "Candidatus Thermoplasmatota"
• "Candidatus Thorarchaeota"
• "Candidatus Undinarchaeota"
• "Candidatus Verstraetearchaeota"
• "Candidatus Woesearchaeota" ⓘ

Ursprung und Entwicklung

Das Alter der Erde beträgt etwa 4,54 Milliarden Jahre. Wissenschaftliche Erkenntnisse legen nahe, dass das Leben auf der Erde vor mindestens 3,5 Milliarden Jahren begann. Die frühesten Beweise für Leben auf der Erde sind Graphit, der in 3,7 Milliarden Jahre altem Metasedimentgestein in Westgrönland gefunden wurde, und mikrobielle Mattenfossilien, die in 3,48 Milliarden Jahre altem Sandstein in Westaustralien entdeckt wurden. Im Jahr 2015 wurden in 4,1 Milliarden Jahre altem Gestein in Westaustralien mögliche Reste von biotischem Material gefunden. ⓘ

Obwohl wahrscheinliche Fossilien prokaryontischer Zellen auf einen Zeitpunkt vor fast 3,5 Milliarden Jahren datiert werden, haben die meisten Prokaryoten keine ausgeprägte Morphologie, und fossile Formen können nicht verwendet werden, um sie als Archaeen zu identifizieren. Stattdessen sind chemische Fossilien einzigartiger Lipide aufschlussreicher, da solche Verbindungen in anderen Organismen nicht vorkommen. Einige Veröffentlichungen deuten darauf hin, dass archaeische oder eukaryotische Lipidreste in Schiefergestein aus der Zeit vor 2,7 Milliarden Jahren vorhanden sind, obwohl diese Daten inzwischen in Frage gestellt werden. Diese Lipide wurden auch in noch älteren Gesteinen aus Westgrönland nachgewiesen. Die ältesten Spuren dieser Art stammen aus dem Isua-Distrikt, der die ältesten bekannten Sedimente der Erde enthält, die vor 3,8 Milliarden Jahren entstanden sind. Der Stamm der Archaeen ist möglicherweise der älteste, der auf der Erde existiert. ⓘ

Woese vertrat die Ansicht, dass Bakterien, Archaeen und Eukaryoten getrennte Abstammungslinien darstellen, die sich schon früh von einer Urkolonie von Organismen getrennt haben. Eine Möglichkeit ist, dass dies vor der Evolution der Zellen geschah, als das Fehlen einer typischen Zellmembran einen uneingeschränkten lateralen Gentransfer ermöglichte, und dass die gemeinsamen Vorfahren der drei Bereiche durch die Fixierung spezifischer Untergruppen von Genen entstanden sind. Es ist möglich, dass der letzte gemeinsame Vorfahre von Bakterien und Archaeen ein Thermophiler war, was die Möglichkeit aufwirft, dass niedrigere Temperaturen "extreme Umgebungen" für Archaeen sind und Organismen, die in kühleren Umgebungen leben, erst später entstanden. Da Archaeen und Bakterien nicht mehr miteinander verwandt sind als Eukaryoten, könnte der Begriff Prokaryote eine falsche Ähnlichkeit zwischen ihnen suggerieren. Strukturelle und funktionelle Ähnlichkeiten zwischen Linien treten jedoch häufig aufgrund gemeinsamer Vorfahren oder evolutionärer Konvergenz auf. Diese Ähnlichkeiten werden als Klasse bezeichnet, und Prokaryonten lassen sich am besten als eine Klasse von Lebewesen betrachten, die durch Merkmale wie das Fehlen von membrangebundenen Organellen gekennzeichnet ist. ⓘ

Vergleich mit anderen Domänen

In der folgenden Tabelle werden einige wichtige Merkmale der drei Bereiche miteinander verglichen, um ihre Gemeinsamkeiten und Unterschiede zu verdeutlichen. ⓘ

Eigenschaft	Archaea	Bakterien	Eukaryonten ⓘ
Zellmembran	Ether-verknüpfte Lipide	Ester-verknüpfte Lipide	Ester-verknüpfte Lipide
Zellwand	Pseudopeptidoglykan, Glykoprotein oder S-Schicht	Peptidoglykan, S-Schicht oder keine Zellwand	Verschiedene Strukturen
Struktur der Gene	Zirkuläre Chromosomen, ähnliche Translation und Transkription wie bei Eukarya	Zirkuläre Chromosomen, einzigartige Translation und Transkription	Mehrere, lineare Chromosomen, aber Übersetzung und Transkription ähnlich wie bei Archaea
Interne Zellstruktur	Keine membrangebundenen Organellen (?) oder Zellkern	Keine membrangebundenen Organellen oder Zellkern	Membrangebundene Organellen und Zellkern
Stoffwechsel	Verschiedene, einschließlich Diazotrophie, mit Methanogenese nur bei Archaea	Verschiedene, darunter Photosynthese, aerobe und anaerobe Atmung, Fermentation, Diazotrophie und Autotrophie	Photosynthese, Zellatmung und Gärung; keine Diazotrophie
Fortpflanzung	Ungeschlechtliche Vermehrung, horizontaler Gentransfer	Ungeschlechtliche Vermehrung, horizontaler Gentransfer	Sexuelle und ungeschlechtliche Vermehrung
Initiierung der Proteinsynthese	Methionin	Formylmethionin	Methionin
RNA-Polymerase	Viele	Eine	Viele
EF-2/EF-G	Empfindlich gegen Diphtherietoxin	Resistent gegen Diphtherietoxin	Empfindlich gegen Diphtherietoxin

Archaeen wurden aufgrund der großen Unterschiede in der Struktur ihrer ribosomalen RNA als dritte Domäne abgespalten. Das besondere Molekül 16S rRNA ist der Schlüssel für die Produktion von Proteinen in allen Organismen. Da diese Funktion so zentral für das Leben ist, ist es unwahrscheinlich, dass Organismen mit Mutationen in ihrer 16S rRNA überleben, was zu einer großen (aber nicht absoluten) Stabilität der Struktur dieses Polynukleotids über Generationen hinweg führt. 16S rRNA ist groß genug, um organismusspezifische Variationen zu zeigen, aber immer noch klein genug, um schnell verglichen zu werden. Im Jahr 1977 entwickelte Carl Woese, ein Mikrobiologe, der die genetischen Sequenzen von Organismen untersuchte, eine neue Vergleichsmethode, bei der die RNA in Fragmente zerlegt wurde, die sortiert und mit anderen Fragmenten anderer Organismen verglichen werden konnten. Je ähnlicher die Muster zwischen den Arten sind, desto enger sind sie miteinander verwandt. ⓘ

Woese nutzte seine neue rRNA-Vergleichsmethode, um verschiedene Organismen zu kategorisieren und zu vergleichen. Er verglich eine Vielzahl von Arten und stieß auf eine Gruppe von Methanogenen, deren rRNA sich stark von allen bekannten Prokaryoten und Eukaryoten unterschied. Diese Methanogenen waren einander sehr viel ähnlicher als anderen Organismen, was Woese dazu veranlasste, den neuen Bereich der Archaea vorzuschlagen. Seine Experimente zeigten, dass die Archaeen den Eukaryoten genetisch ähnlicher waren als den Prokaryoten, auch wenn sie den Prokaryoten in ihrer Struktur ähnlicher waren. Dies führte zu der Schlussfolgerung, dass Archaea und Eukarya einen gemeinsamen Vorfahren haben, der jünger ist als Eukarya und Bakterien. Die Entwicklung des Zellkerns erfolgte nach der Spaltung zwischen Bakterien und diesem gemeinsamen Vorfahren. ⓘ

Eine einzigartige Eigenschaft von Archaeen ist die häufige Verwendung von etherverknüpften Lipiden in ihren Zellmembranen. Etherbindungen sind chemisch stabiler als die in Bakterien und Eukaryonten vorkommenden Esterbindungen, was möglicherweise dazu beiträgt, dass viele Archaeen in extremen Umgebungen überleben können, die die Zellmembranen stark beanspruchen, wie etwa extreme Hitze und Salzgehalt. Bei der vergleichenden Analyse von Archaeen-Genomen wurden auch mehrere molekular konservierte Signature Indels und Signature Proteins identifiziert, die entweder in allen Archaeen oder in verschiedenen Hauptgruppen innerhalb der Archaeen einzigartig sind. Ein weiteres einzigartiges Merkmal von Archaeen, das in keinem anderen Organismus vorkommt, ist die Methanogenese (die metabolische Produktion von Methan). Methanogene Archaeen spielen eine zentrale Rolle in Ökosystemen mit Organismen, die ihre Energie aus der Oxidation von Methan gewinnen, darunter viele Bakterien, da sie in solchen Umgebungen oft eine wichtige Methanquelle darstellen und eine Rolle als Primärproduzenten spielen können. Methanogene spielen auch eine entscheidende Rolle im Kohlenstoffkreislauf, indem sie organischen Kohlenstoff zu Methan abbauen, das ebenfalls ein wichtiges Treibhausgas ist. ⓘ

Beziehung zu Bakterien

Die Beziehungen zwischen den drei Bereichen sind von zentraler Bedeutung für das Verständnis des Ursprungs des Lebens. Die meisten Stoffwechselwege, die Gegenstand der meisten Gene eines Organismus sind, sind Archaea und Bakterien gemeinsam, während die meisten Gene, die an der Genomexpression beteiligt sind, Archaea und Eukarya gemeinsam sind. Innerhalb der Prokaryonten ähnelt die Zellstruktur der Archaeen am meisten derjenigen der gram-positiven Bakterien, vor allem weil beide eine einzige Lipiddoppelschicht haben und in der Regel einen dicken Sacculus (Exoskelett) mit unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung enthalten. In einigen phylogenetischen Bäumen, die auf verschiedenen Gen-/Proteinsequenzen prokaryontischer Homologe beruhen, sind die archaeischen Homologe enger mit denen grampositiver Bakterien verwandt. Archaeen und gram-positive Bakterien teilen auch konservierte Indels in einer Reihe wichtiger Proteine, wie Hsp70 und Glutaminsynthetase I; die Phylogenie dieser Gene wurde jedoch so interpretiert, dass sie einen Gentransfer zwischen den Domänen erkennen lässt und möglicherweise nicht die Verwandtschaft der Organismen widerspiegelt. ⓘ

Es wurde vorgeschlagen, dass sich die Archaeen als Reaktion auf den Selektionsdruck durch Antibiotika aus gram-positiven Bakterien entwickelt haben. Dafür spricht die Beobachtung, dass Archaeen gegen eine Vielzahl von Antibiotika resistent sind, die hauptsächlich von grampositiven Bakterien produziert werden, und dass diese Antibiotika vor allem auf die Gene wirken, die Archaeen von Bakterien unterscheiden. Der Vorschlag lautet, dass der durch die gram-positiven Antibiotika erzeugte Selektionsdruck in Richtung Resistenz schließlich ausreichte, um weitreichende Veränderungen in vielen der Zielgene der Antibiotika zu bewirken, und dass diese Stämme die gemeinsamen Vorfahren der heutigen Archaea darstellen. Die Evolution von Archaea als Reaktion auf die antibiotische Selektion oder einen anderen kompetitiven Selektionsdruck könnte auch ihre Anpassung an extreme Umgebungen (wie hohe Temperaturen oder Säure) als Ergebnis einer Suche nach unbesetzten Nischen erklären, um den Antibiotika produzierenden Organismen zu entkommen; Cavalier-Smith hat einen ähnlichen Vorschlag gemacht. Dieser Vorschlag wird auch von anderen Arbeiten unterstützt, die strukturelle Beziehungen zwischen Proteinen untersuchen, sowie von Studien, die darauf hindeuten, dass gram-positive Bakterien die frühesten Verzweigungslinien innerhalb der Prokaryonten darstellen könnten. ⓘ

Beziehung zu Eukaryonten

Die evolutionäre Beziehung zwischen Archaeen und Eukaryonten ist nach wie vor unklar. Abgesehen von den Ähnlichkeiten in Zellstruktur und -funktion, die weiter unten erörtert werden, werden die beiden in vielen genetischen Stammbäumen zusammengefasst. ⓘ

Zu den komplizierten Faktoren gehören die Behauptungen, dass die Beziehung zwischen Eukaryoten und dem Archaeenstamm Thermoproteota enger ist als die Beziehung zwischen den "Euryarchaeota" und dem Stamm Thermoproteota und das Vorhandensein von Archaeen-ähnlichen Genen in bestimmten Bakterien, wie Thermotoga maritima, die auf horizontalen Gentransfer zurückzuführen sind. Die Standardhypothese besagt, dass sich der Vorfahre der Eukaryoten früh von den Archaeen abspaltete und dass die Eukaryoten durch die Verschmelzung eines Archaeen und eines Eubakteriums entstanden, aus denen der Zellkern und das Zytoplasma hervorgingen; diese Hypothese erklärt die genetischen Ähnlichkeiten zwischen den Gruppen. Die Eozyten-Hypothese besagt, dass sich die Eukaryonten relativ spät aus den Archaeen entwickelt haben. ⓘ

Ein 2015 entdeckter Archaeenstamm, Lokiarchaeum (des vorgeschlagenen neuen Stammes "Lokiarchaeota"), benannt nach einem Hydrothermalschlot namens Loki's Castle im Arktischen Ozean, erwies sich als der engste zu diesem Zeitpunkt bekannte Verwandte von Eukaryoten. Er wurde als Übergangsorganismus zwischen Prokaryoten und Eukaryoten bezeichnet. ⓘ

Inzwischen wurden mehrere Schwestergruppen von "Lokiarchaeota" gefunden ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), die alle zusammen eine neu vorgeschlagene Supergruppe Asgard bilden, die als Schwestertaxon zu Proteoarchaeota erscheinen könnte. ⓘ

Einzelheiten der Beziehung zwischen Asgard-Mitgliedern und Eukaryoten werden noch geprüft, obwohl Wissenschaftler im Januar 2020 berichteten, dass Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, eine Art von Asgard-Archaea, ein mögliches Bindeglied zwischen einfachen prokaryotischen und komplexen eukaryotischen Mikroorganismen vor etwa zwei Milliarden Jahren sein könnte. ⓘ

Morphologie

Einzelne Archaeen haben einen Durchmesser von 0,1 Mikrometern (μm) bis über 15 μm und treten in verschiedenen Formen auf, in der Regel als Kugeln, Stäbchen, Spiralen oder Platten. Andere Morphologien in den Thermoproteota umfassen unregelmäßig geformte gelappte Zellen in Sulfolobus, nadelartige Fäden mit einem Durchmesser von weniger als einem halben Mikrometer in Thermofilum und fast perfekt rechteckige Stäbchen in Thermoproteus und Pyrobaculum. Archaeen der Gattung Haloquadratum wie Haloquadratum walsbyi sind flache, quadratische Exemplare, die in hypersalinen Becken leben. Diese ungewöhnlichen Formen werden wahrscheinlich sowohl durch ihre Zellwände als auch durch ein prokaryotisches Zytoskelett aufrechterhalten. In Archaeen gibt es Proteine, die mit den Komponenten des Zytoskeletts anderer Organismen verwandt sind, und in ihren Zellen bilden sich Filamente, aber im Gegensatz zu anderen Organismen sind diese zellulären Strukturen nur wenig bekannt. Bei Thermoplasma und Ferroplasma führt das Fehlen einer Zellwand dazu, dass die Zellen unregelmäßige Formen haben und Amöben ähneln können. ⓘ

Einige Arten bilden Aggregate oder Filamente aus bis zu 200 μm langen Zellen. Diese Organismen können in Biofilmen auffällig sein. Besonders bemerkenswert ist, dass Aggregate von Thermococcus coalescens-Zellen in Kultur miteinander verschmelzen und einzelne Riesenzellen bilden. Archaeen der Gattung Pyrodictium bilden eine komplizierte mehrzellige Kolonie mit Anordnungen langer, dünner hohler Röhren, die Kanülen genannt werden und aus den Zelloberflächen herausragen und sie zu einer dichten, buschartigen Anhäufung verbinden. Die Funktion dieser Kanülen ist nicht geklärt, aber sie könnten die Kommunikation oder den Nährstoffaustausch mit den Nachbarn ermöglichen. Es gibt Kolonien, die aus mehreren Arten bestehen, wie die 2001 in einem deutschen Moor entdeckte "Perlenketten"-Gemeinschaft. Runde, weißliche Kolonien einer neuen Euryarchaeota-Art sind entlang dünner Fäden angeordnet, die bis zu 15 Zentimeter lang sein können; diese Fäden bestehen aus einer bestimmten Bakterienart. ⓘ

Halobakterien, hier Halobacterium sp. ⓘ

Sie besitzen oft Geißeln (Flagellen) zur Fortbewegung, oder auch fadenartige Anhängsel (Pili) zur Anheftung an Oberflächen. ⓘ

Struktur, Zusammensetzung, Entwicklung und Funktionsweise

Archaeen und Bakterien haben im Allgemeinen eine ähnliche Zellstruktur, doch unterscheiden sich die Archaeen durch ihre Zellzusammensetzung und -organisation. Wie Bakterien haben Archaeen keine inneren Membranen und Organellen. Wie bei Bakterien sind die Zellmembranen von Archaeen in der Regel durch eine Zellwand begrenzt und sie schwimmen mit einer oder mehreren Geißeln. Strukturell sind Archaeen den gram-positiven Bakterien am ähnlichsten. Die meisten haben nur eine Plasmamembran und eine Zellwand und keinen periplasmatischen Raum; eine Ausnahme von dieser allgemeinen Regel bilden Ignicoccus, die ein besonders großes Periplasma besitzen, das membrangebundene Vesikel enthält und von einer äußeren Membran umschlossen ist. ⓘ

Zellwand und Archaeen

Die meisten Archaeen (nicht jedoch Thermoplasma und Ferroplasma) besitzen eine Zellwand. Bei den meisten Archaeen ist die Wand aus Oberflächenproteinen aufgebaut, die eine S-Schicht bilden. Eine S-Schicht ist eine starre Anordnung von Proteinmolekülen, die die Außenseite der Zelle bedeckt (wie ein Kettenhemd). Diese Schicht bietet sowohl chemischen als auch physikalischen Schutz und kann verhindern, dass Makromoleküle mit der Zellmembran in Berührung kommen. Im Gegensatz zu Bakterien haben Archaeen kein Peptidoglykan in ihren Zellwänden. Methanobacteriales haben Zellwände, die Pseudopeptidoglykan enthalten, das in Morphologie, Funktion und physikalischer Struktur dem Peptidoglykan von Eubakterien ähnelt, sich aber in seiner chemischen Struktur unterscheidet; ihm fehlen D-Aminosäuren und N-Acetylmuraminsäure, die durch N-Acetyltalosaminuronsäure ersetzt wird. ⓘ

Die Geißeln der Archaeen sind als Archaella bekannt und funktionieren wie bakterielle Geißeln - ihre langen Stängel werden von Rotationsmotoren an der Basis angetrieben. Diese Motoren werden durch einen Protonengradienten durch die Membran angetrieben, aber Archaellen unterscheiden sich deutlich in ihrer Zusammensetzung und Entwicklung. Die beiden Arten von Geißeln haben sich aus unterschiedlichen Vorfahren entwickelt. Das bakterielle Flagellum hat einen gemeinsamen Vorfahren mit dem Typ-III-Sekretionssystem, während sich die archaischen Flagellen offenbar aus bakteriellen Typ-IV-Pili entwickelt haben. Im Gegensatz zum bakteriellen Flagellum, das hohl ist und durch Untereinheiten zusammengesetzt wird, die sich durch die zentrale Pore zur Spitze der Geißel hinaufbewegen, werden archäische Geißeln durch Hinzufügen von Untereinheiten an der Basis synthetisiert. ⓘ

Membranen

Strukturen der Membranen. Oben, ein archaeisches Phospholipid: 1, Isoprenketten; 2, Etherbindungen; 3, L-Glycerin-Anteil; 4, Phosphatgruppe. Mitte, ein bakterielles oder eukaryotisches Phospholipid: 5, Fettsäureketten; 6, Esterbindungen; 7, D-Glycerin-Anteil; 8, Phosphatgruppe. Unten: 9, Lipiddoppelschicht von Bakterien und Eukaryoten; 10, Lipidmonoschicht einiger Archaeen. ⓘ

Die Membranen von Archaeen bestehen aus Molekülen, die sich deutlich von denen aller anderen Lebensformen unterscheiden, was zeigt, dass Archaeen nur entfernt mit Bakterien und Eukaryoten verwandt sind. In allen Organismen bestehen die Zellmembranen aus Molekülen, die als Phospholipide bezeichnet werden. Diese Moleküle besitzen sowohl einen polaren Teil, der sich in Wasser auflöst (den Phosphat-"Kopf"), als auch einen "schmierigen", unpolaren Teil, der dies nicht tut (den Lipidschwanz). Diese ungleichen Teile sind durch eine Glycerineinheit verbunden. In Wasser lagern sich die Phospholipide aneinander, wobei die Köpfe dem Wasser zugewandt und die Schwänze vom Wasser abgewandt sind. Die Hauptstruktur der Zellmembranen ist eine Doppelschicht aus diesen Phospholipiden, die als Lipiddoppelschicht bezeichnet wird. ⓘ

Die Phospholipide von Archaeen sind in vierfacher Hinsicht ungewöhnlich:

• Ihre Membranen bestehen aus Glycerin-Ether-Lipiden, während die Membranen von Bakterien und Eukaryoten hauptsächlich aus Glycerin-Ester-Lipiden bestehen. Der Unterschied liegt in der Art der Bindung, die die Lipide mit dem Glycerinanteil verbindet; die beiden Typen sind in der Abbildung rechts gelb dargestellt. Bei Esterlipiden handelt es sich um eine Esterbindung, bei Etherlipiden dagegen um eine Etherbindung.
• Die Stereochemie des archäischen Glycerinanteils ist spiegelbildlich zu derjenigen in anderen Organismen. Der Glycerinanteil kann in zwei Formen auftreten, die spiegelbildlich zueinander sind und als Enantiomere bezeichnet werden. So wie eine rechte Hand nicht ohne Weiteres in einen linken Handschuh passt, können Enantiomere des einen Typs im Allgemeinen nicht von Enzymen verwendet oder hergestellt werden, die an den anderen Typ angepasst sind. Die Phospholipide der Archaeen sind auf einem Grundgerüst aus sn-Glycerin-1-Phosphat aufgebaut, das ein Enantiomer von sn-Glycerin-3-Phosphat ist, dem Phospholipid-Grundgerüst von Bakterien und Eukaryoten. Dies deutet darauf hin, dass Archaeen im Vergleich zu Bakterien und Eukaryonten völlig andere Enzyme für die Synthese von Phospholipiden verwenden. Solche Enzyme haben sich sehr früh in der Geschichte des Lebens entwickelt, was auf eine frühe Abspaltung von den beiden anderen Bereichen hindeutet.
• Die Lipidschwänze der Archaeen unterscheiden sich von denen anderer Organismen dadurch, dass sie auf langen Isoprenoidketten mit mehreren Seitenverzweigungen, manchmal mit Cyclopropan- oder Cyclohexanringen, basieren. Im Gegensatz dazu haben die Fettsäuren in den Membranen anderer Organismen gerade Ketten ohne Seitenverzweigungen oder Ringe. Obwohl Isoprenoide in der Biochemie vieler Organismen eine wichtige Rolle spielen, werden sie nur von Archaeen zur Herstellung von Phospholipiden verwendet. Diese verzweigten Ketten können dazu beitragen, dass die Membranen von Archaeen bei hohen Temperaturen nicht undicht werden.
• In einigen Archaeen wird die Lipiddoppelschicht durch eine Monoschicht ersetzt. Dabei verschmelzen die Archaeen die Schwänze zweier Phospholipidmoleküle zu einem einzigen Molekül mit zwei polaren Köpfen (einem bolaamphiphilen Molekül); diese Verschmelzung macht ihre Membranen möglicherweise steifer und widerstandsfähiger gegen raue Umgebungen. Die Lipide in Ferroplasma beispielsweise sind von dieser Art, was vermutlich das Überleben dieses Organismus in seinem stark sauren Lebensraum erleichtert. ⓘ

Stoffwechsel

Archaeen weisen in ihrem Stoffwechsel eine große Vielfalt an chemischen Reaktionen auf und nutzen viele Energiequellen. Diese Reaktionen werden je nach Energie- und Kohlenstoffquelle in Nährstoffgruppen eingeteilt. Einige Archaeen gewinnen Energie aus anorganischen Verbindungen wie Schwefel oder Ammoniak (sie sind chemotroph). Dazu gehören Nitrifikanten, Methanogene und anaerobe Methanoxidierer. Bei diesen Reaktionen gibt eine Verbindung Elektronen an eine andere ab (in einer Redoxreaktion), wodurch Energie freigesetzt wird, um die Aktivitäten der Zelle anzutreiben. Eine Verbindung fungiert als Elektronendonator und eine als Elektronenakzeptor. Die freigesetzte Energie wird zur Erzeugung von Adenosintriphosphat (ATP) durch Chemiosmose verwendet, dem gleichen grundlegenden Prozess, der im Mitochondrium eukaryontischer Zellen abläuft. ⓘ

Andere Gruppen von Archaeen nutzen das Sonnenlicht als Energiequelle (sie sind phototroph), aber die sauerstofferzeugende Photosynthese findet in keinem dieser Organismen statt. Viele grundlegende Stoffwechselwege sind allen Lebensformen gemeinsam; so nutzen Archaeen beispielsweise eine modifizierte Form der Glykolyse (den Entner-Doudoroff-Weg) und entweder einen vollständigen oder teilweisen Zitronensäurezyklus. Diese Ähnlichkeiten mit anderen Organismen spiegeln wahrscheinlich sowohl die frühe Entstehung in der Geschichte des Lebens als auch den hohen Grad an Effizienz wider. ⓘ

Ernährungstypen im Stoffwechsel der Archaeen ⓘ

Nährstofftyp	Quelle der Energie	Quelle des Kohlenstoffs	Beispiele
Phototrophe	Sonnenlicht	Organische Verbindungen	Halobakterium
Lithotrophe	Anorganische Verbindungen	Organische Verbindungen oder Kohlenstofffixierung	Ferroglobus, Methanobakterien oder Pyrolobus
Organotrophe Organismen	Organische Verbindungen	Organische Verbindungen oder Kohlenstofffixierung	Pyrococcus, Sulfolobus oder Methanosarcinales

Einige Euryarchaeota sind Methanogene (Archaeen, die Methan als Ergebnis des Stoffwechsels produzieren), die in anaeroben Umgebungen wie Sümpfen leben. Diese Form des Stoffwechsels hat sich schon früh entwickelt, und es ist sogar möglich, dass der erste frei lebende Organismus ein Methanogen war. Eine häufige Reaktion ist die Verwendung von Kohlendioxid als Elektronenakzeptor zur Oxidation von Wasserstoff. An der Methanogenese ist eine Reihe von Coenzymen beteiligt, die nur in diesen Archaeen vorkommen, wie z. B. Coenzym M und Methanofuran. Andere organische Verbindungen wie Alkohole, Essigsäure oder Ameisensäure werden von Methanogenen als alternative Elektronenakzeptoren verwendet. Diese Reaktionen sind bei darmbewohnenden Archaeen üblich. Essigsäure wird auch direkt von acetotrophen Archaeen zu Methan und Kohlendioxid abgebaut. Bei diesen acetotrophen Archaeen handelt es sich um Archaeen der Ordnung Methanosarcinales, die einen großen Teil der Gemeinschaften von Mikroorganismen ausmachen, die Biogas produzieren. ⓘ

Bakteriorhodopsin aus Halobacterium salinarum. Der Retinol-Cofaktor und die am Protonentransfer beteiligten Reste sind als Ball-and-Stick-Modelle dargestellt. ⓘ

Andere Archaeen nutzen CO
₂ aus der Atmosphäre als Kohlenstoffquelle, in einem Prozess, der als Kohlenstofffixierung bezeichnet wird (sie sind autotroph). Dieser Prozess beinhaltet entweder eine stark modifizierte Form des Calvin-Zyklus oder einen anderen Stoffwechselweg, den 3-Hydroxypropionat/ 4-Hydroxybutyrat-Zyklus. Die Thermoproteota verwenden auch den umgekehrten Krebszyklus, während die "Euryarchaeota" auch den reduktiven Acetyl-CoA-Weg nutzen. Die Kohlenstofffixierung wird durch anorganische Energiequellen betrieben. Es gibt keine bekannten Archaeen, die Photosynthese betreiben (Halobacterium ist das einzige bekannte phototrophe Archaeon, das jedoch einen alternativen Prozess zur Photosynthese nutzt). Die Energiequellen der Archaeen sind äußerst vielfältig und reichen von der Oxidation von Ammoniak durch die Nitrosopumilales bis zur Oxidation von Schwefelwasserstoff oder elementarem Schwefel durch Sulfolobus-Arten, wobei entweder Sauerstoff oder Metallionen als Elektronenakzeptoren verwendet werden. ⓘ

Phototrophe Archaeen nutzen Licht, um chemische Energie in Form von ATP zu erzeugen. Bei den Halobakterien erzeugen lichtaktivierte Ionenpumpen wie Bacteriorhodopsin und Halorhodopsin Ionengradienten, indem sie Ionen über die Plasmamembran aus der Zelle heraus und in die Zelle hinein pumpen. Die in diesen elektrochemischen Gradienten gespeicherte Energie wird dann von der ATP-Synthase in ATP umgewandelt. Dieser Prozess ist eine Form der Photophosphorylierung. Die Fähigkeit dieser lichtgesteuerten Pumpen, Ionen durch die Membranen zu bewegen, hängt von lichtgesteuerten Veränderungen in der Struktur eines Retinol-Cofaktors ab, der im Zentrum des Proteins vergraben ist. ⓘ

Die Mehrzahl der bisher kultivierten Archaeen zeichnet sich durch einen anaeroben Stoffwechsel aus; für viele anaerobe Archaeen ist Sauerstoff (O₂) toxisch. ⓘ

Bekannt ist aber der Schwefelstoffwechsel der extrem thermo- und acidophilen Art Acidianus ambivalens (früher: Desulfurolobus ambivalens), aus der Ordnung Sulfolobales, welche aerob Schwefel oxidieren kann. ⓘ

Halophile Archaeen sind meist aerob-chemoorganotroph, sie gewinnen ihre Energie aus chemischen Umsetzungen von organischen Verbindungen. Unter anoxischen Bedingungen oder bei Nährstoffmangel sind viele extrem Halophile sogar zur Nutzung von Lichtenergie fähig: Sie besitzen das Protein Bacteriorhodopsin, das Licht absorbiert und den Protonentransfer durch die Cytoplasmamembran katalysiert; der dadurch erzeugte elektrochemische Gradient treibt die ATPase und damit die ATP-Synthese an. ⓘ

Genetik

Archaeen haben in der Regel ein einziges zirkuläres Chromosom, das in Methanosarcina acetivorans, dem größten bekannten Archaeen-Genom, 5 751 492 Basenpaare umfasst. Das winzige Genom von Nanoarchaeum equitans mit 490.885 Basenpaaren ist ein Zehntel so groß und das kleinste bekannte Archaeen-Genom; es enthält schätzungsweise nur 537 proteinkodierende Gene. Kleinere unabhängige DNA-Stücke, so genannte Plasmide, kommen auch in Archaeen vor. Plasmide können durch physischen Kontakt zwischen Zellen übertragen werden, und zwar in einem Prozess, der der bakteriellen Konjugation ähnlich sein könnte. ⓘ

Sulfolobus, infiziert mit dem DNA-Virus STSV1. Der Balken ist 1 Mikrometer groß. ⓘ

Archaeen unterscheiden sich genetisch von Bakterien und Eukaryonten. Bis zu 15 % der Proteine, für die ein Archaeen-Genom kodiert, sind einzigartig in dieser Domäne, obwohl die meisten dieser einzigartigen Gene keine bekannte Funktion haben. Von den übrigen einzigartigen Proteinen, die eine bekannte Funktion haben, gehören die meisten zu den Euryarchaeota und sind an der Methanogenese beteiligt. Die Proteine, die Archaeen, Bakterien und Eukaryonten gemeinsam haben, bilden einen gemeinsamen Kern von Zellfunktionen, die sich hauptsächlich auf die Transkription, die Translation und den Nukleotidstoffwechsel beziehen. Weitere charakteristische Merkmale von Archaeen sind die Organisation von Genen mit verwandten Funktionen - wie z. B. Enzyme, die Schritte im gleichen Stoffwechselweg katalysieren - in neuartigen Operons und große Unterschiede bei tRNA-Genen und ihren Aminoacyl-tRNA-Synthetasen. ⓘ

Die Transkription in Archaeen ähnelt eher der eukaryotischen als der bakteriellen Transkription, wobei die archaeische RNA-Polymerase ihrem Äquivalent in Eukaryonten sehr nahe kommt, während die archaeische Translation Anzeichen sowohl bakterieller als auch eukaryotischer Äquivalente aufweist. Obwohl Archaeen nur einen Typ von RNA-Polymerase haben, scheinen ihre Struktur und Funktion bei der Transkription der eukaryotischen RNA-Polymerase II sehr ähnlich zu sein, mit ähnlichen Proteinanordnungen (den allgemeinen Transkriptionsfaktoren), die die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor eines Gens steuern, aber andere archaeische Transkriptionsfaktoren sind näher an denen, die in Bakterien gefunden werden. Die posttranskriptionelle Modifikation ist einfacher als bei Eukaryonten, da den meisten archaeischen Genen Introns fehlen, obwohl es viele Introns in ihren Transfer-RNA- und ribosomalen RNA-Genen gibt und Introns in einigen wenigen proteinkodierenden Genen vorkommen können. ⓘ

Gentransfer und genetischer Austausch

Haloferax volcanii, ein extrem halophiles Archaeon, bildet zytoplasmatische Brücken zwischen Zellen, die offenbar für den Transfer von DNA von einer Zelle zur anderen in beide Richtungen genutzt werden. ⓘ

Wenn die hyperthermophilen Archaeen Sulfolobus solfataricus und Sulfolobus acidocaldarius einer DNA-schädigenden UV-Bestrahlung oder den Wirkstoffen Bleomycin oder Mitomycin C ausgesetzt werden, wird eine artspezifische zelluläre Aggregation ausgelöst. Die Aggregation in S. solfataricus konnte nicht durch andere physikalische Stressfaktoren, wie pH-Wert oder Temperaturveränderung, ausgelöst werden, was darauf hindeutet, dass die Aggregation speziell durch DNA-Schäden ausgelöst wird. Ajon et al. zeigten, dass UV-induzierte zelluläre Aggregation den Austausch chromosomaler Marker in S. acidocaldarius mit hoher Frequenz vermittelt. Die Rekombinationsraten übertrafen die von nicht induzierten Kulturen um bis zu drei Größenordnungen. Frols et al. und Ajon et al. stellten die Hypothese auf, dass die zelluläre Aggregation den speziesspezifischen DNA-Transfer zwischen Sulfolobus-Zellen fördert, um die Reparatur beschädigter DNA durch homologe Rekombination zu verbessern. Bei dieser Reaktion könnte es sich um eine primitive Form der sexuellen Interaktion handeln, ähnlich wie bei den besser untersuchten bakteriellen Transformationssystemen, die ebenfalls mit einem artspezifischen DNA-Transfer zwischen Zellen verbunden sind, der zu einer homologen rekombinativen Reparatur von DNA-Schäden führt. ⓘ

Archaeen-Viren

Archaeen sind das Ziel einer Reihe von Viren in einer vielfältigen Virosphäre, die sich von bakteriellen und eukaryotischen Viren unterscheidet. Sie wurden bisher in 15-18 DNA-basierte Familien eingeteilt, aber zahlreiche Arten sind noch nicht isoliert und warten auf ihre Klassifizierung. Diese Familien lassen sich informell in zwei Gruppen einteilen: archaea-spezifische und kosmopolitische. Archaea-spezifische Viren zielen nur auf archaeische Arten ab und umfassen derzeit 12 Familien. In dieser Gruppe wurden zahlreiche einzigartige, bisher nicht identifizierte virale Strukturen beobachtet, darunter flaschenförmige, spindelförmige, spiralförmige und tropfenförmige Viren. Während die Vermehrungszyklen und genomischen Mechanismen archaea-spezifischer Spezies anderen Viren ähneln, weisen sie einzigartige Merkmale auf, die sich speziell aufgrund der Morphologie der von ihnen infizierten Wirtszellen entwickelt haben. Ihre Mechanismen der Virusfreisetzung unterscheiden sich von denen anderer Phagen. Bakteriophagen durchlaufen im Allgemeinen entweder lytische Wege, lysogene Wege oder (selten) eine Mischung aus beiden. Die meisten archaea-spezifischen Virusstämme unterhalten eine stabile, eher lysogene Beziehung zu ihren Wirten, die sich als chronische Infektion darstellt. Dies beinhaltet die allmähliche und kontinuierliche Produktion und Freisetzung von Virionen, ohne die Wirtszelle zu töten. Prangishyili (2013) stellte fest, dass die Hypothese aufgestellt wurde, dass schwanzförmige Archaeenphagen von Bakteriophagen abstammen, die in der Lage sind, Haloarchaeenarten zu infizieren. Wenn die Hypothese richtig ist, kann daraus geschlossen werden, dass andere doppelsträngige DNA-Viren, die den Rest der archaea-spezifischen Gruppe ausmachen, eine eigene, einzigartige Gruppe in der globalen viralen Gemeinschaft sind. Krupovic et al. (2018) stellen fest, dass das hohe Maß an horizontalem Gentransfer, die schnellen Mutationsraten in viralen Genomen und das Fehlen universeller Gensequenzen die Forscher dazu veranlasst haben, den Evolutionsweg von Archaeenviren als ein Netzwerk wahrzunehmen. Das Fehlen von Ähnlichkeiten zwischen phylogenetischen Markern in diesem Netzwerk und der globalen Virosphäre sowie externe Verknüpfungen mit nicht-viralen Elementen könnten darauf hindeuten, dass sich einige Arten archaea-spezifischer Viren aus nicht-viralen mobilen genetischen Elementen (MGE) entwickelt haben. ⓘ

Diese Viren wurden am ausführlichsten in thermophilen Organismen untersucht, insbesondere in den Ordnungen Sulfolobales und Thermoproteales. Zwei Gruppen von Einzelstrang-DNA-Viren, die Archaeen infizieren, wurden kürzlich isoliert. Die eine Gruppe wird durch das Halorubrum pleomorphic virus 1 (Pleolipoviridae) repräsentiert, das halophile Archaeen infiziert, die andere durch das Aeropyrum coil-shaped virus (Spiraviridae), das einen hyperthermophilen Wirt (optimales Wachstum bei 90-95 °C) infiziert. Das letztgenannte Virus hat das größte derzeit bekannte ssDNA-Genom. Die Verteidigung gegen diese Viren könnte die RNA-Interferenz von sich wiederholenden DNA-Sequenzen beinhalten, die mit den Genen der Viren verwandt sind. ⓘ

Fortpflanzung

Archaeen pflanzen sich ungeschlechtlich durch binäre oder multiple Spaltung, Fragmentierung oder Knospung fort; Mitose und Meiose finden nicht statt, so dass, wenn eine Archaeenart in mehr als einer Form existiert, alle das gleiche genetische Material haben. Die Zellteilung wird durch einen Zellzyklus gesteuert; nachdem das Chromosom der Zelle repliziert wurde und sich die beiden Tochterchromosomen getrennt haben, teilt sich die Zelle. Bei der Gattung Sulfolobus weist der Zyklus Merkmale auf, die sowohl bakteriellen als auch eukaryotischen Systemen ähnlich sind. Die Chromosomen werden von mehreren Ausgangspunkten (Replikationsursprüngen) aus mit Hilfe von DNA-Polymerasen repliziert, die den entsprechenden eukaryotischen Enzymen ähneln. ⓘ

In Euryarchaeota ähneln das Zellteilungsprotein FtsZ, das einen sich zusammenziehenden Ring um die Zelle bildet, und die Bestandteile des Septums, das quer durch das Zentrum der Zelle gebaut wird, ihren bakteriellen Entsprechungen. In Cren- und Thaumarchaea erfüllt die Zellteilungsmaschinerie Cdv eine ähnliche Funktion. Diese Maschinerie ist mit der eukaryotischen ESCRT-III-Maschinerie verwandt, die zwar am besten für ihre Rolle bei der Zellsortierung bekannt ist, aber auch eine Rolle bei der Trennung zwischen geteilten Zellen spielt, was auf eine ursprüngliche Rolle bei der Zellteilung hindeutet. ⓘ

Sowohl Bakterien als auch Eukaryonten, aber nicht Archaeen, bilden Sporen. Einige Haloarchaea-Arten verändern ihren Phänotyp und wachsen als verschiedene Zelltypen, darunter auch dickwandige Strukturen, die gegen osmotischen Schock resistent sind und den Archaea das Überleben in Wasser mit niedrigen Salzkonzentrationen ermöglichen. Diese Strukturen dienen jedoch nicht der Fortpflanzung, sondern können ihnen helfen, neue Lebensräume zu erreichen. ⓘ

Verhalten

Kommunikation

Ursprünglich ging man davon aus, dass es bei Archaea kein Quorum Sensing gibt, aber neuere Studien haben gezeigt, dass einige Arten in der Lage sind, durch Quorum Sensing miteinander zu kommunizieren. Andere Studien haben syntrophe Interaktionen zwischen Archaeen und Bakterien während des Biofilmwachstums gezeigt. Obwohl die Forschung im Bereich des Quorum Sensing von Archaeen begrenzt ist, haben einige Studien LuxR-Proteine in Archaeen entdeckt, die Ähnlichkeiten mit dem LuxR von Bakterien aufweisen und letztlich den Nachweis kleiner Moleküle ermöglichen, die bei der Kommunikation in hoher Dichte verwendet werden. Ähnlich wie bei Bakterien hat sich gezeigt, dass Archaea LuxR-Solos an AHLs (Lactone) und Nicht-AHLs-Ligane binden, was eine große Rolle bei der Durchführung der Kommunikation innerhalb von Spezies, zwischen Spezies und zwischen Königreichen durch Quorum Sensing spielt. ⓘ

Ökologie

Lebensräume

Archaeen, die im heißen Wasser der Morning Glory Hot Spring im Yellowstone National Park wachsen, produzieren eine leuchtende Farbe ⓘ

Archaeen kommen in einem breiten Spektrum von Lebensräumen vor und sind heute als wichtiger Bestandteil globaler Ökosysteme anerkannt. Sie machen möglicherweise etwa 20 % der mikrobiellen Zellen in den Ozeanen aus. Die zuerst entdeckten Archaeen waren jedoch extremophil. Tatsächlich überleben einige Archaeen hohe Temperaturen, oft über 100 °C, wie sie in Geysiren, Schwarzen Rauchern und Ölquellen vorkommen. Andere häufige Lebensräume sind sehr kalte Lebensräume und stark salzhaltiges, saures oder alkalisches Wasser, aber zu den Archaeen gehören auch Mesophile, die unter milden Bedingungen, in Sümpfen und Marschland, in Abwässern, in den Ozeanen, im Darmtrakt von Tieren und in Böden wachsen. ⓘ

Extremophile Archaeen gehören zu vier physiologischen Hauptgruppen. Diese sind die Halophilen, Thermophilen, Alkaliphilen und Acidophilen. Diese Gruppen sind weder umfassend noch stammesspezifisch, noch schließen sie sich gegenseitig aus, da einige Archaeen zu mehreren Gruppen gehören. Nichtsdestotrotz sind sie ein nützlicher Ausgangspunkt für die Klassifizierung. ⓘ

Halophile, zu denen auch die Gattung Halobacterium gehört, leben in extrem salzhaltigen Umgebungen wie Salzseen und sind bei einem Salzgehalt von mehr als 20-25 % zahlenmäßig stärker vertreten als ihre bakteriellen Gegenspieler. Thermophile wachsen am besten bei Temperaturen über 45 °C (113 °F), z. B. in heißen Quellen; hyperthermophile Archaeen wachsen optimal bei Temperaturen über 80 °C (176 °F). Der Archaeenstamm 116 von Methanopyrus kandleri kann sich sogar bei 122 °C vermehren, der höchsten jemals gemessenen Temperatur eines Organismus. ⓘ

Andere Archaeen leben unter sehr sauren oder alkalischen Bedingungen. Einer der extremsten archaeischen Acidophilen ist zum Beispiel Picrophilus torridus, der bei einem pH-Wert von 0 wächst, was einem Leben in 1,2 molarer Schwefelsäure entspricht. ⓘ

Diese Widerstandsfähigkeit gegenüber extremen Umgebungen hat Archaeen in den Mittelpunkt von Spekulationen über mögliche Eigenschaften von außerirdischem Leben gerückt. Einige extremophile Lebensräume sind denen auf dem Mars nicht unähnlich, was zu der Vermutung führte, dass lebensfähige Mikroben in Meteoriten zwischen den Planeten übertragen werden könnten. ⓘ

In jüngster Zeit haben mehrere Studien gezeigt, dass Archaeen nicht nur in mesophilen und thermophilen Umgebungen vorkommen, sondern auch bei niedrigen Temperaturen, manchmal in großer Zahl. So sind Archaeen beispielsweise in kalten ozeanischen Umgebungen wie den Polarmeeren weit verbreitet. Noch bedeutsamer ist die große Zahl von Archaeen, die überall in den Weltmeeren in nicht extremen Lebensräumen in der Planktongemeinschaft (als Teil des Picoplanktons) zu finden sind. Obwohl diese Archaeen in extrem großer Zahl vorkommen können (bis zu 40 % der mikrobiellen Biomasse), ist fast keine dieser Arten in Reinkultur isoliert und untersucht worden. Folglich ist unser Verständnis der Rolle von Archaeen in der Meeresökologie nur rudimentär, so dass ihr voller Einfluss auf die globalen biogeochemischen Kreisläufe weitgehend unerforscht bleibt. Einige marine Thermoproteota sind zur Nitrifikation fähig, was darauf hindeutet, dass diese Organismen den ozeanischen Stickstoffkreislauf beeinflussen können, obwohl diese ozeanischen Thermoproteota auch andere Energiequellen nutzen können. ⓘ

Auch in den Sedimenten, die den Meeresboden bedecken, sind Archaeen in großer Zahl zu finden, wobei diese Organismen in Tiefen von über 1 m unter dem Meeresboden die Mehrheit der lebenden Zellen ausmachen. Es wurde nachgewiesen, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1000 bis 10.000 m Wassertiefe) die Auswirkungen einer Virusinfektion auf Archaeen größer sind als auf Bakterien, und dass die virusbedingte Lyse von Archaeen bis zu einem Drittel der gesamten abgetöteten mikrobiellen Biomasse ausmacht, was weltweit zur Freisetzung von ~0,3 bis 0,5 Gigatonnen Kohlenstoff pro Jahr führt. ⓘ

Rolle im chemischen Kreislauf

Archaeen recyceln Elemente wie Kohlenstoff, Stickstoff und Schwefel in ihren verschiedenen Lebensräumen. Archaeen führen viele Schritte im Stickstoffkreislauf durch. Dazu gehören sowohl Reaktionen, die Stickstoff aus Ökosystemen entfernen (z. B. nitratbasierte Atmung und Denitrifikation), als auch Prozesse, die Stickstoff einbringen (z. B. Nitratassimilation und Stickstofffixierung). Vor kurzem entdeckten Forscher, dass Archaeen an Ammoniak-Oxidationsreaktionen beteiligt sind. Diese Reaktionen sind besonders in den Ozeanen von Bedeutung. Die Archaeen scheinen auch für die Ammoniakoxidation in Böden entscheidend zu sein. Sie produzieren Nitrit, das dann von anderen Mikroben zu Nitrat oxidiert wird. Letzteres wird von Pflanzen und anderen Organismen verbraucht. ⓘ

Im Schwefelkreislauf setzen Archaeen, die durch die Oxidation von Schwefelverbindungen wachsen, dieses Element aus dem Gestein frei und machen es so für andere Organismen verfügbar. Die Archaeen, die dies tun, wie z. B. Sulfolobus, produzieren jedoch Schwefelsäure als Abfallprodukt, und das Wachstum dieser Organismen in stillgelegten Minen kann zur sauren Minenentwässerung und anderen Umweltschäden beitragen. ⓘ

Im Kohlenstoffkreislauf entziehen methanogene Archaeen Wasserstoff und spielen eine wichtige Rolle bei der Zersetzung von organischem Material durch die Populationen von Mikroorganismen, die in anaeroben Ökosystemen wie Sedimenten, Sümpfen und Kläranlagen als Zersetzer fungieren. ⓘ

Wechselwirkungen mit anderen Organismen

Methanogene Archaeen bilden eine Symbiose mit Termiten. ⓘ

Die gut charakterisierten Interaktionen zwischen Archaeen und anderen Organismen sind entweder gegenseitig oder kommensal. Es gibt keine eindeutigen Beispiele für bekannte Archaeen-Pathogene oder -Parasiten, aber es wurde vermutet, dass einige Arten von Methanogenen an Infektionen im Mund beteiligt sind, und Nanoarchaeum equitans könnte ein Parasit einer anderen Archaeenart sein, da es nur in den Zellen des Crenarchaeons Ignicoccus hospitalis überlebt und sich dort vermehrt und seinem Wirt keinen Nutzen zu bringen scheint. ⓘ

Gegenseitigkeit

Mutualismus ist eine Interaktion zwischen Individuen verschiedener Arten, die sich positiv (vorteilhaft) auf die Pro-Kopf-Reproduktion und/oder das Überleben der interagierenden Populationen auswirkt. Ein gut bekanntes Beispiel für Mutualismus ist die Interaktion zwischen Protozoen und methanogenen Archaeen im Verdauungstrakt von Tieren, die Zellulose verdauen, wie Wiederkäuer und Termiten. In diesen anaeroben Umgebungen bauen die Protozoen pflanzliche Zellulose ab, um Energie zu gewinnen. Bei diesem Prozess wird Wasserstoff als Abfallprodukt freigesetzt, aber hohe Wasserstoffkonzentrationen verringern die Energieproduktion. Wenn Methanogene Wasserstoff in Methan umwandeln, profitieren die Protozoen von mehr Energie. ⓘ

In anaeroben Protozoen wie Plagiopyla frontata leben Archaeen im Inneren der Protozoen und verbrauchen den in ihren Hydrogenosomen produzierten Wasserstoff. Archaeen verbinden sich auch mit größeren Organismen. So lebt beispielsweise das marine Archaeum Cenarchaeum symbiosum im Schwamm Axinella mexicana (ist ein Endosymbiont von diesem). ⓘ

Kommensalismus

Archaeen können auch Kommensalen sein, die von einer Lebensgemeinschaft profitieren, ohne dem anderen Organismus zu helfen oder zu schaden. So ist zum Beispiel das Methanogen Methanobrevibacter smithii der bei weitem häufigste Archaea in der menschlichen Flora und macht etwa einen von zehn Prokaryoten im menschlichen Darm aus. Bei Termiten und Menschen können diese Methanogenen in der Tat Mutualisten sein, die mit anderen Mikroben im Darm interagieren, um die Verdauung zu unterstützen. Archaeen-Gemeinschaften leben auch mit einer Reihe anderer Organismen zusammen, z. B. auf der Oberfläche von Korallen und in dem Bereich des Bodens, der die Pflanzenwurzeln umgibt (die Rhizosphäre). ⓘ

Parasitismus

Obwohl Archaea in der Vergangenheit nicht als Krankheitserreger bekannt waren, werden sie oft mit ähnlichen Genomen wie E. coli gefunden, was auf metabolische Verbindungen und eine evolutionäre Geschichte mit den heutigen Krankheitserregern hinweist. Archaea werden auch in klinischen Studien nicht einheitlich nachgewiesen, da sie nicht in spezifischere Arten eingeteilt werden können. ⓘ

Bedeutung in Technik und Industrie

Extremophile Archaeen, vor allem solche, die entweder gegen Hitze oder gegen extreme Säure- und Basenverhältnisse resistent sind, sind eine Quelle für Enzyme, die unter diesen harten Bedingungen funktionieren. Diese Enzyme haben viele Verwendungsmöglichkeiten gefunden. So haben thermostabile DNA-Polymerasen wie die Pfu-DNA-Polymerase aus Pyrococcus furiosus die Molekularbiologie revolutioniert, indem sie den Einsatz der Polymerase-Kettenreaktion in der Forschung als einfache und schnelle Technik zum Klonen von DNA ermöglichten. In der Industrie ermöglichen Amylasen, Galaktosidasen und Pullulanasen in anderen Pyrococcus-Arten, die bei über 100 °C arbeiten, die Verarbeitung von Lebensmitteln bei hohen Temperaturen, z. B. die Herstellung von laktosearmer Milch und Molke. Enzyme aus diesen thermophilen Archaeen sind in der Regel auch sehr stabil in organischen Lösungsmitteln, was ihre Verwendung in umweltfreundlichen Verfahren der grünen Chemie zur Synthese organischer Verbindungen ermöglicht. Diese Stabilität erleichtert ihre Verwendung in der Strukturbiologie. Daher werden die Gegenstücke zu bakteriellen oder eukaryotischen Enzymen aus extremophilen Archaeen häufig für Strukturstudien verwendet. ⓘ

Im Gegensatz zu den vielfältigen Anwendungsmöglichkeiten von archaeischen Enzymen ist die Nutzung der Organismen selbst in der Biotechnologie weniger entwickelt. Methanogene Archaeen sind ein wichtiger Bestandteil der Abwasseraufbereitung, da sie Teil der Gemeinschaft der Mikroorganismen sind, die die anaerobe Verdauung durchführen und Biogas produzieren. In der Mineralienverarbeitung sind acidophile Archaeen vielversprechend für die Gewinnung von Metallen aus Erzen, einschließlich Gold, Kobalt und Kupfer. ⓘ

Archaeen beherbergen eine neue Klasse von potenziell nützlichen Antibiotika. Einige dieser Archaeocine wurden bereits charakterisiert, aber es wird vermutet, dass es noch Hunderte weiterer gibt, insbesondere in Haloarchaea und Sulfolobus. Diese Verbindungen unterscheiden sich in ihrer Struktur von bakteriellen Antibiotika, so dass sie möglicherweise neuartige Wirkungsweisen haben. Darüber hinaus könnten sie die Entwicklung neuer selektierbarer Marker für die Molekularbiologie von Archaeen ermöglichen. ⓘ

Archaeelle Stoffwechselleistungen, Zellbestandteile oder Enzyme werden industriell angewendet. Vor allem die Extremophilen besitzen viele Eigenschaften, die sich biotechnologisch nutzen lassen. Einige Beispiele, die sich bereits in der Entwicklungsphase oder Anwendung befinden:

• Biotechnologie
  • Biogas-Gewinnung
  • Mikrobielle Erzlaugung („microbial ore leaching“ oder „bioleaching“): Bei diesem Prozess werden niederwertige, sulfidische Erze ausgelaugt (die Sulfidanteile werden mikrobiell zu Sulfat oxidiert und dadurch die Schwermetalle in einen löslichen Zustand überführt); dies wird zum Beispiel zur Gewinnung von Kupfer, Zink und Nickel angewendet.
• Medizin: Verwendung von Zellwandbestandteilen (sogenannte S-Layer) als Träger für Impfstoffe
• Nanotechnologie
  • Verwendung der S-Layer für die Ultrafiltration
  • Bacteriorhodopsin/ Purpurmembran phototropher halophiler Archaeen als Biosensoren
• Biologie
  • Gewinnung hitzeresistenter Enzyme, z. B. α-Amylasen, proteolytische Enzyme, DNA-Polymerasen
  • Gewinnung neuer Restriktionsenzyme ⓘ

Systematik

Die Platzierung der Archaeen im System der Taxonomie ist nicht ganz unumstritten. Anfangs nur durch Aussehen und Physiologie klassifiziert, wird heute aufgrund neuer Möglichkeiten allgemein die Einteilung mittels phylogenetischer Analyse akzeptiert, wie es Carl Woese (1977, 1990) vorgeschlagen hat. ⓘ

Für die Beschreibung von Genus und Art gibt es eine festgelegte Prozedur. Durch Publikation oder Validierung im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) sind Gattung und Art festgelegt. Höhere Taxa können hier auch beschrieben werden. Der aktuelle Stand kann in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), gepflegt durch Jean Euzéby, eingesehen werden. Dies entspricht dem internationalen Code der Nomenklatur von Bakterien (ICNB). Taxa, die diesem Standard nicht entsprechen, werden in Anführungszeichen dargestellt. ⓘ

Darüber hinaus wurde die globale Einteilung innerhalb der Archaeen und Bakterien mittels phylogenetischer Analyse des 16S-rRNS-Gens reformiert. Eine aktuelle Zusammenstellung der Taxa aus dieser und zahlreichen weiterführenden Publikationen erscheint in Bergey's Manual, und in Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea, wobei mittlerweile zusätzlich zum 16S-rRNS-Gen teilweise weitere phylogenetische Markergene hinzugezogen werden. Einige dieser Taxa haben ihre Berechtigung, sind aber bis heute nicht valide publiziert oder werden generell nicht vom ICNB erfasst. Solche Taxa werden in Anführungszeichen dargestellt. ⓘ

Stammbaum der Archaea auf Basis hochkonservierter Gene ⓘ

Die hier wiedergegebene Systematik enthält die Taxa von Phylum bis Familie. Bei manchen Taxa gibt es widersprüchliche Einträge. Diese wurden anhand von Originalliteratur und einer phylogenetischen Analyse auf Stichhaltigkeit geprüft. ⓘ

Vor einigen Jahren wurde die Beschreibung der zusätzlichen Phyla „Korarchaeota“ und „Nanoarchaeota“ veröffentlicht. Ein Vertreter des vorgeschlagenen Phylums „Nanoarchaeota“ konnte erfolgreich co-kultiviert und sein Genom sequenziert werden, das sogenannte Nanoarchaeum equitans. Vom vorgeschlagenen Phylum „Korarchaeota“, zunächst anhand seiner 16S rRNA-Gen-Basensequenzen in Proben heißer Quellen nachgewiesen, gibt es Anreicherungskulturen. Daraus konnte nun die komplette Basensequenz des Genoms veröffentlicht werden, mit dem informellen Namen „Candidatus Korarchaeum cryptofilum“ versehen. Ohne isolierte Stämme haben die Vertreter dieser Phyla nach den derzeitigen Regeln des ICSB keinen validierten Platz in der Taxonomie, stellen jedoch zwei von vier bekannten Phyla der Archaeen dar. ⓘ

• Superphylum „Euryarchaeota“ Woese et al. 1990

• Klasse Archaeoglobi
• Klasse Halobacteria
• Klasse Methanobacteria
• Klasse „Methanococci“ Boone 2002
• Klasse „Methanomicrobia“
• Klasse „Methanopyri“ Garrity & Holt 2002
• Klasse Thermococci
• Klasse Thermoplasmata
• Klasse „Eurythermea“ Cavalier-Smith 2002
• Klasse „Neobacteria“ Cavalier-Smith 2002 ⓘ

• Superphylum „DPANN“ ⓘ

• Superphylum „Proteoarchaeota“ Petitjean et al. 2014

• Supergruppe „TACK“ („Filarchaeota“ Cavalier-Smith, T. 2014)
• Supergruppe „Asgardarchaeota“ Violette Da Cunha et al. 2017 (Asgard-Gruppe) ⓘ