Parasitismus
Parasitismus ist eine enge Beziehung zwischen Arten, bei der ein Organismus, der Parasit, auf oder in einem anderen Organismus, dem Wirt, lebt und ihm Schaden zufügt und strukturell an diese Lebensweise angepasst ist. Der Entomologe E. O. Wilson hat Parasiten als "Raubtiere, die Beute in Einheiten von weniger als einem fressen" charakterisiert. Zu den Parasiten gehören einzellige Protozoen wie die Erreger der Malaria, der Schlafkrankheit und der Amöbenruhr, Tiere wie Hakenwürmer, Läuse, Stechmücken und Vampirfledermäuse, Pilze wie der Honigpilz und die Erreger der Ringelflechte sowie Pflanzen wie Mistel, Zitterpappel und Besenginster. ⓘ
Es gibt sechs wichtige parasitäre Strategien zur Ausbeutung tierischer Wirte, nämlich parasitäre Kastration, direkt übertragener Parasitismus (durch Kontakt), trophisch übertragener Parasitismus (durch Fressen), durch Vektoren übertragener Parasitismus, Parasitoidismus und Mikropredation. Eine wichtige Klassifizierungsachse betrifft die Invasivität: Ein Endoparasit lebt im Körper des Wirts, ein Ektoparasit lebt außerhalb, auf der Oberfläche des Wirts. ⓘ
Wie Raubtiere sind Parasiten eine Art von Interaktion zwischen Konsumenten und Ressourcen, aber im Gegensatz zu Raubtieren sind Parasiten, mit Ausnahme von Parasitoiden, in der Regel viel kleiner als ihre Wirte, töten diese nicht und leben oft über einen längeren Zeitraum in oder auf ihren Wirten. Parasiten von Tieren sind hoch spezialisiert und vermehren sich schneller als ihre Wirte. Klassische Beispiele sind die Wechselwirkungen zwischen Wirbeltierwirten und Bandwürmern, Egeln, den Malaria verursachenden Plasmodium-Arten und Flöhen. ⓘ
Parasiten vermindern die Fitness des Wirts durch allgemeine oder spezielle Pathologie, von der parasitären Kastration bis zur Veränderung des Wirtsverhaltens. Parasiten steigern ihre eigene Fitness, indem sie ihre Wirte für die für ihr Überleben notwendigen Ressourcen ausbeuten, insbesondere indem sie sich von ihnen ernähren und indem sie Zwischenwirte (Sekundärwirte) nutzen, um ihre Übertragung von einem Endwirt (Primärwirt) auf einen anderen zu unterstützen. Obwohl Parasitismus oft eindeutig ist, ist er Teil eines Spektrums von Interaktionen zwischen Arten, die über Parasitoidismus in Prädation, durch Evolution in Mutualismus und bei einigen Pilzen in Saprophytismus übergehen. ⓘ
Parasiten wie Spul- und Bandwürmer sind den Menschen schon seit dem alten Ägypten, Griechenland und Rom bekannt. In der frühen Neuzeit beobachtete Antonie van Leeuwenhoek 1681 Giardia lamblia in seinem Mikroskop, während Francesco Redi innere und äußere Parasiten wie den Leberegel der Schafe und Zecken beschrieb. Die moderne Parasitologie entwickelte sich im 19. Jahrhundert. In der menschlichen Kultur ist Parasitismus negativ konnotiert. Diese wurden in Jonathan Swifts Gedicht "On Poetry" von 1733 satirisch ausgenutzt: A Rhapsody", in dem er Dichter mit hyperparasitärem "Ungeziefer" vergleicht. In der Belletristik taucht in Bram Stokers Gothic-Horrorroman Dracula von 1897 und seinen zahlreichen späteren Verfilmungen ein bluttrinkender Parasit auf. Der Film Alien von Ridley Scott aus dem Jahr 1979 war einer von vielen Science-Fiction-Filmen, in denen eine parasitäre außerirdische Spezies vorkommt. ⓘ
Etymologie
Das Wort Parasit wurde erstmals 1539 im Englischen verwendet und stammt aus dem mittelalterlichen Französisch parasite, aus dem lateinischen parasitus, der Latinisierung des griechischen παράσιτος (parasitos), "einer, der am Tisch eines anderen isst", und das von παρά (para), "neben, bei" + σῖτος (sitos), "Weizen", also "Nahrung". Der verwandte Begriff Parasitismus taucht im Englischen ab 1611 auf. ⓘ
Evolutionäre Strategien
Grundlegende Konzepte
Parasitismus ist eine Art von Symbiose, eine enge und dauerhafte biologische Interaktion zwischen einem Parasiten und seinem Wirt. Im Gegensatz zu Saprotrophen ernähren sich Parasiten von lebenden Wirten, auch wenn einige parasitische Pilze zum Beispiel weiterhin von Wirten leben, die sie getötet haben. Im Gegensatz zu Kommensalismus und Mutualismus schadet die parasitäre Beziehung dem Wirt, indem sie sich entweder von ihm ernährt oder, wie im Fall von Darmparasiten, einen Teil seiner Nahrung verzehrt. Da Parasiten mit anderen Arten interagieren, können sie leicht als Überträger von Krankheitserregern fungieren und Krankheiten verursachen. Der Entomologe E. O. Wilson hat Parasiten jedoch als "Raubtiere, die ihre Beute in Einheiten von weniger als einem Stück fressen", charakterisiert. ⓘ
Innerhalb dieses Rahmens gibt es viele mögliche Strategien. Taxonomen klassifizieren Parasiten in einer Vielzahl von sich überschneidenden Schemata, die auf ihren Interaktionen mit ihren Wirten und auf ihren Lebenszyklen basieren, die manchmal sehr komplex sind. Ein obligater Parasit ist zur Vervollständigung seines Lebenszyklus vollständig vom Wirt abhängig, ein fakultativer Parasit dagegen nicht. Lebenszyklen von Parasiten mit nur einem Wirt werden als "direkt" bezeichnet; solche mit einem Endwirt (in dem sich der Parasit sexuell fortpflanzt) und mindestens einem Zwischenwirt werden als "indirekt" bezeichnet. Ein Endoparasit lebt im Körper des Wirts, ein Ektoparasit lebt außerhalb, auf der Oberfläche des Wirts. Mesoparasiten - wie z. B. einige Copepoden - dringen in eine Öffnung im Körper des Wirts ein und bleiben dort teilweise eingebettet. Einige Parasiten können Generalisten sein, die sich von einem breiten Spektrum von Wirten ernähren, aber viele Parasiten und die Mehrheit der Protozoen und Helminthen, die Tiere parasitieren, sind Spezialisten und extrem wirtsspezifisch. Eine frühe grundlegende, funktionelle Einteilung der Parasiten unterschied zwischen Mikroparasiten und Makroparasiten. Diesen wurde jeweils ein mathematisches Modell zugeordnet, um die Populationsbewegungen der Wirt-Parasit-Gruppen zu analysieren. Die Mikroorganismen und Viren, die sich innerhalb des Wirts vermehren und ihren Lebenszyklus vollenden können, werden als Mikroparasiten bezeichnet. Makroparasiten sind mehrzellige Organismen, die sich außerhalb des Wirts oder auf dem Körper des Wirts vermehren und ihren Lebenszyklus vollenden. ⓘ
Ein Großteil der Überlegungen zu den Arten des Parasitismus konzentrierte sich auf Parasiten von Tieren auf dem Lande, wie z. B. Helminthen. Diejenigen, die in anderen Umgebungen und mit anderen Wirten leben, haben oft analoge Strategien. Der Stupsnasenaal zum Beispiel ist wahrscheinlich ein fakultativer Endoparasit (d. h. er ist semiparasitär), der sich opportunistisch in kranke und sterbende Fische eingräbt und diese frisst. Pflanzenfressende Insekten wie Schildläuse, Blattläuse und Raupen ähneln Ektoparasiten, die viel größere Pflanzen befallen; sie dienen als Überträger von Bakterien, Pilzen und Viren, die Pflanzenkrankheiten verursachen. Da sich weibliche Schildläuse nicht bewegen können, sind sie obligate Parasiten, die dauerhaft an ihren Wirten haften. ⓘ
Die Sinneseindrücke, die ein Parasit verwendet, um einen potenziellen Wirt zu identifizieren und sich ihm zu nähern, werden als "Wirtshinweise" bezeichnet. Dazu gehören zum Beispiel Vibrationen, ausgeatmetes Kohlendioxid, Hautgeruch, visuelle und Wärmesignaturen sowie Feuchtigkeit. Parasitäre Pflanzen können zum Beispiel Licht, die Physiochemie des Wirts und flüchtige Stoffe nutzen, um potenzielle Wirte zu erkennen. ⓘ
Wichtige Strategien
Es gibt sechs wichtige parasitäre Strategien, nämlich parasitäre Kastration, direkt übertragener Parasitismus, trophisch übertragener Parasitismus, vektoriell übertragener Parasitismus, Parasitoidismus und Mikropredation. Diese Strategien gelten für Parasiten, deren Wirte sowohl Pflanzen als auch Tiere sind. Diese Strategien stellen adaptive Spitzenwerte dar; es sind auch Zwischenstrategien möglich, aber Organismen in vielen verschiedenen Gruppen haben sich durchweg auf diese sechs Strategien geeinigt, die evolutionär stabil sind. ⓘ
Eine Perspektive auf die evolutionären Optionen kann durch die Betrachtung von vier Schlüsselfragen gewonnen werden: die Auswirkung auf die Fitness der Wirte eines Parasiten; die Anzahl der Wirte, die sie pro Lebensstadium haben; ob der Wirt an der Fortpflanzung gehindert wird; und ob die Auswirkung von der Intensität (Anzahl der Parasiten pro Wirt) abhängt. Aus dieser Analyse ergeben sich die wichtigsten evolutionären Strategien des Parasitismus, neben der Prädation. ⓘ
| Fitness des Wirts | Einzelner Wirt, bleibt am Leben | Einzelner Wirt, stirbt | Mehrere Wirte ⓘ |
|---|---|---|---|
| Fähig zur sich zu vermehren (Fitness > 0) |
Konventioneller Parasit Krankheitserreger |
Trophisch übertragener Parasit Trophisch übertragener Erreger |
Mikropredator Mikropredator |
| Nicht fähig sich zu vermehren (Fitness = 0) |
----- Parasitischer Kastrator |
Trophisch übertragener parasitärer Kastrierer Parasitoid |
Sozialer Räuber Solitäres Raubtier |
Parasitische Kastratoren
Kastrationsparasiten zerstören teilweise oder vollständig die Fortpflanzungsfähigkeit ihres Wirts, indem sie die Energie, die sonst in die Fortpflanzung geflossen wäre, in das Wachstum des Wirts und des Parasiten umleiten, was beim Wirt manchmal zu Gigantismus führt. Die anderen Systeme des Wirts bleiben intakt, so dass er überleben und den Parasiten ernähren kann. Parasitäre Krebstiere wie die spezialisierten Seepocken der Gattung Sacculina schädigen gezielt die Keimdrüsen ihrer zahlreichen Wirtskrabbenarten. Im Falle von Sacculina degenerieren die Hoden von mehr als zwei Dritteln ihrer Krabbenwirte so weit, dass die männlichen Krabben weibliche sekundäre Geschlechtsmerkmale wie einen breiteren Bauch, kleinere Scheren und Anhängsel zum Ergreifen von Eiern entwickeln. Verschiedene Arten von Helminthen kastrieren ihre Wirte (wie Insekten und Schnecken). Dies kann direkt geschehen, indem sie sich mechanisch von ihren Keimdrüsen ernähren oder einen chemischen Stoff absondern, der die Fortpflanzungszellen zerstört, oder indirekt, indem sie ein Hormon absondern oder Nährstoffe ableiten. So kastriert beispielsweise der Trematode Zoogonus lasius, dessen Sporozysten keine Mündungen haben, die Gezeitenschnecke Tritia obsoleta auf chemischem Wege, indem er sich in ihrer Gonade entwickelt und ihre Fortpflanzungszellen abtötet. ⓘ
Direkte Übertragung
Zu den direkt übertragenen Parasiten, die keinen Vektor benötigen, um ihren Wirt zu erreichen, gehören Parasiten von Landwirbeltieren wie Läuse und Milben, Meeresparasiten wie Copepoden und Cyamid-Amphipoden, Monogene und viele Arten von Nematoden, Pilzen, Protozoen, Bakterien und Viren. Unabhängig davon, ob es sich um Endoparasiten oder Ektoparasiten handelt, hat jeder von ihnen eine einzige Wirtsspezies. Innerhalb dieser Spezies sind die meisten Individuen frei oder fast frei von Parasiten, während eine Minderheit eine große Anzahl von Parasiten in sich trägt; dies wird als aggregierte Verteilung bezeichnet. ⓘ
Trophisch übertragen
Trophisch übertragene Parasiten werden übertragen, indem sie von einem Wirt gefressen werden. Dazu gehören Trematoden (alle außer Schistosomen), Cestoden, Acanthocephala, Pentastomiden, viele Spulwürmer und viele Protozoen wie Toxoplasma. Sie haben komplexe Lebenszyklen, an denen Wirte aus zwei oder mehr Arten beteiligt sind. In ihrem Jugendstadium infizieren sie den Zwischenwirt und häuten sich oft in diesem. Wenn das Zwischenwirtstier von einem Raubtier, dem Endwirt, gefressen wird, überlebt der Parasit den Verdauungsprozess und reift zu einem erwachsenen Tier heran; einige leben als Darmparasiten. Viele trophisch übertragene Parasiten verändern das Verhalten ihrer Zwischenwirte und erhöhen so ihre Chancen, von einem Raubtier gefressen zu werden. Wie bei direkt übertragenen Parasiten ist die Verteilung der trophisch übertragenen Parasiten unter den Wirtsindividuen aggregiert. Eine Koinfektion mit mehreren Parasiten ist häufig. Autoinfektion, bei der (ausnahmsweise) der gesamte Lebenszyklus des Parasiten in einem einzigen Primärwirt stattfindet, kann manchmal bei Helminthen wie Strongyloides stercoralis auftreten. ⓘ
Vektor-übertragen
Vektorübertragene Parasiten sind auf eine dritte Partei, einen Zwischenwirt, angewiesen, bei dem sich der Parasit nicht sexuell fortpflanzt, um sie von einem Endwirt zu einem anderen zu übertragen. Bei diesen Parasiten handelt es sich um Mikroorganismen, nämlich Protozoen, Bakterien oder Viren, die häufig intrazelluläre Krankheitserreger (Krankheitsverursacher) sind. Ihre Überträger sind meist hämatophage Arthropoden wie Flöhe, Läuse, Zecken und Mücken. Die Hirschzecke Ixodes scapularis zum Beispiel ist ein Überträger von Krankheiten wie Borreliose, Babesiose und Anaplasmose. Protozoen-Endoparasiten wie die Malariaparasiten der Gattung Plasmodium und die Schlafkrankheitsparasiten der Gattung Trypanosoma haben infektiöse Stadien im Blut des Wirts, die durch Insektenstiche auf neue Wirte übertragen werden. ⓘ
Parasitoide
Parasitoide sind Insekten, die ihre Wirte früher oder später töten, was ihre Beziehung zur Prädation nahelegt. Bei den meisten Parasitoiden handelt es sich um parasitische Wespen oder andere Hautflügler; andere sind Dipteren wie Phoridfliegen. Sie lassen sich in zwei Gruppen unterteilen, Idiobionten und Koinobionten, die sich in der Behandlung ihrer Wirte unterscheiden. ⓘ
Idiobionte Parasitoide stechen ihre oft großen Beutetiere beim Fang und töten sie entweder ganz oder lähmen sie sofort. Die bewegungsunfähige Beute wird dann in ein Nest getragen, manchmal zusammen mit anderen Beutetieren, wenn sie nicht groß genug ist, um einen Parasitoiden während seiner gesamten Entwicklung zu tragen. Auf die Beute wird ein Ei gelegt, und das Nest wird anschließend verschlossen. Der Parasitoid entwickelt sich rasch durch sein Larven- und Puppenstadium und ernährt sich von den für ihn bereitgestellten Vorräten. ⓘ
Koinobionte Parasitoide, zu denen sowohl Fliegen als auch Wespen gehören, legen ihre Eier in junge Wirte, in der Regel Larven. Diese dürfen weiterwachsen, so dass sich Wirt und Parasitoid über einen längeren Zeitraum gemeinsam entwickeln, bis die Parasitoiden als Erwachsene schlüpfen und die Beute tot zurücklassen, von innen aufgefressen. Einige Koinobionten regulieren die Entwicklung ihres Wirts, indem sie ihn zum Beispiel daran hindern, sich zu verpuppen, oder ihn dazu bringen, sich zu häuten, wenn der Parasitoid bereit ist, sich zu häuten. Dies kann durch die Produktion von Hormonen geschehen, die die Häutungshormone des Wirts nachahmen (Ecdysteroide), oder durch die Regulierung des endokrinen Systems des Wirts. ⓘ
Idiobionte parasitische Wespen lähmen ihre Wirte sofort, damit ihre Larven (Pimplinae, im Bild) sie fressen können.
Koinobionte parasitische Wespen wie diese Braconide legen ihre Eier im Inneren ihrer Wirte ab, die weiter wachsen und sich häuten.
Die Phorid-Fliege (Mitte links) legt ihre Eier in den Hinterleib einer Honigbiene und verändert dadurch ihr Verhalten. ⓘ
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Mikroräuber
Ein Mikropredator greift mehr als einen Wirt an, wodurch die Fitness jedes einzelnen Wirts zumindest geringfügig verringert wird, und hat nur zeitweise Kontakt zu einem einzigen Wirt. Durch dieses Verhalten eignen sich Mikropredatoren als Vektoren, da sie kleinere Parasiten von einem Wirt auf einen anderen übertragen können. Die meisten Mikropredatoren sind hämatophag und ernähren sich von Blut. Dazu gehören Ringelwürmer wie Blutegel, Krebstiere wie Branchiurane und Gnathiid-Isopoden, verschiedene Dipteren wie Stechmücken und Tsetsefliegen, andere Arthropoden wie Flöhe und Zecken, Wirbeltiere wie Neunaugen und Säugetiere wie Vampirfledermäuse. ⓘ
Strategien der Übertragung
Parasiten nutzen eine Vielzahl von Methoden, um tierische Wirte zu infizieren, darunter physischen Kontakt, den fäkal-oralen Weg, freilebende infektiöse Stadien und Vektoren, je nach ihren unterschiedlichen Wirten, Lebenszyklen und ökologischen Gegebenheiten. Die Tabelle enthält Beispiele, die einige der vielen möglichen Kombinationen veranschaulichen. ⓘ
| Parasit | Wirt | Übertragungsmethode | Ökologischer Kontext ⓘ |
|---|---|---|---|
| Gyrodactylus turnbulli (ein Trematode) |
Poecilia reticulata (Guppy) |
Körperkontakt | Sozialverhalten |
| Fadenwürmer z.B. Strongyloides |
Macaca fuscata (Japanischer Makake) |
fäkal-oral |
Sozialverhalten |
| Heligmosomoides polygyrus (ein Fadenwurm) |
Apodemus flavicollis (Gelbhalsmaus) |
fäkal-oral | geschlechtsspezifische Übertragung (hauptsächlich auf Männchen) |
| Amblyomma (eine Zecke) |
Sphenodon punctatus (Brückenechse) |
freilebende infektiöse Stadien | Sozialverhalten |
| Plasmodium (Malariaerreger) |
Vögel, Säugetiere (einschl. Menschen) |
Anopheles-Mücke als Überträger, angezogen vom Geruch des infizierten menschlichen Wirtes |
— |
Variationen
Zu den zahlreichen Varianten parasitärer Strategien gehören Hyperparasitismus, Sozialparasitismus, Brutparasitismus, Kleptoparasitismus, Sexualparasitismus und Adelphoparasitismus. ⓘ
Hyperparasitismus
Hyperparasiten ernähren sich von einem anderen Parasiten, z. B. von Protozoen, die in Helminthen leben, oder von fakultativen oder obligaten Parasitoiden, deren Wirte entweder konventionelle Parasiten oder Parasitoide sind. Es gibt auch Parasiten, die mehr als nur Sekundärparasiten sind, insbesondere fakultative Parasitoide. In Eichengallensystemen kann es bis zu fünf Stufen des Parasitismus geben. ⓘ
Hyperparasiten können die Populationen ihrer Wirte kontrollieren und werden zu diesem Zweck in der Landwirtschaft und bis zu einem gewissen Grad in der Medizin eingesetzt. Das CHV1-Virus trägt dazu bei, die Schäden zu begrenzen, die der Kastanienrindenkrebs (Cryphonectria parasitica) an amerikanischen Kastanien anrichtet, und Bakteriophagen können bakterielle Infektionen eindämmen, was sich in der Kontrollwirkung zeigt. Es ist wahrscheinlich, dass die meisten pathogenen Mikroparasiten Hyperparasiten haben, die sich sowohl in der Landwirtschaft als auch in der Medizin als sehr nützlich erweisen könnten, auch wenn dies noch wenig erforscht ist. ⓘ
Sozialer Parasitismus
Sozialparasiten machen sich die interspezifischen Interaktionen zwischen Mitgliedern eusozialer Tiere wie Ameisen, Termiten und Hummeln zunutze. Beispiele hierfür sind der große blaue Schmetterling Phengaris arion, dessen Larven durch Ameisenimitation bestimmte Ameisen parasitieren, Bombus bohemicus, eine Hummel, die in die Bienenstöcke anderer Bienen eindringt und die Fortpflanzung übernimmt, während ihre Jungen von den Wirtsarbeitern aufgezogen werden, und Melipona scutellaris, eine eusoziale Biene, deren jungfräuliche Königinnen den Killerarbeitern entkommen und in ein anderes Volk ohne Königin eindringen. Ein extremes Beispiel für interspezifischen Sozialparasitismus findet sich bei der Ameise Tetramorium inquilinum, einem obligaten Parasiten, der ausschließlich auf dem Rücken anderer Tetramorium-Ameisen lebt. Ein Mechanismus für die Evolution des Sozialparasitismus wurde erstmals von Carlo Emery im Jahr 1909 vorgeschlagen. Die heute als "Emery-Regel" bekannte Regel besagt, dass Sozialparasiten in der Regel eng mit ihren Wirten verwandt sind und häufig zur selben Gattung gehören. ⓘ
Intraspezifischer Sozialparasitismus tritt beim parasitären Stillen auf, bei dem einzelne Jungtiere Milch von nicht verwandten Weibchen aufnehmen. Bei Keilschwanzkapuzinern nehmen ranghöhere Weibchen manchmal Milch von rangniederen Weibchen an, ohne dass eine Gegenleistung erfolgt. ⓘ
Brutparasitismus
Brutparasiten oder Brutschmarotzer sind Organismen, welche ihren eigenen Nachwuchs durch andere brutpflegende Tierarten aufziehen lassen. Letztlich handelt es sich um eine besondere Form des Kleptoparasitismus. Brutparasitismus findet sich bei Vögeln, Fischen und Insekten. Meist werden die Wirtseltern einer anderen Art zur Aufzucht der Jungen des Brutparasiten genutzt. Gehören die Wirtseltern dagegen der eigenen Art an, handelt es sich nicht mehr um Parasitismus im engeren Sinne, wird manchmal aber als intraspezifischer Brutparasitismus bezeichnet. ⓘ
Der Brutparasitismus bewahrt die parasitierenden Eltern vor vielerlei Investition, vom Nestbau über die Fütterung der Jungtiere bis zur Möglichkeit weiterer Verpaarungen während der Aufzuchtphase. Schließlich sinkt auch das Risiko eines vollständigen Gelegeverlusts durch Nesträuber, wenn die eigenen Eier auf zahlreiche Gelege verteilt werden. Da Brutparasiten die Fitness der Wirtseltern nachhaltig absenken, ist häufig eine intensive evolutionäre Anpassung („evolutionäres Wettrüsten“) zwischen Parasit und Wirt zu beobachten. ⓘ
Beim Brutparasitismus fungieren die Wirte als Eltern, da sie die Jungen wie ihre eigenen aufziehen. Zu den Brutparasiten gehören Vögel aus verschiedenen Familien wie Kuhvögel, Whydahs, Kuckucke und Schwarzkopfenten. Diese bauen keine eigenen Nester, sondern legen ihre Eier in Nestern anderer Arten ab. Die Eier einiger Brutparasiten ahmen die Eier ihrer Wirte nach, während einige Kuckuckseier eine harte Schale haben, die es den Wirten schwer macht, sie durch Aufstechen zu töten. Das erwachsene Kuckucksweibchen ahmt außerdem einen Raubvogel, den Sperber, nach, damit es Zeit hat, seine Eier unbeobachtet im Nest des Wirts abzulegen. ⓘ
Kleptoparasitismus
Beim Kleptoparasitismus (von griechisch κλέπτης (kleptēs), "Dieb") stehlen Parasiten die vom Wirt gesammelte Nahrung. Der Parasitismus findet oft bei nahen Verwandten statt, sei es innerhalb der gleichen Art oder zwischen Arten derselben Gattung oder Familie. So legen beispielsweise die zahlreichen Kuckucksbienenlinien ihre Eier in die Nistzellen anderer Bienen derselben Familie. Kleptoparasitismus ist im Allgemeinen ungewöhnlich, aber auffällig bei Vögeln; einige, wie z. B. Skuas, haben sich darauf spezialisiert, anderen Seevögeln die Nahrung zu rauben, indem sie diese unerbittlich verfolgen, bis sie ihren Fang ausspucken. ⓘ
Sexueller Parasitismus
Einen einzigartigen Ansatz verfolgen einige Seeteufelarten wie Ceratias holboelli, bei denen die Männchen zu winzigen Sexualparasiten degradiert sind, die zum Überleben völlig von den Weibchen ihrer eigenen Art abhängig sind, ständig unter dem Körper des Weibchens festsitzen und nicht in der Lage sind, für sich selbst zu sorgen. Das Weibchen ernährt das Männchen und schützt es vor Fressfeinden, während das Männchen nichts zurückgibt außer dem Sperma, das das Weibchen für die nächste Generation benötigt. ⓘ
Adelphoparasitismus
Adelphoparasitismus (von griechisch ἀδελφός (adelphós), Bruder), auch bekannt als Geschwisterparasitismus, tritt auf, wenn die Wirtsart eng mit dem Parasiten verwandt ist, oft in derselben Familie oder Gattung. Beim Parasitoiden der Zitrusfruchtfliege, Encarsia perplexa, können unverpaarte Weibchen haploide Eier in die voll entwickelten Larven ihrer eigenen Art legen und männliche Nachkommen produzieren, während der Meereswurm Bonellia viridis eine ähnliche Fortpflanzungsstrategie verfolgt, obwohl die Larven planktonisch sind. ⓘ
Illustrationen
Beispiele für die wichtigsten Varianten der Strategien sind illustriert. ⓘ
Eine hyperparasitische Pteromalid-Wespe auf den Kokons ihres Wirts, der selbst eine parasitische Braconid-Wespe ist
Der große blaue Schmetterling ist ein Ameisenschmeichler und Sozialparasit.
Beim Brutparasitismus zieht der Wirt die Jungen einer anderen Art auf, hier das Ei eines Kuhflüglers, das in sein Nest gelegt wurde.
Die Raubmöwe ist ein mächtiger Kleptoparasit, der andere Seevögel unerbittlich verfolgt, bis sie ihre Beute ausspucken.
Der männliche Seeteufel Ceratias holboelli lebt als winziger Sexualparasit dauerhaft unter dem Körper des Weibchens.
Encarsia perplexa (Mitte), ein Parasitoid der Zitruskriebelmücke (unten links), ist ebenfalls ein Adelphoparasit, der seine Eier in Larven seiner eigenen Art ablegt ⓘ
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Taxonomische Bandbreite
Der Parasitismus hat ein extrem breites taxonomisches Spektrum, das Tiere, Pflanzen, Pilze, Protozoen, Bakterien und Viren umfasst. ⓘ
Tiere
| Stamm | Klasse/Ordnung | Nr. der Arten |
Endo- paras. |
Ekto- paras. |
Umgekehrt def. Wirt |
Vert def. Wirt |
Nr. der Wirte |
Meer | Süß- wasser |
Böden- versuch ⓘ |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Nesseltiere | Myxozoa | 1,350 | Ja | Ja | 2 oder mehr | Ja | Ja | |||
| Nesseltiere | Polypodiozoen | 1 | Ja | Ja | 1 | Ja | ||||
| Plattwürmer | Trematoden | 15,000 | Ja | Ja | 2 oder mehr | Ja | Ja | Ja | ||
| Plattwürmer | Monogenea | 20,000 | Ja | Ja | 1 | Ja | Ja | |||
| Plattwürmer | Zestoden | 5,000 | Ja | Ja | 2 oder mehr | Ja | Ja | Ja | ||
| Rosshaarwürmer | 350 | Ja | Ja | 1 oder mehr | Ja | Ja | ||||
| Fadenwürmer | 10,500 | Ja | Ja | Ja | 1 oder mehr | Ja | Ja | Ja | ||
| Acanthocephala | 1,200 | Ja | Ja | 2 oder mehr | Ja | Ja | Ja | |||
| Anneliden | Blutegel | 400 | Ja | Ja | 1 | Ja | Ja | |||
| Weichtiere | Muscheln | 600 | Ja | Ja | 1 | Ja | ||||
| Weichtiere | Gastropoden | 5,000 | Ja | Ja | 1 | Ja | ||||
| Gliederfüßer | Zecken | 800 | Ja | Ja | 1 oder mehr | Ja | ||||
| Gliederfüßer | Milben | 30,000 | Ja | Ja | Ja | Ja | 1 | Ja | Ja | Ja |
| Gliederfüßer | Kopffüßer | 4,000 | Ja | Ja | Ja | 1 | Ja | Ja | ||
| Gliederfüßer | Läuse | 4,000 | Ja | Ja | 1 | Ja | ||||
| Gliederfüßer | Flöhe | 2,500 | Ja | Ja | 1 | Ja | ||||
| Gliederfüßer | Echte Fliegen | 2,300 | Ja | Ja | 1 | Ja | ||||
| Gliederfüßer | Insekten mit gedrehten Flügeln | 600 | Ja | Ja | 1 | Ja | ||||
| Gliederfüßer | Parasitische Wespen | 650,000 | Ja | Ja | Ja | 1 | Ja |
Parasitismus ist im Tierreich weit verbreitet und hat sich unabhängig von freilebenden Formen Hunderte von Malen entwickelt. Viele Arten von Helminthen, darunter Egel und Zestoden, haben vollständige Lebenszyklen, an denen zwei oder mehr Wirte beteiligt sind. Die bei weitem größte Gruppe sind die parasitischen Wespen bei den Hymenoptera. Die Phyla und Klassen mit den meisten parasitären Arten sind in der Tabelle aufgeführt. Bei den Zahlen handelt es sich um konservative Mindestschätzungen. Die Spalten für Endo- und Ekto-Parasitismus beziehen sich auf den Endwirt, wie in den Spalten für Wirbeltiere und wirbellose Tiere dokumentiert. ⓘ
Pflanzen
Ein Hemiparasit oder Teilparasit wie die Mistel bezieht einen Teil seiner Nährstoffe von einer anderen lebenden Pflanze, während ein Holoparasit wie die Zitterpappel alle Nährstoffe von einer anderen Pflanze bezieht. Parasitäre Pflanzen machen etwa ein Prozent der Angiospermen aus und sind in fast allen Biomen der Welt zu finden. Alle diese Pflanzen haben modifizierte Wurzeln, Haustorien, die in die Wirtspflanzen eindringen und sie mit dem Leitungssystem verbinden - entweder dem Xylem, dem Phloem oder beiden. Dadurch sind sie in der Lage, Wasser und Nährstoffe aus der Wirtspflanze zu entnehmen. Eine parasitische Pflanze wird danach eingeteilt, wo sie sich an der Wirtspflanze festsetzt, entweder am Stamm oder an der Wurzel, und wie viel Nährstoffe sie benötigt. Da Holoparasiten kein Chlorophyll besitzen und daher keine eigene Nahrung durch Photosynthese herstellen können, sind sie immer obligate Parasiten, die ihre gesamte Nahrung von ihren Wirten beziehen. Einige Schmarotzerpflanzen können ihre Wirtspflanzen orten, indem sie chemische Stoffe in der Luft oder im Boden aufspüren, die von den Trieben bzw. Wurzeln der Wirtspflanzen abgegeben werden. Es sind etwa 4.500 Arten von Schmarotzerpflanzen in etwa 20 Familien von Blütenpflanzen bekannt. ⓘ
Die Arten der Orobanchaceae (Ginstergewächse) gehören zu den wirtschaftlich zerstörerischsten aller Pflanzen. Schätzungen zufolge verursachen die Striga-Arten (Hexenkräuter) jährliche Ernteverluste in Milliardenhöhe, da sie allein in Afrika südlich der Sahara über 50 Millionen Hektar Anbaufläche befallen. Striga befällt sowohl Gräser als auch Getreide, darunter Mais, Reis und Sorghum, die zweifellos zu den wichtigsten Nahrungspflanzen gehören. Orobanche bedroht auch eine Vielzahl anderer wichtiger Kulturpflanzen, darunter Erbsen, Kichererbsen, Tomaten, Karotten und Kohlsorten. Orobanche kann zu totalen Ertragseinbußen führen; trotz umfangreicher Forschungsarbeiten ist keine Bekämpfungsmethode vollständig erfolgreich gewesen. ⓘ
Viele Pflanzen und Pilze tauschen Kohlenstoff und Nährstoffe in mutualistischen Mykorrhiza-Beziehungen aus. Etwa 400 Arten mykoheterotropher Pflanzen, vor allem in den Tropen, betrügen jedoch, indem sie einem Pilz Kohlenstoff entziehen, anstatt ihn gegen Mineralien auszutauschen. Ihre Wurzeln sind sehr klein, da sie kein Wasser aus dem Boden aufnehmen müssen; ihre Stängel sind schlank und haben nur wenige Gefäßbündel, und ihre Blätter sind auf kleine Schuppen reduziert, da sie keine Photosynthese betreiben. Ihre Samen sind sehr klein und zahlreich, so dass sie offenbar darauf angewiesen sind, bald nach der Keimung von einem geeigneten Pilz infiziert zu werden. ⓘ
Es gibt chlorophyllfreie (vollmykotrophe) Arten wie den Fichtenspargel, aber auch Arten wie das Weiße Waldvöglein, die noch Blattgrün besitzen und nur partiell myko-heterotroph oder mixotroph sind. ⓘ
Pilze
Parasitäre Pilze beziehen ihren Nährstoffbedarf teilweise oder vollständig von Pflanzen, anderen Pilzen oder Tieren. Im Gegensatz zu Mykorrhizapilzen, die eine wechselseitige Beziehung zu ihren Wirtspflanzen unterhalten, sind sie krankheitserregend. So wachsen beispielsweise die Honigpilze der Gattung Armillaria in den Wurzeln einer Vielzahl von Bäumen und töten diese schließlich ab. Sie leben dann im toten Holz weiter und ernähren sich saprophytisch. Pilzinfektionen (Mykosen) sind bei Tieren und auch beim Menschen weit verbreitet; sie fordern jedes Jahr etwa 1,6 Millionen Todesopfer. Mikrosporidien sind obligat intrazelluläre parasitäre Pilze, die auch Hyperparasiten sein können. Sie befallen hauptsächlich Insekten, einige jedoch auch Wirbeltiere einschließlich des Menschen, wo sie die Darminfektion Mikrosporidiose verursachen können. ⓘ
Protozoen
Protozoen wie Plasmodium, Trypanosoma und Entamoeba sind endoparasitisch. Sie verursachen schwerwiegende Krankheiten bei Wirbeltieren, einschließlich des Menschen - in diesen Beispielen Malaria, Schlafkrankheit und Amöbenruhr - und haben komplexe Lebenszyklen. ⓘ
Bakterien
Viele Bakterien sind Parasiten, obwohl sie im Allgemeinen eher als Krankheitserreger betrachtet werden. Parasitäre Bakterien sind äußerst vielfältig und infizieren ihre Wirte auf unterschiedlichen Wegen. Um einige Beispiele zu nennen: Bacillus anthracis, der Erreger von Milzbrand, wird durch Kontakt mit infizierten Haustieren verbreitet; seine Sporen, die jahrelang außerhalb des Körpers überleben können, können durch eine Schürfwunde in den Wirt gelangen oder eingeatmet werden. Borrelien, die Erreger der Lyme-Krankheit und des Rückfallfiebers, werden durch Vektoren, Zecken der Gattung Ixodes, von den Reservoiren der Krankheiten in Tieren wie Rehen übertragen. Campylobacter jejuni, ein Erreger von Gastroenteritis, wird über den fäkal-oralen Weg von Tieren oder durch den Verzehr von unzureichend gekochtem Geflügel oder durch kontaminiertes Wasser übertragen. Haemophilus influenzae, ein Erreger von bakterieller Meningitis und Atemwegsinfektionen wie Grippe und Bronchitis, wird durch Tröpfchenkontakt übertragen. Treponema pallidum, der Erreger der Syphilis, wird durch sexuelle Aktivitäten übertragen. ⓘ
Abgrenzung: Viren, Transposons und Prionen
Neben den Parasiten existieren auch pathogene und teilweise auch infektiöse Moleküle und Molekülkomplexe, welche die Kriterien für Lebewesen wie Metabolismus, autonome Replikation oder Kompartimentierung nicht erfüllen, z. B. Viren, Viroide, Transposons, Retroelemente, eigennützige DNA und die ausschließlich Protein-basierten Prionen. Sie besitzen einige parasitäre Eigenschaften wie den Ressourcenerwerb und einen Größenunterschied, ohne Parasiten zu sein. Diese Pathogene werden thematisch von der Virologie behandelt. ⓘ
Viren stellen hierbei eine besondere Form dar. Da sie keinen eigenen Stoffwechsel besitzen, gehören sie auch nicht zu den Parasiten. Sie schädigen den Erkrankten mittels eines minimalen Genoms, das nur aus einem Typ Nukleinsäure (entweder DNA oder RNA) besteht. Dieses lediglich der Fortpflanzung dienende Genom zwingt der infizierten Zelle Funktionen auf, die zu einer nichtselbständigen Replikation des Virus führen. Der sich hieraus oftmals ergebende Zelltod kann zu erheblichen Schädigungen des Erkrankten führen. Handelt es sich bei dem infizierten Organismus um ein Bakterium, bezeichnet man das Virus als Bakteriophage. ⓘ
Viren sind obligate intrazelluläre Parasiten, die sich durch eine extrem eingeschränkte biologische Funktion auszeichnen, so dass sie zwar offensichtlich in der Lage sind, alle anderen Organismen von Bakterien und Archaeen bis hin zu Tieren, Pflanzen und Pilzen zu infizieren, es aber unklar ist, ob sie selbst als lebendig bezeichnet werden können. Es handelt sich entweder um RNA- oder DNA-Viren, die aus einem Einzel- oder Doppelstrang des genetischen Materials (RNA bzw. DNA) bestehen, der von einer Protein- und manchmal auch einer Lipidhülle umgeben ist. Sie verfügen daher nicht über die übliche Zellmaschinerie, wie z. B. Enzyme, und verlassen sich ganz auf die Fähigkeit der Wirtszelle, DNA zu replizieren und Proteine zu synthetisieren. Die meisten Viren sind Bakteriophagen und infizieren Bakterien. ⓘ
Evolutionäre Ökologie
Parasitismus ist ein wichtiger Aspekt der Evolutionsökologie; so sind beispielsweise fast alle frei lebenden Tiere Wirt für mindestens eine Parasitenart. Wirbeltiere, die am besten untersuchte Gruppe, beherbergen zwischen 75.000 und 300.000 Arten von Helminthen und eine ungezählte Anzahl parasitärer Mikroorganismen. Im Durchschnitt beherbergt eine Säugetierart vier Arten von Nematoden, zwei Arten von Trematoden und zwei Arten von Cestoden. Beim Menschen gibt es 342 Arten von Helminthenparasiten und 70 Arten von Protozoenparasiten. Etwa drei Viertel der Verbindungen in Nahrungsnetzen enthalten einen Parasiten, der für die Regulierung der Anzahl der Wirte wichtig ist. Etwa 40 Prozent der beschriebenen Arten sind parasitisch. ⓘ
Fossiler Nachweis
Parasitismus lässt sich anhand von Fossilien nur schwer nachweisen, aber die Löcher in den Unterkiefern mehrerer Exemplare von Tyrannosaurus könnten durch Trichomonas-ähnliche Parasiten verursacht worden sein. ⓘ
Koevolution
Wenn sich Wirte und Parasiten gemeinsam weiterentwickeln, ändern sich ihre Beziehungen oft. Wenn ein Parasit nur mit einem Wirt zusammenlebt, führt die Selektion dazu, dass die Beziehung freundlicher wird, ja sogar auf Gegenseitigkeit beruht, da sich der Parasit länger fortpflanzen kann, wenn sein Wirt länger lebt. Wenn Parasiten jedoch miteinander konkurrieren, begünstigt die Selektion den Parasiten, der sich am schnellsten vermehrt, was zu einer erhöhten Virulenz führt. Es gibt also verschiedene Möglichkeiten der Koevolution zwischen Wirt und Parasit. ⓘ
Die evolutionäre Epidemiologie untersucht, wie sich Parasiten ausbreiten und weiterentwickeln, während die darwinistische Medizin ähnliche evolutionäre Überlegungen auf nichtparasitäre Krankheiten wie Krebs und Autoimmunerkrankungen anwendet. ⓘ
Koevolution begünstigt Mutualismus
Langfristige Koevolution führt manchmal zu einer relativ stabilen Beziehung, die zu Kommensalismus oder Mutualismus tendiert, da es unter allen anderen Umständen im evolutionären Interesse des Parasiten liegt, dass sein Wirt gedeiht. Ein Parasit kann sich so entwickeln, dass er für seinen Wirt weniger schädlich wird, oder ein Wirt kann sich so entwickeln, dass er mit der unvermeidlichen Anwesenheit eines Parasiten zurechtkommt - bis zu dem Punkt, an dem die Abwesenheit des Parasiten dem Wirt Schaden zufügt. Obwohl beispielsweise Tiere, die von Würmern parasitiert werden, oft eindeutig geschädigt werden, können solche Infektionen auch die Prävalenz und die Auswirkungen von Autoimmunkrankheiten bei tierischen Wirten, einschließlich des Menschen, verringern. Ein noch extremeres Beispiel ist, dass sich einige Fadenwürmer ohne Infektion mit Wolbachia-Bakterien nicht vermehren oder gar überleben können. ⓘ
Lynn Margulis und andere haben in Anlehnung an Peter Kropotkins 1902 erschienenes Werk Mutual Aid: A Factor of Evolution" (Ein Faktor der Evolution), dass die natürliche Auslese Beziehungen von Parasitismus zu Mutualismus führt, wenn die Ressourcen begrenzt sind. Dieser Prozess könnte an der Symbiogenese beteiligt gewesen sein, die die Eukaryoten aus einer intrazellulären Beziehung zwischen Archaeen und Bakterien hervorbrachte, obwohl die Abfolge der Ereignisse weitgehend unklar bleibt. ⓘ
Wettbewerb zugunsten der Virulenz
Es ist davon auszugehen, dass der Wettbewerb zwischen Parasiten durch natürliche Auslese zu einer schnelleren Vermehrung und damit zu einer stärkeren Virulenz der Parasiten führt. ⓘ
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Bei konkurrierenden parasitären Insekten tötenden Bakterien der Gattungen Photorhabdus und Xenorhabdus hing die Virulenz von der relativen Stärke der antimikrobiellen Toxine (Bacteriocine) ab, die von den beiden beteiligten Stämmen produziert wurden. Wenn nur ein Bakterium das andere töten konnte, wurde der andere Stamm durch die Konkurrenz ausgeschlossen. Wurden die Raupen jedoch mit Bakterien infiziert, die beide über Toxine verfügten, die den anderen Stamm abtöten konnten, wurde keiner der beiden Stämme ausgeschlossen, und ihre Virulenz war geringer als bei der Infektion des Insekts mit einem einzigen Stamm. ⓘ
Ko-Speziation
Ein Parasit macht manchmal eine Ko-Speziation mit seinem Wirt durch, was zu dem in der Fahrenholzschen Regel beschriebenen Muster führt, dass sich die Phylogenien von Wirt und Parasit gegenseitig widerspiegeln. ⓘ
Ein Beispiel dafür ist das Simian Foamy Virus (SFV) und seine Primatenwirte. Die Phylogenien der SFV-Polymerase und der mitochondrialen Cytochrom-c-Oxidase-Untereinheit II aus afrikanischen und asiatischen Primaten stimmen in Bezug auf die Verzweigungsreihenfolge und die Divergenzzeiten weitgehend überein, was darauf hindeutet, dass die Affenschaumviren mindestens 30 Millionen Jahre lang mit Primaten der Alten Welt zusammenlebten. ⓘ
Die Annahme einer gemeinsamen Evolutionsgeschichte von Parasiten und Wirten kann zur Klärung der Verwandtschaft von Wirtstaxa beitragen. So ist beispielsweise umstritten, ob Flamingos näher mit Störchen oder Enten verwandt sind. Die Tatsache, dass Flamingos sich Parasiten mit Enten und Gänsen teilen, wurde zunächst als Beweis dafür angesehen, dass diese Gruppen enger miteinander verwandt sind als beide mit Störchen. Durch evolutionäre Ereignisse wie die Verdoppelung oder das Aussterben von Parasitenarten (ohne ähnliche Ereignisse in der Wirtsphylogenie) werden die Ähnlichkeiten zwischen der Wirts- und der Parasitenphylogenie jedoch oft untergraben. Im Fall der Flamingos haben sie ähnliche Läuse wie die Lappentaucher. Flamingos und Lappentaucher haben einen gemeinsamen Vorfahren, was auf eine gemeinsame Entstehung von Vögeln und Läusen in diesen Gruppen hindeutet. Die Flamingoläuse wechselten dann den Wirt zu den Enten, wodurch die Situation entstand, die die Biologen verwirrt hatte. ⓘ
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Parasiten infizieren sympatrische Wirte (solche, die sich im gleichen geografischen Gebiet befinden) effektiver, wie dies bei digenetischen Trematoden, die Seeschnecken befallen, nachgewiesen wurde. Dies steht im Einklang mit der Red-Queen-Hypothese, die besagt, dass Interaktionen zwischen den Arten zu einer ständigen natürlichen Selektion für Koadaptation führen. Die Parasiten verfolgen die Phänotypen der lokal verbreiteten Wirte, so dass die Parasiten für allopatrische Wirte, die aus verschiedenen geografischen Regionen stammen, weniger infektiös sind. ⓘ
Modifizierung des Wirtsverhaltens
Einige Parasiten verändern das Wirtsverhalten, um ihre Übertragung zwischen den Wirten zu erhöhen, oft in Bezug auf Räuber und Beute (Parasiten erhöhen die trophische Übertragung). In den Salzwiesen der kalifornischen Küste verringert beispielsweise der Egel Euhaplorchis californiensis die Fähigkeit seines Wirts Killifisch, Raubtieren auszuweichen. Dieser Parasit reift in Reihern heran, die sich eher von infizierten Killifischen ernähren als von nicht infizierten Fischen. Ein weiteres Beispiel ist der Protozoen Toxoplasma gondii, ein Parasit, der in Katzen heranreift, aber auch von vielen anderen Säugetieren übertragen werden kann. Nicht infizierte Ratten meiden Katzengeruch, aber mit T. gondii infizierte Ratten werden von diesem Geruch angezogen, was die Übertragung auf Katzenwirte erhöhen kann. Der Malariaparasit verändert den Hautgeruch seiner menschlichen Wirte, wodurch diese für Moskitos attraktiver werden und somit die Wahrscheinlichkeit einer Übertragung des Parasiten erhöht wird. Die Spinne Cyclosa argenteoalba trägt oft parasitische Wespenlarven in sich, die ihr Verhalten beim Netzbau verändern. Anstatt ihre normalen klebrigen, spiralförmigen Netze zu bauen, fertigten sie vereinfachte Netze an, wenn die Parasiten an ihnen hingen. Dieses manipulierte Verhalten hielt länger an und war umso ausgeprägter, je länger die Parasiten auf den Spinnen verbleiben konnten. ⓘ
Verlust eines Merkmals
Parasiten können ihre Wirte ausnutzen, um eine Reihe von Funktionen zu erfüllen, die sie sonst selbst wahrnehmen müssten. Parasiten, die diese Funktionen verlieren, haben dann einen Selektionsvorteil, da sie Ressourcen für die Fortpflanzung verwenden können. Viele Ektoparasiten wie Bettwanzen, Fledermäuse, Läuse und Flöhe haben ihre Fähigkeit zu fliegen verloren und sind stattdessen auf ihre Wirte angewiesen. Der Verlust von Merkmalen ist bei Parasiten allgemein weit verbreitet. Ein extremes Beispiel ist die Myxosporea Henneguya zschokkei, ein Ektoparasit von Fischen und das einzige Tier, von dem bekannt ist, dass es die Fähigkeit verloren hat, aerob zu atmen: seinen Zellen fehlen Mitochondrien. ⓘ
Wirtsverteidigung
Die Wirte haben eine Vielzahl von Abwehrmaßnahmen gegen ihre Parasiten entwickelt, darunter physische Barrieren wie die Haut von Wirbeltieren, das Immunsystem von Säugetieren, Insekten, die Parasiten aktiv entfernen, und chemische Abwehrstoffe in Pflanzen. ⓘ
Der Evolutionsbiologe W. D. Hamilton schlug vor, dass sich die sexuelle Fortpflanzung so entwickelt haben könnte, dass sie dazu beiträgt, mehrere Parasiten zu bekämpfen, indem sie die genetische Rekombination ermöglicht, d. h. die Vermischung von Genen, um verschiedene Kombinationen zu schaffen. Hamilton zeigte durch mathematische Modellierung, dass die sexuelle Fortpflanzung in verschiedenen Situationen evolutionär stabil ist, und dass die Vorhersagen der Theorie mit der tatsächlichen Ökologie der sexuellen Fortpflanzung übereinstimmen. Allerdings kann es einen Kompromiss zwischen der Immunkompetenz und den sekundären Geschlechtsmerkmalen der Wirbeltierwirte geben, wie z. B. das Gefieder von Pfauen und die Mähne von Löwen. Der Grund dafür ist, dass das männliche Hormon Testosteron das Wachstum sekundärer Geschlechtsmerkmale fördert und solche Männchen bei der sexuellen Selektion begünstigt, allerdings um den Preis, dass ihre Immunabwehr verringert wird. ⓘ
Wirbeltiere
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Die physische Barriere der zähen, oft trockenen und wasserdichten Haut von Reptilien, Vögeln und Säugetieren verhindert, dass eindringende Mikroorganismen in den Körper gelangen. Die menschliche Haut sondert außerdem Talg ab, der für die meisten Mikroorganismen giftig ist. Andererseits erkennen größere Parasiten wie Trematoden die von der Haut produzierten Chemikalien, um ihre Wirte zu lokalisieren, wenn sie ins Wasser gehen. Speichel und Tränen von Wirbeltieren enthalten Lysozym, ein Enzym, das die Zellwände eindringender Bakterien aufspaltet. Sollte der Organismus den Mund passieren, ist der Magen mit seiner Salzsäure, die für die meisten Mikroorganismen giftig ist, die nächste Verteidigungslinie. Einige Darmparasiten haben eine dicke, zähe Außenhülle, die nur langsam oder gar nicht verdaut wird, so dass der Parasit den Magen lebend passieren kann, um dann in den Darm zu gelangen und den nächsten Lebensabschnitt zu beginnen. Im Körper angekommen, müssen die Parasiten die Serumproteine und die intrazellulären und zellulären Mustererkennungsrezeptoren des Immunsystems überwinden, die die Lymphozyten des adaptiven Immunsystems wie T-Zellen und Antikörper produzierende B-Zellen aktivieren. Diese verfügen über Rezeptoren, die Parasiten erkennen. ⓘ
Insekten
Insekten passen ihre Nester oft an, um den Parasitismus zu verringern. Einer der Hauptgründe, warum die Wespe Polistes canadensis ihre Nester in mehreren Waben anlegt und nicht wie die meisten anderen Arten ihrer Gattung in einer einzigen Wabe, ist die Vermeidung des Befalls durch Zinkenmotten. Die Motte legt ihre Eier in den Wespennestern ab, aus denen dann Larven schlüpfen, die sich von Zelle zu Zelle durchgraben und Wespenpuppen fressen können. Die erwachsenen Wespen versuchen, die Motteneier und -larven zu entfernen und zu töten, indem sie die Ränder der Zellen abkauen und die Zellen mit einem oralen Sekret überziehen, das dem Nest ein dunkelbraunes Aussehen verleiht. ⓘ
Pflanzen
Pflanzen reagieren auf Parasitenbefall mit einer Reihe chemischer Abwehrmechanismen, wie z. B. Polyphenoloxidase, die von den Jasmonsäure-unempfindlichen (JA) und Salicylsäure-Signalwegen (SA) gesteuert werden. Die verschiedenen biochemischen Wege werden durch unterschiedliche Angriffe aktiviert, und die beiden Wege können positiv oder negativ interagieren. Im Allgemeinen können Pflanzen entweder eine spezifische oder eine unspezifische Reaktion auslösen. Bei einer spezifischen Reaktion wird ein Parasit von den zellulären Rezeptoren der Pflanze erkannt, was zu einer starken, aber lokal begrenzten Reaktion führt: Abwehrstoffe werden rund um den Bereich produziert, in dem der Parasit entdeckt wurde, wodurch seine Ausbreitung blockiert und eine Verschwendung von Abwehrstoffen dort vermieden wird, wo sie nicht benötigt werden. Unspezifische Abwehrreaktionen sind systemisch, d. h. sie sind nicht auf einen bestimmten Bereich der Pflanze beschränkt, sondern verteilen sich in der gesamten Pflanze und sind daher sehr energieaufwändig. Sie sind gegen ein breites Spektrum von Parasiten wirksam. Bei Schädigung, z. B. durch Lepidoptera-Raupen, setzen Blätter von Pflanzen wie Mais und Baumwolle vermehrt flüchtige Chemikalien wie Terpene frei, die signalisieren, dass sie angegriffen werden; dadurch werden u. a. parasitoide Wespen angelockt, die wiederum die Raupen angreifen. ⓘ
Biologie und Erhaltung
Ökologie und Parasitologie
Jahrhundert wurden Parasitismus und Parasitenevolution von Parasitologen untersucht, in einer Wissenschaft, die von der Medizin dominiert wurde, und nicht von Ökologen oder Evolutionsbiologen. Obwohl die Wechselwirkungen zwischen Parasit und Wirt eindeutig ökologisch und für die Evolution wichtig sind, führte die Geschichte der Parasitologie zu dem, was der Evolutionsökologe Robert Poulin als "Übernahme des Parasitismus durch die Parasitologen" bezeichnete, was die Ökologen dazu veranlasste, diesen Bereich zu ignorieren. Dies sei "bedauerlich", denn Parasiten seien "allgegenwärtige Agenten der natürlichen Selektion" und bedeutende Kräfte in der Evolution und Ökologie. Seiner Ansicht nach schränkte die seit langem bestehende Trennung zwischen den Wissenschaften mit getrennten Konferenzen und Fachzeitschriften den Gedankenaustausch ein. Die Fachsprachen der Ökologie und der Parasitologie hatten manchmal unterschiedliche Bedeutungen für dieselben Wörter. Auch in philosophischer Hinsicht gab es Unterschiede: Poulin stellt fest, dass viele Parasitologen unter dem Einfluss der Medizin akzeptierten, dass die Evolution zu einer Abnahme der Virulenz der Parasiten führte, während die moderne Evolutionstheorie eine größere Bandbreite an Ergebnissen vorausgesagt hätte". ⓘ
Aufgrund ihrer komplexen Beziehungen lassen sich Parasiten nur schwer in Nahrungsnetze einordnen: Ein Trematode mit mehreren Wirten für seine verschiedenen Lebenszyklusstadien würde viele Positionen in einem Nahrungsnetz gleichzeitig besetzen und Energieflussschleifen bilden, was die Analyse verwirren würde. Da außerdem fast jedes Tier (mehrere) Parasiten hat, würden Parasiten die obersten Ebenen eines jeden Nahrungsnetzes besetzen. ⓘ
Parasiten können eine Rolle bei der Ausbreitung nicht heimischer Arten spielen. So werden beispielsweise invasive grüne Krebse an der östlichen Atlantikküste nur minimal von einheimischen Trematoden beeinträchtigt. Dies trägt dazu bei, dass sie einheimische Krabben wie die Stein- und die Jona-Krabbe verdrängen. ⓘ
Die ökologische Parasitologie kann bei Bekämpfungsversuchen wichtig sein, wie bei der Kampagne zur Ausrottung des Guineawurms. Obwohl der Parasit in allen Ländern bis auf vier ausgerottet wurde, nutzte der Wurm zunächst Frösche als Zwischenwirte, bevor er Hunde infizierte, was die Bekämpfung schwieriger machte, als sie es gewesen wäre, wenn man die Zusammenhänge besser verstanden hätte. ⓘ
Gründe für die Erhaltung
| Externes Video. ⓘ | |
|---|---|
 "Warum Sie sich um Parasiten kümmern sollten", 14.12.2018, Knowable Magazine |
Obwohl Parasiten weithin als schädlich angesehen werden, wäre die Ausrottung aller Parasiten nicht von Vorteil. Parasiten machen mindestens die Hälfte der Vielfalt des Lebens aus; sie erfüllen wichtige ökologische Aufgaben, und ohne Parasiten würden Organismen möglicherweise zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung neigen, wodurch die Vielfalt der durch sexuelle Fortpflanzung hervorgebrachten Merkmale abnehmen würde. Parasiten bieten die Möglichkeit, genetisches Material zwischen den Arten zu übertragen, was den evolutionären Wandel erleichtert. Viele Parasiten benötigen mehrere Wirte verschiedener Arten, um ihren Lebenszyklus zu vollenden, und sind auf Räuber-Beute- oder andere stabile ökologische Wechselwirkungen angewiesen, um von einem Wirt zum anderen zu gelangen. Das Vorhandensein von Parasiten ist daher ein Zeichen für ein gesundes Ökosystem. ⓘ
Ein Ektoparasit, die kalifornische Kondorlaus (Colpocephalum californici), wurde zu einem bekannten Problem für den Naturschutz. In den Vereinigten Staaten wurde ein umfangreiches und sehr kostspieliges Zuchtprogramm in Gefangenschaft durchgeführt, um den kalifornischen Kondor zu retten. Er war Wirt für eine Laus, die nur auf ihm lebte. Alle gefundenen Läuse wurden während des Programms "absichtlich getötet", um die Kondore in bestmöglicher Gesundheit zu halten. Das Ergebnis war, dass eine Art, der Kondor, gerettet und wieder ausgewildert wurde, während eine andere Art, der Parasit, ausstarb. ⓘ
Obwohl Parasiten in Darstellungen von Nahrungsnetzen oft nicht erwähnt werden, stehen sie in der Regel an erster Stelle. Parasiten können wie Schlüsselarten fungieren, indem sie die Dominanz überlegener Konkurrenten verringern und konkurrierenden Arten die Koexistenz ermöglichen. ⓘ
Quantitative Ökologie
Eine einzelne Parasitenart hat in der Regel eine aggregierte Verteilung über die Wirtstiere, was bedeutet, dass die meisten Wirte nur wenige Parasiten beherbergen, während einige wenige Wirte die große Mehrheit der Parasiten beherbergen. Dies stellt Studierende der Parasitenökologie vor erhebliche Probleme, da dadurch die von Biologen üblicherweise verwendete parametrische Statistik ungültig wird. Mehrere Autoren empfehlen eine Log-Transformation der Daten vor der Anwendung parametrischer Tests oder die Verwendung nicht-parametrischer Statistiken, was jedoch zu weiteren Problemen führen kann, so dass sich die quantitative Parasitologie auf fortgeschrittenere biostatistische Methoden stützt. ⓘ
Geschichte
Antike
Menschliche Parasiten wie Spulwürmer, der Guineawurm, Fadenwürmer und Bandwürmer werden in ägyptischen Papyrusaufzeichnungen ab 3000 v. Chr. erwähnt; der Ebers-Papyrus beschreibt den Hakenwurm. Im antiken Griechenland werden Parasiten, darunter der Blasenwurm, im Hippokratischen Corpus beschrieben, während der Komiker Aristophanes Bandwürmer als "Hagelkörner" bezeichnete. Die römischen Ärzte Celsus und Galen beschrieben die Spulwürmer Ascaris lumbricoides und Enterobius vermicularis. ⓘ
Mittelalterliche
In seinem 1025 fertig gestellten Kanon der Medizin beschreibt der persische Arzt Avicenna menschliche und tierische Parasiten wie Spulwürmer, Fadenwürmer, den Guineawurm und Bandwürmer. ⓘ
In seinem Buch Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (Bericht über den Zustand, die Wissenschaft und die Praxis der Schäferkunst) von 1397 schrieb Jehan de Brie [fr] die erste Beschreibung eines Trematoden-Endoparasiten, des Schafleberegels Fasciola hepatica. ⓘ
Frühe Neuzeit
In der frühen Neuzeit beschrieb Francesco Redi in seinem Buch Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti (Erfahrungen mit der Erzeugung von Insekten) aus dem Jahr 1668 ausdrücklich Ekto- und Endoparasiten, wobei er Zecken, die Larven der Hirschschnupfenfliege und den Schafleberegel illustrierte. Redi stellte fest, dass sich Parasiten aus Eiern entwickeln, was der Theorie der spontanen Entstehung widerspricht. In seinem Buch Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (Beobachtungen über lebende Tiere, die in lebenden Tieren gefunden werden) aus dem Jahr 1684 beschrieb und illustrierte Redi über 100 Parasiten, darunter den großen Spulwurm des Menschen, der die Ascariasis verursacht. Redi war der erste, der die Zysten von Echinococcus granulosus, die bei Hunden und Schafen vorkommen, als Parasiten bezeichnete; ein Jahrhundert später, im Jahr 1760, schlug Peter Simon Pallas richtig vor, dass es sich dabei um die Larven von Bandwürmern handelte. ⓘ
1681 beobachtete und illustrierte Antonie van Leeuwenhoek den Protozoen-Parasiten Giardia lamblia und brachte ihn mit "seinem eigenen losen Stuhl" in Verbindung. Dies war der erste Protozoenparasit des Menschen, der unter dem Mikroskop beobachtet wurde. Einige Jahre später, im Jahr 1687, beschrieben die italienischen Biologen Giovanni Cosimo Bonomo und Diacinto Cestoni die Krätze als durch die parasitäre Milbe Sarcoptes scabiei verursacht und bezeichneten sie als erste Krankheit des Menschen mit einem bekannten mikroskopischen Erreger. ⓘ
Parasitologie
Die moderne Parasitologie entwickelte sich im 19. Jahrhundert durch genaue Beobachtungen und Experimente zahlreicher Forscher und Kliniker; der Begriff wurde erstmals 1870 verwendet. Im Jahr 1828 beschrieb James Annersley die Amöbiasis, eine Protozoeninfektion des Darms und der Leber, obwohl der Erreger, Entamoeba histolytica, erst 1873 von Friedrich Lösch entdeckt wurde. James Paget entdeckte 1835 den Darmnematoden Trichinella spiralis beim Menschen. James McConnell beschrieb 1875 den menschlichen Leberegel, Clonorchis sinensis. Algernon Thomas und Rudolf Leuckart entdeckten 1881-1883 unabhängig voneinander den Lebenszyklus eines Trematoden, des Schafleberegels, durch Experimente. 1877 entdeckte Patrick Manson den Lebenszyklus der Filarienwürmer, die die von Stechmücken übertragene Elefantiasis verursachen. Manson sagte außerdem voraus, dass der Malariaparasit Plasmodium einen Moskitoüberträger hat, und überredete Ronald Ross, dies zu untersuchen. Ross bestätigte 1897-1898, dass die Vorhersage richtig war. Zur gleichen Zeit beschrieben Giovanni Battista Grassi und andere die Lebenszyklusstadien des Malariaparasiten in Anopheles-Mücken. Ross erhielt für seine Arbeit 1902 den umstrittenen Nobelpreis, während Grassi nicht ausgezeichnet wurde. 1903 identifizierte David Bruce den Protozoenparasiten und den Tsetsefliegen-Vektor der afrikanischen Trypanosomiasis. ⓘ
Impfstoff
Angesichts der Bedeutung der Malaria, an der sich jährlich etwa 220 Millionen Menschen infizieren, wurden zahlreiche Versuche unternommen, die Übertragung zu unterbrechen. Es wurden verschiedene Methoden der Malariaprophylaxe erprobt, darunter der Einsatz von Malariamedikamenten zur Abtötung der Parasiten im Blut, die Ausrottung der Moskitoüberträger mit Organochlor- und anderen Insektiziden sowie die Entwicklung eines Malariaimpfstoffs. All diese Maßnahmen haben sich als problematisch erwiesen, da es zu Resistenzen gegen Medikamente und Insektizide bei den Moskitos kommt und die Impfstoffe wiederholt versagen, da der Parasit mutiert. Der erste und seit 2015 einzige zugelassene Impfstoff gegen eine parasitäre Erkrankung des Menschen ist RTS,S gegen Plasmodium falciparum Malaria. ⓘ
Resistenz
Poulin stellt fest, dass der weit verbreitete prophylaktische Einsatz von Anthelminthika bei Hausschafen und -rindern ein weltweites unkontrolliertes Experiment zur Entwicklung der Lebensgeschichte ihrer Parasiten darstellt. Die Ergebnisse hängen davon ab, ob die Medikamente die Wahrscheinlichkeit verringern, dass eine Helminthenlarve das Erwachsenenalter erreicht. Wenn dies der Fall ist, kann man davon ausgehen, dass die natürliche Selektion die Produktion von Eiern in einem früheren Alter begünstigt. Wirken sich die Medikamente hingegen hauptsächlich auf erwachsene parasitäre Würmer aus, könnte die Selektion zu einer verzögerten Reifung und einer erhöhten Virulenz führen. Solche Veränderungen scheinen bereits im Gange zu sein: Der Fadenwurm Teladorsagia circumcincta verändert als Reaktion auf die Medikamente seine Erwachsenengröße und Reproduktionsrate. ⓘ
Kulturelle Bedeutung
Klassische Zeiten
In der Antike war der Begriff des Parasiten nicht unbedingt abwertend gemeint: Der Parasit war eine akzeptierte Rolle in der römischen Gesellschaft, in der eine Person von der Gastfreundschaft anderer leben konnte, wenn sie "Schmeicheleien, einfache Dienste und die Bereitschaft, Demütigungen zu ertragen" erhielt. ⓘ
Gesellschaft
Im allgemeinen Sprachgebrauch hat Parasitismus eine abwertende Bedeutung. So der Immunologe John Playfair,
In der Alltagssprache ist der Begriff "Parasit" mit einer abwertenden Bedeutung behaftet. Ein Parasit ist ein Schmarotzer, ein fauler Profiteur, eine Belastung für die Gesellschaft. ⓘ
Der satirische Geistliche Jonathan Swift spielt in seinem Gedicht "On Poetry" von 1733 auf den Hyperparasitismus an: A Rhapsody" an, in dem er Dichter mit "Ungeziefer" vergleicht, das "seine Feinde auffrisst und kneift":
Das Ungeziefer teeze und kneife nur
Ihre Feinde um einen Zoll überlegen.
So Nat'ralisten beobachten, ein Floh
Hat kleinere Flöhe, die ihn befallen; ⓘ
Und diese haben kleinere Flöhe, die sie beißen.
Und so geht's ad infinitum.
So wird jeder Dichter, in seiner Art,
von dem gebissen, der nach ihm kommt:
Eine Studie aus dem Jahr 2022 untersuchte die Namensgebung von etwa 3000 Parasitenarten, die in den letzten zwei Jahrzehnten entdeckt wurden. Von den nach Wissenschaftlern benannten Arten wurden über 80 % nach Männern benannt, während etwa ein Drittel der Autoren von Arbeiten über Parasiten Frauen waren. Die Studie ergab, dass der Prozentsatz der Parasitenarten, die nach Verwandten oder Freunden des Autors benannt wurden, im gleichen Zeitraum stark angestiegen ist. ⓘ
Belletristik
In Bram Stokers gotischem Horrorroman Dracula von 1897 und seinen zahlreichen Verfilmungen ist der gleichnamige Graf Dracula ein bluttrinkender Parasit (ein Vampir). Die Kritikerin Laura Otis argumentiert, dass Dracula als "Dieb, Verführer, Schöpfer und Nachahmer der ultimative Parasit ist. Der ganze Sinn des Vampirismus besteht darin, das Blut anderer Menschen auszusaugen - auf Kosten anderer Menschen zu leben". ⓘ
Ekelerregende und furchterregende parasitäre außerirdische Spezies sind in der Science-Fiction weit verbreitet, wie zum Beispiel in Ridley Scotts Film Alien von 1979. In einer Szene bricht ein Xenomorph aus der Brust eines toten Mannes hervor, wobei das Blut unter hohem Druck herausspritzt, unterstützt von explosiven Sprengkörpern. Um den Schockeffekt zu verstärken, wurden tierische Organe verwendet. Die Szene wurde in einer einzigen Einstellung gefilmt, und die erschreckte Reaktion der Schauspieler war echt. ⓘ
Wortgeschichte
Parasit leitet sich etymologisch ab von altgriechisch παράσιτος parásitos, deutsch ‚bei einem Anderen essend, Schmarotzer‘, das auf altgriechisch παρά pará, deutsch ‚neben‘ sowie altgriechisch σῖτος sītos, deutsch ‚Getreide, [aus Getreide hergestelltes] Nahrungsmittel‘ zurückgeht. Hiermit war ursprünglich der Vorkoster bei Opferfesten gemeint, der dadurch ohne Leistung zu einer Speisung kam. Von dort ging die Bedeutung über auf den Speichellecker der antiken Komödie, der sich durch schöne Worte kostenlose Mahlzeiten zu verschaffen sucht. Ein Wechsel auf eine biologische Bedeutung im Sinn eines Lebewesens, das in oder auf anderen lebt (siehe Ekto- und Endoparasiten) und ihnen Nährstoffe entzieht, vollzog sich im 18. Jahrhundert. Von dort kehrte die Bedeutung bald wieder ins soziale Feld zurück, etwa in der aufklärerischen Polemik gegen den Adel oder im antisemitischen Stereotyp vom jüdischen Parasiten. ⓘ
Das deutsche Wort Schmarotzer für einen Parasiten stammt vom mittelhochdeutschen smorotzer ab, das so viel wie Bettler heißt. ⓘ
Anpassung von Parasiten
Wie alle anderen Lebewesen wurden auch Parasiten im Verlauf der Evolution in vielfältiger Weise durch Mutation, Rekombination und Selektion an ihre Umgebung, hierbei natürlich insbesondere an ihre jeweiligen Wirtsorganismen, angepasst:
- Haft- und Klammerorgane benutzen z. B. Läuse (Klammerbeine), welche verhindern, dass der Parasit seinen Wirt verliert, was in der Regel seinen Tod zur Folge hätte.
- Rückbildungen von Organen, die für parasitische Lebensweise nicht notwendig sind. Beispielsweise fehlen Läusen Flügel, die Weißbeerige Mistel hat keine Wurzeln, die Quendel-Seide kommt ohne Blätter aus und endoparasitischen Würmern fehlen die Verdauungsorgane.
- Große Eizahlen und komplizierte Entwicklungs- und Übertragungswege sichern die Fortpflanzung und das Auffinden eines Wirts. Beispielsweise werden mit jedem Bandwurmglied, welches durch Kot nach außen gelangt, zehntausende Eier freigesetzt. Diese können Zwischenwirte infizieren und in deren Leber ungeschlechtliche Vermehrungsstadien bilden (Finnen). Wird der finnenhaltige Zwischenwirt z. B. von Katzen oder Füchsen gefressen, ist eine Neuinfektion sehr wahrscheinlich.
- Verhaltensmodifikation beim Zwischenwirt: molekulare Signale vom Parasiten wie z. B. dem kleinen Leberegel bewirken ungewöhnliche oder auffällige Verhaltensweisen des Zwischenwirtes, die dazu führen, dass er leichte Beute für den Endwirt wird. Auf diese Weise gelangt der Parasit in den Endwirt, in dem seine sexuelle Vermehrung stattfindet. ⓘ
Die Evolution aller Parasiten und ihrer Wirte beeinflusst sich wechselseitig, was als Koevolution bezeichnet wird und eine hochgradige Anpassung von Parasit und Wirt zur Folge hat. Auch der Lebensraum wirkt sich auf die Evolution aus, z. B. bei Meeresparasiten des Menschen. ⓘ
Klassifizierung von Parasiten
Aufgrund der sehr unterschiedlichen Anpassung, Größe und Lebensweise verschiedener Parasiten und der unterschiedlichen Interaktionsformen zwischen Parasit und Wirt werden Parasiten nach einer Vielzahl verschiedener Kriterien eingeteilt: ⓘ
Mikro- und Makroparasiten
Unterscheidet man Parasiten hinsichtlich ihrer Größe, ergeben sich die folgenden beiden Unterscheidungskriterien: ⓘ
Makroparasiten
Makroparasiten sind in der Regel so groß, dass man ihre Anzahl genau bestimmen oder wenigstens in ihrer Größenordnung schätzen kann. Bei Tieren findet man sie eher auf dem Körper oder in Körperhohlräumen (z. B. im Darm) als im Gewebe. Die Hauptmakroparasiten von Tieren sind Würmer (Band- und Saugwürmer sowie Nematoden), aber auch Läuse, Zecken, Milben und Flöhe, außerdem auch einige Pilze. Makroparasiten der Pflanzen leben allgemein zwischen den Zellen (interzellulär) und gehören zu den höheren Pilzen (z. B. Mehltau), zu den Insekten (z. B. Gallwespe) oder anderen Pflanzen (z. B. Teufelszwirn oder Sommerwurz). ⓘ
Temporäre und stationäre Parasiten
Auf Grund der Dauer der parasitischen Lebensphase unterscheidet man temporäre und stationäre Parasiten. ⓘ
Stationäre Parasiten bleiben ständig über ihr ganzes Leben oder zumindest während einer Entwicklungsperiode einem Wirt treu. Ein Wirtswechsel findet nur bei engem Kontakt mit einem anderen möglichen Wirtstier oder beim Tod des ursprünglichen Wirtes statt (Bsp.: Filzlaus mit hoher Bindung an den Wirt, Floh mit bedingter Bindung). ⓘ
Die stationären Parasiten kann man in zwei Gruppen gliedern:
- Periodische Parasiten leben nur in bestimmten Entwicklungsstadien parasitisch. Man unterscheidet Formen mit einfachem Wechsel zwischen parasitischen und nichtparasitischen Stadien sowie Formen mit mehrfachem Wechsel zwischen den Stadien, wie sie zum Beispiel bei den Saugwürmern vorkommen. Bei dem einfachen Wechsel spricht man je nach Schmarotzerstadium von Larvalparasitismus oder von Imaginal- oder Adultparasitismus, der häufig bei Fadenwürmern zu beobachten ist.
- Permanente Parasiten haben kein freies (nichtparasitisches) Lebensstadium. Man unterscheidet Formen, bei denen alle Entwicklungsstadien einen einzigen Wirt parasitieren, wie zum Beispiel die Echten Tierläuse, denen die Menschenläuse angehören, und Formen, die je nach Entwicklungsstadium verschiedene Wirte parasitieren, wie zum Beispiel die Trichinen (Trichinella), eine Gattung winziger Fadenwürmer. ⓘ
Temporäre Parasiten besuchen einen Wirt nur für begrenzte Zeit. Sie suchen ihn z. B. nur kurzfristig zur Nahrungsaufnahme auf (Bsp.: Stechmücke). ⓘ
Wirtsspezifität und Wirtswechsel
Wenn Parasiten auf eine einzige Wirtsart spezialisiert sind, nennt man sie monoxen (oder autoxen), sind es einige wenige Wirtsarten, nennt man sie oligoxen, und Parasiten mit vielen Wirtsarten heißen polyxen (oder pleioxen). Benötigen Parasiten für ihre Entwicklung nur einen Wirt, so dass kein Wirtswechsel stattfindet, bezeichnet man sie als homoxen (oder monoxen). Das Gegenteil sind heteroxene (oder heterözische) Parasiten, die während ihrer Entwicklung einen Wirtswechsel vollziehen. Der Begriff heterözisch wird in einem allgemeineren Sinn auch für Parasiten verwendet, die nicht wirtsspezifisch sind. ⓘ
Ein Wirtswechsel ist unter anderem bei der Malaria zu beobachten. Einige Arten der Erreger, Plasmodien genannt, benutzen den Menschen als Zwischenwirt, um letztlich in der Anopheles-Mücke, die als Endwirt fungiert, ihre vollständige Entwicklung bzw. weitere Zellteilung voranzutreiben. ⓘ
Kleptoparasitismus
Als Kleptoparasitismus (von altgriechisch κλέπτειν kléptein „stehlen“) wird das Ausnutzen von Leistungen anderer Lebewesen bezeichnet, beispielsweise das Stehlen von Nahrung oder das Ausnutzen von Nistgelegenheiten. Insbesondere etliche Vogelarten sind dafür bekannt, dass sie sich zumindest gelegentlich kleptoparasitisch ernähren. ⓘ
Parasitismus in der Ökologie
Der Einfluss von Parasiten in Ökosystemen ist immens und wird häufig wenig beachtet. Deutlich kann sich ihr Einfluss bei Neobiota zeigen, falls im neuen Habitat die Parasiten nicht mit eingeschleppt wurden. In solchen Fällen können die Neobiota einen Vorteil in ihrer Fitness gegenüber einheimischen Spezies besitzen und sich in der Folge übermäßig vermehren. Beispiele für solche Störungen von Ökosystemen durch Neobiota sind die Kastanienminiermotte oder die sog. „Killeralge“ Caulerpa taxifolia. ⓘ
Parasiten des Menschen
| Klassifikation nach ICD-10 ⓘ | |
|---|---|
| B89 | Nicht näher bezeichnete parasitäre Krankheit |
| ICD-10 online (WHO-Version 2019) | |
Parasitäre Infektionen (Infektionen durch Parasiten) beim Menschen sind Infektionen durch Protozoen bzw. Protista und Wurminfektionen, wobei es sich bei Letzteren i. d. R. um eine Infestation handelt, also um einen Befall ohne Vermehrung. Infektionen führen schon bei Erstbefall zum Vollbild der Parasitose, Infestationen nur nach Akkumulation vieler Individuen aufgrund starker bzw. langer Exposition. Einige Parasiten übertragen Krankheitserreger auf den Menschen, die zum Teil tödliche Krankheiten (Parasitosen) verursachen. Eine Auflistung ist unter Parasiten des Menschen zu finden. Auf viele Bakterien und Pilze trifft die Definition Parasit nicht zu; sie werden aufgrund ihrer medizinischen Bedeutung in den Fachgebieten Infektionskrankheiten, Bakteriologie und Mykologie innerhalb der Mikrobiologie behandelt. ⓘ
Fossile Belege
Beispiele für Parasitismus sind auch aus der Paläontologie bekannt. So sind im Baltischen Bernstein Inklusen überliefert, die Schmarotzertum belegen (z. B.: Milbenlarven an einer Langbeinfliege, einer Stelzmücke oder einer Rindenlaus; Fadenwurm an einer Zuckmücke). ⓘ