Cyanobakterien
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Zellfäden von Nostoc sp. | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Cyanobacteria | ||||||||||
| (ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002 Woese et al. 1985 |
Die Cyanobakterien (wissenschaftlich Cyanobacteria, von altgriechisch κυανός kyanós, deutsch ‚blau‘, daher auch Blaugrünbakterien) bilden eine Abteilung (Phylum) der Domäne Bacteria. Sie zeichnen sich vor allen anderen Bakterien durch ihre Fähigkeit zur oxygenen Photosynthese aus. Früher wurden sie zu den Phycophyta (Algen) gerechnet und als Klasse Cyanophyceae („Blaualgen“) geführt. Der Name Cyanophyceae für eine einzige Klasse der Abteilung Cyanobacteria wird auch heute noch teilweise verwendet, etwa von AlgaeBase, während andere Quellen innerhalb der Cyanobakterien verschiedene Teilklassen (wie Gloeobacteria und Oscillatoriophycideae) identifizieren. ⓘ
Einige Cyanobakterien enthalten neben anderen Photosynthese-Farbstoffen blaues Phycocyanin und ihre Farbe ist deshalb blaugrün – ein Umstand, dem die ganze Klade ihre verschiedenen Namen (Cyanobakterien, Blagrünbakterien und Blaualgen) verdankt, darunter auch Mitglieder, die kein Phycocyanin enthalten und daher nicht blaugrün gefärbt sind. ⓘ
Der Begriff „Algen“ bezieht im weiteren Sinn auf alle Wasserorganismen, die zur Photosynthese fähig sind, das trifft für die echten Cyanobakterien (Oxyphotobacteria, s. u.) wie auch für die eukaryotischen Grünalgen zu, worin die Bezeichnung „Blaualgen“ begründet ist. Cyanobakterien besitzen aber im Gegensatz zu Algen keinen echten Zellkern und sind somit als Prokaryoten nicht mit den im üblichen Sprachgebrauch als „Algen“ bezeichneten eukaryotischen Lebewesen (Grünalgen etc.) verwandt, sondern gehören zu den Bakterien – aus diesem Grund findet sich für das Taxon gelegentlich auch die etwas ungenaue Bezeichnung Cyanoprokaryoten (englisch cyanoprokaryotes). ⓘ
Cyanobakterien besiedeln vermutlich seit mehr als 3,5 Mrd. Jahren (Archaikum) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt. Sie können die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen. Nach der Endosymbiontentheorie sind die Cyanobakterien die Vorläufer der Chloroplasten: Clorophyllfreie Vorläufer („Protozoen“) nahmen einst Cyanobakterien auf, die zu Endosymbionten und dann zu Chloroplasten wurden. Erst die Cyanobakterien machten also die Grünalgen grün (ein Umstand, der dann doch eine gewisse Gemeinsamkeit bedeutet). ⓘ
Manchmal wird abweichend die Bezeichnung Cyanobakterien bzw. Cyanobacteria sensu lato (im weiteren Sinne) verwendet, indem einige verwandte Gruppen (wie die Melainabacteria und die Sericytochromatia) mit einbezogen werden, die keine Photosynthese betreiben. Die eigentlichen, photosynthetisch aktiven Cyanobakterien werden dann als Oxyphotobacteria bezeichnet. Wegen ihrer hohen Diversität hat es auch Vorschläge gegeben, die Cyanobakterien (sensu lato) den Rang eines Superphylums (Überabteilung) zu verleihen (Cavalier-Smith 2006). ⓘ
Das National Center for Biotechnology Information (NCBI) verwendet jedoch den Terminus Cyanobacteria (Cyanobakterien) sensu stricto (im engeren Sinne) synonym zu Oxyphotobacteria, und für die größere Verwandtschaftsgruppe die Bezeichnung Cyanobacteria/Melainabacteria group (Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe). Wo nicht anders vermerkt, wird im weiteren Verlauf dieser Sprachgebrauch übernommen. ⓘ
Mehr als 2000 Arten von Cyanobakterien sind benannt, die in etliche Ordnungen eingeteilt werden; die Identifizierung von Klassen ist derzeit (Oktober 2021) noch nicht abgeschlossen (s. o.). ⓘ
| Cyanobakterien Zeitlicher Bereich:
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| Mikroskopische Aufnahme von Cylindrospermum, einer fadenförmigen Gattung von Cyanobakterien | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Bereich: | Bakterien |
| (ohne Rangfolge): | Terrabacteria |
| (ohne Rangfolge): | Cyanobakterien-Melainabakterien-Gruppe |
| Phylum: | Cyanobakterien Stanier, 1973 |
| Klasse: | Cyanophyceae |
| Ordnungen: | |
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Stand 2014 wurde die Taxonomie überarbeitet
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| Synonyme | |
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Cyanobakterien (/saɪˌænoʊbækˈtɪəri.ə/), auch bekannt als Cyanophyta, sind ein Stamm gramnegativer Bakterien, die ihre Energie durch Photosynthese gewinnen. Der Name Cyanobakterien bezieht sich auf ihre Farbe (von altgriechisch κυανός (kuanós) "blau"), was ihnen auch den Namen "Blaualgen" einbrachte, obwohl moderne Botaniker den Begriff Algen auf Eukaryoten beschränken und ihn nicht auf Cyanobakterien anwenden, die Prokaryoten sind. Sie scheinen ihren Ursprung im Süßwasser oder in einer terrestrischen Umgebung zu haben. Sericytochromatia, der vorgeschlagene Name der paraphyletischen und basalsten Gruppe, ist der Vorfahre sowohl der nicht-photosynthetischen Gruppe Melainabacteria als auch der photosynthetischen Cyanobakterien, auch Oxyphotobakterien genannt. ⓘ
Cyanobakterien verwenden photosynthetische Pigmente wie Carotinoide, Phycobiline und verschiedene Formen von Chlorophyll, die Energie aus dem Licht absorbieren. Im Gegensatz zu heterotrophen Prokaryoten haben Cyanobakterien interne Membranen. Es handelt sich dabei um abgeflachte Säcke, Thylakoide genannt, in denen die Photosynthese durchgeführt wird. Phototrophe Eukaryonten wie Grünpflanzen betreiben Photosynthese in Plastiden, von denen man annimmt, dass sie von Cyanobakterien abstammen, die vor langer Zeit durch einen Prozess namens Endosymbiose erworben wurden. Diese endosymbiotischen Cyanobakterien in Eukaryonten entwickelten sich dann weiter und differenzierten sich in spezialisierte Organellen wie Chloroplasten, Chromoplasten, Etioplasten und Leukoplasten, die zusammen als Plastiden bezeichnet werden. ⓘ
Cyanobakterien sind die ersten bekannten Organismen, die Sauerstoff produziert haben. Es wird angenommen, dass die Cyanobakterien durch die Produktion und Freisetzung von Sauerstoff als Nebenprodukt der Photosynthese die frühe sauerstoffarme, reduzierende Atmosphäre in eine oxidierende Atmosphäre umgewandelt haben, was das große Oxidationsereignis und das "Rosten der Erde" verursachte, das die Zusammensetzung der Lebensformen auf der Erde dramatisch veränderte und zum Beinahe-Aussterben der anaeroben Organismen führte. ⓘ
Die Cyanobakterien Synechocystis und Cyanothece sind wichtige Modellorganismen mit potenziellen Anwendungen in der Biotechnologie für die Bioethanolproduktion, Lebensmittelfarben, als Quelle für menschliche und tierische Lebensmittel, Nahrungsergänzungsmittel und Rohstoffe. Cyanobakterien produzieren eine Reihe von Toxinen, die als Cyanotoxine bekannt sind und eine Gefahr für Mensch und Tier darstellen können. ⓘ
Überblick
Cyanobakterien sind ein sehr großer und vielfältiger Stamm von photoautotrophen Prokaryoten. Sie zeichnen sich durch ihre einzigartige Kombination von Pigmenten und ihre Fähigkeit zur sauerstoffhaltigen Photosynthese aus. Sie leben oft in kolonialen Aggregaten, die eine Vielzahl von Formen annehmen können. Von besonderem Interesse sind die fadenförmigen Arten, die oft die oberen Schichten der mikrobiellen Matten in extremen Umgebungen wie heißen Quellen, hypersalinen Gewässern, Wüsten und den Polarregionen dominieren, aber auch in alltäglicheren Umgebungen weit verbreitet sind. ⓘ
Cyanobakterien sind eine Gruppe photosynthetischer Bakterien, die evolutionär für sauerstoffarme Umweltbedingungen optimiert wurden. Einige Arten sind stickstoffbindend und leben in einer Vielzahl von feuchten Böden und Gewässern, entweder frei oder in einer symbiotischen Beziehung mit Pflanzen oder flechtenbildenden Pilzen (wie in der Flechtengattung Peltigera). Ihr Spektrum reicht von einzelligen bis zu fadenförmigen Arten und umfasst auch koloniale Arten. Die Kolonien können Fäden, Blätter oder sogar Hohlkugeln bilden. ⓘ
Cyanobakterien sind weltweit verbreitete photosynthetische Prokaryonten und leisten einen wichtigen Beitrag zu den globalen biogeochemischen Kreisläufen. Sie sind die einzigen sauerstoffhaltigen photosynthetischen Prokaryonten und gedeihen in vielfältigen und extremen Lebensräumen. Sie gehören zu den ältesten Organismen der Erde und sind seit 3,5 Milliarden Jahren fossil belegt. Seitdem haben Cyanobakterien eine wichtige Rolle in den Ökosystemen der Erde gespielt. Planktonische Cyanobakterien sind ein grundlegender Bestandteil der marinen Nahrungsnetze und tragen wesentlich zu den globalen Kohlenstoff- und Stickstoffflüssen bei. Einige Cyanobakterien bilden schädliche Algenblüten, die durch die Produktion starker Toxine (Cyanotoxine) wie Microcystine, Saxitoxin und Cylindrospermopsin die Ökosystemleistungen der Gewässer stören und Wildtiere und Menschen vergiften. Heutzutage stellen Cyanobakterienblüten eine ernsthafte Bedrohung für die aquatische Umwelt und die öffentliche Gesundheit dar und nehmen weltweit an Häufigkeit und Ausmaß zu. ⓘ
Cyanobakterien sind in der Meeresumwelt allgegenwärtig und spielen als Primärproduzenten eine wichtige Rolle. Das marine Phytoplankton trägt heute fast zur Hälfte der gesamten Primärproduktion der Erde bei. Innerhalb der Cyanobakterien haben nur wenige Linien das offene Meer besiedelt (z. B. Crocosphaera und Verwandte, Cyanobakterium UCYN-A, Trichodesmium sowie Prochlorococcus und Synechococcus). Von diesen Stämmen sind die stickstofffixierenden Cyanobakterien besonders wichtig, da sie die Primärproduktivität und den Export von organischem Kohlenstoff in die Tiefsee beeinflussen, indem sie Stickstoffgas in Ammonium umwandeln, das später zur Herstellung von Aminosäuren und Proteinen verwendet wird. Marine Picocyanobakterien (d.h. Prochlorococcus und Synechococcus) dominieren zahlenmäßig die meisten Phytoplanktongemeinschaften in modernen Ozeanen und tragen wesentlich zur Primärproduktivität bei. Während einige planktonische Cyanobakterien einzellig sind und frei leben (z. B. Crocosphaera, Prochlorococcus, Synechococcus), haben andere symbiotische Beziehungen mit Haptophytenalgen wie Coccolithophoren aufgebaut. Unter den fadenförmigen Formen sind die Trichodesmium freilebend und bilden Aggregate. Fadenförmige, heterocystenbildende Cyanobakterien (z. B. Richelia, Calothrix) werden jedoch in Verbindung mit Kieselalgen wie Hemiaulus, Rhizosolenia und Chaetoceros gefunden. ⓘ
Zu den marinen Cyanobakterien gehören die kleinsten bekannten photosynthetischen Organismen. Der kleinste von allen, Prochlorococcus, ist nur 0,5 bis 0,8 Mikrometer groß. Gemessen an der Anzahl der Individuen ist Prochlorococcus wahrscheinlich die am häufigsten vorkommende Art auf der Erde: Ein einziger Milliliter Meerwasser kann 100.000 Zellen oder mehr enthalten. Weltweit schätzt man die Zahl der Individuen auf mehrere Oktillionen (1027). Prochlorococcus ist zwischen 40°N und 40°S allgegenwärtig und dominiert in den oligotrophen (nährstoffarmen) Regionen der Ozeane. Das Bakterium ist für etwa 20 % des Sauerstoffs in der Erdatmosphäre verantwortlich. ⓘ
Morphologie
Cyanobakterien weisen eine bemerkenswerte Variabilität in Bezug auf die Morphologie auf: von einzelligen und kolonialen bis hin zu fadenförmigen Formen. Filamentöse Formen weisen eine funktionelle Zelldifferenzierung auf, wie z. B. Heterozysten (zur Stickstofffixierung), Akineten (Zellen im Ruhestadium) und Hormogonien (reproduktive, bewegliche Fäden). Zusammen mit den interzellulären Verbindungen, die sie besitzen, gelten diese als die ersten Anzeichen von Vielzelligkeit. ⓘ
Viele Cyanobakterien bilden bewegliche Zellfäden, so genannte Hormogonien, die sich von der Hauptbiomasse entfernen, um an anderer Stelle zu knospen und neue Kolonien zu bilden. Die Zellen in einem Hormogonium sind oft dünner als im vegetativen Zustand, und die Zellen an beiden Enden der Bewegungskette können verjüngt sein. Um sich von der Mutterkolonie zu lösen, muss ein Hormogonium oft eine schwächere Zelle in einem Faden, dem so genannten Necridium, abreißen. ⓘ
Maßstabsbalken etwa 10 µm
- Nicht-heterozytär: (c) Arthrospira maxima,
Einige fadenförmige Arten können sich in mehrere verschiedene Zelltypen differenzieren:
- Vegetative Zellen - die normalen, photosynthetischen Zellen, die unter günstigen Wachstumsbedingungen gebildet werden
- Akinetes - klimaresistente Sporen, die sich bilden können, wenn die Umweltbedingungen rau werden
- Dickwandige Heterozysten - sie enthalten das Enzym Nitrogenase, das aufgrund seiner Empfindlichkeit gegenüber Sauerstoff für die Stickstofffixierung in einer anaeroben Umgebung unerlässlich ist. ⓘ
Jede einzelne Zelle (jedes einzelne Cyanobakterium) hat in der Regel eine dicke, gallertartige Zellwand. Sie haben keine Geißeln, aber die Hormogonien einiger Arten können sich gleitend auf Oberflächen fortbewegen. Viele der mehrzelligen fadenförmigen Formen von Oscillatoria sind zu einer wellenförmigen Bewegung fähig; der Faden schwingt hin und her. In Wassersäulen schwimmen einige Cyanobakterien, indem sie Gasbläschen bilden, wie bei Archaeen. Diese Bläschen sind keine Organellen im eigentlichen Sinne. Sie sind nicht durch Lipidmembranen, sondern durch eine Proteinhülle umschlossen. ⓘ
Stickstoff-Fixierung
Einige Cyanobakterien können atmosphärischen Stickstoff unter anaeroben Bedingungen mit Hilfe spezialisierter Zellen, den sogenannten Heterozysten, fixieren. Heterozysten können sich auch unter geeigneten Umweltbedingungen (anoxisch) bilden, wenn die Stickstoffbindung knapp ist. Heterozysten bildende Arten sind auf die Stickstofffixierung spezialisiert und können Stickstoffgas in Ammoniak (NH3), Nitrite (NO-2) oder Nitrate (NO-3) fixieren, die von Pflanzen aufgenommen und in Proteine und Nukleinsäuren umgewandelt werden können (Luftstickstoff ist für Pflanzen nicht bioverfügbar, außer für solche, die endosymbiotische stickstofffixierende Bakterien haben, insbesondere die Familie der Fabaceae, unter anderem). andere). ⓘ
Freilebende Cyanobakterien sind im Wasser von Reisfeldern zu finden, und Cyanobakterien wachsen als Epiphyten auf der Oberfläche der Grünalge Chara, wo sie Stickstoff fixieren können. Cyanobakterien wie Anabaena (ein Symbiont des Wasserfarns Azolla) können Reisplantagen mit Biodünger versorgen. ⓘ
Photosynthese
Kohlenstofffixierung
Cyanobakterien nutzen die Energie des Sonnenlichts für die Photosynthese, einen Prozess, bei dem die Energie des Lichts genutzt wird, um organische Verbindungen aus Kohlendioxid zu synthetisieren. Da es sich um aquatische Organismen handelt, wenden sie in der Regel mehrere Strategien an, die zusammenfassend als CO2-Konzentrationsmechanismus" bezeichnet werden, um die Aufnahme von anorganischem Kohlenstoff (CO2 oder Bikarbonat) zu unterstützen. Zu den spezifischeren Strategien gehören die weit verbreiteten bakteriellen Mikrokompartimente, die als Carboxysomen bekannt sind und mit aktiven Transportern für CO2 und Bicarbonat zusammenarbeiten, um Bicarbonat im Zytoplasma der Zelle zu akkumulieren. Carboxysomen sind ikosaedrische Strukturen, die aus hexameren Hüllenproteinen bestehen, die sich zu käfigartigen Strukturen mit einem Durchmesser von mehreren hundert Nanometern zusammenfügen. Man geht davon aus, dass diese Strukturen das CO2-fixierende Enzym RuBisCO sowie das Enzym Kohlensäureanhydrase an das Innere der Schale binden und durch metabolisches Channeling die lokalen CO2-Konzentrationen und damit die Effizienz des Enzyms RuBisCO erhöhen. ⓘ
Elektronentransport
Im Gegensatz zu Purpurbakterien und anderen Bakterien, die eine anoxygene Photosynthese betreiben, sind die Thylakoidmembranen von Cyanobakterien nicht mit der Plasmamembran verbunden, sondern bilden separate Kompartimente. Die photosynthetische Maschinerie ist in die Thylakoidmembranen eingebettet, wobei Phycobilisomen als lichtsammelnde Antennen an der Membran befestigt sind, was zu der bei den meisten Cyanobakterien beobachteten grünen Pigmentierung (mit Wellenlängen von 450 nm bis 660 nm) führt. ⓘ
Während die meisten der aus dem Wasser gewonnenen energiereichen Elektronen von den Cyanobakterienzellen für ihren eigenen Bedarf genutzt werden, kann ein Teil dieser Elektronen durch elektrogene Aktivität an die äußere Umgebung abgegeben werden. ⓘ
Atmung
Die Atmung in Cyanobakterien kann in der Thylakoidmembran parallel zur Photosynthese stattfinden, wobei der photosynthetische Elektronentransport dasselbe Kompartiment wie die Komponenten des respiratorischen Elektronentransports nutzt. Während das Ziel der Photosynthese die Speicherung von Energie durch den Aufbau von Kohlenhydraten aus CO2 ist, ist die Atmung das Gegenteil davon, wobei die Kohlenhydrate bei der Energiefreisetzung wieder zu CO2 werden. ⓘ
Cyanobakterien scheinen diese beiden Prozesse zu trennen, da ihre Plasmamembran nur Komponenten der Atmungskette enthält, während die Thylakoidmembran eine miteinander verbundene Atmungs- und photosynthetische Elektronentransportkette beherbergt. Cyanobakterien verwenden für die Atmung eher Elektronen aus der Succinat-Dehydrogenase als aus NADPH. ⓘ
Cyanobakterien atmen nur während der Nacht (oder im Dunkeln), da die für den Elektronentransport genutzten Einrichtungen im Licht in umgekehrter Weise für die Photosynthese verwendet werden. ⓘ
Elektronentransportkette
Die Photosynthese der Cyanobakterien findet an bzw. in deren Thylakoidmembranen statt und läuft dort ähnlich wie in den Thylakoiden der Chloroplasten der eukaryotischen Algen, Moose, Farne und Samenpflanzen ab. Die Cyanobakterien nutzen für ihre Photosynthese nicht nur den Teil des Lichtspektrums, den auch die grünen Pflanzen verwenden, sondern sie haben neben Chlorophyll a einen zusätzlichen Antennenkomplex in Form von Phycobilisomen, in denen Phycobiline, nämlich Phycocyanin (blau) oder Phycoerythrin (rot), enthalten sind. Phycocyanin verleiht vielen Cyanobakterien ihre bläuliche Färbung, manchen (z. B. Planktothrix rubescens) verleiht Phycoerythrin eine rote Färbung. Da das Verhältnis der einzelnen Pigmente zueinander stark schwanken kann, erscheinen Cyanobakterien mitunter auch grün oder sogar schwarz (‚Tintenstriche‘). Phycobiline ermöglichen die Nutzung eines größeren Bereichs des Lichtspektrums (in der Grünlücke der Pflanzen, dem Wellenlängenbereich von ca. 500 bis 600 nm). Die Effizienz der Lichtverwertung ist bei Phycoerythrin sogar größer als beim Chlorophyll. Cyanobakterien können auf diese Weise ausgesprochene Schwachlichtbereiche erfolgreich besiedeln, wie z. B. die Unterseite von Flussgeröll oder tiefe Schichten in Seen. ⓘ
Einige Cyanobakterien können auch eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff (H2S) als Reduktionsmittel betreiben, sie bilden dabei also keinen Sauerstoff (O2). Vor kurzem wurde ein Cyanobakterium entdeckt (UCYN-A, engl. unicellular N2-fixing cyanobacteria in „group A“), bei dem das Photosystem II fehlt. Photosystem II enthält den wasserspaltenden Komplex, so dass dieses Cyanobakterium keine oxygene Photosynthese betreiben kann. Im Gegensatz zu oxygenen photoautotrophen Lebewesen fixiert dieser Stamm nicht Kohlenstoffdioxid (CO2) im Calvin-Benson-Basham-Zyklus und ist photoheterotroph. UCYN-A assimiliert aber elementaren Stickstoff (Distickstoff, N2), indem er ihn reduziert. ⓘ
Viele Cyanobakterien sind in der Lage, Stickstoff und Kohlendioxid unter aeroben Bedingungen zu reduzieren, eine Tatsache, die für ihren evolutionären und ökologischen Erfolg verantwortlich sein könnte. Die wasseroxidierende Photosynthese wird durch die Kopplung der Aktivität von Photosystem (PS) II und I (Z-Schema) erreicht. Im Gegensatz zu grünen Schwefelbakterien, die nur ein Photosystem nutzen, ist die Nutzung von Wasser als Elektronendonator energetisch anspruchsvoll und erfordert zwei Photosysteme. ⓘ
Einige Gattungen haben keine Phycobilisomen und stattdessen Chlorophyll b (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix). Diese Gattungen wurden ursprünglich als Prochlorophyten oder Chloroxybakterien zusammengefasst, scheinen sich aber in mehreren verschiedenen Linien von Cyanobakterien entwickelt zu haben. Aus diesem Grund werden sie jetzt als Teil der Gruppe der Cyanobakterien betrachtet. ⓘ
Stoffwechsel
Im Allgemeinen wird bei der Photosynthese von Cyanobakterien Wasser als Elektronendonator verwendet und Sauerstoff als Nebenprodukt erzeugt, obwohl einige von ihnen auch Schwefelwasserstoff verwenden, ein Prozess, der auch bei anderen photosynthetischen Bakterien wie den Purpurschwefelbakterien auftritt. ⓘ
Kohlendioxid wird über den Calvin-Zyklus zu Kohlenhydraten reduziert. Es wird angenommen, dass die großen Mengen an Sauerstoff in der Atmosphäre zuerst durch die Aktivitäten der alten Cyanobakterien entstanden sind. Sie treten häufig als Symbionten mit einer Reihe anderer Organismengruppen wie Pilzen (Flechten), Korallen, Pteridophyten (Azolla), Angiospermen (Gunnera) usw. auf. ⓘ
Einige Gruppen sind zu heterotrophem Wachstum fähig, während andere parasitisch sind und Krankheiten bei Wirbellosen oder Algen verursachen (z. B. die Schwarzbandkrankheit). ⓘ
Ökologie
Cyanobakterien kommen in fast allen terrestrischen und aquatischen Lebensräumen vor - in Ozeanen, Süßwasser, feuchten Böden, zeitweise befeuchteten Felsen in Wüsten, nackten Felsen und Böden und sogar in antarktischen Felsen. Sie können als planktonische Zellen auftreten oder phototrophe Biofilme bilden. Man findet sie im Inneren von Steinen und Muscheln (in endolithischen Ökosystemen). Einige sind Endosymbionten in Flechten, Pflanzen, verschiedenen Protisten oder Schwämmen und versorgen den Wirt mit Energie. Einige leben im Fell von Faultieren und bieten eine Form der Tarnung. ⓘ
Aquatische Cyanobakterien sind für ihre ausgedehnten und gut sichtbaren Blüten bekannt, die sich sowohl in Süßwasser als auch in Meeresgebieten bilden können. Die Blüten können das Aussehen von blaugrüner Farbe oder Schaum haben. Diese Blüten können giftig sein und führen häufig zur Sperrung von Freizeitgewässern, wenn sie entdeckt werden. Marine Bakteriophagen sind bedeutende Parasiten von einzelligen marinen Cyanobakterien. ⓘ
Das Wachstum von Cyanobakterien wird in Teichen und Seen begünstigt, in denen das Wasser ruhig ist und nur wenig Turbulenzen aufweist. Ihr Lebenszyklus wird gestört, wenn das Wasser auf natürliche oder künstliche Weise durch aufgewühlte Strömungen, wie sie durch das fließende Wasser von Bächen oder das aufgewühlte Wasser von Springbrunnen verursacht werden, vermischt wird. Aus diesem Grund kommt es in Flüssen nur selten zu Cyanobakterienblüten, es sei denn, das Wasser fließt langsam. Das Wachstum wird auch durch höhere Temperaturen begünstigt, die es den Microcystis-Arten ermöglichen, Kieselalgen und Grünalgen zu verdrängen und möglicherweise die Entwicklung von Toxinen zu ermöglichen. ⓘ
Ausgehend von Umwelttrends lassen Modelle und Beobachtungen darauf schließen, dass die Dominanz von Cyanobakterien in der aquatischen Umwelt wahrscheinlich zunehmen wird. Dies kann schwerwiegende Folgen haben, insbesondere die Verunreinigung von Trinkwasserquellen. Forscher, darunter Linda Lawton von der Robert Gordon University, haben Techniken entwickelt, um diese zu untersuchen. Cyanobakterien können die Wasseraufbereitung auf verschiedene Weise beeinträchtigen, vor allem durch Verstopfung von Filtern (oft große Sandbetten und ähnliche Medien) und durch die Produktion von Cyanotoxinen, die bei Verzehr schwere Krankheiten verursachen können. Die Folgen können auch in der Fischerei und der Abfallwirtschaft liegen. Die anthropogene Eutrophierung, steigende Temperaturen, vertikale Schichtung und die Zunahme des atmosphärischen Kohlendioxids tragen zur zunehmenden Dominanz der Cyanobakterien in aquatischen Ökosystemen bei. ⓘ
Es wurde festgestellt, dass Cyanobakterien in terrestrischen Lebensräumen eine wichtige Rolle spielen. Es ist weithin bekannt, dass die Bodenkrusten aus Cyanobakterien dazu beitragen, den Boden zu stabilisieren, um Erosion zu verhindern und Wasser zurückzuhalten. Ein Beispiel für eine Cyanobakterienart, die dies tut, ist Microcoleus vaginatus. M. vaginatus stabilisiert den Boden durch eine Polysaccharidhülle, die sich an Sandpartikel bindet und Wasser absorbiert. ⓘ
Einige dieser Organismen leisten einen wichtigen Beitrag zur globalen Ökologie und zum Sauerstoffkreislauf. Das winzige marine Cyanobakterium Prochlorococcus wurde 1986 entdeckt und ist für mehr als die Hälfte der Photosynthese im offenen Ozean verantwortlich. Früher dachte man, dass zirkadiane Rhythmen nur in eukaryontischen Zellen existieren, aber viele Cyanobakterien weisen einen bakteriellen zirkadianen Rhythmus auf. ⓘ
"Cyanobakterien sind wohl die erfolgreichste Gruppe von Mikroorganismen auf der Erde. Sie sind genetisch am vielfältigsten; sie besiedeln ein breites Spektrum an Lebensräumen in allen Breitengraden, sind in Süßwasser-, Meeres- und Landökosystemen weit verbreitet und kommen in den extremsten Nischen wie heißen Quellen, Salinen und hypersalinen Buchten vor. Photoautotrophe, sauerstoffproduzierende Cyanobakterien schufen in der frühen Atmosphäre des Planeten die Bedingungen, die die Entwicklung des aeroben Stoffwechsels und der eukaryotischen Photosynthese lenkten. Cyanobakterien erfüllen lebenswichtige ökologische Funktionen in den Weltmeeren und leisten einen wichtigen Beitrag zum globalen Kohlenstoff- und Stickstoffhaushalt". - Stewart und Falconer ⓘ
Cyanobionten
Besiedlung von Blättern und Wurzeln durch Cyanobakterien
(2) Auf der Wurzeloberfläche zeigen Cyanobakterien zwei Arten von Besiedlungsmustern; in den Wurzelhaaren bilden Fäden von Anabaena- und Nostoc-Arten lockere Kolonien, und in der begrenzten Zone auf der Wurzeloberfläche bilden spezifische Nostoc-Arten cyanobakterielle Kolonien.
(3) Die Koinokulation mit 2,4-D und Nostoc spp. erhöht die Bildung von Paraknötchen und die Stickstofffixierung. Zahlreiche Isolate von Nostoc spp. besiedeln die Wurzelendosphäre und bilden Paraknöllchen. ⓘ
Einige Cyanobakterien, die so genannten Cyanobionten (cyanobacterial symbionts), gehen eine symbiotische Beziehung mit anderen Organismen ein, sowohl mit Einzellern als auch mit Vielzellern. Wie auf der rechten Seite dargestellt, gibt es viele Beispiele für Cyanobakterien, die mit Landpflanzen symbiotisch zusammenleben. Cyanobakterien können durch die Spaltöffnungen in die Pflanze eindringen und den interzellulären Raum besiedeln, indem sie Schlingen und intrazelluläre Windungen bilden. Anabaena spp. kolonisieren die Wurzeln von Weizen- und Baumwollpflanzen. Calothrix sp. wurde auch im Wurzelsystem von Weizen gefunden. Monokotyle Pflanzen wie Weizen und Reis wurden von Nostoc spp. besiedelt. 1991 isolierten Ganther und andere verschiedene heterozystische stickstofffixierende Cyanobakterien, darunter Nostoc, Anabaena und Cylindrospermum, aus Pflanzenwurzeln und Boden. Die Untersuchung der Wurzeln von Weizensämlingen ergab zwei Arten von Assoziationsmustern: eine lockere Besiedlung der Wurzelhaare durch Anabaena und eine dichte Besiedlung der Wurzeloberfläche innerhalb einer begrenzten Zone durch Nostoc. ⓘ
(a) O. magnificus mit zahlreichen Cyanobionten in den oberen und unteren Gürtellisten (schwarze Pfeilspitzen) des Zingulums, der sogenannten Symbiosekammer.
(b) O. steinii mit zahlreichen Cyanobionten, die die Symbiosekammer bewohnen.
(c) Vergrößerung des Bereichs in (b) mit zwei Cyanobionten, die sich durch binäre Querspaltung teilen (weiße Pfeile). ⓘ
Die Beziehungen zwischen Cyanobionten (cyanobakteriellen Symbionten) und Protistan-Wirten sind besonders bemerkenswert, da einige stickstofffixierende Cyanobakterien (Diazotrophe) eine wichtige Rolle bei der Primärproduktion spielen, insbesondere in stickstoffbegrenzten oligotrophen Ozeanen. Cyanobakterien, vor allem die pikogroßen Synechococcus und Prochlorococcus, sind allgegenwärtig und die am häufigsten vorkommenden photosynthetischen Organismen auf der Erde, auf die ein Viertel des gesamten in marinen Ökosystemen gebundenen Kohlenstoffs entfällt. Im Gegensatz zu freilebenden marinen Cyanobakterien sind einige Cyanobionten bekanntlich für die Stickstofffixierung und nicht für die Kohlenstofffixierung im Wirt verantwortlich. Die physiologischen Funktionen der meisten Cyanobionten sind jedoch noch unbekannt. Cyanobionten wurden in zahlreichen Protistengruppen gefunden, darunter Dinoflagellaten, Tintinniden, Radiolarien, Amöben, Diatomeen und Haptophyten. Von diesen Cyanobionten ist nur wenig über die Art der Symbiose bekannt (z. B. genetische Vielfalt, Wirts- oder Cyanobionten-Spezifität und Saisonalität der Cyanobionten), insbesondere in Bezug auf den Dinoflagellaten-Wirt. ⓘ
Kollektives Verhalten
Einige Cyanobakterien - auch einzellige - zeigen ein auffälliges kollektives Verhalten und bilden Kolonien (oder Blüten), die auf dem Wasser schwimmen können und wichtige ökologische Funktionen haben. So könnten Gemeinschaften mariner Cyanobakterien aus dem Paläoproterozoikum vor Milliarden von Jahren zur Entstehung der Biosphäre, wie wir sie kennen, beigetragen haben, indem sie Kohlenstoffverbindungen vergruben und die anfängliche Anreicherung von Sauerstoff in der Atmosphäre ermöglichten. Andererseits stellen toxische Cyanobakterienblüten ein zunehmendes Problem für die Gesellschaft dar, da ihre Toxine für Tiere schädlich sein können. Extreme Blüten können dem Wasser auch Sauerstoff entziehen und die Durchdringung des Sonnenlichts und die Sichtbarkeit verringern, wodurch das Fütterungs- und Paarungsverhalten der auf Licht angewiesenen Arten beeinträchtigt wird. ⓘ
Wie in der Abbildung rechts dargestellt, können Bakterien als einzelne Zellen in Suspension bleiben, gemeinsam an Oberflächen haften, um Biofilme zu bilden, passiv sedimentieren oder ausflocken, um suspendierte Aggregate zu bilden. Cyanobakterien sind in der Lage, sulfatierte Polysaccharide (gelber Schleier, der Zellklumpen umgibt) zu produzieren, die es ihnen ermöglichen, schwimmende Aggregate zu bilden. Im Jahr 2021 entdeckten Maeda et al., dass der von den Cyanobakterien produzierte Sauerstoff in dem Netzwerk aus Polysacchariden und Zellen eingeschlossen wird, wodurch die Mikroorganismen schwimmfähige Blüten bilden können. Es wird vermutet, dass spezifische Proteinfasern, so genannte Pili (die als von den Zellen ausgehende Linien dargestellt werden), eine weitere Möglichkeit darstellen, Zellen miteinander oder mit Oberflächen zu verbinden. Einige Cyanobakterien nutzen auch ausgeklügelte intrazelluläre Gasbläschen als Schwimmhilfen. ⓘ
Das Diagramm links oben zeigt ein vorgeschlagenes Modell der mikrobiellen Verteilung, der räumlichen Organisation sowie des Kohlenstoff- und O2-Kreislaufs in Klumpen und angrenzenden Bereichen. (a) Klumpen enthalten dichtere cyanobakterielle Fäden und heterotrophe Mikroben. Die anfänglichen Dichteunterschiede hängen von der Motilität der Cyanobakterien ab und können sich über kurze Zeiträume aufbauen. Eine dunklere blaue Farbe außerhalb des Klumpens weist auf höhere Sauerstoffkonzentrationen in den an den Klumpen angrenzenden Bereichen hin. Sauerstoffhaltige Medien erhöhen die Umkehrhäufigkeit der Filamente, die die Klumpen zu verlassen beginnen, und verringern so die Nettowanderung vom Klumpen weg. Dies ermöglicht das Fortbestehen der ursprünglichen Klumpen über kurze Zeiträume; (b) Räumliche Kopplung zwischen Photosynthese und Atmung in Klumpen. Der von den Cyanobakterien produzierte Sauerstoff diffundiert in das darüber liegende Medium oder wird für die aerobe Atmung verwendet. Gelöster anorganischer Kohlenstoff (DIC) diffundiert aus dem überlagernden Medium in den Klumpen und wird auch innerhalb des Klumpens durch Atmung erzeugt. In oxischen Lösungen verringern hohe O2-Konzentrationen die Effizienz der CO2-Fixierung und führen zur Ausscheidung von Glykolat. Unter diesen Bedingungen kann die Verklumpung für Cyanobakterien von Vorteil sein, wenn sie die Speicherung von Kohlenstoff und die Assimilation von anorganischem Kohlenstoff durch Cyanobakterien innerhalb der Klumpen fördert. Dieser Effekt scheint die Akkumulation von partikulärem organischem Kohlenstoff (Zellen, Hüllen und heterotrophe Organismen) in Klumpen zu fördern. ⓘ
Es war bisher unklar, warum und wie Cyanobakterien Gemeinschaften bilden. Die Aggregation muss Ressourcen vom Kerngeschäft der Herstellung weiterer Cyanobakterien abziehen, da sie im Allgemeinen die Produktion großer Mengen extrazellulären Materials erfordert. Darüber hinaus können die Zellen im Zentrum dichter Aggregate auch unter Beschattung und Nährstoffmangel leiden. Welchen Vorteil bringt also dieses Gemeinschaftsleben für Cyanobakterien? ⓘ
Neue Erkenntnisse darüber, wie Cyanobakterien Blüten bilden, stammen aus einer Studie von 2021 über das Cyanobakterium Synechocystis. Diese nutzen eine Reihe von Genen, die die Produktion und den Export von sulfatierten Polysacchariden regulieren, Ketten von Zuckermolekülen, die mit Sulfatgruppen modifiziert sind und häufig in Meeresalgen und tierischem Gewebe vorkommen. Viele Bakterien erzeugen extrazelluläre Polysaccharide, aber sulfatierte Polysaccharide wurden bisher nur bei Cyanobakterien beobachtet. In Synechocystis helfen diese sulfatierten Polysaccharide dem Cyanobakterium, schwimmfähige Aggregate zu bilden, indem sie Sauerstoffblasen in dem schleimigen Netz aus Zellen und Polysacchariden einschließen. ⓘ
Frühere Studien über Synechocystis haben gezeigt, dass Pili vom Typ IV, die die Oberfläche von Cyanobakterien schmücken, ebenfalls eine Rolle bei der Bildung von Blüten spielen. Diese einziehbaren und haftenden Proteinfasern sind wichtig für die Motilität, die Anhaftung an Substrate und die DNA-Aufnahme. Für die Bildung von Blüten sind möglicherweise sowohl Pili des Typs IV als auch Synechan erforderlich - so können die Pili beispielsweise dazu beitragen, das Polysaccharid aus der Zelle zu exportieren. In der Tat könnte die Aktivität dieser Proteinfasern mit der Produktion extrazellulärer Polysaccharide in fadenförmigen Cyanobakterien zusammenhängen. Eine naheliegendere Antwort wäre, dass die Pili bei der Bildung der Aggregate helfen, indem sie die Zellen untereinander oder mit dem extrazellulären Polysaccharid verbinden. Wie bei anderen Bakterienarten könnten bestimmte Bestandteile der Pili es Cyanobakterien derselben Art ermöglichen, sich gegenseitig zu erkennen und erste Kontakte zu knüpfen, die dann durch den Aufbau einer Masse aus extrazellulärem Polysaccharid stabilisiert werden. ⓘ
Der von Maeda et al. identifizierte Mechanismus der Blasenflotation reiht sich in eine Reihe bekannter Strategien ein, die es Cyanobakterien ermöglichen, ihren Auftrieb zu kontrollieren, wie z. B. die Verwendung von Gasbläschen oder die Ansammlung von Kohlenhydratballast. Typ-IV-Pili allein könnten auch die Position mariner Cyanobakterien in der Wassersäule steuern, indem sie den viskosen Widerstand regulieren. Extrazelluläres Polysaccharid scheint für Cyanobakterien ein Mehrzweckwerkzeug zu sein, das als Schwimmhilfe, Nahrungsspeicher, Verteidigungsmechanismus und Mobilitätshilfe dient. ⓘ
Zelltod
Einer der wichtigsten Prozesse, die die Ökophysiologie von Cyanobakterien bestimmen, ist der Zelltod. Es gibt Belege für die Existenz eines kontrollierten Zelltods bei Cyanobakterien, und es wurden verschiedene Formen des Zelltods als Reaktion auf biotische und abiotische Stressfaktoren beschrieben. Die Erforschung des Zelltods bei Cyanobakterien ist jedoch ein relativ junges Gebiet, und das Verständnis der zugrundeliegenden Mechanismen und der molekularen Maschinerie, die diesem grundlegenden Prozess zugrunde liegen, ist noch weitgehend unerforscht. Berichte über den Zelltod von Meeres- und Süßwasser-Cyanobakterien deuten jedoch darauf hin, dass dieser Prozess große Auswirkungen auf die Ökologie mikrobieller Gemeinschaften hat. Verschiedene Formen des Zelluntergangs wurden bei Cyanobakterien unter verschiedenen Stressbedingungen beobachtet, und es wurde vermutet, dass der Zelltod eine Schlüsselrolle bei Entwicklungsprozessen wie der Akineten- und Heterozystendifferenzierung spielt. ⓘ
Cyanophagen
Cyanophagen sind Viren, die Cyanobakterien infizieren. Cyanophagen kommen sowohl im Süßwasser als auch in der Meeresumwelt vor. Meeres- und Süßwasser-Cyanophagen haben ikosaedrische Köpfe, die doppelsträngige DNA enthalten und über Verbindungsproteine mit einem Schwanz verbunden sind. Die Größe des Kopfes und des Schwanzes variiert je nach Art der Cyanophagen. Cyanophagen nutzen wie andere Bakteriophagen die Brownsche Bewegung, um mit Bakterien zusammenzustoßen, und verwenden dann Rezeptorbindungsproteine, um Zelloberflächenproteine zu erkennen, was zur Anhaftung führt. Viren mit kontraktilen Schwänzen nutzen dann Rezeptoren an ihren Schwänzen, um hochkonservierte Proteine auf der Oberfläche der Wirtszelle zu erkennen. ⓘ
Cyanophagen infizieren ein breites Spektrum von Cyanobakterien und sind wichtige Regulatoren der Cyanobakterienpopulationen in aquatischen Umgebungen und können bei der Verhinderung von Cyanobakterienblüten in Süßwasser- und Meeresökosystemen helfen. Diese Blüten können eine Gefahr für Menschen und andere Tiere darstellen, insbesondere in eutrophierten Süßwasserseen. Die Infektion mit diesen Viren ist in Zellen von Synechococcus spp. in Meeresumgebungen weit verbreitet, wo bis zu 5 % der Zellen von Meerescyanobakterien reife Phagenpartikel enthalten sollen. ⓘ
Der erste Cyanophage, LPP-1, wurde 1963 entdeckt. Cyanophagen werden den Bakteriophagenfamilien Myoviridae (z. B. AS-1, N-1), Podoviridae (z. B. LPP-1) und Siphoviridae (z. B. S-1) zugeordnet. ⓘ
Fortbewegung
Es ist seit langem bekannt, dass filamentöse Cyanobakterien Oberflächenbewegungen ausführen und dass diese Bewegungen von Pili des Typs IV ausgehen. Darüber hinaus ist bekannt, dass Synechococcus, eine marine Cyanobakterie, mit einer Geschwindigkeit von 25 μm/s schwimmt, und zwar durch einen anderen Mechanismus als den der bakteriellen Geißeln. Es wird angenommen, dass die Wellenbildung auf der Oberfläche der Cyanobakterien das umgebende Wasser zurückdrängt. Es ist bekannt, dass die Zellen durch eine gleitende Methode und eine neue, nicht charakterisierte, nicht fototaktische Schwimmmethode, die keine Geißelbewegung beinhaltet, beweglich sind. ⓘ
Viele Cyanobakterienarten sind in der Lage zu gleiten. Das Gleiten ist eine Form der Zellbewegung, die sich vom Kriechen oder Schwimmen dadurch unterscheidet, dass sie nicht auf ein offensichtliches äußeres Organ oder eine Veränderung der Zellform angewiesen ist und nur in Gegenwart eines Substrats stattfindet. Das Gleiten in fadenförmigen Cyanobakterien scheint durch einen "Schleimstrahl"-Mechanismus angetrieben zu werden, bei dem die Zellen ein Gel ausstoßen, das sich schnell ausdehnt, wenn es hydratisiert und so eine Antriebskraft erzeugt, obwohl einige einzellige Cyanobakterien Typ IV Pili zum Gleiten verwenden. ⓘ
Cyanobakterien haben einen hohen Lichtbedarf. Zu wenig Licht kann zu einer unzureichenden Energieproduktion führen und bei einigen Arten die Zellen zu einer heterotrophen Atmung veranlassen. Zu viel Licht kann die Zellen hemmen, die Effizienz der Photosynthese verringern und Schäden durch Ausbleichen verursachen. UV-Strahlung ist für Cyanobakterien besonders tödlich, wobei normale Sonneneinstrahlung für diese Mikroorganismen in einigen Fällen sehr schädlich ist. ⓘ
Fadenförmige Cyanobakterien, die in mikrobiellen Matten leben, wandern oft vertikal und horizontal innerhalb der Matte, um eine optimale Nische zu finden, die ihren Lichtbedarf für die Photosynthese mit ihrer Empfindlichkeit gegenüber Lichtschäden in Einklang bringt. So wandern beispielsweise die fadenförmigen Cyanobakterien Oscillatoria sp. und Spirulina subsalsa, die in den hypersalinen benthischen Matten von Guerrero Negro, Mexiko, vorkommen, tagsüber nach unten in die unteren Schichten, um dem intensiven Sonnenlicht zu entgehen, und steigen dann in der Abenddämmerung an die Oberfläche. Im Gegensatz dazu wandert die Population von Microcoleus chthonoplastes, die in hypersalinen Matten in der Camargue, Frankreich, gefunden wurde, tagsüber in die obere Schicht der Matte und verteilt sich nachts gleichmäßig in der Matte. Ein In-vitro-Experiment mit P. uncinatum zeigte ebenfalls die Tendenz dieser Art, zu wandern, um schädliche Strahlung zu vermeiden. Diese Wanderungen sind in der Regel das Ergebnis einer Art von Photomobilität, obwohl auch andere Formen von Taxis eine Rolle spielen können. ⓘ
Photomobilität - die Modulation der Zellbewegung in Abhängigkeit vom einfallenden Licht - wird von den Cyanoabakterien als Mittel eingesetzt, um optimale Lichtbedingungen in ihrer Umgebung zu finden. Es gibt drei Arten der Photomobilität: Photokinese, Phototaxis und photophobische Reaktionen. ⓘ
Photokinetische Mikroorganismen modulieren ihre Gleitgeschwindigkeit in Abhängigkeit von der einfallenden Lichtintensität. So nimmt beispielsweise die Gleitgeschwindigkeit von Phormidium autumnale linear mit der einfallenden Lichtintensität zu. ⓘ
Phototaktische Mikroorganismen bewegen sich in Abhängigkeit von der Richtung des Lichts in der Umgebung, so dass positiv phototaktische Arten dazu neigen, sich ungefähr parallel zum Licht und in Richtung der Lichtquelle zu bewegen. Arten wie Phormidium uncinatum können nicht direkt auf das Licht zusteuern, sondern sind auf zufällige Kollisionen angewiesen, um sich in die richtige Richtung zu orientieren, woraufhin sie sich eher in Richtung der Lichtquelle bewegen. Andere, wie z. B. Anabaena variabilis, können sich durch Biegen des Trichoms orientieren. ⓘ
Schließlich reagieren photophobe Mikroorganismen auf räumliche und zeitliche Lichtgradienten. Eine photophobe Reaktion tritt auf, wenn ein Organismus von einem dunkleren Bereich in ein helleres Feld eintritt und dann die Richtung umkehrt, um das helle Licht zu meiden. Die gegenteilige Reaktion, die so genannte Abwärtsreaktion, tritt auf, wenn ein Organismus von einem hellen Bereich in einen dunklen Bereich eintritt und dann die Richtung umkehrt, so dass er im Licht bleibt. ⓘ
Entwicklung
Erdgeschichte
Stromatolithen sind geschichtete biochemische Akkretionsstrukturen, die in flachen Gewässern durch das Einfangen, Binden und Zementieren von Sedimentkörnern durch Biofilme (mikrobielle Matten) von Mikroorganismen, insbesondere Cyanobakterien, entstehen. ⓘ
Während des Präkambriums wuchsen Stromatolith-Gemeinschaften von Mikroorganismen in den meisten marinen und nichtmarinen Umgebungen in der photischen Zone. Nach der kambrischen Explosion von Meerestieren ging das Vorkommen von Stromatolithen in marinen Umgebungen durch das Abweiden der Stromatolithenmatten durch Pflanzenfresser stark zurück. Seitdem findet man sie vor allem in hypersalinen Bedingungen, in denen weidende wirbellose Tiere nicht leben können (z. B. Shark Bay, Westaustralien). Stromatolithen liefern uralte Aufzeichnungen über das Leben auf der Erde durch fossile Überreste, die aus der Zeit vor 3,5 Jahren stammen. Seit 2010 stammen die ältesten unbestrittenen Nachweise für Cyanobakterien aus der Zeit vor 2,1 Ga, aber es gibt auch Nachweise für Cyanobakterien aus der Zeit vor 2,7 Ga. Die Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre blieb bis vor 2,4 Jahren (dem Großen Oxygenierungsereignis) bei oder unter 1 % des heutigen Wertes. Der Anstieg des Sauerstoffs könnte zu einem Rückgang der Methankonzentration in der Atmosphäre geführt und die Huronische Vergletscherung vor etwa 2,4 bis 2,1 Jahren ausgelöst haben. Auf diese Weise haben die Cyanobakterien möglicherweise einen Großteil der anderen Bakterien dieser Zeit abgetötet. ⓘ
Onkolithen sind Sedimentstrukturen, die aus Onkoiden bestehen, d. h. aus geschichteten Strukturen, die durch das Wachstum von Cyanobakterien entstanden sind. Onkolithen ähneln den Stromatolithen, bilden aber keine Säulen, sondern annähernd kugelförmige Strukturen, die bei ihrer Entstehung nicht mit dem darunter liegenden Substrat verbunden waren. Die Onkoide bilden sich oft um einen zentralen Kern, z. B. ein Muschelfragment, und eine Kalziumkarbonatstruktur wird von inkrustierenden Mikroben abgelagert. Onkolithen sind Indikatoren für warme Gewässer in der photischen Zone, kommen aber auch in modernen Süßwasserumgebungen vor. Diese Strukturen sind selten größer als 10 cm im Durchmesser. ⓘ
Ein früheres Klassifizierungsschema für Cyanobakterienfossilien unterteilte sie in die Porostromata und die Spongiostromata. Diese sind heute als Formtaxa anerkannt und gelten als taxonomisch überholt; einige Autoren haben sich jedoch dafür ausgesprochen, die Begriffe informell beizubehalten, um Form und Struktur der bakteriellen Fossilien zu beschreiben. ⓘ
Stromatolithen, die von Cyanobakterien hinterlassen wurden, sind die ältesten bekannten Fossilien des Lebens auf der Erde. Dieses Fossil ist eine Milliarde Jahre alt.
Onkolith-Kalkstein, gebildet aus aufeinander folgenden Schichten von Kalziumkarbonat, das von Cyanobakterien ausgefällt wurde
Onkolithen aus dem spätdevonischen Alamo-Bolideinschlag in Nevada
Ursprung der Photosynthese
Soweit wir wissen, hat sich die sauerstoffhaltige Photosynthese nur einmal entwickelt (in prokaryontischen Cyanobakterien), und alle photosynthetischen Eukaryonten (einschließlich aller Pflanzen und Algen) haben diese Fähigkeit von ihnen übernommen. Mit anderen Worten: Der gesamte Sauerstoff, der die Atmosphäre für aerobe Organismen atembar macht, stammt ursprünglich von Cyanobakterien oder ihren späteren Nachkommen. ⓘ
Cyanobakterien blieben während des gesamten Proterozoikums (2500-543 Ma) die wichtigsten Primärproduzenten, zum Teil weil die Redoxstruktur der Ozeane photoautotrophe Organismen begünstigte, die Stickstoff fixieren konnten. Gegen Ende des Proterozoikums gesellten sich Grünalgen zu den Blaualgen als wichtige Primärproduzenten auf den Kontinentalschelfen, aber erst mit der mesozoischen (251-65 Ma) Ausbreitung von Dinoflagellaten, Coccolithophoriden und Kieselalgen nahm die Primärproduktion in den Schelfgewässern moderne Formen an. Cyanobakterien sind nach wie vor von entscheidender Bedeutung für die marinen Ökosysteme als Primärproduzenten in ozeanischen Wirbeln, als Akteure der biologischen Stickstofffixierung und, in abgewandelter Form, als Plastiden von Meeresalgen. ⓘ
Ursprung der Chloroplasten
Primäre Chloroplasten sind Zellorganellen, die in einigen eukaryontischen Linien vorkommen, wo sie auf die Durchführung der Photosynthese spezialisiert sind. Es wird angenommen, dass sie sich aus endosymbiotischen Cyanobakterien entwickelt haben. Nach einigen Jahren der Diskussion wird heute allgemein angenommen, dass die drei Hauptgruppen der primären endosymbiotischen Eukaryonten (d. h. Grünpflanzen, Rotalgen und Glaukophyten) eine große monophyletische Gruppe namens Archaeplastida bilden, die sich nach einem einzigen endosymbiotischen Ereignis entwickelt hat. ⓘ
Die morphologische Ähnlichkeit zwischen Chloroplasten und Cyanobakterien wurde erstmals von dem deutschen Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper im 19. Jahrhundert beschrieben. Chloroplasten kommen nur in Pflanzen und Algen vor und ebneten so den Weg für den russischen Biologen Konstantin Mereschkowski, der 1905 den symbiogenen Ursprung des Plastids vorschlug. Lynn Margulis machte mehr als 60 Jahre später erneut auf diese Hypothese aufmerksam, doch setzte sich die Idee erst dann vollständig durch, als sich zusätzliche Daten zu häufen begannen. Der cyanobakterielle Ursprung der Plastiden wird heute durch verschiedene phylogenetische, genomische, biochemische und strukturelle Beweise gestützt. Die Beschreibung eines weiteren unabhängigen und jüngeren Ereignisses der primären Endosymbiose zwischen einem Cyanobakterium und einem anderen Eukaryontenstamm (der Rhizarianer Paulinella chromatophora) verleiht dem endosymbiotischen Ursprung der Plastiden ebenfalls Glaubwürdigkeit. ⓘ
Neben dieser primären Endosymbiose haben viele Eukaryontenlinien sekundäre oder sogar tertiäre Endosymbiose-Ereignisse erlebt, d. h. die "Matrjoschka-ähnliche" Verschlingung eines anderen plastidentragenden Eukaryonten durch einen Eukaryonten. ⓘ
Chloroplasten haben viele Ähnlichkeiten mit Cyanobakterien, darunter ein zirkuläres Chromosom, Ribosomen vom Typ der Prokaryoten und ähnliche Proteine im photosynthetischen Reaktionszentrum. Die Endosymbiontentheorie besagt, dass photosynthetische Bakterien (durch Endozytose) von frühen eukaryotischen Zellen aufgenommen wurden, um die ersten Pflanzenzellen zu bilden. Bei den Chloroplasten könnte es sich also um photosynthetische Bakterien handeln, die sich an das Leben in Pflanzenzellen angepasst haben. Wie die Mitochondrien besitzen auch die Chloroplasten ihre eigene DNA, die von der Kern-DNA ihrer pflanzlichen Wirtszellen getrennt ist, und die Gene in dieser Chloroplasten-DNA ähneln denen der Cyanobakterien. Die DNA in den Chloroplasten kodiert für Redox-Proteine wie die photosynthetischen Reaktionszentren. Die CoRR-Hypothese besagt, dass diese Ko-Lokation für die Redox-Regulation erforderlich ist. ⓘ
Marine Ursprünge
Cyanobakterien haben die Geochemie des Planeten grundlegend verändert. Mehrere geochemische Beweise belegen, dass es zu Beginn und am Ende des Proterozoikums (2.500-542 Mya) Intervalle mit tiefgreifenden globalen Umweltveränderungen gab.
Es ist zwar weithin anerkannt, dass das Vorhandensein von molekularem Sauerstoff in den frühen Fossilien auf die Aktivität von Cyanobakterien zurückzuführen ist, doch ist nur wenig darüber bekannt, wie die Evolution der Cyanobakterien (z. B. die Bevorzugung von Lebensräumen) zu den Veränderungen der biogeochemischen Zyklen im Laufe der Erdgeschichte beigetragen haben könnte. Geochemische Beweise deuten darauf hin, dass es im frühen Paläoproterozoikum (2.500-1.600 Mya) einen ersten Anstieg der Sauerstoffanreicherung an der Erdoberfläche gab, der als Great Oxidation Event (GOE) bekannt ist. Ein zweiter, jedoch wesentlich stärkerer Anstieg des Sauerstoffgehalts, der als Neoproterozoisches Oxygenierungsereignis (NOE) bezeichnet wird, fand um 800 bis 500 Mya statt. Jüngste Chrom-Isotopen-Daten deuten auf niedrige atmosphärische Sauerstoffwerte an der Erdoberfläche während des mittleren Proterozoikums hin, was mit der späten Entwicklung mariner planktonischer Cyanobakterien während des Kryogens übereinstimmt; beide Arten von Beweisen helfen, die späte Entstehung und Diversifizierung von Tieren zu erklären. ⓘ
Das Verständnis der Entwicklung der planktischen Cyanobakterien ist wichtig, da ihr Ursprung die Stickstoff- und Kohlenstoffkreisläufe gegen Ende des Präkambriums grundlegend veränderte. Es bleibt jedoch unklar, welche evolutionären Ereignisse zur Entstehung der planktonischen Formen der Cyanobakterien im offenen Ozean führten und wie diese Ereignisse mit den geochemischen Beweisen während des Präkambriums zusammenhängen. Bisher scheint es, dass die Geochemie der Ozeane (z. B. euxinische Bedingungen während des frühen bis mittleren Proterozoikums) und die Verfügbarkeit von Nährstoffen wahrscheinlich zu der offensichtlichen Verzögerung der Diversifizierung und der weit verbreiteten Besiedlung offener Ozeane durch planktische Cyanobakterien während des Neoproterozoikums beigetragen haben. ⓘ
Genetik
Cyanobakterien sind zu einer natürlichen genetischen Transformation fähig. Unter natürlicher Gentransformation versteht man die genetische Veränderung einer Zelle durch die direkte Aufnahme und den Einbau von exogener DNA aus ihrer Umgebung. Damit eine bakterielle Transformation stattfinden kann, müssen sich die Empfängerbakterien in einem Zustand der Kompetenz befinden, der in der Natur als Reaktion auf Bedingungen wie Hunger, hohe Zelldichte oder Exposition gegenüber DNA-schädigenden Substanzen auftreten kann. Bei der chromosomalen Transformation kann homologe transformierende DNA durch homologe Rekombination in das Empfängergenom integriert werden, und dieser Prozess scheint eine Anpassung zur Reparatur von DNA-Schäden zu sein. ⓘ
DNA-Reparatur
Cyanobakterien sind Umweltbelastungen und intern erzeugten reaktiven Sauerstoffspezies ausgesetzt, die DNA-Schäden verursachen. Cyanobakterien verfügen über zahlreiche E. coli-ähnliche DNA-Reparaturgene. Mehrere DNA-Reparaturgene sind in Cyanobakterien hoch konserviert, selbst in kleinen Genomen, was darauf hindeutet, dass zentrale DNA-Reparaturprozesse wie die Rekombinationsreparatur, die Nukleotid-Exzisionsreparatur und die methylgerichtete DNA-Mismatch-Reparatur bei Cyanobakterien üblich sind. ⓘ
Klassifizierung
Historisch gesehen wurden Bakterien zunächst als Pflanzen klassifiziert und bildeten die Klasse Schizomycetes, die zusammen mit den Schizophyceae (Blaualgen/Cyanobakterien) den Stamm Schizophyta bildete, und dann von Haeckel 1866 in den Stamm Monera im Reich Protista eingeordnet, die Protogene, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae und Vibrio umfassten, nicht aber Nostoc und andere Cyanobakterien, die den Algen zugeordnet wurden und später von Chatton als Prokaryoten neu klassifiziert wurden. ⓘ
Die Cyanobakterien wurden traditionell nach ihrer Morphologie in fünf Sektionen eingeteilt, die mit den Ziffern I-V bezeichnet werden. Die ersten drei - Chroococcales, Pleurocapsales und Oscillatoriales - werden durch phylogenetische Studien nicht unterstützt. Die beiden letztgenannten - Nostocales und Stigonematales - sind monophyletisch und bilden die heterocystischen Cyanobakterien. ⓘ
Die Mitglieder der Chroococales sind einzellig und schließen sich gewöhnlich in Kolonien zusammen. Das klassische taxonomische Kriterium war die Zellmorphologie und die Ebene der Zellteilung. Bei den Pleurocapsales haben die Zellen die Fähigkeit, innere Sporen (Baeocyten) zu bilden. Die übrigen Sektionen umfassen fadenförmige Arten. Bei den Oscillatoriales sind die Zellen einförmig angeordnet und bilden keine spezialisierten Zellen (Akinetes und Heterocysten). Bei Nostocales und Stigonematales sind die Zellen in der Lage, unter bestimmten Bedingungen Heterocysten zu bilden. Zu den Stigonematales gehören, im Gegensatz zu den Nostocales, Arten mit wirklich verzweigten Trichomen. ⓘ
Die meisten Taxa, die zum Stamm oder zur Abteilung Cyanobacteria gehören, sind noch nicht gültig nach dem Internationalen Code für die Nomenklatur der Prokaryonten (ICNP) veröffentlicht worden:
- Die Klassen Chroobacteria, Hormogoneae und Gloeobacteria
- Die Ordnungen Chroococcales, Gloeobacterales, Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales, und Stigonematales
- Die Familien Prochloraceae und Prochlorotrichaceae
- Die Gattungen Halospirulina, Planktothricoides, Prochlorococcus, Prochloron und Prochlorothrix
Die übrigen Gattungen sind nach dem Internationalen Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen gültig veröffentlicht. ⓘ
Früher wurden einige Bakterien, wie Beggiatoa, als farblose Cyanobakterien angesehen. ⓘ
Beziehung zum Menschen
Biotechnologie
Das einzellige Cyanobakterium Synechocystis sp. PCC6803 war der dritte Prokaryote und erste photosynthetische Organismus, dessen Genom vollständig sequenziert wurde. Es ist nach wie vor ein wichtiger Modellorganismus. Cyanothece ATCC 51142 ist ein wichtiger diazotropher Modellorganismus. Die kleinsten Genome wurden bei Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) und die größten bei Nostoc punctiforme (9 Mb) gefunden. Die Genome von Calothrix spp. werden auf 12-15 Mb geschätzt und sind damit so groß wie das von Hefe. ⓘ
Jüngste Forschungen haben gezeigt, dass Cyanobakterien für die Erzeugung erneuerbarer Energien eingesetzt werden können, indem sie Sonnenlicht direkt in Elektrizität umwandeln. Interne Photosynthesewege können mit chemischen Vermittlern gekoppelt werden, die Elektronen auf externe Elektroden übertragen. Kurzfristig werden Anstrengungen unternommen, um Kraftstoffe auf Algenbasis wie Diesel, Benzin und Düsentreibstoff zu kommerzialisieren. Cyanobakterien wurden auch zur Herstellung von Ethanol manipuliert, und Experimente haben gezeigt, dass die Ausbeute sogar noch höher sein kann, wenn ein oder zwei CBB-Gene überexprimiert werden. ⓘ
Cyanobakterien besitzen möglicherweise die Fähigkeit, Stoffe zu produzieren, die eines Tages als entzündungshemmende Mittel dienen und bakterielle Infektionen beim Menschen bekämpfen könnten. Die photosynthetische Produktion von Zucker und Sauerstoff durch Cyanobakterien hat sich bei Ratten mit Herzinfarkt als therapeutisch wertvoll erwiesen. Cyanobakterien können zwar auf natürliche Weise verschiedene sekundäre Metaboliten produzieren, doch dank biotechnologischer Fortschritte in der Systembiologie und der synthetischen Biologie können sie als vorteilhafte Wirte für die Produktion pflanzlicher Metaboliten dienen. ⓘ
Die extrahierte blaue Farbe von Spirulina wird als natürlicher Lebensmittelfarbstoff verwendet. ⓘ
Forscher mehrerer Raumfahrtbehörden sind der Ansicht, dass Cyanobakterien zur Herstellung von Produkten für den menschlichen Verzehr in zukünftigen Außenposten auf dem Mars verwendet werden könnten, indem sie die auf dem Planeten verfügbaren Materialien umwandeln. ⓘ
Menschliche Ernährung
Einige Cyanobakterien werden als Lebensmittel verkauft, vor allem Arthrospira platensis (Spirulina) und andere (Aphanizomenon flos-aquae). ⓘ
Einige Mikroalgen enthalten Stoffe von hohem biologischem Wert, wie mehrfach ungesättigte Fettsäuren, Aminosäuren, Proteine, Pigmente, Antioxidantien, Vitamine und Mineralien. Essbare Blaualgen reduzieren die Produktion von entzündungsfördernden Zytokinen, indem sie den NF-κB-Signalweg in Makrophagen und Splenozyten hemmen. Sulfatpolysaccharide zeigen immunmodulatorische, antitumorale, antithrombotische, gerinnungshemmende, antimutagene, entzündungshemmende, antimikrobielle und sogar antivirale Wirkung gegen HIV, Herpes und Hepatitis. ⓘ
Gesundheitliche Risiken
Einige Cyanobakterien können Neurotoxine, Cytotoxine, Endotoxine und Hepatotoxine produzieren (z. B. die Microcystin-produzierende Bakteriengattung Microcystis), die zusammen als Cyanotoxine bezeichnet werden. ⓘ
Zu den spezifischen Toxinen gehören Anatoxin-a, Guanitoxin, Aplysiatoxin, Cyanopeptolin, Cylindrospermopsin, Domoinsäure, Nodularin R (aus Nodularia), Neosaxitoxin und Saxitoxin. Cyanobakterien vermehren sich unter bestimmten Bedingungen explosionsartig. Dies führt zu Algenblüten, die für andere Arten schädlich werden können und eine Gefahr für Mensch und Tier darstellen, wenn die beteiligten Cyanobakterien Toxine produzieren. Es wurden mehrere Fälle von Vergiftungen beim Menschen dokumentiert, doch mangelnde Kenntnisse verhindern eine genaue Bewertung der Risiken. Linda Lawton, FRSE von der Robert Gordon University, Aberdeen, und ihre Mitarbeiter untersuchen seit 30 Jahren das Phänomen und Methoden zur Verbesserung der Wassersicherheit. ⓘ
Jüngste Studien deuten darauf hin, dass eine signifikante Exposition gegenüber hohen Konzentrationen von Cyanobakterien, die Toxine wie BMAA produzieren, zu amyotropher Lateralsklerose (ALS) führen kann. Menschen, die in einem Umkreis von einer halben Meile um cyanobakteriell verseuchte Seen leben, hatten ein 2,3-mal höheres Risiko, an ALS zu erkranken, als der Rest der Bevölkerung; Menschen in der Umgebung des Lake Mascoma in New Hampshire hatten ein bis zu 25-mal höheres Risiko, an ALS zu erkranken, als die erwartete Inzidenz. BMAA aus Wüstenkrusten, die in Katar gefunden wurden, könnten zu einer höheren ALS-Rate bei Golfkriegsveteranen beigetragen haben. ⓘ
Chemische Kontrolle
Mehrere Chemikalien können Cyanobakterienblüten in kleineren Wassersystemen wie Schwimmbädern beseitigen. Dazu gehören Calciumhypochlorit, Kupfersulfat, Cupricid und Simazin. Die benötigte Menge an Kalziumhypochlorit hängt von der Cyanobakterienblüte ab, und die Behandlung muss regelmäßig durchgeführt werden. Nach Angaben des australischen Landwirtschaftsministeriums ist eine Menge von 12 g des 70 %igen Stoffes auf 1000 l Wasser oft wirksam, um eine Blüte zu behandeln. Kupfersulfat wird ebenfalls häufig verwendet, aber vom australischen Landwirtschaftsministerium nicht mehr empfohlen, da es Vieh, Krebstiere und Fische tötet. Cupricide ist ein chelatiertes Kupferprodukt, das die Blüte mit einem geringeren Toxizitätsrisiko als Kupfersulfat beseitigt. Die Dosierungsempfehlungen reichen von 190 ml bis 4,8 l pro 1000 m2. Die Behandlung mit Eisen(III)-Alaun in einer Dosierung von 50 mg/l reduziert die Algenblüte. Simazin, das auch ein Herbizid ist, tötet die Algenblüte noch mehrere Tage nach der Anwendung ab. Simazin wird in verschiedenen Stärken angeboten (25, 50 und 90 %). Die empfohlene Menge für einen Kubikmeter Wasser pro Produkt beträgt 25 % Produkt 8 ml, 50 % Produkt 4 ml oder 90 % Produkt 2,2 ml. ⓘ
Klimawandel
Der Klimawandel wird wahrscheinlich die Häufigkeit, Intensität und Dauer von Cyanobakterienblüten in vielen eutrophen Seen, Stauseen und Flussmündungen erhöhen. Die blütenbildenden Cyanobakterien produzieren eine Vielzahl von Neurotoxinen, Hepatotoxinen und Dermatoxinen, die für Vögel und Säugetiere (einschließlich Wasservögel, Rinder und Hunde) tödlich sein können und die Nutzung von Gewässern für die Freizeitgestaltung, die Trinkwassergewinnung, die landwirtschaftliche Bewässerung und die Fischerei gefährden. Toxische Cyanobakterien haben große Probleme mit der Wasserqualität verursacht, beispielsweise im Taihu-See (China), im Erie-See (USA), im Okeechobee-See (USA), im Victoria-See (Afrika) und in der Ostsee. ⓘ
Der Klimawandel begünstigt Cyanobakterienblüten sowohl direkt als auch indirekt. Viele blütenbildende Cyanobakterien können bei relativ hohen Temperaturen wachsen. Die zunehmende thermische Schichtung von Seen und Stauseen ermöglicht es schwimmfähigen Cyanobakterien, nach oben zu schwimmen und dichte Oberflächenblüten zu bilden, was ihnen einen besseren Zugang zum Licht und damit einen Selektionsvorteil gegenüber nicht schwimmfähigen Phytoplanktonorganismen verschafft. Lang anhaltende Dürreperioden im Sommer verlängern die Verweildauer des Wassers in Stauseen, Flüssen und Flussmündungen, und diese stagnierenden warmen Gewässer können ideale Bedingungen für die Entwicklung von Cyanobakterienblüten bieten. ⓘ
Die Fähigkeit der schädlichen Cyanobakteriengattung Microcystis, sich an erhöhte CO2-Werte anzupassen, wurde sowohl in Labor- als auch in Feldexperimenten nachgewiesen. Microcystis spp. nehmen CO2 und HCO3- auf und akkumulieren anorganischen Kohlenstoff in Carboxysomen, und es wurde festgestellt, dass die Wettbewerbsfähigkeit der Stämme von der Konzentration des anorganischen Kohlenstoffs abhängt. Infolgedessen wird erwartet, dass der Klimawandel und ein höherer CO2-Gehalt die Stammzusammensetzung von Cyanobakterienblüten beeinflussen werden. ⓘ
Galerie
Cyanobakterienaktivität färbt den Coatepeque Caldera See türkisfarben
Cyanobakterienblüte in der Nähe der Fidschi-Inseln
Cyanobakterien im Köyliö-See.
Video - Oscillatoria und Gleocapsa - mit oszillierender Bewegung, während sich die Fäden von Oscillatoria zum Licht hin orientieren ⓘ
Merkmale und Vorkommen
Cyanobakterien sind gramnegativ und ein- bis vielzellig. Bei mehrzelligen Cyanobakterien ist die Anordnung der Zellen entweder hintereinander in langen Fäden (Trichome genannt, zum Beispiel Anabaena und Oscillatoria), flächig (zum Beispiel Merismopedia) oder räumlich (zum Beispiel Pleurocapsa und Microcystis). ⓘ
Cyanobakterien kommen als Kosmopoliten ubiquitär überwiegend in Süßwasser und Feuchtböden vor, aber auch in Meereswasser, auf Baumrinde und auf Gesteinsoberflächen. ⓘ
Nichtphotosynthetische Cyanobakterien
Durch Genomanalysen ribosomaler 16S-rRNA wurden Verwandte der Cyanobakterien identifiziert, die keine Photosynthese betreiben. Sie werden u. a. als Melainabacteria und Sericytochromatia in der Literatur geführt. Weitere Genomanalysen haben ergeben, dass in beiden Stämmen die Gene für die Photosynthese fehlen. Infolgedessen haben sie sich stammesgeschichtlich von den Vorläufern der jetzigen Oxyphotobacteria (d. h. der echten Cyanobakterien) abgespalten, bevor diese über horizontalen Gentransfer zur Photosynthese befähigt wurden. Dies deutet auch darauf hin, dass der gemeinsame Vorläufer aller Cyanobakterien selbst nicht photosynthetisch aktiv war (s. u.). Cyanobakterien, Melainabakteria, Sericytochromatia bilden zusammen mit einigen weiteren kleineren Gruppen eine als Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe bezeichnete Klade (Verwandtschaftsgruppe) innerhalb der postulierten Terrabacteria. ⓘ
Ähnlich wie bei einigen Melainabakterien die Geißeln wieder verloren gingen, haben auch einige der echten Cyanobakterien (alias Oxyphotobacteria) die Fähigkeit zur Photosynthese verloren. Spirulina albida ([en]) ist ein chlorophyllfreies, heterotrophes und saprotrophes Süßwasser-Cyanobakterium aus der Gattung Spirulina (nicht zu verwechseln mit Arthrospira, informell Spirulina genannt). Spirulina albida kommt in Oberflächenfilmen vor. ⓘ
Stoffwechsel
Viele Cyanobakterien können Stickstofffixierung betreiben: In Heterozysten wandeln sie molekularen Stickstoff (N2), abhängig vom pH-Wert, in Ammonium (NH4+) oder Ammoniak (NH3) um. ⓘ
Cyanobakterien produzieren sehr unterschiedliche Toxine. Am bekanntesten sind die Microcystine bei Vertretern der Gattung Microcystis sowie Cylindrospermopsin. Darüber hinaus konnte selbst in nicht näher verwandten Arten ein Neurotoxin, die giftige Aminosäure β-Methylamino-alanin (BMAA) nachgewiesen werden. Ausgehend von einem oft vermehrten Auftreten von Cyanobakterien bei sogenannten „Algenblüten“ können beim Verzehr von Fischen oder Muscheln solche Toxine und auch BMAA über die Nahrungskette in den menschlichen Organismus gelangen und gelegentlich zu tödlichen Vergiftungen führen. ⓘ
Cyanobakterien sind in der Naturstoffchemie sehr intensiv untersucht worden. Die identifizierten Sekundärmetaboliten zeigen sehr unterschiedliche pharmakologische Wirkungen. ⓘ
Forscher der Carnegie Institution fanden Anfang 2006, dass im Yellowstone-Nationalpark lebende Cyanobakterien einen im Tag-Nacht-Rhythmus wechselnden Stoffwechsel betreiben: tagsüber Photosynthese und nachts Stickstofffixierung. Dies ist nach heutigem Wissensstand einmalig. ⓘ
Systematik
Zur Taxonomie der Cyanobakterien existieren mehrere Systeme. ⓘ
Taxonomie nach NCBI
Die Taxonomie-Datenbank des US-amerikanischen National Center for Biotechnology Information (NCBI) weist nur einem Teil der Cyanobakterien-Ordnungen eine der beiden Klassen zu. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology verwendet anstelle von Ordnung und Familie die selbst erfundenen Ränge Subsection und Subgroup, welche statt mit Namen mit römischen Ziffern bezeichnet werden, da nicht alle gebräuchlichen Ordnungen und Familien nach dem Bacteriological Code gültig beschrieben wurden. ⓘ
Taxonomie nach NCBI (Stand 12. Oktober 2021): Abteilung (Phylum) Cyanobacteria (alias Oxyphotobacteria, Cyanophyceae, …)
- Klasse Gloeobacteria Cavalier-Smith, 2002
- Ordnung Gloeobacterales: ca. 3 Gattungen, z. B. Gloeobacter
- Klasse Oscillatoriophycideae Hoffmann, Komarek & Kastovsky, 2005
- Ordnung Chroococcales: ca. 33 Gattungen, z. B. Chroococcus, Crocosphaera, Gloeocapsa und Microcystis
- Ordnung Oscillatoriales: ca. 68 Gattungen, z. B. Lyngbya, Oscillatoria, Arthrospira (de. Bez. Spirulina), Phormidium, Trichodesmium, Tychonema, Oxynema, Cyanothece mit der Hochmoor-Blaualge, Moorea, Coleofasciculus
- ohne Klassenzuweisung
- Ordnung Chroococcidiopsidales J.Komarek et al., 2014 mit Chroococcidiopsis
- Ordnung Gloeoemargaritales Moreira et al. 2017
- Ordnung Nostocales (mit früherer Ordnung Stigonematales)
- Familie Aphanizomenonaceae mit Gattungen Aphanizomenon, Nodularia
- Familie Calotrichaceae
- Familie Capsosiraceae
- Familie Chlorogloeopsidaceae
- Familie Cyanomargaritaceae mit Gattung Cyanomargarita
- Familie Dapisostemonaceae
- Familie Fortieaceae
- Familie Geitleriaceae
- Familie Gloeotrichiaceae mit Gattung Gloeotrichia
- Familie Godleyaceae
- Familie Hapalosiphonaceae
- Familie Heteroscytonemataceae
- Familie Nostocaceae: ca. 13 Gattungen, z. B. Anabaena, Cylindrospermum, Halotia, Nostoc, Nodularia, Richelia
- Familie Rhizonemataceae
- Familie Rivulariaceae: ca. 3 Gattungen, z. B. Rivularia
- Familie Scytonemataceae: ca. 3 Gattungen
- Familie Stigonemataceae: ca. 12 Gattungen, z. B. Stigonema
- Familie Symphyonemataceae
- Familie Tolypothrichaceae (mit früherer Familie Microchaetaceae)
- Ordnung Pleurocapsales: ca. 7 Gattungen, z. B. Pleurocapsa
- Ordnung Spirulinales mit Gattung Spirulina (wiss. Name)
- Ordnung Synechococcales (mit früherer Ordnung Prochlorales)
- Familie Acaryochloridaceae mit Gattung Acaryochloris
- Familie Chamaesiphonaceae
- Familie Coelosphaeriaceae
- Familie Merismopediaceae mit Gattung Merismopedia
- Familie Prochloraceae (en. prochlorophytes): 1 Gattung, Prochloron
- Familie Prochlorococcaceae mit Gattungen Prochlorococcus, Parasynechococcus, Cyanobium
- Familie Prochlorotrichaceae mit Gattung Prochlorothrix
- Familie Synechococcaceae mit Gattung Synechococcacus
- die Familie Sinocapsaceae und die Gattung Lusitaniella werden vom NCBI ohne weitere Zuordnung geführt.
Eine Klade von Cyanobakterien mit α-Carboxysomen wird nach den in ihr enthaltenen (wichtigsten) Vertretern Synechococcus/Prochlorococcus/Cyanobium-Klade oder Alpha-Cyanobakterien (α-Cyanobacteria) genannt. Eine weitere Klade von Cyanobakterien mit β-Carboxysomen, die u. a. Synechococcus enthält wird Beta-Cyanobakterien (β-Cyanobacteria) genannt. ⓘ
Taxonomie nach WoRMS
Die Taxonomie der World of Marine Species (WoRMS) kennt nur Salz-, Brack- und Süßwasserorganismen (rezent oder fossil). Es gibt nur die eine herkömmlich Klasse Cyanophceae, die aber in Unterklassen unterteilt ist. ⓘ
Taxonomie nach WoRMS (Stand 12. Oktober 2021): Abteilung (Phylum) Cyanobacteria mit der einzigen Klasse Cyanophyceae (alias Myxophyceae)
- Unterklasse Nostocophycideae
- Ordnung Nostocales
- Unterklasse Oscillatoriophycideae
- Ordnung Chroococcales (mit Familie Gloeobacteraceae)
- Ordnung Oscillatoriales
- Ordnung Spirulinales
- Unterklasse Synechococcophycideae
- Ordnung Pseudanabaenales
- Ordnung Synechococcales (Fam. Synechococcaceae inkl. Prochlorococcaceae)
- ohne Ordnungszuweisung: Acaryochloridaceae
- ohne Unterklassenzuweisung
- Ordnung Pleurocapsales
- Ordnung Stigonematales
- etliche Gattungen ohne jegliche weitere Zuordnung ⓘ
Phylogenese
stem Cyanobacteria = Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe. ⓘ
Neuere molekulare Analysen haben etwa die folgenden äußere Verwandtschaftsbeziehungen ergeben:
| Cyanobacteria/Melainabacteria |
| ||||||||||||||||||||||||
| Cyanobacteria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Die sauerstofferzeugende (oxygene) Photosynthese ist ein abgeleitetes Merkmal der Cyanobakterien, die diese Fähigkeit neben vier weiteren Bakteriengruppen entwickelt haben – diese anderen sind Purpurbakterien, Grüne Nichtschwefelbakterien, Heliobakterien, Grüne Schwefelbakterien und die Acidobakterien Sie nutzen das Sonnenlicht zur Photosynthese und setzten als Abfallprodukt Sauerstoff (O2) frei. Für ein ausführliches Chronogramm siehe Chronogramm der Cyanobakterien nach Fournier et al. (2021). ⓘ
Die Trennung der Linien von Melainabacteria und Cyanobacteria erfolgte vermutlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren. Während dann offenbar die Melainabakterien Geißeln erwarben, entwickelten die Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese weiter. ⓘ
Bedeutung für die Atmosphäre
Vor etwa 2,4 bis 2,5 Milliarden Jahren veränderten die sich im Wasser massenhaft verbreitenden Vorläufer der heutigen Cyanobakterien dann entscheidend die Lebensbedingungen auf der Erde. Die massenhafte Produktion von Sauerstoff (durch Vertreter der Crown group der Cyanobakterien) bewirkte eine entscheidende Veränderung der bisher sauerstofflosen Atmosphäre in eine sauerstoffhaltige Atmosphäre (Große Sauerstoffkatastrophe, englisch Great Oxygenation Event, GOE). Die Anfänge der sauerstoffproduzierenden Cyanobakterien liegen demnach gut 300 Millionen Jahre vor dem GOE (Nachlauf-Theorie). ⓘ
Für diese Verzögerung wird der Impakt von Material durch auf die frühe Erde einschlagende Asteroiden in der Zeit vor 4 bis 2,5 Milliarden Jahren verantwortlich gemacht, das damals den Sauerstoff gebunden und aus der Atmosphäre entfernt hat. In der Zeit vor dem eigentlichen GOE kam es zu so genannten „Whiffs“ – dem kurzzeitigen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre, so dass der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre über einen gewissen Zeitraum wie ein Jo-Jo auf und abging. Offenbar wurden diese Anstiege anfangs noch durch die Einschläge immer wieder unterbrochen (eine alternative Erklärung sieht jedoch eher einen durch Vulkanausbrüche Populationsanstieg mariner Mikroorganismen als Ursache der Whiffs). Als das kosmische Bombardement nachließ, reicherte sich die Atmosphäre mit Sauerstoff an und es kam zum GOE. ⓘ
Nach der Endosymbiontentheorie waren Vorfahren der heutigen Cyanobakterien die Vorläufer der Chloroplasten in grünen Pflanzen. Dafür spricht sowohl die übereinstimmende Zellanatomie als auch ein Satz übereinstimmender biochemischer Merkmale, welche die Cyanobakterien gleich wie die Chloroplasten von den Eigenschaften der Eukaryontenzellen unterscheiden. ⓘ
Gewässerbelastung und Bedeutung für die Tierwelt
Eine Massenentwicklung von Cyanobakterien kann die Wasserqualität stark vermindern und die Gewässernutzung deutlich einschränken. Sie produzieren eine Vielzahl von Sekundärmetaboliten, die als Allelochemikalien, Antibiotika, Hormone und Toxine wirken und z. B. Fische und Zooplankton schädigen können. Einige der Toxine gehören zu den stärksten natürlichen Giften und können auch für Menschen gesundheitsgefährdend sein. So können bei Badenden etwa allergische Hautreaktionen entstehen und auch Entzündungen. Schluckt man cyanobakterienhaltiges Wasser, kann es zudem Magen- und Darminfektionen geben. ⓘ
Im Jahr 2017 war im Tegeler See in Berlin, 2019 im Mandichosee bei Augsburg die Konzentration des Cyanobakteriengifts Anatoxin A so hoch, dass Tiere daran starben. Es handelte sich um Cyanobakterien der Gattung Tychonema, die auch mikroskopisch in den Seen nachgewiesen wurden. Im Sommer 2020 starben 6 Hunde nach einem Bad im Neuenburgersee infolge vermuteter erhöhter 'Blaualgenkonzentration', sodass ein Badeverbot erlassen wurde. ⓘ
In Afrika verendeten innerhalb weniger Monate im Jahr 2020 mehrere hundert Elefanten an Cyanobakterien. ⓘ
In den Vereinigten Staaten erkranken seit den 1990er Jahren gehäuft Vögel, Fische und Reptilien im Südosten der Vereinigten Staaten an einer tödlich verlaufenden neurologischen Erkrankung namens aviäre vakuoläre Myelinopathie. Dafür verantwortlich ist das Toxin Aetokthonotoxin. Mit Brom allein synthetisieren die Cyanobakterien allerdings noch keine großen Mengen des Nervengifts, sondern erst unter Stressfaktoren, wie einem Abfall der Wassertemperatur. ⓘ
Nach dem Absterben der Cyanobakterienmassen wird bei deren mikrobiellem Abbau Sauerstoff verbraucht. Dadurch wird die Sauerstoffkonzentration im Gewässer oft stark verringert, was zu einem Fischsterben führen kann. ⓘ
Die Bedingungen für starke Vermehrung von Cyanobakterien sind vielfältig und nicht immer eindeutig zu klären. Hoher Phosphat- und evtl. Stickstoffgehalt im Wasser – verursacht beispielsweise durch ungeklärte Abwässer mit Waschmittelrückständen oder durch Tierausscheidungen – können in Verbindung mit höheren Wassertemperaturen die Entwicklung der Bakterien begünstigen. Als Gegenmaßnahme wird z. B. in der Schweiz der Greifensee seit 2009 künstlich belüftet. ⓘ