Flechte

Ein mit Blattflechten und strauchartigen Fruchtflechten bewachsener Baum ⓘ

Häufige Wuchsformen von Flechten

Letharia vulpina, die Wolfsflechte, wächst wie ein mehrfach verzweigtes Büschel oder ein blattloser Zwergstrauch, hat also eine frutikose Wuchsform.

Flavoparmelia caperata hat blattartige Strukturen, ist also foliös.

Caloplaca marina wächst wie eine orangefarbene Kruste, die den Felsen bedeckt, und ist daher krustig.

Caloplaca thallincola [sv] wächst wie eine Kruste, und zwar in einem Muster, das von der Mitte aus strahlenförmig nach außen verläuft, also eine placodioide Wuchsform mit Kruste.

Pannaria lurida bildet kleine blattähnliche Schuppen, die unten verkrustet, aber an den Spitzen frei sind, so dass sie squamulös ist.

Chrysothrix chlorina wächst wie Puder auf dem Felsen und ist daher lepros.

Collema nigrescens ist gallertartig, ohne innere Struktur für ihre Teile.

Eine Flechte (/ˈlaɪkən/ LY-kən, auch UK: /ˈlɪtʃən/ LITCH-ən) ist ein zusammengesetzter Organismus, der aus Algen oder Cyanobakterien entsteht, die zwischen den Fäden mehrerer Pilzarten in einer mutualistischen Beziehung leben. Flechten haben Eigenschaften, die sich von denen der sie bildenden Organismen unterscheiden. Es gibt sie in vielen Farben, Größen und Formen, und sie sehen manchmal wie Pflanzen aus, sind aber keine Pflanzen. Sie können winzige, blattlose Zweige haben (fruticos), flache, blattähnliche Strukturen (folios), krustenförmig sein und wie ein dicker Farbanstrich fest an einer Oberfläche (Substrat) haften (crustos), ein pulverförmiges Aussehen haben (lepros) oder andere Wachstumsformen aufweisen. ⓘ

Eine Makroflechte ist eine Flechte, die entweder buschartig oder blattartig ist; alle anderen Flechten werden als Mikroflechten bezeichnet. Makro" und "Mikro" beziehen sich hier nicht auf die Größe, sondern auf die Wuchsform. Gebräuchliche Namen für Flechten können das Wort Moos enthalten (z. B. "Rentiermoos", "Isländisches Moos"), und Flechten können oberflächlich betrachtet wie Moose aussehen und mit ihnen wachsen, sind aber nicht eng mit Moosen oder anderen Pflanzen verwandt: 3 Flechten haben keine Wurzeln, die Wasser und Nährstoffe aufnehmen, wie es bei Pflanzen der Fall ist,: 2 aber wie Pflanzen produzieren sie ihre eigene Nahrung durch Photosynthese. Wenn sie auf Pflanzen wachsen, leben sie nicht als Parasiten, sondern nutzen die Oberfläche der Pflanze als Substrat. ⓘ

Flechten kommen vom Meeresspiegel bis in hohe alpine Lagen und unter vielen Umweltbedingungen vor und können auf fast jeder Oberfläche wachsen. In Regenwäldern und in Wäldern der gemäßigten Zonen wachsen sie häufig auf Rinde, Blättern, Moosen oder anderen Flechten und hängen von Ästen, die von der Luft leben (Epiphyten). Sie wachsen auf Felsen, Mauern, Grabsteinen, Dächern, freiliegenden Bodenoberflächen, Gummi, Knochen und im Boden als Teil von biologischen Bodenkrusten. Verschiedene Flechtenarten haben sich so angepasst, dass sie in einigen der extremsten Umgebungen der Erde überleben können: in der arktischen Tundra, in heißen, trockenen Wüsten, an felsigen Küsten und auf giftigen Abraumhalden. Sie können sogar in festem Gestein leben und zwischen den Körnern wachsen. ⓘ

Man schätzt, dass 6-8 % der Landoberfläche der Erde von Flechten bedeckt sind. Es gibt etwa 20.000 bekannte Arten. Einige Flechten haben die Fähigkeit zur geschlechtlichen Fortpflanzung verloren, vermehren sich aber trotzdem weiter. Man kann sie als relativ eigenständige Miniatur-Ökosysteme betrachten, in denen Pilze, Algen oder Cyanobakterien das Potenzial haben, mit anderen Mikroorganismen ein funktionierendes System zu bilden, das sich zu einem noch komplexeren zusammengesetzten Organismus entwickeln kann. Flechten können sehr langlebig sein, und einige von ihnen gelten als die ältesten Lebewesen. Sie gehören zu den ersten Lebewesen, die auf frischem Gestein wachsen, das nach einem Ereignis wie einem Erdrutsch freigelegt wurde. Die lange Lebensdauer und die langsame und regelmäßige Wachstumsrate einiger Arten kann zur Datierung von Ereignissen genutzt werden (Flechtenometrie). ⓘ

Flechten treten in sehr verschiedenen Farben auf ⓘ

Auch trompetenförmige Strukturen sind etwa bei Vertretern der Gattung Cladonia nicht selten ⓘ

Eine Flechte (lateinisch Lichen) ist eine symbiotische – also für verschiedene Arten nützliche – Lebensgemeinschaft zwischen einem oder mehreren Pilzen, den so genannten Mykobionten, und einem oder mehreren Partnern, die mittels Photosynthese Licht in chemische Energieträger umwandeln können. Diese Photobionten sind Grünalgen oder Cyanobakterien. Die Grünalgen bezeichnet man in der Symbiose auch als Phykobionten, die Cyanobakterien auch als Cyanobionten. Die Eigenschaften der Flechten setzen sich deutlich von jenen der Organismen ab, aus denen sie sich zusammensetzen. Erst in der Symbiose bilden sich die typischen Wuchsformen der Flechten heraus, und nur in Lebensgemeinschaft mit einem Photobionten bilden die Mykobionten die charakteristischen Flechtensäuren. Die Wissenschaft von den Flechten ist die Flechtenkunde oder Lichenologie. ⓘ

Aussprache und Etymologie

Im amerikanischen Englisch wird "lichen" genauso ausgesprochen wie das Verb "liken" (/ˈlaɪkən/). Im britischen Englisch werden sowohl diese Aussprache als auch eine Aussprache, die sich auf "kitchen" reimt (/ˈlɪtʃən/), verwendet. ⓘ

Das englische lichen leitet sich vom griechischen λειχήν leichēn ("Baummoos, Flechte, flechtenartiger Ausschlag auf der Haut") über das lateinische lichen ab. Das griechische Substantiv, das wörtlich "lecken" bedeutet, leitet sich von dem Verb λείχειν leichein, "lecken", ab. ⓘ

Wie das Wort Moos wird auch das Wort Flechte als nicht zählbares Substantiv verwendet, z. B. in "Flechte wächst auf Felsen". ⓘ

Wachstumsformen

Flechten wachsen in einer Vielzahl von Formen und Ausprägungen (Morphologien). Die Form einer Flechte wird in der Regel durch die Organisation der Pilzfäden bestimmt. Die nicht reproduzierenden Gewebe oder vegetativen Körperteile werden als Thallus bezeichnet. Flechten werden nach dem Thallustyp gruppiert, da der Thallus in der Regel der visuell auffälligste Teil der Flechte ist. Die Wachstumsformen des Thallus entsprechen in der Regel einigen wenigen Grundtypen der inneren Struktur. Die gebräuchlichen Namen für Flechten leiten sich oft von einer für eine Flechtengattung typischen Wuchsform oder Farbe ab. ⓘ

Übliche Gruppierungen von Flechentallus-Wachstumsformen sind:

1. frutikos - büschelartig oder mehrfach verzweigt wachsender, blattloser Zwergstrauch, aufrecht oder herabhängend, 3-dimensionale Zweige mit fast rundem Querschnitt (terete) oder abgeflacht
2. foliös - in 2-dimensionalen, flachen, blattartigen Lappen wachsend
3. krustenförmig - krustenförmig, fest an einer Oberfläche (Substrat) haftend wie eine dicke Farbschicht
4. squamulös - aus kleinen blattähnlichen Schuppen gebildet, die unten verkrustet, aber an den Spitzen frei sind
5. leprosierend - pulverförmig
6. gallertartig - geleeartig
7. filamentös - fadenförmig oder wie verfilztes Haar
8. byssoid - strähnig, wie zerzauste Wolle
9. strukturlos ⓘ

Innerhalb einer Flechtenart gibt es verschiedene Wuchstypen, Grauzonen zwischen den Wuchstyp-Beschreibungen und Überschneidungen zwischen den Wuchstypen, so dass manche Autoren Flechten mit unterschiedlichen Wuchstyp-Beschreibungen beschreiben. ⓘ

Wenn eine krustige Flechte alt wird, kann sie in der Mitte Risse bekommen, die an alte, getrocknete Farbe, kaputten Asphalt oder an die polygonalen "Inseln" aus aufgesprungenem Schlamm in einem ausgetrockneten Seegrund erinnern. Dies wird als Rimose oder Areolat bezeichnet, und die durch die Risse getrennten "Insel"-Stücke werden Areolen genannt. Die Areolen scheinen voneinander getrennt zu sein, sind (oder waren) aber durch einen darunter liegenden Prothallus oder "Hypothallus" verbunden. Wächst eine Krustenflechte von einem Zentrum aus und scheint sich strahlenförmig auszubreiten, nennt man sie Krustenflechte placodioid. Wenn sich die Ränder der Areolen vom Substrat abheben, nennt man sie squamulös: 159  ⓘ

Diese Wuchsformgruppen sind nicht genau definiert. Foliose Flechten können sich manchmal verzweigen und scheinen frutikos zu sein. Frutikose Flechten können abgeflachte Verzweigungen haben und blättrig erscheinen. Squamulose Flechten können dort auftreten, wo sich die Ränder anheben. Gelatinöse Flechten können im trockenen Zustand blättrig erscheinen: 159 Wie man sie in diesen Fällen unterscheiden kann, wird in den folgenden Abschnitten beschrieben. ⓘ

An der Fortpflanzung beteiligte Strukturen erscheinen oft als Scheiben, Beulen oder verschnörkelte Linien auf der Oberfläche des Thallus: 4 Der Thallus ist nicht immer der Teil der Flechte, der visuell am auffälligsten ist. Einige Flechten können im Inneren von festem Gestein zwischen den Körnern wachsen (endolithische Flechten), wobei nur der sexuelle Fruchtteil sichtbar ist, der außerhalb des Gesteins wächst. Diese können eine dramatische Farbe oder ein dramatisches Aussehen haben. Die Formen dieser Geschlechtsteile gehören nicht zu den oben genannten Wuchsformkategorien. Die optisch auffälligsten Fortpflanzungsteile sind oft kreisförmige, erhabene, teller- oder scheibenförmige Auswüchse mit faltigen Rändern und werden in den folgenden Abschnitten beschrieben. ⓘ

Farbe

Flechten gibt es in vielen Farben: 4 Die Färbung wird normalerweise durch die photosynthetische Komponente bestimmt. Spezielle Pigmente, wie gelbe Usninsäure, verleihen Flechten eine Vielzahl von Farben, darunter Rot-, Orange-, Gelb- und Brauntöne, vor allem an exponierten, trockenen Standorten. Ohne spezielle Pigmente sind Flechten in der Regel hellgrün bis olivgrau, wenn sie nass sind, und grau oder graugrün bis braun, wenn sie trocken sind. Das liegt daran, dass die Oberflächenhaut (Kortex) durch Feuchtigkeit transparenter wird und die grüne Photobiontenschicht freilegt. Unterschiedlich gefärbte Flechten, die große Flächen freiliegender Felsen bedecken, oder Flechten, die Rinde bedecken oder an ihr hängen, können ein spektakuläres Schauspiel sein, wenn die verschiedenfarbigen Flecken nach einem Regen in leuchtenden Farben "zum Leben erwachen" oder "leuchten". ⓘ

Je nach Lichteinfall können unterschiedlich gefärbte Flechten verschiedene benachbarte Abschnitte einer Felswand bewohnen. Flechtenkolonien können ein spektakuläres Aussehen haben und einen großen Teil der Oberfläche der Landschaft in Wäldern und an natürlichen Orten dominieren, wie z. B. die vertikale "Farbe", die die riesigen Felswände des Yosemite-Nationalparks bedeckt. ⓘ

Die Farbe wird zur Identifizierung verwendet: 4 Die Farbe einer Flechte ändert sich, je nachdem, ob die Flechte nass oder trocken ist. Die Farbbeschreibungen, die zur Identifizierung verwendet werden, basieren auf der Farbe, die sich zeigt, wenn die Flechte trocken ist. Trockene Flechten mit einem Cyanobakterium als Photosynthesepartner sind meist dunkelgrau, braun oder schwarz. ⓘ

Die Unterseite der blattartigen Lappen von Blattflechten hat eine andere Farbe als die Oberseite (dorsiventral), oft braun oder schwarz, manchmal weiß. Eine Blattflechte kann abgeflachte "Äste" haben, die ähnlich aussehen wie bei einer Blattflechte, aber die Unterseite einer blattähnlichen Struktur bei einer Blattflechte hat die gleiche Farbe wie die Oberseite. Die blattartigen Lappen einer Blattflechte können sich verzweigen, so dass sie wie eine Blattflechte aussehen, aber die Unterseite hat eine andere Farbe als die Oberseite. ⓘ

Der Glanz einiger geleeartiger, gallertartiger Flechten wird durch schleimige Sekrete erzeugt. ⓘ

Innerer Aufbau und Wachstumsformen

Das Cyanobakterium Hyella caespitosa mit Pilzhyphen in der Flechte Pyrenocollema halodytes ⓘ

Eine Flechte besteht aus einem einfachen photosynthetisierenden Organismus, in der Regel einer Grünalge oder einem Cyanobakterium, der von Pilzfäden umgeben ist. Im Allgemeinen besteht der größte Teil der Masse einer Flechte aus ineinander verwobenen Pilzfäden, aber bei fadenförmigen und gelatinösen Flechten ist dies umgekehrt. Der Pilz wird als Mykobiont bezeichnet. Der photosynthetisierende Organismus wird als Photobiont bezeichnet. Algenphotobionten werden als Phycobionten bezeichnet. Cyanobakterien-Photobionten werden als Cyanobionten bezeichnet. ⓘ

Der Teil einer Flechte, der nicht an der Fortpflanzung beteiligt ist, der "Körper" oder das "vegetative Gewebe" einer Flechte, wird als Thallus bezeichnet. Die Thallusform unterscheidet sich stark von allen Formen, bei denen der Pilz oder die Alge separat wachsen. Der Thallus besteht aus Pilzfäden, die Hyphen genannt werden. Die Pilzfäden verzweigen sich und fügen sich zu einem Netz zusammen, das als "anastomosiert" bezeichnet wird. Das Netz aus Pilzfäden kann dicht oder locker sein. ⓘ

Im Allgemeinen umgibt das Pilzgeflecht die Algen- oder Cyanobakterienzellen und umschließt sie oft mit komplexen Pilzgeweben, die nur bei Flechten vorkommen. Der Thallus kann eine schützende "Haut" aus dicht gepackten Pilzfäden haben, die oft eine zweite Pilzart enthält, die als Kortex bezeichnet wird, oder auch nicht. Frutikose Flechten haben eine Rindenschicht, die die "Äste" umhüllt. Foliose Flechten haben eine obere Rinde auf der Oberseite des "Blattes" und eine separate untere Rinde auf der Unterseite. Krustige und squamulöse Flechten haben nur eine obere Rinde, wobei das "Innere" der Flechte in direktem Kontakt mit der Oberfläche steht, auf der sie wachsen (dem Substrat). Auch wenn sich die Ränder vom Substrat ablösen und flach und blattartig erscheinen, fehlt ihnen im Gegensatz zu den Blattflechten eine untere Rinde. Filamentöse, byssoide, leprosenartige, gelatinöse und andere Flechten haben keine Rinde, was als ecorticate bezeichnet wird. ⓘ

Schematischer Querschnitt einer foliosen Flechte:
(a) Die Rinde ist die äußere Schicht aus dicht gewebten Pilzfäden (Hyphen)
(b) Diese Photobiontenschicht besteht aus photosynthetisierenden Grünalgen
(c) Locker gepackte Hyphen in der Medulla
(d) Ein dicht gewebter unterer Kortex
(e) Verankerungshyphen, Rhizinen genannt, mit denen sich der Pilz am Substrat festhält ⓘ

Fruticose, foliose, crustose und squamulose Flechten haben im Allgemeinen bis zu drei verschiedene Gewebearten, die sich durch eine unterschiedliche Dichte an Pilzfäden unterscheiden. Die oberste Schicht, in der die Flechte mit der Umwelt in Berührung kommt, wird als Rinde bezeichnet. Die Rinde besteht aus dicht gewebten, gepackten und zusammengeklebten (agglutinierten) Pilzfäden. Durch die dichte Packung wirkt die Rinde wie eine schützende "Haut", die andere Organismen fernhält und die Intensität der Sonneneinstrahlung auf die darunter liegenden Schichten verringert. Die Rindenschicht kann bis zu mehreren hundert Mikrometern (μm) dick sein (weniger als ein Millimeter). Die Rinde kann bei einigen Flechten von einer 0,6-1 μm dicken Epikortexschicht aus Sekreten, nicht aus Zellen, überlagert sein. Diese Sekretionsschicht kann Poren haben, muss aber nicht. ⓘ

Unter der Rindenschicht befindet sich eine Schicht, die als photobiontische Schicht oder Symbiontenschicht bezeichnet wird. Die Symbiontenschicht besteht aus weniger dicht gepackten Pilzfäden, in die der photosynthetische Partner eingebettet ist. Die weniger dichte Packung ermöglicht die Luftzirkulation während der Photosynthese, ähnlich wie bei der Anatomie eines Blattes. Jede Zelle oder Zellgruppe des Photobionten ist in der Regel einzeln von Hyphen umhüllt und in einigen Fällen von einem Haustorium durchdrungen. Bei Krustenflechten und Blattflechten sind die Algen in der photobiontischen Schicht diffus zwischen den Pilzfäden verteilt und nehmen in der darunter liegenden Schicht ab. Bei frutikosen Flechten ist die photobiontische Schicht scharf von der darunter liegenden Schicht abgegrenzt. ⓘ

Die Schicht unterhalb der Symbiontenschicht wird als Medulla bezeichnet. Die Medulla ist weniger dicht mit Pilzfäden besetzt als die darüber liegenden Schichten. Bei Blattflechten gibt es in der Regel, wie bei Peltigera, 159 eine weitere dicht gepackte Schicht aus Pilzfäden, die untere Rinde. Von der unteren Rinde wachsen wurzelähnliche Pilzstrukturen, die Rhizinen genannt werden, (normalerweise): 159 aus der unteren Rinde wachsen, um die Flechte am Substrat zu befestigen oder zu verankern. Fruchtfleischflechten haben eine einzige Rinde, die sich um die "Stämme" und "Äste" wickelt. Die Medulla ist die unterste Schicht und kann einen watteartigen weißen inneren Kern für den verzweigten Thallus bilden oder hohl sein: 159 Krustenflechten und squamulöse Flechten haben keine untere Rinde, und das Mark steht in direktem Kontakt mit dem Substrat, auf dem die Flechte wächst. ⓘ

Bei Krustenflechten heben sich die Ränder der Areolen vom Substrat ab und erscheinen blattartig. Bei squamulosen Flechten kann der Teil des Flechtendallus, der nicht mit dem Substrat verbunden ist, ebenfalls blattartig erscheinen. Diesen blattartigen Teilen fehlt jedoch die untere Rinde, die die Krustenflechten und die squamulosen Flechten von den Blattflechten unterscheidet. Umgekehrt können Blattflechten wie Krustenflechten flach auf dem Substrat aufliegen, aber die meisten der blattartigen Lappen können vom Substrat abgehoben werden, da sie durch eine dicht gepackte untere Rinde vom Substrat getrennt sind. ⓘ

Gelatinöse, byssoide und leprosische Flechten haben keine Rinde (sie sind ekortikatisch) und verfügen im Allgemeinen nur über undifferenziertes Gewebe, ähnlich wie eine Symbiontenschicht. ⓘ

Bei Flechten, die sowohl Grünalgen- als auch Cyanobakterien-Symbionten enthalten, können die Cyanobakterien auf der Ober- oder Unterseite in kleinen Pusteln, den sogenannten Cephalodien, enthalten sein. ⓘ

Eine Pruinie ist ein weißlicher Belag auf der Oberseite einer Oberfläche. Eine Epinekralschicht ist "eine Schicht aus hornigen, abgestorbenen Pilzhyphen mit undeutlichen Lumina in oder nahe der Rinde über der Algenschicht". ⓘ

Im August 2016 wurde berichtet, dass einige Makroflechten mehr als eine Pilzart in ihren Geweben haben. ⓘ

Aufbau einer Laubflechte (Beschreibung: siehe Text) ⓘ

Flechten existieren in einem breiten Spektrum an Farben, das von weiß über leuchtendes Gelb, verschiedene Brauntöne, kräftiges Orange, tiefrot, rosa, olivgrün, blaugrün und grau bis zu tiefschwarz reicht. ⓘ

Den Vegetationskörper einer Flechte formt ein Geflecht aus Pilzfäden (Hyphen), das so genannte Lager; darin eingeschlossen befindet sich eine Population der Photobionten. Die meisten Flechten bestehen aus mehreren Schichten. ⓘ

Nach der Wuchsform und der Auflagefläche des Lagers, auch Pilzthallus genannt, unterscheidet man zwischen:

• Krustenflechten: Eine Krustenflechte besteht aus Lagern, welche als Areolen bezeichnet werden. Diese schließen nicht immer dicht zusammen. Sie können einzeln oder zu wenigen einem Prothallus aufsitzen. Weiter können körnige, firnisartige oder schorfige Überzüge auf Pflanzenresten, Moosen, Rinde und Erde gebildet werden. Es entsteht eine Scheinrinde durch das Absterben der äußersten Schicht des Lagers (Nekralschicht) sowie durch Verschleimung der Zellreste. Das Wachstum des Flechtenkörpers (Thallus) wird von dieser Nekralschicht aus den verschleimenden, absterbenden Zellen nachgebildet.
• Laub- oder Blattflechten: Die Flechte ist flächig gestaltet (folios) und liegt mehr oder weniger locker auf dem Substrat auf. Morphologisch sind die Blattflechten sehr vielfältig und besiedeln verschiedene Lebensräume wie etwa auf Moosen, aber auch auf Gestein. Wie bei Pflanzenblättern optimiert der blattartige Wuchs die Lichtausbeute für die Photosynthese des Photobionten. Die Wachstumszone befindet sich auf den „Blatträndern“.
• Strauchflechten: Der Thallus ist strauchförmig und wächst als aufrechter Rasen auf Erde oder Fels oder hängt von Bäumen, Totholz oder Felsen (Bart- oder Bandflechten). Die Wachstumszone liegt am Ende der einzelnen Äste.
• Gallertflechten: Dies sind Flechten mit Cyanobakterien als Partner, die bei Befeuchtung gallertartig aufquellen und meist schwärzlich bis dunkeloliv gefärbt sind. ⓘ

Die Einteilung in Wuchsformen entspricht nicht den stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnissen. ⓘ

Physiologie

Symbiotische Beziehung

Flechten sind Pilze, die die Landwirtschaft für sich entdeckt haben

- Trevor Goward

Eine Flechte ist ein zusammengesetzter Organismus, der aus Algen oder Cyanobakterien hervorgeht, die zwischen den Fäden (Hyphen) der Pilze in einer für beide Seiten vorteilhaften symbiotischen Beziehung leben. Die Pilze profitieren von den Kohlenhydraten, die von den Algen oder Cyanobakterien durch Photosynthese produziert werden. Die Algen oder Cyanobakterien profitieren davon, dass sie durch die Fäden der Pilze vor der Umwelt geschützt werden, die auch Feuchtigkeit und Nährstoffe aus der Umwelt aufnehmen und (normalerweise) eine Verankerung mit ihr bilden. Obwohl einige photosynthetische Partner in einer Flechte außerhalb der Flechte überleben können, erweitert die symbiotische Flechtenassoziation die ökologische Reichweite beider Partner, weshalb die meisten Beschreibungen von Flechtenassoziationen sie als symbiotisch bezeichnen. Beide Partner gewinnen Wasser und mineralische Nährstoffe hauptsächlich aus der Atmosphäre, durch Regen und Staub. Der Pilzpartner schützt die Alge, indem er Wasser zurückhält, als größere Aufnahmefläche für mineralische Nährstoffe dient und in einigen Fällen Mineralien aus dem Substrat liefert. Wenn ein Cyanobakterium als primärer Partner oder ein anderer Symbiont zusätzlich zu einer Grünalge vorhanden ist, wie bei bestimmten dreiteiligen Flechten, können sie atmosphärischen Stickstoff fixieren und so die Aktivitäten der Grünalge ergänzen. ⓘ

In drei verschiedenen Abstammungslinien hat der Pilzpartner unabhängig voneinander das mitochondriale Gen atp9 verloren, das Schlüsselfunktionen bei der mitochondrialen Energieproduktion hat. Der Verlust macht die Pilze völlig abhängig von ihren Symbionten. ⓘ

Die Algen- oder Cyanobakterienzellen sind photosynthetisch und bauen wie die Pflanzen atmosphärisches Kohlendioxid in organischen Kohlenstoffzucker um, der beide Symbionten ernährt. Phycobionten (Algen) produzieren Zuckeralkohole (Ribitol, Sorbitol und Erythritol), die vom Mycobionten (Pilz) aufgenommen werden. Cyanobionten produzieren Glukose. Flechtenartige Pilzzellen können den Photobionten dazu bringen, die Produkte der Photosynthese auszuscheiden, die dann vom Pilz absorbiert werden können

Es scheint, dass viele, wahrscheinlich die meisten, Flechten auch in einer symbiotischen Beziehung mit einer Ordnung von Basidiomyceten-Hefen, den Cyphobasidiales, leben. Das Fehlen dieses dritten Partners könnte erklären, warum es schwierig ist, Flechten im Labor zu züchten. Die Hefezellen sind für die Bildung der charakteristischen Rinde des Flechtendallus verantwortlich und könnten auch für dessen Form wichtig sein. ⓘ

Die Flechtenkombination aus Alge oder Cyanobakterium und Pilz hat eine ganz andere Form (Morphologie), Physiologie und Biochemie als der Pilz, die Alge oder das Cyanobakterium, die für sich allein wachsen, sei es in der Natur oder in Kultur. Der Körper (Thallus) der meisten Flechten unterscheidet sich von dem des Pilzes oder der Alge, die separat wachsen. Wird ein Flechtenpilz im Labor in Abwesenheit seines Photobionten gezüchtet, entwickelt er sich als strukturlose, undifferenzierte Masse aus Pilzfäden (Hyphen). Wenn er unter geeigneten Bedingungen mit seinem Photobionten zusammengebracht wird, entsteht seine charakteristische Form, die mit dem Photobionten verbunden ist, in einem Prozess, der Morphogenese genannt wird. In einigen bemerkenswerten Fällen kann sich ein einziger Flechtenpilz in zwei sehr unterschiedliche Flechtenformen entwickeln, wenn er entweder mit einer Grünalge oder einem Cyanobakterium symbiontiert. Natürlich wurden diese alternativen Formen zunächst für verschiedene Arten gehalten, bis man feststellte, dass sie zusammen wachsen. ⓘ

Ein Beweis dafür, dass Flechten Beispiele für erfolgreiche Symbiosen sind, ist die Tatsache, dass Flechten in fast allen Lebensräumen und geografischen Gebieten der Erde zu finden sind. Zwei Arten aus zwei Gattungen von Grünalgen sind in über 35 % aller Flechten zu finden, können aber nur selten allein außerhalb einer Flechte leben. ⓘ

Wenn ein Pilzpartner gleichzeitig zwei Grünalgenpartner hat, die sich in verschiedenen Klimazonen gegenseitig übertreffen, könnte dies ein Hinweis darauf sein, dass die Flechte durch das gleichzeitige Vorhandensein von mehr als einem Photosynthesepartner in einer größeren Bandbreite von Lebensräumen und geografischen Standorten existieren kann. ⓘ

Zumindest eine Flechtenart, die nordamerikanischen Bartflechten, besteht nicht aus zwei, sondern aus drei Symbiosepartnern: einem ascomycetischen Pilz, einer photosynthetischen Alge und - überraschenderweise - einer basidiomycetischen Hefe. ⓘ

Phycobionten können nur mit Wasserdampf einen Nettoausstoß an Zuckern haben. Der Thallus muss mit flüssigem Wasser gesättigt sein, damit Cyanobionten Photosynthese betreiben können. ⓘ

Algen produzieren Zucker, der vom Pilz durch Diffusion in spezielle Pilzhyphen, die Appressorien oder Haustorien genannt werden und mit der Wand der Algenzellen in Kontakt stehen, aufgenommen wird. Die Appressorien oder Haustorien können eine Substanz produzieren, die die Durchlässigkeit der Algenzellwände erhöht, und können die Wände durchdringen. Die Algen können bis zu 80 % ihrer Zuckerproduktion an den Pilz abgeben. ⓘ

Ökologie

Flechtengemeinschaften können Beispiele für Mutualismus oder Kommensalismus sein, aber die Flechtenbeziehung kann unter Umständen als parasitär angesehen werden, wenn der photosynthetische Partner in der Natur unabhängig vom Pilzpartner existieren kann, aber nicht andersherum. Die Zellen des Photobionten werden im Zuge des Nährstoffaustauschs routinemäßig zerstört. Die Assoziation besteht fort, weil die Reproduktion der Photobiontenzellen der Geschwindigkeit entspricht, mit der sie zerstört werden. Der Pilz umgibt die Algenzellen und schließt sie oft in komplexe Pilzgewebe ein, die nur in Flechtengesellschaften vorkommen. Bei vielen Arten durchdringt der Pilz die Zellwand der Alge und bildet Penetrationszapfen (Haustorien), ähnlich denen, die von pathogenen Pilzen gebildet werden, die sich von einem Wirt ernähren. Cyanobakterien können im Labor schneller wachsen, wenn sie allein sind, als wenn sie Teil einer Flechte sind. ⓘ

Miniatur-Ökosystem und Holobiontentheorie

Die Symbiose in Flechten ist so ausgewogen, dass Flechten als relativ eigenständige Miniaturökosysteme angesehen werden. Es wird vermutet, dass Flechten sogar noch komplexere symbiotische Systeme sind, die nicht-photosynthetische Bakteriengemeinschaften einschließen, die andere Funktionen als Partner in einem Holobionten erfüllen. ⓘ

Viele Flechten reagieren sehr empfindlich auf Umweltstörungen und können zur kostengünstigen Bewertung von Luftverschmutzung, Ozonabbau und Metallverunreinigung verwendet werden. Flechten werden zur Herstellung von Farbstoffen, Parfüms und in der traditionellen Medizin verwendet. Einige Flechtenarten werden von Insekten oder größeren Tieren, wie Rentieren, gefressen. Flechten werden häufig als Umweltindikatoren oder Bioindikatoren verwendet. Wenn die Luft sehr stark mit Schwefeldioxid verschmutzt ist, kann es sein, dass es keine Flechten gibt; nur einige Grünalgen können solche Bedingungen tolerieren. Wenn die Luft sauber ist, kommen strauchartige, haarige und blättrige Flechten in großer Zahl vor. Einige wenige Flechtenarten können ziemlich hohe Verschmutzungsgrade tolerieren und sind häufig in städtischen Gebieten, auf Gehwegen, Mauern und Baumrinden zu finden. Die empfindlichsten Flechten sind strauchförmig und blattartig, während die tolerantesten Flechten alle ein krustiges Aussehen haben. Seit der Industrialisierung ist das Verbreitungsgebiet vieler Strauch- und Blattflechten wie Ramalina-, Usnea- und Lobaria-Arten sehr begrenzt und beschränkt sich oft auf die Gebiete mit der saubersten Luft. ⓘ

Flechtenbildende Pilze

Einige Pilze können nur als Zwangsparasiten auf Flechten leben. Sie sind eine andere Art als der in der Flechte lebende Pilz und werden daher nicht als Teil der Flechte betrachtet. ⓘ

Reaktion auf Wasser

Durch Feuchtigkeit wird die Rinde transparenter..: 4 Auf diese Weise kann die Alge Photosynthese betreiben, wenn Feuchtigkeit vorhanden ist, und ist zu anderen Zeiten geschützt. Wenn der Kortex transparenter ist, sind die Algen deutlicher zu sehen und die Flechte sieht grüner aus. ⓘ

Metaboliten, Metabolitenstrukturen und Bioaktivität

Flechten können eine starke antioxidative Aktivität aufweisen. Sekundärmetaboliten werden oft als Kristalle im Apoplast abgelagert. Es wird angenommen, dass Sekundärmetaboliten eine Rolle bei der Bevorzugung bestimmter Substrate gegenüber anderen spielen. ⓘ

Manchmal enthalten Flechten Strukturen, die aus Pilzmetaboliten bestehen, z. B. haben Krustenflechten manchmal eine Polysaccharidschicht im Kortex. ⓘ

Wachstumsrate

Flechten haben oft eine regelmäßige, aber sehr langsame Wachstumsrate von weniger als einem Millimeter pro Jahr. ⓘ

Bei Krustenflechten ist der Bereich entlang des Randes derjenige, in dem das aktivste Wachstum stattfindet: 159 Die meisten Krustenflechten wachsen nur 1-2 mm im Durchmesser pro Jahr. ⓘ

Lebensspanne

Flechten können sehr langlebig sein, einige zählen sogar zu den ältesten lebenden Organismen. Die Lebensspanne ist schwer zu messen, da die Definition einer "gleichen" Flechte nicht genau ist. Flechten wachsen, indem sie vegetativ ein Stück abtrennen, das als "dieselbe" Flechte definiert werden kann oder auch nicht, und zwei Flechten können miteinander verschmelzen und dann zur "gleichen" Flechte werden. Eine arktische Flechtenart, die so genannte "Landkartenflechte" (Rhizocarpon geographicum), wurde auf 8.600 Jahre datiert und ist damit offenbar der älteste lebende Organismus der Welt. ⓘ

Reaktion auf Umweltstress

Im Gegensatz zur einfachen Dehydrierung bei Pflanzen und Tieren können Flechten in Trockenperioden einen vollständigen Verlust an Körperwasser erleiden. Flechten sind in der Lage, extrem niedrige Wassergehalte zu überleben (poikilohydrisch): 5-6 Sie nehmen schnell Wasser auf, wenn es wieder verfügbar wird, und werden weich und fleischig. ⓘ

In Tests überlebten Flechten und zeigten bemerkenswerte Ergebnisse hinsichtlich der Anpassungsfähigkeit der photosynthetischen Aktivität innerhalb der Simulationszeit von 34 Tagen unter Marsbedingungen im Mars-Simulationslabor (MSL) des Deutschen Zentrums für Luft- und Raumfahrt (DLR). ⓘ

Die Europäische Weltraumorganisation hat herausgefunden, dass Flechten im Weltraum ungeschützt überleben können. In einem Experiment unter der Leitung von Leopoldo Sancho von der Universität Complutense in Madrid wurden zwei Flechtenarten - Rhizocarpon geographicum und Xanthoria elegans - in einer Kapsel versiegelt und am 31. Mai 2005 mit einer russischen Sojus-Rakete ins All gebracht. In der Umlaufbahn wurden die Kapseln geöffnet und die Flechten direkt dem Vakuum des Weltraums mit seinen stark schwankenden Temperaturen und der kosmischen Strahlung ausgesetzt. Nach 15 Tagen wurden die Flechten zur Erde zurückgebracht und es wurde festgestellt, dass ihre Fähigkeit zur Photosynthese unverändert war. ⓘ

Vermehrung und Ausbreitung

Vegetative Vermehrung

Xanthoparmelia sp. mit dunkel gefärbten Fortpflanzungsstrukturen (scheibenförmige Apothecien) in der Mitte, umgeben von einem blass gefärbten vegetativen Thallus. ⓘ

Viele Flechten vermehren sich ungeschlechtlich, indem entweder ein Stück abbricht und von selbst wächst (vegetative Vermehrung) oder durch die Ausbreitung von Diasporen, die einige von Pilzzellen umgebene Algenzellen enthalten. Aufgrund des relativen Mangels an Differenzierung im Thallus ist die Grenze zwischen Diasporenbildung und vegetativer Vermehrung oft fließend. Fruchttragende Flechten können leicht zerbrechen, und aus dem Bruchstück können neue Flechten wachsen (vegetative Vermehrung). Viele Flechten zerbrechen beim Trocknen in Fragmente, die sich durch den Wind verteilen, um bei erneuter Feuchtigkeit wieder zu wachsen. Soredien (Einzahl: "soredium") sind kleine Gruppen von Algenzellen, die von Pilzfäden umgeben sind und sich in Strukturen bilden, die Soralien genannt werden und von denen aus die Soredien durch den Wind verbreitet werden können. Isidien (Einzahl: "isidium") sind verzweigte, stachelige, längliche Auswüchse des Thallus, die zur mechanischen Ausbreitung abreißen. Flechtenausbreitungen (Diasporen) enthalten in der Regel Zellen beider Partner, obwohl die Pilzkomponenten der so genannten "Randarten" stattdessen auf Algenzellen beruhen, die von den "Kernarten" verbreitet werden. ⓘ

Sexuelle Fortpflanzung

Scheibenförmige Apothecien (links) und Thallus (rechts) auf einer Blattflechte ⓘ

Strukturen, die an der Fortpflanzung beteiligt sind, erscheinen oft als Scheiben, Beulen oder verschlungene Linien auf der Oberfläche des Thallus: 4 Obwohl behauptet wurde, dass die sexuelle Fortpflanzung bei Photobionten durch Selektion verhindert wird, gibt es starke Hinweise, die auf meiotische Aktivitäten (sexuelle Fortpflanzung) bei Trebouxia hindeuten. Viele Flechtenpilze pflanzen sich wie andere Pilze sexuell fort und produzieren Sporen, die durch Meiose und Verschmelzung von Gameten entstehen. Nach der Ausbreitung müssen solche Pilzsporen auf einen kompatiblen Algenpartner treffen, bevor sich eine funktionsfähige Flechte bilden kann. ⓘ

Einige Flechtenpilze gehören zu den Basidiomyceten (Basidiolichens) und bilden pilzartige Fortpflanzungsstrukturen aus, die denen ihrer nicht flechtenbildenden Verwandten ähneln. ⓘ

Die meisten Flechtenpilze gehören zu den Ascomycetes (Ascolichens). Bei den Ascolichens werden die Sporen in sporenproduzierenden Strukturen, den Ascomata, gebildet. Die häufigsten Arten von Ascomata sind das Apothecium (Plural: Apothecien) und das Perithecium (Plural: Perithecien): 14 Apothecien sind in der Regel schalen- oder tellerförmige Scheiben, die sich auf der Oberseite des Flechtendallus befinden. Wenn Apothecien nicht wie Scheiben, sondern wie verschnörkelte Liniensegmente geformt sind, werden sie Lirellen genannt.: 14 Perithecien sind wie Kolben geformt, die in das Flechthallusgewebe eingetaucht sind, das ein kleines Loch hat, durch das die Sporen aus dem Kolben entweichen können, und erscheinen als schwarze Punkte auf der Flechtenoberfläche..

Die drei häufigsten Arten von Sporenkörpern sind erhabene Scheiben, die Apothecien (Singular: Apothecium) genannt werden, flaschenartige Becher mit einem kleinen Loch an der Spitze, die Perithecien (Singular: Perithecium) genannt werden, und Pyknidien (Singular: Pyknidium), die wie Perithecien geformt sind, aber keine Asci haben (ein Ascus ist die Struktur, die die sexuellen Sporen in Pilzen der Ascomycota enthält und freisetzt). ⓘ

Das Apothecium hat eine Schicht freiliegender sporenproduzierender Zellen, die Asci (Singular: Ascus) genannt werden, und ist in der Regel anders gefärbt als das Thallusgewebe: 14 Wenn das Apothecium einen äußeren Rand hat, wird dieser als Exciple bezeichnet: 14 Wenn das Exzipium eine ähnliche Farbe wie das gefärbte Thallusgewebe hat, wird das Apothecium oder die Flechte lecanorin genannt, d. h. ähnlich wie die Mitglieder der Gattung Lecanora.: 14 Wenn das Exzipium wie Kohlenstoff geschwärzt ist, wird es lecidin genannt, d. h. ähnlich wie die Mitglieder der Gattung Lecidea.: 14 Wenn der Rand blass oder farblos ist, wird er biatorin genannt.: 14  ⓘ

Krustenartiger Thallus mit Pseudopodetien ⓘ

Ein "Podetium" (Plural: Podetien) ist eine flechtenartige, stielartige Struktur des Fruchtkörpers, die aus dem Thallus herausragt und mit einigen Pilzen assoziiert ist, die ein Pilzapothecium bilden. Da sie Teil des Fortpflanzungsgewebes sind, werden Podetien nicht als Teil des Hauptkörpers (Thallus) betrachtet, können aber optisch auffällig sein. Das Podetium kann verzweigt und manchmal becherförmig sein. Sie tragen in der Regel die Pilzpyknidien oder Apothecien oder beides. Viele Flechten haben Apothecien, die mit bloßem Auge sichtbar sind. ⓘ

Die meisten Flechten bilden reichlich Sexualstrukturen. Viele Arten scheinen sich nur durch sexuelle Sporen zu verbreiten. Die Krustenflechten Graphis scripta und Ochrolechia parella zum Beispiel produzieren keine symbiotischen vegetativen Vermehrungsorgane. Stattdessen vermehren sich die flechtenbildenden Pilze dieser Arten sexuell durch Selbstbefruchtung (d. h. sie sind homothallisch). Dieses Fortpflanzungssystem ermöglicht möglicherweise eine erfolgreiche Reproduktion in rauen Umgebungen. ⓘ

Mazaedia (Einzahl: mazaedium) sind Apothecien, die wie eine Schneiderklammer bei Nadelflechten geformt sind, wobei der Fruchtkörper eine braune oder schwarze Masse loser Ascosporen ist, die von einem becherförmigen Exzipel umschlossen wird, der auf einem winzigen Stiel sitzt: 15 ⓘ

Taxonomie und Klassifizierung

Flechten werden nach ihrem Pilzanteil klassifiziert. Flechtenarten erhalten denselben wissenschaftlichen Namen (binomialer Name) wie die Pilzart in der Flechte. Flechten werden in die Klassifikationsschemata für Pilze integriert. Die Alge trägt ihren eigenen wissenschaftlichen Namen, der in keiner Beziehung zu dem der Flechte oder des Pilzes steht. Es gibt etwa 13.500-17.000 identifizierte Flechtenarten. Nahezu 20 % der bekannten Pilzarten sind mit Flechten vergesellschaftet. ⓘ

Der Begriff "lichenisierter Pilz" kann sich auf die gesamte Flechte oder nur auf den Pilz beziehen. Ohne Kontext kann dies zu Verwirrung führen. Eine bestimmte Pilzart kann mit verschiedenen Algenarten Flechten bilden, so dass scheinbar verschiedene Flechtenarten entstehen, die aber (Stand 2014) immer noch als dieselbe Flechtenart klassifiziert werden. ⓘ

Früher ordneten einige Flechentaxonomen die Flechten in eine eigene Abteilung, die Mycophycophyta, ein, aber diese Praxis wird nicht mehr akzeptiert, da die Komponenten zu unterschiedlichen Linien gehören. Weder die Ascolichens noch die Basidiolichens bilden in ihren jeweiligen Pilzstämmen monophyletische Abstammungslinien, aber sie bilden innerhalb jedes Stammes mehrere große Gruppen, die ausschließlich oder hauptsächlich Flechten bilden. Noch ungewöhnlicher als die Basidiolichens ist der Pilz Geosiphon pyriforme, ein Mitglied der Glomeromycota, das einzigartig ist, weil es einen cyanobakteriellen Symbionten in seinen Zellen einschließt. Geosiphon wird normalerweise nicht zu den Flechten gezählt, und seine eigentümliche Symbiose wurde lange Zeit nicht erkannt. Die Gattung ist enger mit den Endomykorrhiza-Gattungen verwandt. Pilze aus der Gattung Verrucariales bilden auch Meeresflechten mit der Braunalge Petroderma maculiforme und haben eine symbiotische Beziehung mit Seegras (wie Steinkraut) und Blidingia minima, wo die Algen die dominierenden Bestandteile sind. Es wird angenommen, dass der Pilz den Felsenalgen hilft, dem Austrocknen zu widerstehen, wenn sie der Luft ausgesetzt werden. Darüber hinaus können Flechten auch Gelbgrünalgen (Heterococcus) als Symbiosepartner nutzen. ⓘ

Flechten haben sich im Laufe der Geschichte mehrfach unabhängig voneinander aus Pilzen entwickelt, die sich mit Algen und Cyanobakterien verbinden. ⓘ

Pilze

Der Pilzbestandteil einer Flechte wird als Mykobiont bezeichnet. Bei dem Mykobionten kann es sich um einen Ascomyceten oder Basidiomyceten handeln. Die zugehörigen Flechten heißen entweder Ascolichens oder Basidiolichens. Das Leben als Symbiont in einer Flechte scheint ein erfolgreicher Weg für einen Pilz zu sein, um lebenswichtige Nährstoffe zu erhalten, denn etwa 20 % aller Pilzarten haben diese Lebensweise erworben. ⓘ

Die von einem bestimmten Pilzsymbionten mit seinen verschiedenen Partnern produzierten Thalli können ähnlich und die Sekundärmetaboliten identisch sein, was darauf hindeutet, dass der Pilz bei der Bestimmung der Morphologie der Flechte eine dominierende Rolle spielt. Aber der gleiche Mykobiont mit verschiedenen Photobionten kann auch sehr unterschiedliche Wachstumsformen hervorbringen. Es sind Flechten bekannt, bei denen ein Pilz mit zwei oder sogar drei Algenarten vergesellschaftet ist. ⓘ

Obwohl jeder Flechenthallus im Allgemeinen homogen erscheint, gibt es Hinweise darauf, dass die Pilzkomponente aus mehr als einem genetischen Individuum der jeweiligen Art bestehen kann. ⓘ

Zwei oder mehr Pilzarten können zusammen dieselbe Flechte bilden. ⓘ

In der folgenden Tabelle sind die Pilzordnungen und -familien aufgeführt, zu denen flechtenbildende Arten gehören.

Photobionten

Der photosynthetische Partner in einer Flechte wird als Photobiont bezeichnet. Die Photobionten in Flechten stammen von einer Vielzahl einfacher prokaryotischer und eukaryotischer Organismen. Bei den meisten Flechten ist der Photobiont eine Grünalge (Chlorophyta) oder ein Cyanobakterium. In einigen Flechten kommen beide Arten vor; in solchen Fällen ist die Alge in der Regel der primäre Partner, während die Cyanobakterien in kryptischen Taschen angesiedelt sind. Algen-Photobionten werden als Phycobionten bezeichnet, während Cyanobakterien-Photobionten als Cyanobionten bezeichnet werden. Einer Quelle zufolge haben etwa 90 % aller bekannten Flechten Phycobionten und etwa 10 % Cyanobionten, während eine andere Quelle angibt, dass zwei Drittel der Flechten Grünalgen als Phycobionten und etwa ein Drittel einen Cyanobionten haben. Etwa 100 Arten von Photosynthesepartnern aus 40 Gattungen und fünf verschiedenen Klassen (prokaryotisch: Cyanophyceae; eukaryotisch: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) sind mit den flechtenbildenden Pilzen assoziiert worden. ⓘ

Häufige Algenphotobionten gehören zu den Gattungen Trebouxia, Trentepohlia, Pseudotrebouxia oder Myrmecia. Trebouxia ist die häufigste Gattung der Grünalgen in Flechten und kommt in etwa 40 % aller Flechten vor. "Trebouxioid" bedeutet entweder einen Photobionten, der zur Gattung Trebouxia gehört oder einem Mitglied dieser Gattung ähnelt, und ist daher vermutlich ein Mitglied der Klasse Trebouxiophyceae. Die am zweithäufigsten vertretene Grünalgengattung ist Trentepohlia. Insgesamt sind etwa 100 Arten von Eukaryoten bekannt, die als Photobionten in Flechten vorkommen. Alle Algen sind wahrscheinlich in der Lage, sowohl in der Natur als auch in der Flechte unabhängig zu existieren. ⓘ

Eine "Cyanoflechte" ist eine Flechte mit einem Cyanobakterium als Hauptbestandteil der Photosynthese (Photobiont). Die meisten Cyanolichen sind auch Ascolichen, aber einige Basidiolichen wie Dictyonema und Acantholichen haben Cyanobakterien als Partner. ⓘ

Die am häufigsten vorkommende Cyanobakterien-Gattung ist Nostoc. Andere häufige Cyanobakterien-Photobionten gehören zu Scytonema. Viele Cyanobakterien sind klein und schwarz und haben Kalkstein als Substrat. Eine andere Gruppe von Cyanolichen, die Geleeflechten der Gattungen Collema oder Leptogium, sind gallertartig und leben auf feuchten Böden. Eine andere Gruppe großer und foliöser Arten wie Peltigera, Lobaria und Degelia sind graublau, vor allem wenn sie feucht oder nass sind. Viele dieser Arten charakterisieren die Lobarion-Gemeinschaften der niederschlagsreicheren Gebiete im Westen Großbritanniens, z. B. im keltischen Regenwald. Die in verschiedenen Cyanobakterien vorkommenden Stämme sind oft eng miteinander verwandt. Sie unterscheiden sich von den am engsten verwandten freilebenden Stämmen. ⓘ

Die Flechtengesellschaft ist eine enge Symbiose. Sie erweitert den ökologischen Aktionsradius beider Partner, ist aber für ihr Wachstum und ihre Fortpflanzung in natürlicher Umgebung nicht immer zwingend erforderlich, da viele der Algensymbionten unabhängig voneinander leben können. Ein bekanntes Beispiel ist die Alge Trentepohlia, die orangefarbene Populationen auf Baumstämmen und geeigneten Felswänden bildet. Die Vermehrungsorgane (Diasporen) der Flechten enthalten in der Regel Zellen beider Partner, obwohl die Pilzkomponenten der so genannten "Randarten" auf Algenzellen angewiesen sind, die von der "Kernart" verbreitet werden. ⓘ

Dieselbe Cyanobiontenart kann in Verbindung mit verschiedenen Pilzarten als Flechtenpartner auftreten. Dieselbe Phycobiontenart kann in Verbindung mit verschiedenen Pilzarten als Flechtenpartner auftreten. In einem einzigen Thallus kann mehr als ein Phycobiont vorhanden sein. ⓘ

Eine einzige Flechte kann mehrere Algengenotypen enthalten. Diese mehreren Genotypen können eine bessere Anpassung an Umweltveränderungen ermöglichen und die Flechte in die Lage versetzen, ein breiteres Spektrum von Umgebungen zu bewohnen. ⓘ

Kontroverse über Klassifizierungsmethode und Artnamen

Es gibt etwa 20.000 bekannte Flechtenarten. Der Begriff "Art" unterscheidet sich jedoch von dem der biologischen Arten bei Pflanzen, Tieren oder Pilzen, wo die Zugehörigkeit zu einer Art eine gemeinsame Abstammungslinie voraussetzt. Da es sich bei Flechten um Kombinationen von Mitgliedern zweier oder sogar dreier verschiedener biologischer Reiche handelt, müssen diese Komponenten eine andere Abstammungslinie haben als die anderen. Vereinbarungsgemäß werden Flechten dennoch als "Arten" bezeichnet und nach der Art ihres Pilzes klassifiziert, nicht nach der Art der Algen oder Cyanobakterien. Flechten erhalten denselben wissenschaftlichen Namen (binomialer Name) wie der Pilz, was zu Verwirrung führen kann. Die Alge trägt ihren eigenen wissenschaftlichen Namen, der nichts mit dem Namen der Flechte oder des Pilzes zu tun hat. ⓘ

Je nach Kontext kann sich "lichenisierter Pilz" auf die gesamte Flechte beziehen oder auf den Pilz, wenn er sich in der Flechte befindet, die in Kultur isoliert von den Algen oder Cyanobakterien gezüchtet werden kann. Einige Algen und Cyanobakterien kommen natürlich auch außerhalb der Flechte vor. Die Pilz-, Algen- oder Cyanobakterienkomponente einer Flechte kann in einer eigenen Kultur kultiviert werden. Wenn der Pilz, die Algen oder die Cyanobakterien selbst wachsen, haben sie ganz andere Eigenschaften als die Flechte. Die Eigenschaften der Flechte, wie z. B. Wachstumsform, Physiologie und Biochemie, unterscheiden sich stark von der Kombination der Eigenschaften des Pilzes mit denen der Algen oder Cyanobakterien. ⓘ

Ein und derselbe Pilz, der in Kombination mit verschiedenen Algen oder Cyanobakterien wächst, kann Flechten hervorbringen, die sich in den meisten Eigenschaften stark voneinander unterscheiden und die nicht-DNA-Kriterien für verschiedene "Arten" erfüllen. In der Vergangenheit wurden diese unterschiedlichen Kombinationen als verschiedene Arten klassifiziert. Wenn der Pilz mit modernen DNA-Methoden als derselbe identifiziert wird, werden diese scheinbar unterschiedlichen Arten nach der aktuellen (2014) Konvention für die Klassifizierung nach Pilzbestandteilen wieder als dieselbe Art eingestuft. Dies hat zu einer Debatte über diese Klassifizierungskonvention geführt. Diese scheinbar unterschiedlichen "Arten" haben ihre eigene, unabhängige Evolutionsgeschichte. ⓘ

Es wird auch darüber diskutiert, ob es angemessen ist, dem Pilz und der Flechte, die diesen Pilz mit einer Alge oder einem Cyanobakterium kombiniert, denselben binomischen Namen zu geben (Synekdoche). Dies ist insbesondere dann der Fall, wenn die Kombination desselben Pilzes mit verschiedenen Algen oder Cyanobakterien völlig unterschiedliche Flechtenorganismen hervorbringt, die nach jedem anderen Maßstab als der DNA der Pilzkomponente als verschiedene Arten angesehen werden würden. Wenn die gesamte Flechte, die von demselben Pilz in Verbindung mit verschiedenen Algen oder Cyanobakterien produziert wird, als verschiedene "Arten" eingestuft würde, wäre die Zahl der "Flechtenarten" größer. ⓘ

Vielfalt

Die meisten Flechtenpilze kommen bei den Ascomycota vor, wobei etwa 40 % der Arten eine solche Verbindung eingehen. Einige dieser Flechtenpilze kommen in Ordnungen mit nicht-flechtenden Pilzen vor, die als Saprotrophe oder Pflanzenparasiten leben (z. B. die Leotiales, Dothideales und Pezizales). Andere Flechtenpilze kommen nur in fünf Ordnungen vor, in denen alle Mitglieder dieser Lebensweise nachgehen (Ordnungen Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales und Teloschistales). Insgesamt haben etwa 98 % der Flechten einen ascomycetischen Mycobionten. Neben den Ascomycota gehören die meisten flechtenbewohnenden Pilze zu den nicht zugeordneten Fungi imperfecti, einer Sammelkategorie für Pilze, deren sexuelle Fortpflanzung nie beobachtet wurde. Vergleichsweise wenige Basidiomyceten sind lichenisiert, aber zu ihnen gehören Agarici, wie z. B. Arten von Lichenomphalia, clavarioide Pilze, wie z. B. Arten von Multiclavula, und corticioide Pilze, wie z. B. Arten von Dictyonema. ⓘ

Methoden zur Identifizierung

Die Identifizierung von Flechten erfolgt anhand der Wachstumsform, der Mikroskopie und der Reaktionen auf chemische Tests. ⓘ

Das Ergebnis des "Pd-Tests" wird als "Pd" bezeichnet, was auch als Abkürzung für die in diesem Test verwendete Chemikalie, Para-Phenylendiamin, verwendet wird. Wenn ein Tropfen auf eine Flechte aufgetropft wird, färbt sich ein Bereich leuchtend gelb bis orange, was die Zugehörigkeit zur Gattung Cladonia oder Lecanora bestätigt. ⓘ

Evolution und Paläontologie

Die Fossilienüberlieferung für Flechten ist dürftig. Die extremen Lebensräume, in denen Flechten vorherrschen, wie Tundra, Gebirge und Wüsten, sind normalerweise nicht geeignet, um Fossilien zu produzieren. Es gibt versteinerte Flechten, die in Bernstein eingebettet sind. Die versteinerte Anzia wurde in Stücken von Bernstein in Nordeuropa gefunden und ist etwa 40 Millionen Jahre alt. Flechtenfragmente werden auch in fossilen Blattschichten gefunden, wie z. B. Lobaria aus dem Trinity County in Nordkalifornien, USA, die auf das frühe bis mittlere Miozän zurückgeht. ⓘ

Die älteste fossile Flechte, in der beide Symbiosepartner gefunden wurden, ist Winfrenatia, eine frühe zygomycetische (glomeromycotische) Flechtensymbiose, die möglicherweise mit kontrolliertem Parasitismus einherging. Sie ist im schottischen Rhynie Chert permineralisiert und stammt aus dem frühen Frühdevon, vor etwa 400 Millionen Jahren. Das etwas ältere Fossil Spongiophyton wurde aufgrund seiner Morphologie und Isotopie ebenfalls als Flechte interpretiert, obwohl die isotopische Grundlage äußerst wackelig ist. Es wurde nachgewiesen, dass die silurisch-devonischen Fossilien Nematothallus und Prototaxites Flechten waren. Somit waren lichenisierte Ascomycota und Basidiomycota ein Bestandteil der terrestrischen Ökosysteme des frühen Silur-Devon. Neuere Forschungen legen nahe, dass sich die Flechten erst nach der Evolution der Landpflanzen entwickelt haben. ⓘ

Der ökologische Urzustand sowohl der Ascomycota als auch der Basidiomycota war wahrscheinlich Saprobismus, und unabhängige Flechtenentwicklungen können mehrfach stattgefunden haben. Im Jahr 1995 schlugen Gargas und Kollegen vor, dass es mindestens fünf unabhängige Ursprünge der Flechtenbildung gab: drei bei den Basidiomyceten und mindestens zwei bei den Ascomyceten. Lutzoni et al. (2001) weisen jedoch darauf hin, dass sich die Flechtenbildung wahrscheinlich schon früher entwickelte und von mehreren unabhängigen Verlusten gefolgt wurde. Einige nicht flechtenbildende Pilze haben möglicherweise sekundär die Fähigkeit verloren, einen Flechtenverband zu bilden. Infolgedessen wurde die Flechtenbildung als eine äußerst erfolgreiche Ernährungsstrategie angesehen. ⓘ

Flechtenbildende Glomeromycota können bis weit ins Präkambrium zurückreichen. Flechtenähnliche Fossilien, die aus kokkoiden Zellen (Cyanobakterien?) und dünnen Fäden (mucoromycotinan Glomeromycota?) bestehen, sind in marinem Phosphorit der Doushantuo-Formation in Südchina permineralisiert. Man nimmt an, dass diese Fossilien 551 bis 635 Millionen Jahre alt sind oder aus dem Ediacaran stammen. Ediacaran-Acritarchen haben auch viele Ähnlichkeiten mit Glomeromycotan-Vesikeln und -Sporen. Es wurde auch behauptet, dass Ediacaran-Fossilien, einschließlich Dickinsonia, Flechten waren, obwohl diese Behauptung umstritten ist. Endosymbiotische Glomeromycota, die mit lebenden Geosiphon vergleichbar sind, können bis ins Proterozoikum zurückreichen, und zwar in Form der 1500 Millionen Jahre alten Horodyskia und der 2200 Millionen Jahre alten Diskagma. Die Entdeckung dieser Fossilien deutet darauf hin, dass Pilze lange vor der Evolution der Gefäßpflanzen symbiotische Partnerschaften mit photoautotrophen Organismen eingingen, obwohl die Hypothese der Ediacaran-Flechten aufgrund einer unangemessenen Definition von Flechten auf der Grundlage von Taphonomie und Substratökologie weitgehend abgelehnt wird. ⓘ

Ökologie und Interaktionen mit der Umwelt

Substrate und Lebensräume

Flechten auf einer Kalksteinstatue auf einem Turm des Regensburger Doms ⓘ

Flechten bedecken etwa 7 % der Erdoberfläche und wachsen auf und in einem breiten Spektrum von Substraten und Lebensräumen, einschließlich einiger der extremsten Bedingungen auf der Erde. Sie sind auf Rinde, Blättern und an Epiphytenzweigen in Regenwäldern und in Wäldern der gemäßigten Zonen weit verbreitet. Sie wachsen auf nacktem Fels, Mauern, Grabsteinen, Dächern und freiliegenden Bodenflächen. Sie können in einigen der extremsten Umgebungen der Erde überleben: arktische Tundra, heiße, trockene Wüsten, felsige Küsten und giftige Abraumhalden. Sie können in festem Gestein zwischen den Körnern und im Boden als Teil einer biologischen Bodenkruste in trockenen Lebensräumen wie Wüsten leben. Einige Flechten wachsen nirgends und leben ihr Leben in der Umwelt. ⓘ

Wenn sie auf mineralischen Oberflächen wachsen, zersetzen einige Flechten langsam ihr Substrat, indem sie die Mineralien chemisch abbauen und physikalisch zerstören, und tragen so zum Verwitterungsprozess bei, durch den Gestein allmählich in Boden verwandelt wird. Dieser Beitrag zur Verwitterung ist zwar in der Regel unbedenklich, kann aber bei Kunststeinbauten zu Problemen führen. So gibt es beispielsweise am Mount Rushmore National Memorial ein ständiges Problem mit dem Flechtenwachstum, das den Einsatz von Bergsteigern zur Reinigung des Monuments erforderlich macht. ⓘ

Flechten sind keine Parasiten auf den Pflanzen, auf denen sie wachsen, sondern nutzen sie lediglich als Substrat. Die Pilze einiger Flechtenarten können die Algen anderer Flechtenarten "übernehmen". Flechten stellen ihre eigene Nahrung aus ihren photosynthetischen Teilen und durch die Aufnahme von Mineralien aus der Umwelt her. Flechten, die auf Blättern wachsen, können den Anschein erwecken, Parasiten auf den Blättern zu sein, sind es aber nicht. Einige Flechten, vor allem die der Gattung Diploschistes, sind jedoch dafür bekannt, dass sie andere Flechten parasitieren. Diploschistes muscorum beginnt seine Entwicklung im Gewebe einer Wirtsart der Cladonia..: 30 : 171  ⓘ

In der arktischen Tundra machen Flechten zusammen mit Moosen und Lebermoosen den größten Teil der Bodenbedeckung aus, die zur Isolierung des Bodens beiträgt und Weidetieren Futter bieten kann. Ein Beispiel dafür ist das "Rentiermoos", das keine Moosart, sondern eine Flechte ist. ⓘ

Es sind nur zwei Arten von Flechten bekannt, die ständig untergetaucht sind: Hydrothyria venosa kommt in Süßwasserumgebungen vor und Verrucaria serpuloides in Meeresumgebungen. ⓘ

Eine Krustenflechte, die auf Felsen wächst, wird als saxicole Flechte bezeichnet: 159 Krustenflechten, die auf dem Felsen wachsen, sind epilithisch, während diejenigen, die im Felsen versenkt wachsen, zwischen den Kristallen, wobei nur ihre Fruchtkörper der Luft ausgesetzt sind, als endolithische Flechten bezeichnet werden: 159 Eine Krustenflechte, die auf Rinde wächst, wird als kortikale Flechte bezeichnet: 159 Eine Flechte, die auf Holz wächst, von dem die Rinde abgezogen wurde, wird als lignikole Flechte bezeichnet. Flechten, die in Pflanzengewebe eingetaucht wachsen, nennt man endophloide Flechten oder endophloide Flechten..: 159 Flechten, die Blätter als Substrat nutzen, unabhängig davon, ob sich das Blatt noch am Baum oder auf dem Boden befindet, werden als epiphyloide oder foliicole Flechten bezeichnet. Eine terricole Flechte wächst auf dem Boden als Substrat. Viele Schuppenflechten sind terricolous: 159 Umbillicate Flechten sind foliose Flechten, die nur an einem Punkt mit dem Substrat verbunden sind. Eine vagabundierende Flechte ist überhaupt nicht an ein Substrat gebunden und lässt sich ihr Leben lang vom Wind herumwehen. ⓘ

Flechten und Böden

Zusätzlich zu den verschiedenen physikalischen Mechanismen, mit denen Flechten rohes Gestein zersetzen, weisen neuere Studien darauf hin, dass Flechten das Gestein auch chemisch angreifen, indem sie neu chelatierte Mineralien in die Ökologie einbringen.

Die stark chelatbildenden Flechtenexsudate, das weit verbreitete Auftreten von Mineralneubildungen, insbesondere von Metalloxalaten, sowie die Eigenschaften der verwitterten Substrate bestätigen die Bedeutung der Flechten als chemische Verwitterungsfaktoren.

Im Laufe der Zeit wird durch diese Aktivität aus leblosem Gestein neuer fruchtbarer Boden geschaffen.

In einigen Wüsten tragen Flechten zur Stickstoffanreicherung des Bodens bei, indem sie zusammen mit ihrem Steinsubstrat von Schnecken gefressen werden, die dann ihren Kot ausscheiden und den Stickstoff in den Boden einbringen. Flechten tragen zur Bindung und Stabilisierung des Sandes in Dünen bei. In Wüsten und halbtrockenen Gebieten sind Flechten Teil ausgedehnter, lebender biologischer Bodenkrusten, die für die Aufrechterhaltung der Bodenstruktur unerlässlich sind. Flechten sind in Böden seit 2,2 Milliarden Jahren fossil nachweisbar. ⓘ

Ökologische Wechselwirkungen

Flechten sind Pionierarten, die zu den ersten Lebewesen gehören, die auf kahlen Felsen oder in Gebieten wachsen, die durch eine Katastrophe vom Leben befreit wurden. Flechten müssen zwar mit Pflanzen um den Zugang zum Sonnenlicht konkurrieren, aber aufgrund ihrer geringen Größe und ihres langsamen Wachstums gedeihen sie dort, wo höhere Pflanzen nur schwer wachsen können. Flechten sind oft die ersten, die sich an Orten ansiedeln, an denen es keinen Boden gibt, und bilden in einigen extremen Umgebungen, wie z. B. im Hochgebirge und in hohen Breitengraden, die einzige Vegetation. Einige überleben unter den harten Bedingungen der Wüsten, andere auf dem gefrorenen Boden der arktischen Regionen. ⓘ

Ein wichtiger ökophysiologischer Vorteil von Flechten ist, dass sie poikilohydrisch sind (poikilo- variabel, hydrisch - auf Wasser bezogen), was bedeutet, dass sie zwar wenig Kontrolle über ihren Wasserhaushalt haben, aber unregelmäßige und längere Perioden starker Austrocknung ertragen können. Wie einige Moose, Leberblümchen, Farne und einige Auferstehungspflanzen treten Flechten bei Austrocknung in eine metabolische Suspension oder Stase (bekannt als Kryptobiose) ein, in der die Zellen der Flechtensymbionten so stark dehydriert sind, dass die meisten biochemischen Aktivitäten zum Stillstand kommen. In diesem kryptobiotischen Zustand können Flechten in den rauen Umgebungen, in denen sie häufig vorkommen, größere Temperaturextreme, Strahlung und Trockenheit überleben. ⓘ

Flechten unterdrücken das Wachstum von Moosen und höheren Pflanzen um sie herum ⓘ

Flechten haben keine Wurzeln und müssen nicht wie die meisten höheren Pflanzen kontinuierliche Wasserreservoirs anzapfen. Daher können sie an Orten wachsen, die für die meisten Pflanzen unmöglich sind, wie nackter Fels, sterile Erde oder Sand und verschiedene künstliche Strukturen wie Mauern, Dächer und Denkmäler. Viele Flechten wachsen auch als Epiphyten (epi- auf der Oberfläche, phyte- Pflanze) auf Pflanzen, insbesondere auf den Stämmen und Ästen von Bäumen. Wenn sie auf Pflanzen wachsen, sind Flechten keine Parasiten; sie fressen keinen Teil der Pflanze und vergiften sie auch nicht. Flechten produzieren allelopathische Chemikalien, die das Wachstum von Moosen hemmen. Einige bodenbewohnende Flechten, wie z. B. die Mitglieder der Untergattung Cladina (Rentierflechten), produzieren allelopathische Chemikalien, die in den Boden sickern und die Keimung von Samen, Fichten und anderen Pflanzen hemmen. Die Stabilität (d. h. die Langlebigkeit) ihres Substrats ist ein wichtiger Faktor für den Lebensraum der Flechten. Die meisten Flechten wachsen auf stabilen Gesteinsoberflächen oder der Rinde alter Bäume, aber viele andere wachsen auch auf Erde und Sand. In letzteren Fällen sind Flechten oft ein wichtiger Bestandteil der Bodenstabilisierung. In einigen Wüstenökosystemen können sich die Samen von Gefäßpflanzen (höheren Pflanzen) nur dort ansiedeln, wo Flechtenkrusten den Sand stabilisieren und zur Wasserrückhaltung beitragen. ⓘ

Flechten können von einigen Tieren, wie z. B. Rentieren, die in arktischen Regionen leben, gefressen werden. Die Larven einer Reihe von Lepidoptera-Arten ernähren sich ausschließlich von Flechten. Dazu gehören der Gemeine Fußgänger und der Marmorierte Schönling. Allerdings sind Flechten sehr eiweißarm und enthalten viele Kohlenhydrate, so dass sie für manche Tiere nicht geeignet sind. Flechten werden auch vom Nördlichen Flughörnchen als Nistplatz, Nahrung und im Winter als Wasserquelle genutzt. ⓘ

Auswirkungen der Luftverschmutzung

Einige Flechten, wie die foliose Lobaria pulmonaria, reagieren empfindlich auf Luftverschmutzung. ⓘ

Wenn Flechten ständig Luftschadstoffen ausgesetzt sind und keine laubabwerfenden Teile haben, können sie die Anreicherung von Schadstoffen nicht vermeiden. Da Flechten auch keine Spaltöffnungen und keine Kutikula besitzen, können sie Aerosole und Gase über die gesamte Thallusoberfläche absorbieren, von wo aus sie leicht in die Photobiontenschicht diffundieren können. Da Flechten keine Wurzeln besitzen, ist ihre Hauptquelle für die meisten Elemente die Luft, und daher spiegelt der Elementgehalt in Flechten oft die akkumulierte Zusammensetzung der Umgebungsluft wider. Zu den Prozessen, die zur atmosphärischen Deposition führen, gehören Nebel und Tau, Gasabsorption und trockene Deposition. Daher betonen viele Umweltstudien mit Flechten deren Eignung als wirksame Biomonitore für die Luftqualität. ⓘ

Nicht alle Flechten sind gleich empfindlich gegenüber Luftschadstoffen, so dass verschiedene Flechtenarten unterschiedlich empfindlich auf bestimmte Luftschadstoffe reagieren. Die Empfindlichkeit einer Flechte gegenüber Luftverschmutzung steht in direktem Zusammenhang mit dem Energiebedarf des Mycobionten, so dass die Flechte umso empfindlicher auf Luftverschmutzung reagiert, je stärker der Mycobiont vom Photobionten abhängig ist. Wenn der Photobiont der Luftverschmutzung ausgesetzt ist, kann er Stoffwechselenergie für die Reparatur seiner Zellstrukturen aufwenden, die sonst für die Aufrechterhaltung seiner photosynthetischen Aktivität verwendet würde, so dass weniger Stoffwechselenergie für den Mycobionten zur Verfügung steht. Die Störung des Gleichgewichts zwischen Photobiont und Mykobiont kann zum Zusammenbruch der symbiotischen Verbindung führen. Daher kann der Rückgang der Flechten nicht nur auf die Anhäufung toxischer Substanzen zurückzuführen sein, sondern auch auf eine veränderte Nährstoffversorgung, die einen Symbionten gegenüber dem anderen bevorzugt. ⓘ

Diese Wechselwirkung zwischen Flechten und Luftverschmutzung wird seit 1859 als Mittel zur Überwachung der Luftqualität eingesetzt, wobei systematischere Methoden von William Nylander 1866 entwickelt wurden. ⓘ

Menschliche Nutzung

Iwatake (Umbilicaria esculenta) beim Sammeln in Kumano auf Kishū, von Hiroshige II ⓘ

Essen

Illustration des Isländischen Mooses (Cetraria islandica) aus Köhler’s Medizinal-Pflanzen von 1887 ⓘ

DC-Trennung von Flechteninhaltsstoffen ⓘ

Die älteste Verwendung von Flechten ist jene als Nahrungsmittel. Am bekanntesten ist die kontrovers diskutierte Ansicht, ob es sich beim biblischen Manna um die Wüstenflechte Sphaerothallia esculenta gehandelt haben könnte. ⓘ

Bestimmte Flechten, z. B. Cetraria islandica und Lecanora esculenta, wurden vor allem in Notzeiten gekocht oder als Mehlzusatz verwendet. Manche Teilnehmer schwieriger Expeditionen, etwa bei John Franklins Suche nach der Nordwest-Passage, haben nur dank Flechten überlebt. In Kanada waren manche Flechten als „tripes de roche“ (Felskutteln, rock tripe) bekannt. In der indischen Region um Ballari wird aus einer Parmelia-Art das Currygericht „rathapu“ zubereitet. In Japan gilt die Nabelflechte Iwatake (Umbilicaria esculenta) als Delikatesse und findet als Suppe oder Salat Verwendung. In Nordamerika werden Bryoria-Arten als Nahrung zubereitet. ⓘ

Seit dem Altertum werden Flechten auch als Heilmittel genutzt, etwa von dem griechischen Botaniker Theophrast. Die mittelalterliche Mystikerin Hildegard von Bingen schrieb:

„Und das Moos, das an gewissen Bäumen wächst, hat Heilkraft in sich. Und solches, das auf fauligen Hölzern wächst, hat fast keine Heilkraft, weil die in stinken Säften der Dächer und fauliger Hölzer und in Steinen vorhanden ist, ausbricht und im Moos auswächst, daher ist es fast ohne Nutzen.“ ⓘ

Entsprechend der Signaturenlehre wurde früher die Echte Lungenflechte (Lobaria pulmonaria) gegen Lungenleiden eingesetzt und findet noch heute in der Homöopathie Verwendung. Im 17. und 18. Jahrhundert fand die Echte Lungenflechte, die auf Kiefern wuchs, in einem Kloster an der Ussolka in Sibirien als Bitterstoff (an Stelle des Hopfens) beim Bierbrauen Verwendung. Mit der in Afrika endemischen Art Parmelia hottentotta wird Honigbier gewürzt. ⓘ

Im Mittelalter wurden Flechten, die auf freiliegenden Totenschädeln wuchsen, als „Muscus cranii humani“ oder „Muscus ex cranio humano“ gegen Epilepsie verwendet. ⓘ

Flechten enthalten oft eine große Vielfalt an Inhaltsstoffen, die sie für die pharmazeutische Industrie interessant machen. So wird das Isländische Moos (Cetraria islandica) Hustenmitteln beigegeben. Das Antibiotikum Usninsäure wurde im Baumbart (Usnea) entdeckt. Neuerdings sind gewisse Polysaccharide (sarcoma-180) in der Krebsbehandlung von Interesse. ⓘ

Einige Arten werden zur Alkoholproduktion verwendet (z. B. Bryoria spp., Cladonia spp., Cetraria islandica). ⓘ

Die durch Vulpinsäure giftige Wolfsflechte (Letharia vulpina) wurde früher zum Vergiften von Fuchs- und Wolfsködern genutzt. ⓘ

Lange Zeit wurde aus den an Küstenfelsen vorkommenden Flechten der Gattung Roccella und der Art Pertusaria corallina die purpurfarbene Orseille, ein wertvoller Farbstoff, gewonnen. Lackmus ist ebenfalls ein Flechtenfarbstoff, der aus Roccella-Arten gewonnen wird. Auch andere Flechtenarten, etwa Evernia- oder Parmelia-Arten, können zum Färben von Wolle und Stoffen verwendet werden, was in Europa hauptsächlich in Skandinavien und Schottland praktiziert wurde. Vor allem angenehme Gelb- und Brauntöne können erzielt werden. Im Süden Chiles finden für das Färben von Wolle nach wie vor Bartflechten der Gattung Usnea Verwendung. Der schwedische Naturwissenschaftler Carl von Linné erwähnt in seinem Plantae tinctoriae sechs Färberflechten. ⓘ

Das Baummoos (Pseudevernia furfuracea) und das Eichenmoos (Evernia prunastri) werden in der Parfümindustrie genutzt. ⓘ

Die Alpen-Rentierflechte (Cladonia stellaris) wird schließlich in größeren Mengen aus Skandinavien importiert und findet als Modellbäumchen in Architekturmodellen oder in Kranzschmuck Verwendung. ⓘ

Beim Wilde-Mändle-Tanz des Alpenraums, der heute noch alle fünf Jahre in Oberstdorf aufgeführt wird, sind die Darsteller am ganzen Körper mit langen, zottelig herabhängenden Bartflechten, die auf das leinene Gewand aufgenäht sind, geschmückt. Lediglich die Augenpartie bleibt frei. Sie tanzen zu urtümlicher, rhythmischer Musik. ⓘ

Eine ungewöhnliche Verwendung einer Flechte ist von den Waorani, einem Volk von Amazonas-Indianern in Ost-Ecuador, bekannt. Die Schamanen der Waorani verwendeten für ihre Rituale die Flechte Dictyonema huaorani, gebildet durch die seltene Symbiose zwischen einem Ständerpilz und einem Cyanobakterium. Nach jüngsten Untersuchungen enthält die Flechte als psychoaktiv wirksame Bestandteile verschiedene Tryptamine, wie 5-MeO-DMT, 5-MeO-NMT und Psilocybin. ⓘ

Flechten werden von vielen verschiedenen Kulturen auf der ganzen Welt gegessen. Manche Flechten werden nur in Zeiten der Hungersnot gegessen, andere sind ein Grundnahrungsmittel oder sogar eine Delikatesse. Beim Verzehr von Flechten stößt man häufig auf zwei Hindernisse: Flechtenpolysaccharide sind für den Menschen im Allgemeinen unverdaulich, und Flechten enthalten in der Regel leicht giftige sekundäre Verbindungen, die vor dem Verzehr entfernt werden sollten. Nur sehr wenige Flechten sind giftig, aber Flechten mit einem hohen Gehalt an Vulpinsäure oder Usninsäure sind giftig. Die meisten giftigen Flechten sind gelb. ⓘ

In der Vergangenheit war Isländisch Moos (Cetraria islandica) eine wichtige Nahrungsquelle für Menschen in Nordeuropa und wurde als Brot, Brei, Pudding, Suppe oder Salat gekocht. Bryoria fremontii (essbare Rosshaarflechte) war in Teilen Nordamerikas ein wichtiges Nahrungsmittel, das dort in der Regel gekocht wurde. Nördliche Völker in Nordamerika und Sibirien essen traditionell die teilweise verdaute Rentierflechte (Cladina spp.), nachdem sie sie aus dem Pansen von getöteten Karibus oder Rentieren entfernt haben. Felsenkutteln (Umbilicaria spp. und Lasalia spp.) sind eine Flechte, die in Nordamerika häufig als Notnahrung verwendet wird, und eine Art, Umbilicaria esculenta (japanisch iwatake), wird in einer Vielzahl traditioneller koreanischer und japanischer Gerichte verwendet. ⓘ

Flechtenkunde

Wachstumsgeschwindigkeiten einiger Flechtenarten ⓘ

Flechtenart (Strauch-, Blatt- und Krustenfl.)	Geschwindigkeit in mm/Jahr
Cladonia rangiferina	02–5
Peltigera aphtosa	05–10
Peltigera canina	18
Peltigera rufescens	25–27
Physcia caesia	0,8–1,1
Parmelia saxatilis	01,7–3,2
Lecanora muralis	01,3
Rhizocarpon geographicum	0,2–0,6

Landkartenflechten können zur Altersdatierung genutzt werden ⓘ

Flechten zählen zu den längstlebigen Lebewesen überhaupt und können ein Alter von mehreren hundert Jahren, in Einzelfällen sogar von über 4.500 Jahren erreichen, wie etwa bei einer Landkartenflechte (Rhizocarpon geographicum) aus Grönland. Durch ihre nach einer Initialzeit konstante Wachstumsrate können sie zur Altersbestimmung von bloßgelegten Steinen (Gletscherrückgang oder neu errichtete Bauwerke) genutzt werden. Die meisten Untersuchungen beziehen sich auf die gelben Sippen der Gattung Rhizocarpon, wobei der Durchmesser der Flechtenlager direkt zum Alter des Untergrunds in Bezug gesetzt wird. Diese Altersdatierung anhand von Flechten wird auch als Lichenometrie bezeichnet und wurde 1957 vom österreichischen Botaniker Roland Beschel eingeführt. 1965 bestimmte Gerhard Follmann etwa das Alter der durchschnittlich knapp 500 Jahre alten Monumentalfiguren auf der Osterinsel anhand des Flechtenbewuchses. Die Methode ist jedoch wegen des nicht immer gleichmäßigen Wachstums nicht unumstritten und wird nur dort genutzt, wo etwa die Radiokohlenstoffmethode nicht angewandt werden kann. ⓘ

Flechte in Form einer Mickey Mouse ⓘ

13 Jahre später ⓘ

Biologischer Abbau

Flechten bauen nachweislich Polyesterharze ab, wie in archäologischen Stätten in der römischen Stadt Baelo Claudia in Spanien zu sehen ist. Flechten können verschiedene Umweltschadstoffe wie Blei, Kupfer und Radionuklide anreichern. Einige Flechtenarten wie Parmelia sulcata (u. a. Hammerschildflechte) und Lobaria pulmonaria (Lungenflechte) sowie viele Arten der Gattung Cladonia produzieren nachweislich Serinproteasen, die in der Lage sind, pathogene Formen des Prionproteins (PrP) abzubauen, was bei der Behandlung kontaminierter Umweltreservoirs von Nutzen sein könnte. ⓘ

Als Farbstoffe

Viele Flechten produzieren sekundäre Verbindungen, darunter Pigmente, die schädliche Mengen an Sonnenlicht reduzieren, und starke Toxine, die Pflanzenfresser abschrecken oder Bakterien abtöten. Diese Verbindungen sind für die Identifizierung von Flechten sehr nützlich und hatten als Farbstoffe, wie z. B. als Flechtenbär oder primitive Antibiotika, wirtschaftliche Bedeutung. ⓘ

Ein pH-Indikator (der saure oder basische Stoffe anzeigen kann) namens Lackmus ist ein Farbstoff, der aus der Flechte Roccella tinctoria ("Färberkraut") durch Kochen gewonnen wird. Er gibt dem bekannten Lackmus-Test seinen Namen. ⓘ

In den schottischen Highlands wurden die traditionellen Farbstoffe für Harris-Tweed und andere traditionelle Stoffe aus Flechten gewonnen, darunter die orangefarbene Xanthoria parietina ("common orange lichen") und die graue, auf Felsen verbreitete und umgangssprachlich als "crottle" bezeichnete Parmelia saxatilis. ⓘ

Es gibt fast 2.000 Jahre alte Berichte über die Verwendung von Flechten zur Herstellung violetter und roter Farbstoffe. Von großer historischer und kommerzieller Bedeutung sind die Flechten aus der Familie der Roccellaceae, die gemeinhin als Orchella-Unkraut oder Orchil bezeichnet werden. Orcein und andere Flechtenfarbstoffe sind weitgehend durch synthetische Versionen ersetzt worden. ⓘ

Traditionelle Medizin und Forschung

In der traditionellen Medizin Europas wurde Lobaria pulmonaria wegen ihres lungenähnlichen Aussehens in großen Mengen als "Lungenkraut" gesammelt (die "Signaturenlehre" besagt, dass Kräuter Körperteile behandeln können, denen sie physisch ähneln). In ähnlicher Weise wurde Peltigera leucophlebia ("gekräuseltes, sommersprossiges Fell") als vermeintliches Heilmittel gegen Soor verwendet, da seine Cephalodien dem Aussehen der Krankheit ähnelten. ⓘ

Flechten produzieren Stoffwechselprodukte, die auf ihren potenziellen therapeutischen oder diagnostischen Wert hin erforscht werden. Einige der von Flechten produzierten Metaboliten ähneln strukturell und funktionell den Breitbandantibiotika, während einige wenige mit antiseptischen Wirkstoffen in Verbindung gebracht werden. Usninsäure ist der am häufigsten untersuchte von Flechten produzierte Metabolit. Sie wird auch als bakterizides Mittel gegen Escherichia coli und Staphylococcus aureus erforscht. ⓘ

Ästhetischer Reiz

Kiefernwald mit Cladonia-Flechte als Bodendecker ⓘ

Flechtenkolonien können ein spektakuläres Aussehen haben und die Oberfläche der Landschaft dominieren, was für die Besucher des Yosemite-Nationalparks, des Sequoia-Nationalparks und der Bay of Fires ein ästhetischer Anreiz ist: 2 Orangefarbene und gelbe Flechten tragen zur Atmosphäre von Wüstenbäumen, Felswänden, Tundren und felsigen Meeresküsten bei. Verschlungene Flechtennetze, die von den Ästen der Bäume herabhängen, verleihen den Wäldern einen geheimnisvollen Aspekt. In der Modelleisenbahn und anderen Modellbauhobbys werden Fruchtflechten als Material für den Bau von Miniaturbäumen und -sträuchern verwendet. ⓘ

In der Literatur

In der frühen Midrasch-Literatur wird das hebräische Wort "vayilafeth" in Rut 3:8 so erklärt, dass es sich auf Rut bezieht, die sich wie eine Flechte um Boas schlingt. Der arabische Arzt Al-Tamimi aus dem 10. Jahrhundert erwähnt, dass in Essig und Rosenwasser aufgelöste Flechten zu seiner Zeit zur Behandlung von Hautkrankheiten und Ausschlägen verwendet wurden. ⓘ

Die Handlung von John Wyndhams Science-Fiction-Roman Trouble with Lichen dreht sich um eine Anti-Aging-Chemikalie, die aus einer Flechte gewonnen wird. ⓘ

Naturgemäß werden Flechten auch in Berichten über den Norden Europas an vielen Stellen erwähnt, etwa bei Alfred Andersch in seinen Reiseerzählungen „Hohe Breitengrade“ und „Nordische Wanderungen“. ⓘ

Von Hans Magnus Enzensberger stammt das Gedicht flechtenkunde (aus dem Band Blindenschrift, 1969). ⓘ

Geschichte

"Flechten", fantasievoll gezeichnet von Ernst Haeckel zur Verdeutlichung seiner Symmetrievorstellungen in seinem Werk Kunstformen der Natur, 1904 ⓘ

Obwohl Flechten schon seit langem als Organismen anerkannt waren, wurde die wahre Natur der Flechtengesellschaft erst 1867 deutlich, als der Schweizer Botaniker Simon Schwendener seine duale Theorie der Flechten vorschlug, der zufolge Flechten eine Kombination aus Pilzen und Algen oder Cyanobakterien sind. Schwendeners Hypothese, für die es damals noch keine experimentellen Beweise gab, ergab sich aus seiner umfassenden Analyse der Anatomie und Entwicklung von Flechten, Algen und Pilzen unter dem Lichtmikroskop. Viele der damals führenden Flechtenforscher, wie James Crombie und Nylander, lehnten Schwendeners Hypothese ab, da der allgemeine Konsens darin bestand, dass alle lebenden Organismen autonom sind. ⓘ

Andere prominente Biologen wie Heinrich Anton de Bary, Albert Bernhard Frank, Beatrix Potter, Melchior Treub und Hermann Hellriegel lehnten Schwendeners Ideen nicht so schnell ab, und das Konzept verbreitete sich bald auch in anderen Forschungsbereichen, etwa bei mikrobiellen, pflanzlichen, tierischen und menschlichen Krankheitserregern. Als schließlich die komplexen Beziehungen zwischen pathogenen Mikroorganismen und ihren Wirten erkannt wurden, gewann Schwendeners Hypothese an Popularität. Ein weiterer experimenteller Beweis für die duale Natur der Flechten wurde erbracht, als Eugen Thomas 1939 seine Ergebnisse über das erste erfolgreiche Re-Synthese-Experiment veröffentlichte. ⓘ

In den 2010er Jahren wurde eine neue Facette der Partnerschaft zwischen Pilzen und Algen entdeckt. Toby Spribille und Kollegen fanden heraus, dass viele Flechtenarten, die lange Zeit für Ascomyceten-Algen-Paare gehalten wurden, eigentlich Ascomyceten-Basidiomyceten-Algen-Trios sind. ⓘ

Galerie

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  Lobaria pulmonaria, Baumlungenkraut, Lungenflechte, Lungenmoos; Oberbayern, Deutschland

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  Cladonia macilenta var. bacillaris 'Lippenstift-Cladonia'

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  Usnea australis, eine frutikose Form, die auf einem Baumzweig wächst

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  Hypogymnia cf. tubulosa mit Bryoria sp. und Tuckermannopsis sp. in den kanadischen Rockies

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  Letharia sp. mit Bryoria sp. auf Kiefernzweigen in der Nähe des Blackpine Lake, Washington State

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  Lobaria oregana, gemeinhin als Salatflechte" bezeichnet, im Hoh Rainforest, Bundesstaat Washington ⓘ

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  Eine Flechte, die auf einem Felsen in einem brasilianischen Nebelwald wächst

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  Xanthoparmelia cf. lavicola, eine foliose Flechte, auf Basalt.

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  Landkartenflechte (Rhizocarpon geographicum) auf einem Felsen

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  Physcia millegrana (eine Blattflechte), mit einem ungeschlechtlichen Pilz (unten rechts), auf einem umgefallenen Baumstamm.

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  Rentiermoos (Cladonia rangiferina)

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  Krustenflechten auf Kalkstein in Alta Murgia-Süditalien

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  Cladonia cf. cristatella, eine Flechte, die gemeinhin als "Britische Soldaten" bezeichnet wird. Beachten Sie die roten Spitzen.

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  Eine verkrustete Krustenflechte an einer Mauer

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  Flechte auf einem Fliederbusch

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  Foliose Flechten auf einem Felsen, die nach außen wachsen und in der Mitte absterben. Diese Flechten sind mindestens mehrere Jahrzehnte alt.

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  Flechte Xanthoria sp. auf vulkanischem Gestein im Craters of the Moon National Monument (Idaho, USA)

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  Flechte Lecanora cf. muralis an den Ufern des Bega-Kanals in Timișoara, Rumänien

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  Mikroskopische Ansicht einer Flechte, die auf einem Stück Betonstaub wächst. ⓘ

Wasserhaushalt

Das Wachstum solcher „Baumbärte“ wird besonders durch die hohe Luftfeuchtigkeit in Süßwasser- oder Meernähe begünstigt ⓘ

Flechten besitzen keine Möglichkeit, ihren Wasserhaushalt zu regeln, da sie keine echten Wurzeln zur aktiven Wasseraufnahme und auch keinen Verdunstungsschutz besitzen. Nur über die Oberfläche des Flechtenlagers können sie wie ein Schwamm Wasser in relativ kurzer Zeit aufsaugen, entweder in flüssiger Form oder als Wasserdampf. Bei Trockenheit verlieren sie relativ schnell das für die Aufrechterhaltung des Stoffwechsels nötige Wasser und wechseln in einen photosynthetisch inaktiven „leblosen“ Zustand, in dem der Wassergehalt bei weniger als zehn Prozent des Trockengewichts liegen kann. Es gibt starke Hinweise darauf, dass wie bei den mit ähnlichen Problemen konfrontierten Bärtierchen der Zucker Trehalose eine große Rolle beim Schutz lebenswichtiger Makromoleküle wie Enzymen, Membranbestandteilen oder der Erbsubstanz DNA selbst spielt. ⓘ

Anders als lange Zeit angenommen, schützt der Mykobiont den Photobionten nicht vor Austrocknung, sondern verlängert allenfalls die Zeit, die für diesen Prozess zur Verfügung steht. Der nahezu vollständige Feuchtigkeitsverlust ist vielmehr Teil der Überlebensstrategie von Flechten: Nur im ausgetrockneten Zustand sind sie in der Lage, Temperaturextreme oder hohe Lichtintensitäten, insbesondere von ultravioletter Strahlung zu überstehen; künstlich befeuchtete Flechten verlieren unter diesen Umständen dagegen schnell ihre Vitalität. Bei vielen Arten geht mit der Austrocknung eine Verdickung der Rindenschicht einher, die dadurch lichtundurchlässiger wird. ⓘ

Die Fähigkeit der Ruhestarre ist besonders in kalten Gebieten sehr wichtig, da gefrorenes Wasser nicht für den Stoffwechsel verfügbar ist. Die Zeit, in der eine Flechte in einem solchen Stadium überleben kann, variiert je nach Art; es ist jedoch der Fall einer Wüstenflechte bekannt, die nach 40 Jahren im ausgetrockneten Zustand durch Befeuchtung „wiederbelebt“ werden konnte. ⓘ

Erst bei erneuter Wasseraufnahme, über Regen, Tau oder Luftfeuchtigkeit, wird der Stoffwechsel reaktiviert. Bei einem Wassergehalt von 65 bis 90 Prozent des maximalen Speichervermögens erreicht er seine höchste Effizienz. ⓘ

Weil die Luftfeuchtigkeit im Laufe eines Tages starken Schwankungen unterworfen ist, variiert entsprechend auch die Photosynthese-Rate der Flechten; meist ist sie am frühen Morgen, wenn das Flechtenlager von Tau benetzt wird, am höchsten. ⓘ

Der vorstehend beschriebene Lebensrhythmus ist auch eine Ursache für das extrem langsame Wachstum mancher Flechten. Krustenflechten wachsen manchmal nur wenige Zehntel Millimeter pro Jahr, Laubflechten meist weniger als einen Zentimeter. Zum langsamen Wachstum trägt jedoch auch die ungleiche Symbiose bei, in welcher der Photobiont, der oft nur zehn Prozent des Flechtenvolumens einnimmt, allein für die Ernährung des Mykobionten aufkommen muss. ⓘ

Das üppigste Wachstum findet man dagegen vor allem in subtropischen Nebelwäldern und nahe den Meeresküsten, wo eine nur geringen Schwankungen unterworfene Luftfeuchtigkeit für optimale Wachstumsbedingungen sorgt. ⓘ

Flechtenstoffe

Die primären (intrazellulären) Produkte wie Proteine, Aminosäuren, Polysaccharide, Lipide, Vitamine etc. werden sowohl vom Photo- als auch vom Mykobionten gebildet und sind nicht flechtenspezifisch. Die so genannten Flechtenstoffe sind sekundäre Produkte des Stoffwechsels und werden ausschließlich vom Pilz gebildet und extrazellulär auf den Hyphen deponiert. ⓘ

Heute sind über 600 Stoffe bekannt, wobei die Hauptgruppen nach ihrer biosynthetischen Herkunft in die Acetyl-Polymalonate (etwa Usninsäure), die Shikimisäuren und die Mevalonsäuren eingeteilt werden. Dies sind auch die wichtigsten Farbpigmente wie etwa die gelbe Vulpinsäure oder das gelb-orange Parietin. Um Flechtensäuren nachzuweisen, nutzt man chemische Reagenzien, die eine Farbreaktion auslösen. Die wichtigsten sind Calcium- oder Natriumhypochlorit („C“), Kaliumhydroxid („K“) und p-Phenylendiamin („P“ oder „Pd“). ⓘ

Flechtensäuren spielen auch bei der Verwitterung eine wichtige Rolle, da sie Gesteine angreifen und so zur Bodenbildung beitragen. ⓘ

Vergesellschaftung

Cladonio-Pinetum auf sehr nährstoffarmen Flugsanddünen in Norddeutschland ⓘ

Wie bei Blütenpflanzen treten auch Flechtenarten miteinander bzw. mit Pflanzenarten vergesellschaftet auf. Die Benennung solcher Gesellschaften folgt Regeln, die in einem Code der pflanzensoziologischen Nomenklatur festgehalten sind. ⓘ

Ein Beispiel einer von Flechten mitbestimmten Assoziation ist das Cladonio-Pinetum – der Flechten-Kiefernwald. Es handelt sich um die forstwirtschaftlich zwar uninteressanteste, naturschutzfachlich aber besonders wertvolle und seltene Ausprägung von Kiefernwald nährstoffärmster Standorte. Durch diffuse flächendeckende Einträge von Schad- und Nährstoffen (Eutrophierung) ist diese Gesellschaft in Mitteleuropa stark bedroht. Bei der durch die Nährstoffe begünstigten Sukzession wird sie vor allem durch Drahtschmielen-Kiefernwald verdrängt. ⓘ

Flechten und Tiere

Typisches, mit Totengebeinsflechten ausgestattetes Nest des Wanderregenpfeifers (Pluvialis dominica) ⓘ

Besonders im hohen Norden, wo die Vegetation spärlich ist, sind Flechten während der Wintermonate für Rentiere mit etwa 90 Prozent Hauptbestandteil der Nahrung. Meist handelt es sich um Rentierflechten (Cladonia), die sie mit ihren Hufen auch unter einer Schneedecke freilegen und mit Hilfe des Enzyms Lichenase verwerten können. Auch Elche nutzen diese Nahrungsquelle. ⓘ

Für viele Larven von Schmetterlingen dienen Flechten als Nahrungsgrundlage, wie etwa für Vertreter der Gattung der Flechtenbärchen (Eilema), deren Raupen sich ausschließlich von Flechten ernähren. ⓘ

Im Übrigen sind es vor allem wirbellose Tiere wie Schnecken, Insekten und Milben, zu deren Ernährung Flechten in unterschiedlichem Ausmaß beitragen. Dazu zählen auch Staubläuse (Psocoptera), manchmal auch Flechtlinge genannt, zu denen etwa die Bücherlaus (Liposcelis simulans) gehört. Erwähnenswert ist auch die Larve der Hornmilbe Mycobates parmeliae, die sich mit ihrer leuchtend orangen Färbung an ihren Lebensraum in der Gewöhnlichen Gelbflechte angepasst hat. ⓘ

Die Flechtenvegetation bietet vielen Tieren nebst Nahrung auch Lebensraum und Tarnung vor Fressfeinden. Milben und Insekten leben in großer Zahl zwischen Flechtenlagern; auch für die ebenfalls austrocknungsresistenten Bärtierchen sind Flechten ein wichtiger Lebensraum. Die Raupen verschiedener Nachtfalter tarnen sich mit Flechtenstückchen, andere ahmen einen flechtenbewachsenen Zweig nach (Mimikry). ⓘ

Viele Vögel verwenden Flechten, vor allem blatt- und strauchförmige Arten, für den Nestbau, wie etwa der Wanderregenpfeifer, der sein Bodennest aus etwa 250 Thalli der Totengebeinsflechte und anderen Vertretern der Gattung Cladonia und Cetraria baut. ⓘ

Graffiti

Durch Flechtenbewuchs dunkel gefärbte Betonwände sind beliebte Basis für Reverse Graffiti, indem von einer Schablone nicht abgedeckte Bereiche durch den Wasserstrahl eines Hochdruckreinigers von Flechten gesäubert werden. ⓘ