Sexualdimorphismus

Mandarinenten, männlich (links) und weiblich (rechts), zeigen den dramatischen Unterschied im Gefieder zwischen den Geschlechtern, eine Manifestation des Sexualdimorphismus ⓘ

Als Geschlechtsdimorphismus bezeichnet man den Zustand, in dem die Geschlechter derselben Art unterschiedliche Merkmale aufweisen, insbesondere Merkmale, die nicht direkt mit der Fortpflanzung zu tun haben. Dieser Zustand tritt bei den meisten Tieren und einigen Pflanzen auf. Zu den Unterschieden können sekundäre Geschlechtsmerkmale, Größe, Gewicht, Farbe, Markierungen oder Verhaltens- und kognitive Eigenschaften gehören. Diese Unterschiede können subtil oder übertrieben sein und der sexuellen und natürlichen Selektion unterliegen. Das Gegenteil von Dimorphismus ist Monomorphismus, d. h. die beiden biologischen Geschlechter sind phänotypisch nicht voneinander zu unterscheiden. ⓘ

Unterschiedliche sekundäre Geschlechts­merkmale der Reiherente (Aythya fuligula): oben das Männchen, unten das Weibchen ⓘ

Sexualdimorphismus (lateinisch sexus „Geschlecht“, und altgriechisch δίμορφος dímorphos, deutsch ‚zweigestaltig‘), Geschlechts­dimorphismus oder sekundäres Geschlechtsmerkmal bezeichnet in der Biologie deutliche Unterschiede in der Erscheinung zwischen geschlechtsreifen männlichen und weiblichen Individuen derselben (Tier-)Art, die nicht auf die Geschlechtsorgane bezogen sind; Beispiele sind unterschiedliche Körpergröße oder Körperfärbung von Weibchen und Männchen. ⓘ

Übersicht

Der Pfau (rechts) wirbt um das Pfauenhuhn (links). ⓘ

Männliche (unten) und weibliche Stockenten. Die männliche Stockente hat einen unverwechselbaren flaschengrünen Kopf, wenn sie ihr Brutgefieder trägt. ⓘ

Orgyia antiqua Männchen (links) und Weibchen (rechts). ⓘ

Ornamentik und Färbung

Häufige und leicht zu identifizierende Arten des Dimorphismus sind Ornamentik und Färbung, auch wenn sie nicht immer offensichtlich sind. Ein Unterschied in der Färbung der Geschlechter innerhalb einer bestimmten Art wird als sexueller Dichromatismus bezeichnet, der bei vielen Vogel- und Reptilienarten häufig vorkommt. Die sexuelle Selektion führt zu den übertriebenen dimorphen Merkmalen, die vor allem im Wettbewerb um Partner eingesetzt werden. Die erhöhte Fitness, die sich aus der Ornamentik ergibt, gleicht die Kosten aus, die bei der Erzeugung oder Aufrechterhaltung der Ornamente anfallen, was auf komplexe evolutionäre Auswirkungen hindeutet, aber die Kosten und evolutionären Auswirkungen sind von Art zu Art unterschiedlich. Die Kosten und Auswirkungen hängen von der Art der Verzierung ab (z. B. vom jeweiligen Farbmechanismus). ⓘ

Die Pfaue sind ein auffälliges Beispiel für dieses Prinzip. Das prächtige Gefieder der Pfauen, wie es bei der Balz verwendet wird, zieht die Pfauen an. Auf den ersten Blick könnte man Pfau und Pfau wegen der leuchtenden Farben und der schieren Größe des männlichen Gefieders für völlig verschiedene Arten halten; der Pfau ist von gedämpfter brauner Färbung. Das Gefieder des Pfaus erhöht seine Anfälligkeit gegenüber Raubtieren, da es im Flug hinderlich ist, und macht den Vogel generell auffällig. Ähnliche Beispiele gibt es viele, etwa bei Paradiesvögeln und Argusfasanen. ⓘ

Ein weiteres Beispiel für sexuellen Dichromatismus ist das der nestbauenden Blaumeisen. Die Männchen sind chromatisch gelber als die Weibchen. Man geht davon aus, dass dies durch die Aufnahme von grünen Lepidopterenlarven erreicht wird, die große Mengen der Carotinoide Lutein und Zeaxanthin enthalten. Diese Ernährung wirkt sich auch auf die geschlechtsdimorphen Farben im für den Menschen unsichtbaren ultravioletten Spektrum aus. So haben die männlichen Vögel, obwohl sie für den Menschen gelb erscheinen, ein violett gefärbtes Gefieder, das von den Weibchen gesehen wird. Man nimmt an, dass dieses Gefieder ein Indikator für die elterlichen Fähigkeiten der Männchen ist. Vielleicht ist dies ein guter Indikator für die Weibchen, weil es zeigt, dass sie gut darin sind, ein Nahrungsangebot zu beschaffen, aus dem das Carotinoid gewonnen wird. Es besteht ein positiver Zusammenhang zwischen der Färbung des Schwanz- und Brustgefieders und der Körperkondition. Carotinoide spielen bei vielen Tieren eine wichtige Rolle für die Immunfunktion, so dass carotinoidabhängige Signale auf Gesundheit hindeuten könnten. ⓘ

Frösche sind ein weiteres anschauliches Beispiel für dieses Prinzip. Es gibt zwei Arten von Dichromatismus bei Froscharten: ontogenetisch und dynamisch. Ontogenetische Frösche sind häufiger und weisen permanente Farbveränderungen bei Männchen oder Weibchen auf. Ranoidea lesueuri ist ein Beispiel für einen dynamischen Frosch, bei dem sich die Farbe der Männchen während der Brutzeit vorübergehend ändert. Hyperolius ocellatus ist ein ontogenetischer Frosch mit dramatischen Unterschieden in Farbe und Muster zwischen den Geschlechtern. Zum Zeitpunkt der Geschlechtsreife sind die Männchen leuchtend grün mit weißen dorsolateralen Linien. Im Gegensatz dazu sind die Weibchen rostrot bis silbern mit kleinen Flecken. Die leuchtende Färbung der Männchen dient der Anlockung der Weibchen und als abschreckendes Zeichen für potenzielle Fressfeinde. ⓘ

Weibchen zeigen bei der Partnerwahl oft eine Vorliebe für übertriebene männliche sekundäre Geschlechtsmerkmale. Die Hypothese des sexy Sohnes erklärt, dass die Weibchen aufwändigere Männchen bevorzugen und unabhängig vom Sehvermögen der Spezies gegen farblich stumpfe Männchen selektieren. ⓘ

Ein ähnlicher Sexualdimorphismus und eine ähnliche Paarungswahl sind auch bei vielen Fischarten zu beobachten. So haben beispielsweise männliche Guppys bunte Flecken und Verzierungen, während die Weibchen im Allgemeinen grau gefärbt sind. Weibliche Guppys bevorzugen leuchtend gefärbte Männchen gegenüber stumpferen Männchen. ⓘ

Bei Rotlippen-Schleimfischen entwickelt nur das Männchen ein Organ in der Anal-Urogenitalregion, das antimikrobielle Substanzen produziert. Während der elterlichen Pflege reiben die Männchen ihre Anal- und Urogenitalregion über die Innenflächen ihrer Nester und schützen so ihre Eier vor mikrobiellen Infektionen, eine der häufigsten Ursachen für das Sterben von Jungfischen. ⓘ

Pflanzen

Die meisten Blütenpflanzen sind hermaphroditisch, aber etwa 6 % der Arten haben getrennte männliche und weibliche Geschlechter (Dioezie). Sexueller Dimorphismus ist bei zweihäusigen Pflanzen und zweihäusigen Arten üblich. ⓘ

Männchen und Weibchen von Arten, die von Insekten bestäubt werden, sehen sich im Allgemeinen sehr ähnlich, da die Pflanzen Belohnungen (z. B. Nektar) anbieten, die die Bestäuber dazu veranlassen, eine andere ähnliche Blüte zu besuchen, um die Bestäubung abzuschließen. Catasetum-Orchideen sind eine interessante Ausnahme von dieser Regel. Männliche Catasetum-Orchideen heften ihre Pollinien gewaltsam an die Bestäuberbienen. Die Bienen meiden dann andere männliche Blüten, besuchen aber möglicherweise die weiblichen, die anders aussehen als die männlichen. ⓘ

Verschiedene andere zweihäusige Ausnahmen wie Loxostylis alata haben sichtbar unterschiedliche Geschlechter, was dazu führt, dass die Bestäuber das effizienteste Verhalten an den Tag legen und die effizienteste Strategie anwenden, indem sie die Blüten beider Geschlechter besuchen, anstatt z. B. in einer nektarhaltigen weiblichen Blüte nach Pollen zu suchen. ⓘ

Einige Pflanzen, wie z. B. einige Geranium-Arten, haben so etwas wie einen seriellen Sexualdimorphismus. Die Blüten solcher Arten können zum Beispiel beim Öffnen ihre Staubbeutel präsentieren, dann nach ein oder zwei Tagen die erschöpften Staubbeutel abwerfen und vielleicht auch ihre Farbe ändern, während der Stempel heranreift; spezialisierte Bestäuber sind sehr geneigt, sich auf das exakte Aussehen der Blüten zu konzentrieren, die sie bedienen, was ihnen Zeit und Mühe erspart und den Interessen der Pflanze entsprechend dient. Einige dieser Pflanzen gehen sogar noch weiter und verändern ihr Aussehen nach der Befruchtung erneut, um weitere Besuche von Bestäubern zu verhindern. Dies ist für beide Seiten von Vorteil, da die sich entwickelnden Früchte nicht geschädigt werden und die Bestäuber ihre Mühe nicht mit unergiebigen Besuchen vergeuden müssen. Diese Strategie stellt sicher, dass die Bestäuber jedes Mal eine Belohnung erwarten können, wenn sie eine Blüte mit entsprechender Werbung besuchen. ⓘ

Die Weibchen der Wasserpflanze Vallisneria americana haben schwimmende Blüten, die an einem langen Blütenstiel befestigt sind und befruchtet werden, wenn sie mit einer der Tausenden von frei schwimmenden Blüten in Berührung kommen, die von einem Männchen freigesetzt werden. Sexueller Dimorphismus wird bei Pflanzen am häufigsten mit Windbestäubung in Verbindung gebracht, und zwar aufgrund der Selektion auf effiziente Pollenausbreitung bei den Männchen gegenüber dem Pollenfang bei den Weibchen, z. B. bei Leucadendron rubrum. ⓘ

Der Geschlechtsdimorphismus bei Pflanzen kann auch von der Fortpflanzungsentwicklung abhängen. Dies zeigt sich bei Cannabis sativa, einer Hanfart, bei der die männlichen Pflanzen während des Wachstums eine höhere Photosyntheserate aufweisen, während die weiblichen Pflanzen, sobald sie geschlechtsreif sind, eine höhere Photosyntheserate aufweisen. ⓘ

Bei jeder sich sexuell fortpflanzenden Gefäßpflanzenart gibt es einen Generationswechsel. Die Pflanzen, die wir sehen, sind in der Regel diploide Sporophyten, aber ihre Nachkommen sind nicht die Samen, die man gemeinhin als die neue Generation erkennt. Der Same ist in Wirklichkeit die Nachkommenschaft der haploiden Generation von Mikrogametophyten (Pollen) und Megagametophyten (die Embryosäcke in den Samenanlagen). Jedes Pollenkorn kann daher als eigenständige männliche Pflanze betrachtet werden; es produziert eine Samenzelle und unterscheidet sich grundlegend von der weiblichen Pflanze, dem Megagametophyten, der die weibliche Gamete produziert. ⓘ

Insekten

Colias dimera bei der Paarung. Das Männchen ist heller gelb als das Weibchen. ⓘ

Insekten weisen eine große Vielfalt an Sexualdimorphismus zwischen den Taxa auf, einschließlich Größe, Ornamentik und Färbung. Der bei vielen Taxa zu beobachtende sexuelle Größendimorphismus der Weibchen hat sich trotz des intensiven Wettbewerbs zwischen Männchen und Weibchen um Partner entwickelt. Bei Osmia rufa zum Beispiel sind die Weibchen größer/breiter als die Männchen, wobei die Männchen 8-10 mm und die Weibchen 10-12 mm groß sind. Bei der Heckenbraunelle sind die Weibchen ähnlich groß wie die Männchen. Der Grund für den Geschlechtsdimorphismus liegt in der Bestimmung der Größenmasse, wobei die Weibchen mehr Pollen aufnehmen als die Männchen. ⓘ

Bei einigen Arten gibt es Anzeichen für einen männlichen Dimorphismus, der aber offenbar der Unterscheidung der Rollen dient. Dies zeigt sich bei der Bienenart Macrotera portalis, bei der es bei den Männchen eine kleinwüchsige, flugfähige und eine großwüchsige, flugunfähige Form gibt. Auch Anthidium manicatum weist einen männlichen Sexualdimorphismus auf. Die Selektion auf eine größere Größe bei den Männchen als bei den Weibchen könnte bei dieser Art auf ihr aggressives Territorialverhalten und den daraus folgenden unterschiedlichen Paarungserfolg zurückzuführen sein. Ein weiteres Beispiel ist Lasioglossum hemichalceum, eine Schweißbienenart, die drastische körperliche Dimorphismen zwischen den männlichen Nachkommen aufweist. Nicht jeder Dimorphismus muss einen drastischen Unterschied zwischen den Geschlechtern aufweisen. Andrena agilissima ist eine Minenbiene, bei der die Weibchen nur einen etwas größeren Kopf haben als die Männchen. ⓘ

Bei vielen Insektenarten führt die Bewaffnung zu einer Steigerung der Fitness, indem sie den Erfolg im Wettbewerb zwischen Männchen und Weibchen erhöht. Die Käferhörner von Onthophagus taurus sind vergrößerte Wucherungen des Kopfes oder des Thorax, die nur bei den Männchen auftreten. Copris ochus weist ebenfalls einen ausgeprägten sexuellen und männlichen Dimorphismus der Kopfhörner auf. Diese Strukturen sind aufgrund ihrer übertriebenen Größe beeindruckend. Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Länge der männlichen Hörner und der Körpergröße sowie einem besseren Zugang zu Partnerinnen und Fitness. Bei anderen Käferarten können sowohl Männchen als auch Weibchen Ornamente wie Hörner haben. Im Allgemeinen nimmt der sexuelle Größendimorphismus (SSD) von Insekten innerhalb einer Art mit der Körpergröße zu. ⓘ

Der Geschlechtsdimorphismus bei Insekten zeigt sich auch durch Dichromatismus. Bei den Schmetterlingsgattungen Bicyclus und Junonia haben sich dimorphe Flügelmuster aufgrund einer geschlechtsbegrenzten Ausprägung entwickelt, die den intralokalen Sexualkonflikt vermittelt und zu einer erhöhten Fitness der Männchen führt. Die sexuelle Zweifarbigkeit von Bicyclus anynana spiegelt sich in der Selektion der Weibchen auf der Grundlage der dorsalen UV-reflektierenden Augenfleckpupillen wider. Die Männchen haben gelbe und irisierende Flügel, während die weiblichen Flügel weiß und nicht irisierend sind. Natürliche Abweichungen in der schützenden weiblichen Färbung sind bei mimetischen Schmetterlingen zu beobachten. ⓘ

Spinnen und sexueller Kannibalismus

Weibchen (links) und Männchen (rechts) von Argiope appensa, die typische Geschlechtsunterschiede bei Spinnen aufweisen, wobei die Männchen deutlich kleiner sind ⓘ

Viele Spinnentiergruppen weisen einen Geschlechtsdimorphismus auf, der jedoch bei den Spinnen am besten untersucht ist. Bei der Kugelweberspinne Zygiella x-notata zum Beispiel sind die erwachsenen Weibchen größer als die erwachsenen Männchen. Der Größendimorphismus korreliert mit sexuellem Kannibalismus, der bei Spinnen besonders ausgeprägt ist (er kommt auch bei Insekten wie der Gottesanbeterin vor). Bei der grössendimorphen Wolfsspinne Tigrosa helluo kannibalisieren die Weibchen bei Nahrungsmangel häufiger. Daher besteht für die Männchen ein hohes Risiko einer geringen Fitness aufgrund von Kannibalismus vor der Kopulation, was dazu führte, dass die Männchen aus zwei Gründen größere Weibchen auswählten: höhere Fruchtbarkeit und geringere Kannibalismusraten. Darüber hinaus ist die Fruchtbarkeit der Weibchen positiv mit der Körpergröße der Weibchen korreliert, und es wird auf eine große Körpergröße der Weibchen selektiert, wie dies in der Familie der Araneidae zu beobachten ist. Alle Argiope-Arten, einschließlich Argiope bruennichi, nutzen diese Methode. Einige Männchen haben Schmuck entwickelt, z. B. binden sie das Weibchen mit Seide, haben proportional längere Beine, verändern das Netz des Weibchens, paaren sich, während das Weibchen frisst, oder bieten als Reaktion auf sexuellen Kannibalismus ein Hochzeitsgeschenk an. Die Körpergröße der Männchen wird nicht bei allen Spinnenarten wie Nephila pilipes durch Kannibalismus beeinflusst, sondern eher bei weniger dimorphen Spinnenarten, bei denen häufig auf größere Männchen selektiert wird. Bei der Art Maratus volans sind die Männchen für ihren charakteristischen bunten Fächer bekannt, der die Weibchen bei der Paarung anlockt. ⓘ

Fische

Fische mit Strahlenflossen sind eine uralte und vielfältige Klasse, die den größten Grad an sexuellem Dimorphismus aller Tierklassen aufweist. Fairbairn stellt fest, dass "die Weibchen im Allgemeinen größer sind als die Männchen, aber die Männchen sind oft größer bei Arten, bei denen es einen Kampf zwischen den Männchen oder eine väterliche Fürsorge gibt ... [Die Größen reichen] von Zwergmännchen bis zu Männchen, die mehr als 12-mal so schwer sind wie die Weibchen". ⓘ

Es gibt Fälle, in denen die Männchen wesentlich größer sind als die Weibchen. Ein Beispiel dafür ist Lamprologus callipterus, eine Art von Buntbarschen. Bei diesem Fisch sind die Männchen bis zu 60 Mal größer als die Weibchen. Es wird angenommen, dass die größere Größe der Männchen von Vorteil ist, weil die Männchen leere Schneckenhäuser sammeln und verteidigen, in denen jeweils ein Weibchen brütet. Die Männchen müssen größer und kräftiger sein, um die größten Schneckenhäuser zu sammeln. Die Körpergröße des Weibchens muss klein bleiben, weil es seine Eier in die leeren Schneckenhäuser legen muss, um zu brüten. Wenn es zu groß wird, passt es nicht mehr in die Muscheln und kann sich nicht mehr fortpflanzen. Die geringe Körpergröße des Weibchens ist wahrscheinlich auch von Vorteil für seine Chancen, eine unbesetzte Schale zu finden. Größere Muscheln werden zwar von den Weibchen bevorzugt, sind aber oft nur begrenzt verfügbar. Daher ist das Weibchen auf das Wachstum der Größe der Muschel beschränkt und kann seine Wachstumsrate tatsächlich an die Verfügbarkeit der Muschelgröße anpassen. Mit anderen Worten: Die Fähigkeit des Männchens, große Muscheln zu sammeln, hängt von seiner Größe ab. Je größer das Männchen ist, desto größere Muscheln kann es sammeln. Dadurch können die Weibchen in seinem Brutnest größer sein, wodurch der Größenunterschied zwischen den Geschlechtern geringer wird. Der Wettbewerb zwischen den Männchen dieser Fischart sorgt ebenfalls dafür, dass die Männchen größer werden. Die Männchen wetteifern aggressiv um ihr Revier und den Zugang zu größeren Muscheln. Große Männchen gewinnen Kämpfe und stehlen Muscheln von Konkurrenten. Ein weiteres Beispiel ist der Drachenkopf, bei dem die Männchen deutlich größer sind als die Weibchen und längere Flossen haben. ⓘ

Geschlechtsdimorphismus tritt auch bei zwittrigen Fischen auf. Diese Arten werden als sequenzielle Zwitter bezeichnet. Bei Fischen umfasst die Fortpflanzungsgeschichte häufig den Geschlechtswechsel von einem Weibchen zu einem Männchen, wobei ein enger Zusammenhang zwischen dem Wachstum, dem Geschlecht eines Individuums und dem Paarungssystem besteht, in dem es lebt. In protogynen Paarungssystemen, in denen Männchen die Paarung mit vielen Weibchen dominieren, spielt die Größe eine wichtige Rolle für den Fortpflanzungserfolg der Männchen. Männchen neigen dazu, größer zu sein als Weibchen vergleichbaren Alters, aber es ist unklar, ob die Größenzunahme auf einen Wachstumsschub zum Zeitpunkt des Geschlechtswechsels oder auf die Geschichte des schnelleren Wachstums bei geschlechtswechselnden Individuen zurückzuführen ist. Größere Männchen sind in der Lage, das Wachstum der Weibchen zu unterdrücken und die Umweltressourcen zu kontrollieren. ⓘ

Die soziale Organisation spielt eine große Rolle bei der Geschlechtsumwandlung von Fischen. Es ist häufig zu beobachten, dass ein Fisch sein Geschlecht wechselt, wenn es in der sozialen Hierarchie kein dominantes Männchen gibt. Die Weibchen, die das Geschlecht wechseln, sind oft diejenigen, die früh im Leben einen Größenvorteil erlangen und bewahren. In jedem Fall sind die Weibchen, die das Geschlecht wechseln, größer und stellen oft ein gutes Beispiel für Dimorphismus dar. ⓘ

In anderen Fällen machen die Männchen deutliche Veränderungen der Körpergröße durch, während die Weibchen morphologische Veränderungen durchlaufen, die nur im Inneren des Körpers zu sehen sind. Bei Sockeye-Lachsen zum Beispiel entwickeln die Männchen bei der Geschlechtsreife eine größere Körpergröße, einschließlich einer Zunahme der Körpertiefe, der Buckelhöhe und der Schnauzenlänge. Bei den Weibchen gibt es geringfügige Veränderungen in der Schnauzenlänge, aber der auffälligste Unterschied ist die enorme Zunahme der Keimdrüsengröße, die etwa 25 % der Körpermasse ausmacht. ⓘ

Bei Gobiusculus flavescens, der so genannten Zweifleckgrundel, wurde eine sexuelle Selektion der weiblichen Ornamente beobachtet. Traditionelle Hypothesen gehen davon aus, dass der Wettbewerb zwischen Männchen und Weibchen die Selektion vorantreibt. Die Selektion auf Ornamente bei dieser Art legt jedoch nahe, dass auffällige weibliche Merkmale entweder durch die Konkurrenz zwischen den Weibchen oder durch die Partnerwahl der Männchen selektiert werden können. Da die auf Carotinoiden basierende Ornamentik auf die Qualität der Partnerwahl schließen lässt, werden weibliche Zweifleck-Guppys, die während der Brutzeit bunte orangefarbene Bäuche entwickeln, von den Männchen als vorteilhaft angesehen. Die Männchen investieren während der Brutzeit viel in die Nachkommenschaft, was dazu führt, dass farbige Weibchen aufgrund der höheren Eiqualität sexuell bevorzugt werden. ⓘ

Amphibien und nicht-avische Reptilien

Ausgewachsenes Weibchen (links) und ausgewachsenes Männchen (rechts) der Mississippi-Landschildkröte (Graptemys pseudogeographica kohni) ⓘ

Bei Amphibien und Reptilien ist der Grad des Sexualdimorphismus je nach taxonomischer Gruppe sehr unterschiedlich. Der Sexualdimorphismus bei Amphibien und Reptilien kann sich in folgenden Merkmalen widerspiegeln: Anatomie, relative Länge des Schwanzes, relative Größe des Kopfes, Gesamtgröße wie bei vielen Vipern- und Eidechsenarten, Färbung wie bei vielen Amphibien, Schlangen und Eidechsen sowie bei einigen Schildkröten, eine Verzierung wie bei vielen Molchen und Eidechsen, das Vorhandensein spezifischer geschlechtsbezogener Verhaltensweisen ist vielen Eidechsen gemeinsam, und stimmliche Eigenschaften, die häufig bei Fröschen beobachtet werden. ⓘ

Anolis-Eidechsen weisen einen ausgeprägten Größendimorphismus auf, wobei die Männchen in der Regel deutlich größer sind als die Weibchen. So ist das Männchen von Anolis sagrei im Durchschnitt 53,4 mm lang, während die Weibchen 40 mm groß sind. Die unterschiedliche Größe der Köpfe von Anolis wurde mit Unterschieden im Östrogenkreislauf erklärt. Der Sexualdimorphismus bei Eidechsen wird im Allgemeinen auf die Auswirkungen der sexuellen Selektion zurückgeführt, aber andere Mechanismen wie ökologische Divergenz und Selektion der Fruchtbarkeit bieten alternative Erklärungen. Die Entwicklung des Farbdimorphismus bei Eidechsen wird durch hormonelle Veränderungen zu Beginn der Geschlechtsreife ausgelöst, wie bei Psamodromus algirus, Sceloporus gadoviae und S. undulates erythrocheilus zu beobachten ist. ⓘ

Männliche Drachenechsen, Ctenophorus pictus. sind in ihrer Brutfärbung sehr auffällig, aber die Farbe der Männchen nimmt mit zunehmendem Alter ab. Die Färbung der Männchen spiegelt offenbar eine angeborene Antioxidationsfähigkeit wider, die vor oxidativen DNA-Schäden schützt. Die Brutfärbung der Männchen ist für die Weibchen wahrscheinlich ein Indikator für den zugrundeliegenden Grad an oxidativen DNA-Schäden (eine wichtige Komponente der Alterung) bei potenziellen Partnern. ⓘ

Vögel

Weiblicher (links) und männlicher (rechts) Fasan, wobei das Männchen viel größer und bunter ist als das Weibchen ⓘ

Einige Vogelarten, wie dieser Höckerschwan, weisen keinen Geschlechtsdimorphismus durch ihr Gefieder auf, sondern lassen sich durch andere physiologische oder verhaltensbezogene Merkmale unterscheiden. Im Allgemeinen sind männliche Höckerschwäne größer als weibliche und haben einen dickeren Hals und einen ausgeprägteren "Knubbel" über dem Schnabel. ⓘ

Skelette von weiblichen (links) und männlichen (rechts) Schwarzkappen-Hornvögeln (Ceratogymna atrata). Der Unterschied zwischen den Geschlechtern ist an der Karkasse auf der Schnabelspitze zu erkennen. Dieses Paar ist im Museum für Osteologie ausgestellt. ⓘ

Der Geschlechtsdimorphismus bei Vögeln kann sich in Größen- oder Gefiederunterschieden zwischen den Geschlechtern äußern. Der Geschlechtsgrößendimorphismus variiert je nach Taxa, wobei die Männchen in der Regel größer sind, was jedoch nicht immer der Fall ist, z. B. bei Raubvögeln, Kolibris und einigen flugunfähigen Vogelarten. Auch der Gefiederdimorphismus in Form von Verzierungen oder Färbungen variiert, wobei die Männchen in der Regel das stärker verzierte oder buntere Geschlecht sind. Diese Unterschiede werden auf den ungleichen Beitrag der Geschlechter zur Fortpflanzung zurückgeführt. Dieser Unterschied führt dazu, dass die Wahl eher auf die Weibchen fällt, da sie ein größeres Risiko bei der Erzeugung von Nachkommen haben. Bei einigen Arten endet der Beitrag des Männchens zur Fortpflanzung mit der Kopulation, während bei anderen Arten das Männchen der Hauptversorger ist. Gefiederpolymorphismen haben sich entwickelt, um diese Unterschiede und andere Maßstäbe für die Fortpflanzungsfähigkeit, wie Körperzustand oder Überleben, widerzuspiegeln. Der männliche Phänotyp sendet Signale an die Weibchen, die sich dann für das "fitteste" verfügbare Männchen entscheiden. ⓘ

Der Geschlechtsdimorphismus ist ein Produkt sowohl der Genetik als auch der Umweltfaktoren. Ein Beispiel für einen durch Umweltbedingungen bedingten Geschlechtspolymorphismus ist der Neuntöter. Die Männchen der Neuntöter lassen sich während der Brutzeit in drei Kategorien einteilen: Schwarzbrüter, Braunbrüter und braune Hilfsvögel. Diese Unterschiede ergeben sich aus der körperlichen Verfassung der Vögel: Wenn sie gesund sind, produzieren sie mehr Androgene und werden so zu Schwarzbrütern, während weniger gesunde Vögel weniger Androgene produzieren und zu braunen Hilfsbrütern werden. Der Fortpflanzungserfolg des Männchens hängt also von seinem Erfolg in der Nichtbrutsaison eines jeden Jahres ab, so dass der Fortpflanzungserfolg von den Umweltbedingungen eines jeden Jahres abhängt. ⓘ

Auch Wanderungsmuster und -verhalten beeinflussen den Geschlechtsdimorphismus. Dieser Aspekt geht auch auf den Größendimorphismus der Arten zurück. Es hat sich gezeigt, dass größere Männchen besser mit den Schwierigkeiten der Migration zurechtkommen und sich daher erfolgreicher fortpflanzen, wenn sie das Brutziel erreichen. Betrachtet man dies unter einem evolutionären Gesichtspunkt, kommen viele Theorien und Erklärungen in Betracht. Wenn dies das Ergebnis jeder Migrations- und Brutsaison ist, sollte das erwartete Ergebnis eine Verschiebung hin zu einer größeren männlichen Population durch sexuelle Selektion sein. Die sexuelle Selektion ist stark, wenn der Faktor der ökologischen Selektion hinzukommt. Die Umweltselektion kann eine geringere Größe der Küken begünstigen, wenn diese in einem Gebiet geboren werden, in dem sie zu einer größeren Größe heranwachsen können, auch wenn sie unter normalen Bedingungen nicht in der Lage wären, diese optimale Größe für die Wanderung zu erreichen. Wenn die Umwelt derartige Vor- und Nachteile mit sich bringt, wird die Stärke der Selektion geschwächt und die Umweltkräfte erhalten ein größeres morphologisches Gewicht. Der Sexualdimorphismus könnte auch zu einer Veränderung des Zeitpunkts der Migration führen, was wiederum Unterschiede im Paarungserfolg innerhalb der Vogelpopulation zur Folge hat. Wenn der Dimorphismus eine so große Variation zwischen den Geschlechtern und zwischen den Mitgliedern der Geschlechter hervorruft, kann es zu vielfältigen evolutionären Auswirkungen kommen. Dieses Timing könnte sogar zu einem Speziationsphänomen führen, wenn die Variation sehr drastisch wird und zwei unterschiedliche Ergebnisse begünstigt. Der Geschlechtsdimorphismus wird durch den gegensätzlichen Druck der natürlichen Selektion und der sexuellen Selektion aufrechterhalten. So erhöht beispielsweise der Geschlechtsdimorphismus in der Färbung die Anfälligkeit von Vogelarten für die Prädation durch Sperber in Dänemark. Vermutlich bedeutet ein erhöhter Sexualdimorphismus, dass die Männchen heller und auffälliger sind, was zu einer erhöhten Prädation führt. Darüber hinaus könnte die Produktion übertriebener Ornamente bei den Männchen auf Kosten einer unterdrückten Immunfunktion gehen. Solange der Reproduktionsnutzen des Merkmals aufgrund der sexuellen Selektion größer ist als die durch die natürliche Selektion verursachten Kosten, wird sich das Merkmal in der gesamten Population ausbreiten. Der Reproduktionsnutzen besteht in einer größeren Anzahl von Nachkommen, während die natürliche Selektion Kosten in Form einer geringeren Überlebensrate verursacht. Das bedeutet, dass selbst wenn das Merkmal dazu führt, dass Männchen früher sterben, das Merkmal immer noch von Vorteil ist, solange Männchen mit dem Merkmal mehr Nachkommen produzieren als Männchen ohne das Merkmal. Durch dieses Gleichgewicht bleibt der Dimorphismus bei diesen Arten erhalten und es wird sichergestellt, dass die nächste Generation erfolgreicher Männchen ebenfalls diese für die Weibchen attraktiven Merkmale aufweist. ⓘ

Solche Unterschiede in der Form und in der Fortpflanzungsrolle führen oft zu Unterschieden im Verhalten. Wie bereits erwähnt, spielen Männchen und Weibchen bei der Fortpflanzung oft eine unterschiedliche Rolle. Das Balz- und Paarungsverhalten von Männchen und Weibchen wird während des gesamten Lebens eines Vogels weitgehend durch Hormone gesteuert. Aktivierungshormone treten während der Pubertät und im Erwachsenenalter auf und dienen dazu, bestimmte Verhaltensweisen zu "aktivieren", wenn sie angebracht sind, wie z. B. das Territorialverhalten während der Brutzeit. Organisationshormone treten nur während eines kritischen Zeitraums in der frühen Entwicklungsphase auf, bei den meisten Vögeln entweder kurz vor oder kurz nach dem Schlüpfen, und bestimmen die Verhaltensmuster für den Rest des Vogellebens. Solche Verhaltensunterschiede können zu einer unverhältnismäßigen Empfindlichkeit gegenüber anthropogenen Einflüssen führen. Die Weibchen des Braunkehlchens in der Schweiz brüten in intensiv bewirtschafteten Grünlandgebieten. Eine frühere Ernte der Gräser während der Brutzeit führt zu mehr Todesfällen bei den Weibchen. Die Populationen vieler Vögel sind oft männlich dominiert, und wenn geschlechtsspezifische Unterschiede im Verhalten dieses Verhältnis erhöhen, gehen die Populationen schneller zurück. Auch sind nicht alle männlichen dimorphen Merkmale auf Hormone wie Testosteron zurückzuführen, sondern sie sind ein natürlicher Teil der Entwicklung, zum Beispiel das Gefieder. Der starke hormonelle Einfluss auf phänotypische Unterschiede legt zudem nahe, dass der genetische Mechanismus und die genetische Grundlage dieser geschlechtsdimorphen Merkmale eher Transkriptionsfaktoren oder Kofaktoren als regulatorische Sequenzen betreffen. ⓘ

Der Geschlechtsdimorphismus kann auch Unterschiede bei den elterlichen Investitionen in Zeiten der Nahrungsknappheit beeinflussen. Beim Blaufußtölpel zum Beispiel wachsen die weiblichen Küken schneller als die männlichen, was dazu führt, dass die Tölpel-Eltern in Zeiten der Nahrungsknappheit das kleinere Geschlecht, die Männchen, produzieren. Dies führt dann zu einer Maximierung des lebenslangen Fortpflanzungserfolgs der Eltern. Bei Uferschnepfen (Limosa limosa limosa) sind die Weibchen ebenfalls das größere Geschlecht, und die Wachstumsraten der weiblichen Küken sind anfälliger für begrenzte Umweltbedingungen. ⓘ

Sexueller Dimorphismus kann auch nur während der Paarungszeit auftreten; einige Vogelarten zeigen dimorphe Merkmale nur im saisonalen Wechsel. Die Männchen dieser Arten mausern sich außerhalb der Brutzeit in eine weniger helle oder weniger ausgeprägte Farbe. Dies geschieht, weil die Art mehr auf das Überleben als auf die Fortpflanzung bedacht ist, was zu einem Wechsel zu einem weniger kunstvollen Zustand führt. ⓘ

Folglich hat der Sexualdimorphismus wichtige Auswirkungen auf die Erhaltung. Sexualdimorphismus kommt jedoch nicht nur bei Vögeln vor und ist daher für die Erhaltung vieler Tiere von Bedeutung. Solche Unterschiede in Form und Verhalten können zu einer Geschlechtertrennung führen, die als geschlechtsspezifische Unterschiede in der Raum- und Ressourcennutzung definiert ist. Die meisten Untersuchungen zur Geschlechtertrennung wurden an Huftieren durchgeführt, aber auch Fledermäuse, Kängurus und Vögel sind Gegenstand solcher Forschungen. Für Arten mit ausgeprägter Geschlechtertrennung wurden sogar geschlechtsspezifische Erhaltungspläne vorgeschlagen. ⓘ

Der Begriff Sesquimorphismus (die lateinische Vorsilbe sesqui- bedeutet eineinhalb, also auf halbem Weg zwischen mono- (eins) und di- (zwei)) wurde für Vogelarten vorgeschlagen, bei denen "beide Geschlechter im Grunde das gleiche Gefiedermuster haben, das Weibchen aber durch seine blassere oder verwaschene Farbe deutlich unterscheidbar ist". Beispiele hierfür sind der Kapspatz (Passer melanurus), der Rötelsperling (Unterart P. motinensis motinensis) und der Feldsperling (P. ammodendri). ⓘ

Säugetiere

Bei einem großen Teil der Säugetierarten sind die Männchen größer als die Weibchen. Sowohl Gene als auch Hormone beeinflussen die Bildung vieler Tiergehirne vor der "Geburt" (oder dem Schlüpfen) und auch das Verhalten erwachsener Individuen. Hormone haben einen erheblichen Einfluss auf die menschliche Gehirnbildung und auch auf die Gehirnentwicklung in der Pubertät. In einer 2004 in Nature Reviews Neuroscience erschienenen Übersichtsarbeit wurde festgestellt, dass "die Auswirkungen von Hormonen viel umfassender untersucht und besser verstanden wurden als die direkten Auswirkungen von Geschlechtschromosomengenen auf das Gehirn, da es einfacher ist, den Hormonspiegel zu manipulieren als die Expression von Geschlechtschromosomengenen". Die Studie kam zu dem Schluss, dass zwar "die differenzierenden Wirkungen der Gonadensekrete zu überwiegen scheinen", dass aber die vorhandenen Forschungsergebnisse "die Vorstellung stützen, dass Geschlechtsunterschiede in der neuronalen Expression von X- und Y-Genen wesentlich zu Geschlechtsunterschieden bei Gehirnfunktionen und Krankheiten beitragen." ⓘ

Flossentiere

Männlicher und weiblicher nördlicher Seeelefant, wobei das Männchen größer ist und einen großen Rüssel hat ⓘ

Meeressäuger weisen einige der größten geschlechtlichen Größenunterschiede unter den Säugetieren auf, was auf die sexuelle Selektion und Umweltfaktoren wie den Brutplatz zurückzuführen ist. Das Paarungssystem der Flossentiere reicht von Polygamie bis zu serieller Monogamie. Pinnipeds sind bekannt für frühes unterschiedliches Wachstum und mütterliche Investitionen, da die einzige Nahrung für neugeborene Jungtiere die von der Mutter bereitgestellte Milch ist. So sind beispielsweise bei Seelöwenwelpen die Männchen bei der Geburt deutlich größer (etwa 10 % schwerer und 2 % länger) als die Weibchen. Das Muster der unterschiedlichen Investitionen kann vor allem pränatal und postnatal variiert werden. Mirounga leonina, der südliche Seeelefant, ist eines der am stärksten dimorphen Säugetiere. ⓘ

Der Geschlechtsdimorphismus bei Seeelefanten steht im Zusammenhang mit der Fähigkeit der Männchen, Territorien zu verteidigen und große Gruppen von Weibchen zu kontrollieren, was mit polygynem Verhalten einhergeht. Der ausgeprägte Größendimorphismus ist zum Teil auf die sexuelle Selektion zurückzuführen, aber auch darauf, dass die Weibchen das Fortpflanzungsalter viel früher erreichen als die Männchen. Außerdem leisten die Männchen keine elterliche Fürsorge für die Jungen und wenden mehr Energie für das Wachstum auf. Dies wird durch den sekundären Wachstumsschub der Männchen während der Pubertät unterstützt. ⓘ

Primaten

Menschen

Oben: Stilisierte Darstellung des Menschen auf der Pioneer-Plakette, die sowohl das Männchen (links) als auch das Weibchen (rechts) zeigt. Unten: Vergleich zwischen männlichen (links) und weiblichen (rechts) Beckenkörpern.

Laut Clark Spencer Larsen weisen die heutigen Homo sapiens eine Reihe von sexuellen Dimorphismen auf, wobei sich die durchschnittliche Körpermasse zwischen den Geschlechtern um etwa 15 % unterscheidet. In der akademischen Literatur wird viel über mögliche evolutionäre Vorteile diskutiert, die mit sexuellem Wettbewerb (sowohl zwischen den Geschlechtern als auch innerhalb der Geschlechter) und kurz- und langfristigen sexuellen Strategien verbunden sind. Daly und Wilson zufolge "unterscheiden sich die Geschlechter beim Menschen stärker als bei monogamen Säugetieren, aber viel weniger als bei extrem polygamen Säugetieren". ⓘ

Der durchschnittliche Grundumsatz ist bei heranwachsenden Männchen etwa 6 Prozent höher als bei Weibchen und steigt nach der Pubertät auf etwa 10 Prozent an. Weibchen neigen dazu, mehr Nahrung in Fett umzuwandeln, während Männchen mehr in Muskeln und verbrauchbare zirkulierende Energiereserven umwandeln. Die aggregierten Daten zur absoluten Kraft zeigen, dass Frauen im Durchschnitt 40-60 % der Oberkörperkraft von Männern und 70-75 % der Unterkörperkraft von Männern haben. Der Unterschied in der Kraft im Verhältnis zur Körpermasse ist bei trainierten Personen weniger ausgeprägt. Im olympischen Gewichtheben schwanken die Rekorde der Männer zwischen dem 5,5fachen der Körpermasse in der niedrigsten Gewichtsklasse und dem 4,2fachen in der höchsten Gewichtsklasse, während die Rekorde der Frauen zwischen dem 4,4fachen und dem 3,8fachen liegen, was einer gewichtsbereinigten Differenz von nur 10-20 % und einer absoluten Differenz von etwa 40 % entspricht (d. h. 472 kg gegenüber 333 kg für unbegrenzte Gewichtsklassen; siehe olympische Rekorde im Gewichtheben). Eine Studie, die durch die Analyse der jährlichen Weltranglisten von 1980 bis 1996 durchgeführt wurde, ergab, dass die Laufzeiten der Männer im Durchschnitt 11 % schneller waren als die der Frauen. ⓘ

In der frühen Jugend sind Frauen im Durchschnitt größer als Männer (da Frauen in der Regel früher in die Pubertät kommen), aber Männer übertreffen sie im Durchschnitt in der späteren Jugend und im Erwachsenenalter an Größe. In den Vereinigten Staaten sind erwachsene Männer im Durchschnitt 9 % größer und 16,5 % schwerer als erwachsene Frauen. Es gibt keine vergleichbaren Beweise dafür, dass eine unterschiedliche sexuelle Selektion zu einem geschlechtsspezifischen Größendimorphismus zwischen menschlichen Populationen geführt hat. ⓘ

Männchen haben in der Regel größere Luftröhren und verzweigte Bronchien und ein um etwa 30 % größeres Lungenvolumen pro Körpermasse. Männer haben im Durchschnitt ein größeres Herz, 10 % mehr rote Blutkörperchen, ein höheres Hämoglobin und damit eine größere Sauerstofftransportkapazität. Sie haben auch mehr zirkulierende Gerinnungsfaktoren (Vitamin K, Prothrombin und Blutplättchen). Diese Unterschiede führen zu einer schnelleren Wundheilung und einer geringeren Empfindlichkeit gegenüber Nervenschmerzen nach Verletzungen. Bei Männern erfolgt die schmerzverursachende Verletzung des peripheren Nervs durch die Mikroglia, bei Frauen durch die T-Zellen (außer bei schwangeren Frauen, die einem männlichen Muster folgen). ⓘ

Frauen haben in der Regel mehr weiße Blutkörperchen (gespeicherte und zirkulierende) sowie mehr Granulozyten und B- und T-Lymphozyten. Außerdem produzieren sie schneller mehr Antikörper als Männchen, so dass sie weniger Infektionskrankheiten entwickeln und kürzer erkranken. Ethologen argumentieren, dass Weibchen, die in sozialen Gruppen mit anderen Weibchen und mehreren Nachkommen interagieren, solche Eigenschaften als selektiven Vorteil erfahren haben. Aufgrund der bereits erwähnten Unterschiede in den Nervenbahnen, die die Schmerzempfindlichkeit erhöhen, sind weibliche Tiere schmerzempfindlicher, so dass sie nach Verletzungen mehr Schmerzmittel benötigen. Hormonelle Veränderungen bei Frauen beeinflussen die Schmerzempfindlichkeit, und schwangere Frauen haben die gleiche Empfindlichkeit wie Männer. Auch die akute Schmerztoleranz ist bei Frauen trotz dieser hormonellen Veränderungen über die gesamte Lebenszeit hinweg konstanter als bei Männern. Trotz der Unterschiede im körperlichen Empfinden haben beide Geschlechter eine ähnliche psychologische Schmerztoleranz (oder die Fähigkeit, mit Schmerzen umzugehen und sie zu ignorieren). ⓘ

Im menschlichen Gehirn wurde ein Unterschied zwischen den Geschlechtern bei der Transkription des Genpaares PCDH11X/Y festgestellt, das nur beim Homo sapiens vorkommt. Die geschlechtliche Differenzierung im menschlichen Gehirn aus dem undifferenzierten Zustand wird durch Testosteron aus den fötalen Hoden ausgelöst. Testosteron wird im Gehirn durch die Wirkung des Enzyms Aromatase in Östrogen umgewandelt. Testosteron wirkt auf viele Hirnareale, einschließlich des SDN-POA, um das maskulinisierte Gehirnmuster zu erzeugen. Die Gehirne schwangerer Frauen, die einen männlichen Fötus austragen, werden möglicherweise durch die Wirkung des Sexualhormon-bindenden Globulins vor den maskulinisierenden Wirkungen des Androgens geschützt. ⓘ

Der Zusammenhang zwischen geschlechtsspezifischen Unterschieden im Gehirn und menschlichem Verhalten wird in der Psychologie und in der Gesellschaft allgemein kontrovers diskutiert. Bei vielen Frauen ist der Anteil der grauen Substanz in der linken Hemisphäre des Gehirns höher als bei Männern. Männer haben im Durchschnitt größere Gehirne als Frauen; bereinigt um das Gesamthirnvolumen sind die Unterschiede in der grauen Substanz zwischen den Geschlechtern jedoch fast nicht vorhanden. Der Anteil der grauen Substanz scheint also eher mit der Gehirngröße als mit dem Geschlecht zusammenzuhängen. Unterschiede in der Gehirnphysiologie zwischen den Geschlechtern stehen nicht unbedingt in Zusammenhang mit Unterschieden im Intellekt. Haier et al. stellten in einer Studie aus dem Jahr 2004 fest, dass "Männer und Frauen offenbar ähnliche IQ-Ergebnisse mit unterschiedlichen Hirnregionen erzielen, was darauf hindeutet, dass der allgemeinen Intelligenz keine einheitliche neuroanatomische Struktur zugrunde liegt und dass verschiedene Arten von Hirnkonstruktionen gleichwertige intellektuelle Leistungen hervorbringen können". (Weitere Informationen zu diesem Thema finden Sie im Artikel Geschlecht und Intelligenz.) Eine strenge graphentheoretische Analyse der Verbindungen des menschlichen Gehirns ergab, dass das strukturelle Konnektom von Frauen bei zahlreichen graphentheoretischen Parametern (z. B. minimale Bipartitionsbreite, Kantenanzahl, Expander-Graph-Eigenschaft, minimale Vertexabdeckung) deutlich "besser" verbunden ist als das Konnektom von Männern. Es wurde gezeigt, dass die graphentheoretischen Unterschiede auf das Geschlecht und nicht auf die Unterschiede im Gehirnvolumen zurückzuführen sind, indem die Daten von 36 Frauen und 36 Männern analysiert wurden, wobei das Gehirnvolumen jedes Mannes in der Gruppe kleiner war als das Gehirnvolumen jeder Frau in der Gruppe. ⓘ

Der Geschlechtsdimorphismus wurde auch auf der Ebene der Gene beschrieben, und es wurde gezeigt, dass er von den Geschlechtschromosomen ausgeht. Insgesamt wurden etwa 6500 Gene gefunden, die in mindestens einem Gewebe eine geschlechtsspezifisch unterschiedliche Expression aufweisen. Viele dieser Gene stehen nicht in direktem Zusammenhang mit der Fortpflanzung, sondern sind mit allgemeineren biologischen Merkmalen verknüpft. Darüber hinaus hat sich gezeigt, dass Gene mit geschlechtsspezifischer Ausprägung einer geringeren Selektionsleistung unterliegen, was zu einer höheren Häufigkeit schädlicher Mutationen in der Bevölkerung führt und zur Häufigkeit verschiedener menschlicher Krankheiten beiträgt. ⓘ

• Véronique Kleiner: Warum sind Frauen kleiner als Männer? ARTE France, Frankreich 2013 (52 Minuten, Info bei Arte; internationale Wissenschaftler verschiedener Fachrichtungen zur Evolutionsgeschichte). ⓘ

Immunfunktion

Geschlechtsdimorphismus in der Immunfunktion ist ein häufiges Muster bei Wirbeltieren und auch bei einer Reihe von wirbellosen Tieren. In den meisten Fällen sind Weibchen "immunkompetenter" als Männchen. Dieses Merkmal ist nicht bei allen Tieren gleich, sondern unterscheidet sich je nach Taxonomie, wobei die weiblichen Immunsysteme bei Insekten am stärksten ausgeprägt sind. Bei Säugetieren führt dies zu häufigeren und schwereren Infektionen bei Männchen und zu einer höheren Rate an Autoimmunerkrankungen bei Weibchen. Eine mögliche Ursache sind Unterschiede in der Genexpression von Immunzellen zwischen den Geschlechtern. Eine andere Erklärung ist, dass sich endokrinologische Unterschiede zwischen den Geschlechtern auf das Immunsystem auswirken - zum Beispiel wirkt Testosteron immunsuppressiv. Weibliche Säugetiere haben in der Regel eine höhere Anzahl weißer Blutkörperchen (WBC), und es besteht ein weiterer Zusammenhang zwischen der Anzahl der Zellen und der Lebenserwartung bei weiblichen Tieren. Es besteht auch eine positive Kovarianz zwischen dem Geschlechtsdimorphismus in der Immunität, gemessen an einer Untergruppe der weißen Blutkörperchen, und dem Dimorphismus in der Dauer der effektiven Fortpflanzung. Dies steht im Einklang mit der Anwendung des "Bateman-Prinzips" auf die Immunität, wobei die Weibchen ihre Fitness maximieren, indem sie ihre Lebensspanne durch größere Investitionen in die Immunabwehr verlängern. ⓘ

Zellen

Phänotypische Unterschiede zwischen den Geschlechtern sind auch bei kultivierten Zellen aus Geweben offensichtlich. So haben weibliche Stammzellen, die aus Muskeln gewonnen werden, eine bessere Regenerationsleistung als männliche. Es gibt Berichte über verschiedene Stoffwechselunterschiede zwischen männlichen und weiblichen Zellen, und sie reagieren auch unterschiedlich auf Stress. ⓘ

Vorteilhaft für die Fortpflanzung

Theoretisch werden größere Weibchen im Wettbewerb um Partner bevorzugt, insbesondere bei polygamen Arten. Größere Weibchen bieten einen Vorteil bei der Fruchtbarkeit, da die physiologischen Anforderungen der Fortpflanzung bei Weibchen begrenzt sind. Daher besteht die theoretische Erwartung, dass die Weibchen bei monogamen Arten tendenziell größer sind. Bei vielen Insektenarten, vielen Spinnen, vielen Fischen, vielen Reptilien, Eulen, Raubvögeln und bestimmten Säugetieren wie der Tüpfelhyäne und Bartenwalen wie dem Blauwal sind die Weibchen größer. Bei einigen Arten sind die Weibchen beispielsweise sesshaft, so dass die Männchen nach ihnen suchen müssen. Fritz Vollrath und Geoff Parker argumentieren, dass dieser Unterschied im Verhalten zu einem radikal unterschiedlichen Selektionsdruck auf die beiden Geschlechter führt, der offensichtlich kleinere Männchen begünstigt. Auch Fälle, in denen das Männchen größer ist als das Weibchen, sind untersucht worden und erfordern alternative Erklärungen. ⓘ

Ein Beispiel für diese Art des sexuellen Größendimorphismus ist die Fledermaus Myotis nigricans (Schwarze Mückenfledermaus), bei der die Weibchen in Bezug auf Körpergewicht, Schädelumfang und Unterarmlänge wesentlich größer sind als die Männchen. Die Interaktion zwischen den Geschlechtern und die Energie, die zur Erzeugung lebensfähiger Nachkommen benötigt wird, begünstigen, dass die Weibchen bei dieser Art größer sind. Die Weibchen tragen die energetischen Kosten für die Produktion von Eiern, die viel höher sind als die Kosten für die Spermienproduktion der Männchen. Die Hypothese des Fruchtbarkeitsvorteils besagt, dass ein größeres Weibchen in der Lage ist, mehr Nachkommen zu produzieren und ihnen günstigere Bedingungen zu bieten, um ihr Überleben zu sichern; dies gilt für die meisten Ektothermen. Ein größeres Weibchen kann die elterliche Fürsorge über einen längeren Zeitraum übernehmen, während die Nachkommen heranreifen. Die Trächtigkeits- und Stillzeiten sind bei M. nigricans ziemlich lang, und die Weibchen säugen ihre Nachkommen, bis sie fast die Größe eines Erwachsenen erreicht haben. Sie wären nicht in der Lage zu fliegen und Beute zu fangen, wenn sie die zusätzliche Masse des Nachwuchses in dieser Zeit nicht kompensieren würden. Die geringere Größe der Männchen könnte eine Anpassung sein, um die Manövrierfähigkeit und Agilität zu erhöhen, so dass die Männchen besser mit den Weibchen um Nahrung und andere Ressourcen konkurrieren können. ⓘ

Weiblicher Seeteufel, ein Seeteufel, mit einem Männchen in der Nähe der Öffnung (Pfeil) ⓘ

Einige Seeteufelarten weisen auch einen extremen Geschlechtsdimorphismus auf. Die Weibchen sehen eher wie andere Fische aus, während die Männchen winzige, rudimentäre Kreaturen mit einem verkümmerten Verdauungssystem sind. Ein Männchen muss ein Weibchen finden und sich mit ihr vereinigen: Es lebt dann parasitär und ist kaum mehr als ein spermaproduzierender Körper in einem praktisch zwittrigen Mischorganismus. Eine ähnliche Situation findet sich bei der Zeus-Wasserwanze Phoreticovelia disparata, bei der das Weibchen einen Drüsenbereich auf dem Rücken hat, der dazu dienen kann, ein Männchen zu ernähren, das sich an sie klammert (man beachte, dass Männchen zwar ohne Weibchen überleben können, aber im Allgemeinen nicht frei leben). Dies wird bei den Rhizocephala-Krebsen wie den Sacculina auf die Spitze getrieben, wo sich das Männchen in den Körper des Weibchens injiziert und zu nichts weiter als spermienproduzierenden Zellen wird, so dass die Überordnung früher fälschlicherweise für hermaphroditisch gehalten wurde. ⓘ

Einige Pflanzenarten weisen auch einen Dimorphismus auf, bei dem die Weibchen deutlich größer sind als die Männchen, wie z. B. beim Moos Dicranum und dem Lebermoos Sphaerocarpos. Es gibt einige Hinweise darauf, dass der Dimorphismus bei diesen Gattungen mit einem Geschlechtschromosom oder mit chemischen Signalen der Weibchen zusammenhängt. ⓘ

Ein weiteres kompliziertes Beispiel für Sexualdimorphismus findet sich bei Vespula squamosa, der Südlichen Gelbwanze. Bei dieser Wespenart sind die Arbeiterinnen die kleinsten, die männlichen Arbeiter sind etwas größer, und die weiblichen Königinnen sind deutlich größer als ihre weiblichen und männlichen Gegenstücke. ⓘ

Entwicklung

Geschlechtsdimorphismus bei Trilobiten aus dem Kambrium. ⓘ

Im Jahr 1871 stellte Charles Darwin die Theorie der sexuellen Selektion auf, die den Sexualdimorphismus mit der sexuellen Selektion in Verbindung brachte. ⓘ

Der erste Schritt zum Sexualdimorphismus ist die Größendifferenzierung von Spermien und Eiern (Anisogamie). Die Anisogamie und die in der Regel große Anzahl kleiner männlicher Gameten im Verhältnis zu den größeren weiblichen Gameten ist in der Regel auf die Entwicklung einer starken Spermienkonkurrenz zurückzuführen, denn kleine Spermien ermöglichen es den Organismen, eine große Anzahl von Spermien zu produzieren, und machen Männchen (oder die männliche Funktion von Zwittern) überflüssig. ⓘ

Volvocine Algen haben sich als nützlich erwiesen, um die Entwicklung des Sexualdimorphismus zu verstehen. ⓘ

Dies verschärft den Wettbewerb der Männchen um Partner und fördert die Entwicklung anderer sexueller Dimorphismen bei vielen Arten, insbesondere bei Wirbeltieren einschließlich Säugetieren. Bei einigen Arten können die Weibchen jedoch größer sein als die Männchen, unabhängig von den Gameten, und bei einigen Arten konkurrieren die Weibchen (in der Regel bei Arten, bei denen die Männchen viel in die Aufzucht der Nachkommen investieren und daher nicht mehr als so überflüssig angesehen werden) auf eine Art und Weise um Partner, die normalerweise eher mit den Männchen in Verbindung gebracht wird. ⓘ

Der Geschlechtsdimorphismus nach Größe ist bei einigen ausgestorbenen Arten wie dem Velociraptor offensichtlich. Bei den Velociraptoren könnte der geschlechtliche Größendimorphismus durch zwei Faktoren verursacht worden sein: den Wettbewerb der Männchen um das Jagdrevier, um Partner anzuziehen, und/oder den Wettbewerb der Weibchen um Nistplätze und Partner, da Männchen eine knappe Brutressource sind. ⓘ

Bei vielen nicht monogamen Arten ist der Nutzen für die reproduktive Fitness eines Männchens bei der Paarung mit mehreren Weibchen groß, während der Nutzen für die reproduktive Fitness eines Weibchens bei der Paarung mit mehreren Männchen gering oder nicht vorhanden ist. Bei diesen Arten besteht ein Selektionsdruck auf die Merkmale, die es einem Männchen ermöglichen, sich häufiger zu paaren. Das Männchen kann daher andere Merkmale aufweisen als das Weibchen. ⓘ

Männchen (links), Nachkommen und Weibchen (rechts) von Sumatra-Orang-Utans. ⓘ

Dabei kann es sich um Eigenschaften handeln, die es ihm ermöglichen, gegen andere Männchen um die Kontrolle des Territoriums oder des Harems zu kämpfen, wie z. B. Größe oder Waffen; oder es kann sich um Eigenschaften handeln, die die Weibchen, aus welchen Gründen auch immer, bei ihren Partnern bevorzugen. Der Wettbewerb zwischen Männchen und Weibchen wirft keine tiefgreifenden theoretischen Fragen auf, wohl aber die Partnerwahl. ⓘ

Die Weibchen wählen möglicherweise Männchen, die stark und gesund erscheinen und somit wahrscheinlich "gute Allele" besitzen und gesunde Nachkommen hervorbringen. Bei einigen Arten scheinen sich die Weibchen jedoch für Männchen mit Merkmalen zu entscheiden, die die Überlebensrate der Nachkommen nicht verbessern oder sogar verringern (was zu Merkmalen wie dem Pfauenschwanz führen könnte). Zwei Hypothesen zur Erklärung dieser Tatsache sind die Sexy-Son-Hypothese und das Handicap-Prinzip. ⓘ

Die Sexy-Son-Hypothese besagt, dass die Weibchen ein Merkmal zunächst wählen, weil es das Überleben ihrer Jungen verbessert, aber sobald sich diese Vorliebe durchgesetzt hat, müssen die Weibchen das Merkmal weiterhin wählen, selbst wenn es schädlich wird. Diejenigen, die dies nicht tun, werden Söhne haben, die für die meisten Weibchen unattraktiv sind (da die Vorliebe weit verbreitet ist) und daher nur wenige Paarungen erhalten. ⓘ

Das Handicap-Prinzip besagt, dass ein Männchen, das trotz eines Handicaps überlebt, damit beweist, dass der Rest seiner Gene "gute Allele" sind. Wenn Männchen mit "schlechten Allelen" das Handicap nicht überleben könnten, könnten sich die Weibchen so entwickeln, dass sie Männchen mit dieser Art von Handicap wählen; das Merkmal fungiert als ein schwer zu fälschendes Signal für die Fitness. ⓘ

Morphologie: Unterschiede im Erscheinungsbild

Bei vielen Tieren sind die mit der Geschlechtsreife sich herausbildenden sekundären Geschlechtsmerkmale dauerhaft, andere Arten zeigen den Sexualdimorphismus nur zur Paarungszeit. Oft besteht ein Zusammenhang zwischen Geschlechtshormonen, den sich dadurch bildenden unterschiedlichen Balzkleidern, dem unterschiedlichen Verhalten bei der Paarung und der arbeitsteiligen elterlichen Fürsorge um den Nachwuchs. Die makroskopischen Sexualdimorphismen sind genetisch determiniert. Die vielfältigen physiologischen Unterschiede reichen vom Hormonsystem über den allgemeinen Stoffwechsel bis zur Steuerung von Wachstumsprozessen und Ausbildung von Präferenzen. ⓘ

Unterschiedliche Organausbildungen

Bei manchen Tierarten bilden die Geschlechter unterschiedlich gestaltete Organe. Diese können Waffen sein für den Kampf zwischen den Männchen (z. B. das Gehörn von Schafen oder vergrößerte Eckzähne wie bei Wildschweinen, Zweizahnwalen, Moschustieren), Merkmale, um einen Geschlechtspartner aufmerksam zu machen (z. B. der Hahnenkamm oder Duftdrüsen für Pheromone oder Schwanzfedern der Fasane) oder Sensoren, um die Reize eines Geschlechtspartners wahrzunehmen (z. B. die Antennen der Schmetterlinge). Bei Säugetieren können Männchen und Weibchen unterschiedlich ausgeprägte Körperbehaarung besitzen (z. B. die Brust- und Bartbehaarung des Menschen, Mähne vieler Löwen), auch Skelett und Muskulatur können unterschiedlich sein. ⓘ

Zusätzliche Organbildungen

Bei einigen Tierarten produziert eines der Geschlechter zusätzliche Organe. Diese können Waffen sein für Rivalitätskämpfe (z. B. das Geweih der Hirsche oder der Sporn der Hähne), Merkmale, um einen Geschlechtspartner aufmerksam zu machen (z. B. das Pfauenrad oder Leuchtorgane bei Leuchtkäfern) oder Organe zur Brutpflege (z. B. voll ausgebildete Milchdrüsen bei weiblichen Säugetieren, äußerlich erkennbar als weibliche Brust oder Euter; Bruttaschen bei Seenadeln oder Marsupium der Asseln oder Stachelhäutern). ⓘ

Ethologie: Unterschiede im Verhalten

Häufig zeigen die Geschlechter unterschiedliche Verhaltensweisen. Diese werden als tertiäre Geschlechtsmerkmale bezeichnet. Die Unterschiede verstärken sich oft während der Balz, meist stehen sie in direktem Zusammenhang mit der Partnersuche und Partnerwahl. Ein Beispiel ist der Gesang der Singvogelmännchen. Dazu können auch langwierige Verhaltensmuster zum Bau von Einrichtungen durch eines der Geschlechter gehören wie Nestbau für die kommende Brutpflege (z. B. durch Spechte oder Siamesische Kampffische) oder auch für die Balz geeignete Vorrichtungen (wie Lauben durch Laubenvögel). ⓘ

Siehe auch

• Dimorphismus (zwei verschiedene Erscheinungsvorkommen bei derselben Art)
• Polymorphismus (mehrere Genvarianten innerhalb einer Population) ⓘ

Literatur

• Charles Darwin: Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. 2. Bände. 3., gänzlich umgearbeitete Auflage, aus dem Englischen übersetzt von Julius Victor Carus. In: Ch. Darwin’s gesammelte Werke. Band 5 und 6. Schweizerbart’sche Verlagshandlung/ Koch, Stuttgart 1875 (Band 1 und Band 2 bei Wikisource).
• Ronald Fisher: The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford University Press, New York 1930 (englisch; Neuauflage 1999: ISBN 0-19-850440-3).
• Matt Ridley: Eros und Evolution. Die Naturgeschichte der Sexualität. Droemer Knaur, München 1998, ISBN 3-426-77315-5. ⓘ