Leuchtkäfer
| Glühwürmchen | |
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| Photuris lucicrescens | |
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| Lampyris noctiluca bei der Paarung | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tiere (Animalia) |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Käfer (Coleoptera) |
| Unterordnung: | Vielfüßer |
| Unterordnung: | Elateriformia |
| Überfamilie: | Wasserasseln (Elateroidea) |
| Familie: | Lampyridae Latreille, 1817 |
| Unterfamilien | |
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Amydetinae Gattungen incertae sedis: | |
Die Lampyridae sind eine Familie von Insekten in der Ordnung der Käfer (Coleoptera) mit mehr als 2.000 beschriebenen Arten, von denen viele leuchtende Tiere sind. Es handelt sich um Weichkäfer, die wegen ihrer auffälligen Lichterzeugung, die sie vor allem in der Dämmerung erzeugen, um Partner anzulocken, auch als Glühwürmchen, Leuchtkäfer oder Glühwürmchen bezeichnet werden. Die Lichterzeugung bei den Lampyridae war ursprünglich ein ehrliches Warnsignal, dass die Larven unappetitlich sind; dies wurde im Laufe der Evolution als Paarungssignal für die erwachsenen Tiere übernommen. In einer weiteren Entwicklung ahmen weibliche Glühwürmchen der Gattung Photuris das Blitzmuster von Photinus-Arten nach, um ihre Männchen als Beute zu fangen. ⓘ
Glühwürmchen sind in gemäßigten und tropischen Klimazonen zu finden. Viele leben in Sümpfen oder in feuchten, bewaldeten Gebieten, wo ihre Larven reichlich Nahrung finden. Während alle bekannten Glühwürmchen als Larven leuchten, erzeugen nur einige erwachsene Tiere Licht, und die Lage des Leuchtorgans ist bei den verschiedenen Arten und zwischen den Geschlechtern der gleichen Art unterschiedlich. Glühwürmchen haben seit dem Altertum die Aufmerksamkeit der Menschen auf sich gezogen; ihr Vorhandensein wurde in verschiedenen Kulturen als Zeichen für eine Vielzahl von Zuständen verstanden und wird vor allem in Japan aus ästhetischen Gründen geschätzt, wo Parks speziell zu diesem Zweck angelegt wurden. ⓘ
| Leuchtkäfer ⓘ | ||||||||||||
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Kleiner Leuchtkäfer (Lamprohiza splendidula) und Kurzflügel-Leuchtkäfer (Phosphaenus hemipterus) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Lampyridae | ||||||||||||
| Latreille, 1817 |
Viele, aber nicht alle Arten dieser Familie sind in der Lage, Lichtsignale zur Kommunikation auszusenden. Manchmal wird der Name „Leuchtkäfer“ als Bezeichnung aller Käfer verwendet, die Leuchtorgane besitzen. Außer den Leuchtkäfern im engeren Sinne gehören dazu die Federleuchtkäfer (Phengodidae) und einzelne Arten anderer Familien (Laufkäfer, Schnellkäfer, Prachtkäfer). ⓘ
Biologie
Glühwürmchen sind Käfer und ähneln in vielerlei Hinsicht anderen Käfern, die in allen Phasen ihres Lebenszyklus eine vollständige Metamorphose durchlaufen. Wenige Tage nach der Paarung legt das Weibchen seine befruchteten Eier auf oder knapp unter der Bodenoberfläche ab. Die Eier schlüpfen drei bis vier Wochen später. Bei bestimmten Glühwürmchenarten mit aquatischen Larven, wie Aquatica leii, legt das Weibchen seine Eier an aufsteigenden Teilen von Wasserpflanzen ab, und die Larven schlüpfen im Wasser. ⓘ
Die Larven fressen bis zum Ende des Sommers. Die meisten Glühwürmchen überwintern als Larven. Einige graben sich dazu in die Erde ein, während andere auf oder unter der Rinde von Bäumen Platz finden. Im Frühjahr schlüpfen sie wieder. Mindestens eine Art, Ellychnia corrusca, überwintert als Erwachsener. Die Larven der meisten Arten sind spezialisierte Räuber und ernähren sich von anderen Larven, Landschnecken und Schnecken. Einige sind so spezialisiert, dass sie gerillte Mandibeln haben, die Verdauungsflüssigkeiten direkt an ihre Beute abgeben. Das Larvenstadium dauert mehrere Wochen bis hin zu zwei oder mehr Jahren bei bestimmten Arten. Die Larven verpuppen sich ein bis zweieinhalb Wochen lang und schlüpfen dann als Erwachsene. ⓘ
Die Ernährung der erwachsenen Glühwürmchen variiert von Art zu Art: Einige sind räuberisch, andere ernähren sich von Pflanzenpollen oder Nektar. Einige erwachsene Tiere, wie das Europäische Glühwürmchen, haben keinen Mund und schlüpfen nur, um sich zu paaren und Eier zu legen, bevor sie sterben. Bei den meisten Arten leben die erwachsenen Tiere nur wenige Wochen im Sommer. ⓘ
Glühwürmchen unterscheiden sich stark in ihrem allgemeinen Erscheinungsbild, mit Unterschieden in Farbe, Form, Größe und Merkmalen wie Fühlern. Die erwachsenen Tiere sind je nach Art unterschiedlich groß, wobei die größten bis zu 25 mm lang werden können. Viele Arten haben nicht fliegende larvenförmige Weibchen. Diese können oft nur deshalb von den Larven unterschieden werden, weil die erwachsenen Weibchen zusammengesetzte Augen haben, im Gegensatz zu den einfachen Augen der Larven, obwohl die Weibchen viel kleinere (und oft stark zurückgebildete) Augen haben als ihre Männchen. Die meisten bekannten Glühwürmchen sind nachtaktiv, obwohl zahlreiche Arten auch tagaktiv sind und in der Regel nicht leuchten; einige Arten, die sich in schattigen Gebieten aufhalten, können jedoch Licht erzeugen. ⓘ
Die meisten Glühwürmchen sind für Wirbeltierfresser unangenehm, da sie die Steroidpyrone Lucibufagine enthalten, die den kardiotonischen Bufadienoliden ähneln, die in einigen giftigen Kröten vorkommen. Alle Glühwürmchen leuchten als Larven, wobei die Biolumineszenz ein ehrliches aposematisches Warnsignal für Fressfeinde ist. ⓘ
Licht und chemische Produktion
Die Lichterzeugung bei Glühwürmchen beruht auf dem chemischen Prozess der Biolumineszenz. Dies geschieht in spezialisierten lichtemittierenden Organen, die sich in der Regel am Unterleib der weiblichen Glühwürmchen befinden. Das Enzym Luciferase wirkt in Gegenwart von Magnesiumionen, ATP und Sauerstoff auf das Luciferin ein, um Licht zu erzeugen. Der Sauerstoff wird über eine abdominale Trachea oder einen Atemschlauch zugeführt. Gene, die für diese Substanzen kodieren, wurden in viele verschiedene Organismen eingebaut. Glühwürmchen-Luciferase wird in der Forensik verwendet, und das Enzym wird in der Medizin eingesetzt, insbesondere zum Nachweis von ATP oder Magnesium. Glühwürmchen erzeugen ein "kaltes Licht", das keine infraroten oder ultravioletten Frequenzen enthält. Das Licht kann gelb, grün oder blassrot sein, mit Wellenlängen von 510 bis 670 Nanometern. Einige Arten, wie z. B. der schwach leuchtende "Blaue Geist" im Osten der USA, scheinen aus der Ferne und bei schlechten Lichtverhältnissen ein bläulich-weißes Licht auszustrahlen, leuchten aber aus der Nähe betrachtet hellgrün. Ihre wahrgenommene blaue Färbung könnte auf den Purkinje-Effekt zurückzuführen sein. ⓘ
Die erwachsenen Tiere leuchten vor allem bei der Partnerwahl. Die frühe larvale Biolumineszenz wurde in die Stammesgeschichte der erwachsenen Glühwürmchen übernommen und ging immer wieder verloren, bevor sie sich als Mechanismus der sexuellen Kommunikation bei vielen Arten festsetzte und erhalten blieb. Erwachsene Glühwürmchen haben verschiedene Möglichkeiten, mit ihren Partnern zu kommunizieren: gleichmäßiges Leuchten, Blinken und die Verwendung chemischer Signale, die nichts mit dem photischen System zu tun haben. Chemische Signale oder Pheromone sind die älteste Form der sexuellen Kommunikation, die vor der Evolution der Blitzlichtsignale in der Familie auftrat und heute bei tagaktiven Arten beibehalten wird. Einige Arten, insbesondere die Blitzwanzen der Gattungen Photinus, Photuris und Pyractomena, zeichnen sich durch einzigartige Balzblitzmuster aus, die von fliegenden Männchen auf der Suche nach Weibchen abgegeben werden. Im Allgemeinen fliegen die Weibchen der Gattung Photinus nicht, reagieren aber mit einem Blitz auf die Männchen ihrer eigenen Art. Anhand von Signalen, seien es optische oder chemische, können Glühwürmchen Partner ihrer eigenen Art identifizieren. Zu den Merkmalen der Blitzsignale gehören Unterschiede in Dauer, Zeitpunkt, Farbe, Anzahl und Häufigkeit der Wiederholungen, Flughöhe und Flugrichtung (z. B. kletternd oder tauchend), die zwischen den Arten und geografisch variieren. Wenn sich die Blinksignale zwischen den Arten einer Population nicht ausreichend unterscheiden, fördert die sexuelle Selektion die Divergenz der Signalmuster. ⓘ
Die Synchronisierung des Blinkens kommt bei mehreren Arten vor; sie wird als Phasensynchronisation und spontane Ordnung erklärt. Tropische Glühwürmchen synchronisieren ihre Blinksignale routinemäßig in großen Gruppen, insbesondere in Südostasien. Nachts entlang von Flussufern im malaysischen Dschungel synchronisieren Glühwürmchen ihre Lichtemissionen genau. Aktuelle Hypothesen über die Ursachen dieses Verhaltens beziehen sich auf Ernährung, soziale Interaktion und Höhenlage. Auf den Philippinen können in der Stadt Donsol das ganze Jahr über Tausende von Glühwürmchen beobachtet werden. In den Vereinigten Staaten findet eine der berühmtesten Sichtungen von Glühwürmchen, die im Gleichklang blinken, jedes Jahr in den ersten Juniwochen in der Nähe von Elkmont, Tennessee, in den Great Smoky Mountains statt. Der Congaree National Park in South Carolina ist ein weiterer Schauplatz dieses Phänomens. ⓘ
Weibliche "femme fatale" Photuris-Glühwürmchen imitieren die photischen Signalmuster der kleineren Photinus, locken die Männchen zu einem vermeintlich passenden Partner und fressen sie. Dadurch erhalten die Weibchen einen Vorrat an den giftigen Abwehrstoffen Lucibufagin. ⓘ
Viele Glühwürmchen erzeugen kein Licht. In der Regel handelt es sich dabei um tagaktive oder tagfliegende Arten, wie die der Gattung Ellychnia. Einige wenige tagaktive Glühwürmchen, die sich vor allem an schattigen Orten aufhalten, etwa unter hohen Pflanzen oder Bäumen, leuchten. Eine solche Gattung ist Lucidota. Glühwürmchen ohne Biolumineszenz verwenden Pheromone, um Partner zu signalisieren. Dies wird durch die Tatsache bestätigt, dass einige basale Gruppen keine Biolumineszenz zeigen und stattdessen chemische Signale verwenden. Phosphaenus hemipterus verfügt über Lichtorgane, ist jedoch ein tagaktives Glühwürmchen und hat große Fühler und kleine Augen. Diese Merkmale deuten stark darauf hin, dass Pheromone für die sexuelle Selektion genutzt werden, während die Lichtorgane für Warnsignale verwendet werden. In kontrollierten Experimenten erreichten die Männchen, die aus dem Wind kamen, die Weibchen zuerst, was darauf hindeutet, dass die Männchen entlang einer Pheromonfahne in den Wind fliegen. Da die Männchen die Weibchen auch ohne visuelle Signale finden können, scheint die sexuelle Kommunikation bei P. hemipterus ausschließlich durch Pheromone vermittelt zu werden. ⓘ
Lamprohiza-Weibchen bei ihrem eigenen Licht
Ein Video von Glühwürmchen
Glühwürmchen im Wald bei Nürnberg, Deutschland, 30-Sekunden-Belichtung ⓘ
Entwicklung
Fossile Geschichte
Das älteste bekannte Fossil der Lampyridae-Familie ist Protoluciola aus dem birmanischen Bernstein aus der späten Kreidezeit (Cenomanium vor ca. 99 Millionen Jahren) in Myanmar, das zur Unterfamilie Luciolinae gehört. Das Licht erzeugende Organ ist eindeutig vorhanden. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller lebenden Glühwürmchen hatte eine grüne Leuchtfarbe, wie eine Genomanalyse ergeben hat. ⓘ
Taxonomie
Die Glühwürmchen (einschließlich der Glühwürmchen) sind eine Familie, Lampyridae, mit etwa 2.000 Arten innerhalb der Coleoptera. Die Familie bildet eine einzige Klade, eine natürliche phylogenetische Gruppe. Der Begriff Glühwürmchen wird sowohl für die erwachsenen Tiere als auch für die Larven von Glühwürmchenarten wie Lampyris noctiluca, dem gewöhnlichen europäischen Glühwürmchen, verwendet, bei dem nur die nicht fliegenden erwachsenen Weibchen hell leuchten; die fliegenden Männchen leuchten nur schwach und sporadisch. In Amerika sind "Glühwürmchen" die eng verwandte Coleoptera-Familie Phengodidae, während in Neuseeland und Australien ein "Glühwürmchen" eine leuchtende Larve der Trauermücke Arachnocampa innerhalb der echten Fliegen, Diptera, ist. ⓘ
Phylogenie
Die Phylogenie der Familie Lampyridae, basierend auf phylogenetischen und morphologischen Nachweisen von Martin et al. 2019, lautet:
ⓘ| Käfer (Coleoptera) |
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Interaktion mit dem Menschen
Bestandserhaltung
Es wird angenommen, dass die Glühwürmchenpopulationen weltweit zurückgehen. Zwar liegen für viele Regionen nur wenige Überwachungsdaten vor, doch eine wachsende Zahl anonymer Berichte sowie mehrere veröffentlichte Studien aus Europa und Asien deuten darauf hin, dass die Glühwürmchen in Schwierigkeiten sind. Jüngste Bewertungen der Roten Liste der IUCN für nordamerikanische Glühwürmchen haben ergeben, dass die Arten in den USA vom Aussterben bedroht sind, wobei 18 Taxa als vom Aussterben bedroht eingestuft wurden. ⓘ
Zu den Bedrohungen für Glühwürmchen gehören der Verlust und die Verschlechterung ihres Lebensraums, Lichtverschmutzung, der Einsatz von Pestiziden und der Klimawandel. Der Glühwürmchentourismus, ein schnell wachsender Sektor der Reise- und Tourismusbranche, wurde ebenfalls als potenzielle Bedrohung für Glühwürmchen und ihre Lebensräume identifiziert, wenn er nicht angemessen gehandhabt wird. Wie viele andere Organismen sind Glühwürmchen direkt von Landnutzungsänderungen betroffen (z. B. Verlust von Lebensraumfläche und -vernetzung), die als Hauptursache für Veränderungen der biologischen Vielfalt in terrestrischen Ökosystemen gelten. Pestizide, einschließlich Insektizide und Herbizide, wurden ebenfalls als wahrscheinliche Ursache für den Rückgang der Glühwürmchen genannt. Diese Chemikalien können Glühwürmchen nicht nur direkt schädigen, sondern haben auch das Potenzial, Beutepopulationen zu verringern und Lebensräume zu zerstören. Die Lichtverschmutzung ist eine besonders besorgniserregende Bedrohung für Glühwürmchen. Da die meisten Glühwürmchenarten biolumineszente Balzsignale verwenden, reagieren sie auch sehr empfindlich auf die Lichtverhältnisse in der Umwelt und somit auf Lichtverschmutzung. Eine wachsende Zahl von Studien, die die Auswirkungen von künstlichem Licht in der Nacht auf Glühwürmchen untersuchen, hat gezeigt, dass Lichtverschmutzung die Balzsignale der Glühwürmchen stören und sogar die Ausbreitung der Larven beeinträchtigen kann. Die Forscher sind sich einig, dass der Schutz und die Verbesserung des Lebensraums von Glühwürmchen notwendig sind, um ihre Populationen zu erhalten. Zu den Empfehlungen gehören u. a. die Verringerung oder Begrenzung des nächtlichen Kunstlichts, die Wiederherstellung von Lebensräumen, in denen bedrohte Arten vorkommen, und der Verzicht auf unnötigen Pestizideinsatz. ⓘ
In der Kultur
Glühwürmchen spielen in der menschlichen Kultur auf der ganzen Welt seit Jahrhunderten eine Rolle. In Japan ist das Auftauchen von Glühwürmchen (japanisch: hotaru) ein Zeichen für den erwarteten Wechsel der Jahreszeiten; das Betrachten von Glühwürmchen ist ein besonderes ästhetisches Vergnügen im Hochsommer, das in Parks gefeiert wird, die nur zu diesem Zweck existieren. Das japanische Schwert Hotarumaru aus dem 14. Jahrhundert erhielt seinen Namen aufgrund einer Legende, der zufolge seine Fehler eines Nachts von Glühwürmchen repariert wurden. ⓘ
In Italien taucht das Glühwürmchen (italienisch: lucciola) in Canto XXVI von Dantes Inferno auf, das im 14:
Quante 'l villan ch'al poggio si riposa,
nel tempo che colui che 'l mondo schiara
la faccia sua a noi tien meno ascosa, ⓘ
wie die Moschee die Zanzara abgibt,
vede lucciole giù per la vallea,
forse colà dov' e' vendemmia e ara:
von tante fiamme tutta risplendea
l'ottava bolgia, ...- Dantes Inferno, Gesang XXVI, Zeilen 25-32
So viele wie die Glühwürmchen, die der Bauer im [toskanischen] Tal unten sieht, wenn er sich auf dem Hügel ausruht - zu der Jahreszeit [Hochsommer], wenn die Sonne sich am wenigsten vor uns verbirgt, und zu der Tageszeit [Abenddämmerung], wenn die Fliege der Mücke Platz macht -, vielleicht auf den Feldern, wo er den Boden bearbeitet und die Trauben einsammelt; mit so vielen Flammen leuchtete der achte Graben [der Hölle], ...
- Prosaübersetzung ⓘ
In der westlichen Kultur werden Glühwürmchen mit ihren vorübergehend auftauchenden und verschwindenden Lichtern mit "so unterschiedlichen und sogar widersprüchlichen Bedeutungen wie Kindheit, Ernte, Untergang, Elfen, Angst, Lebensraumveränderung, Idylle, Liebe, Glück, Sterblichkeit, Prostitution, Sonnenwende, Sterne und Flüchtigkeit von Worten und Erkenntnis" in Verbindung gebracht. Das Glühwürmchen war eine von nur etwa 12 in der Antike bekannten Käferarten; Plinius der Ältere riet, Hirse zu säen und Gerste zu ernten, wenn die Glühwürmchen erschienen. ⓘ
Leuchtmechanismus
Die Erzeugung von (kaltem) Licht durch Lebewesen wird Biolumineszenz genannt. Bei Leuchtkäfern reagiert dabei Luciferin unter Anwesenheit des Katalysator-Enzyms Luciferase mit ATP und Sauerstoff (Oxidation). Die dabei freigesetzte Energie wird in Form von Licht und als Wärme abgegeben, die Quantenausbeute liegt bei 0,4…0,6, einem relativ hohen Wert für Chemolumineszenz. ⓘ
Am Unterteil des Hinterleibs befinden sich weiße Bereiche, an denen der Käferpanzer rau und für Licht durchlässig ist. Im Inneren liegt eine weiße Schicht, die das Licht reflektiert. Dadurch sind die weißen Bereiche auch am Tag zu sehen. ⓘ
Die Menge des nach außen gelangenden Lichts ist so verhältnismäßig hoch. Dies ist auf die innere und äußere Beschaffenheit der Leuchtorgane zurückzuführen. Forschern gelang es in einer länderübergreifenden Studie, die Lichtausbeute von herkömmlichen Galliumnitrid-Leuchtdioden zu steigern, indem sie sie mit einer ähnlich beschaffenen Außenschicht versahen. ⓘ
Der Leuchtmechanismus ist auch in der Forschung von großer Bedeutung. ⓘ
Vorkommen
Leuchtkäfer sind auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis zu finden. Die am stärksten leuchtende Art, Photinus pyralis, ist in Mittel- und Südamerika beheimatet. ⓘ
In Mitteleuropa leben drei Arten:
- Kleiner Leuchtkäfer, Gemeines Glühwürmchen, Johanniskäfer oder Johanniswürmchen (Lamprohiza splendidula)
- Großer Leuchtkäfer, Großes Glühwürmchen oder Großes Johannisglühwürmchen (Lampyris noctiluca)
- Kurzflügel-Leuchtkäfer (Phosphaenus hemipterus) ⓘ
Vertreter der Gattung Luciola (Luciola italica und L. lusitanica), ursprünglich aus dem Mittelmeerraum, kommen lokal auch nördlich der Alpen vor. Diese Populationen sind auf absichtliche oder unabsichtliche Aussetzungen zurückzuführen. ⓘ
Beim Kleinen und Großen Leuchtkäfer sind nur die Weibchen flugunfähig, beim Kurzflügel-Leuchtkäfer auch die Männchen. Da männliche Große Leuchtkäfer keine funktionsfähigen Leuchtorgane besitzen, sind fliegende leuchtende Exemplare in Mitteleuropa entweder männliche Kleine Leuchtkäfer oder männliche Vertreter der Gattung Luciola (die Weibchen sind zwar beflügelt, fliegen jedoch nicht). Im Gegensatz zum Großen und Kleinen Leuchtkäfer ist das Leuchten in der Gattung Luciola blinkend. ⓘ
Symbolik
Leuchtkäfer werden vereinzelt als die ewig lebenden Seelen von Verstorbenen angesehen. In China wurden Leuchtkäfer als charakteristisch für verarmte Studenten betrachtet, da man diesen nachsagte, beim nächtlichen Studieren als einzige Lichtquelle über Glühwürmchen zu verfügen. ⓘ