Stechmücken

Stechmücke Zeitlicher Bereich: 99-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Späte Kreide (Cenomanium) - Jüngere Zeit ⓘ
Weibliche Culiseta longiareolata
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich (Animalia)
Stamm:	Gliederfüßer
Klasse:	Insekten (Insecta)
Ordnung:	Zweiflügler (Diptera)
Überfamilie:	Culicoidea
Familie:	Culicidae Meigen, 1818
Unterfamilien
Anophelinae Culicinae
Diversität
41 Gattungen

Stechmücken (oder Moskitos) gehören zu einer Gruppe von fast 3 600 Arten kleiner Fliegen innerhalb der Familie Culicidae (vom lateinischen Wort culex für "Mücke"). Das Wort "Moskito" (gebildet aus mosca und dem Diminutiv -ito) ist das spanische und portugiesische Wort für "kleine Fliege". Stechmücken haben einen schlanken, segmentierten Körper, ein Paar Flügel, ein Paar Fühler, drei Paar lange, haarähnliche Beine und verlängerte Mundwerkzeuge. ⓘ

Der Lebenszyklus der Stechmücke besteht aus Ei, Larve, Puppe und erwachsenem Stadium. Die Eier werden an der Wasseroberfläche abgelegt; aus ihnen schlüpfen bewegliche Larven, die sich von Wasseralgen und organischem Material ernähren. Diese Larven sind eine wichtige Nahrungsquelle für viele Süßwassertiere, z. B. Libellenlarven, viele Fische und einige Vögel wie Enten. Die erwachsenen Weibchen der meisten Arten haben röhrenförmige Mundwerkzeuge (Rüssel genannt), mit denen sie die Haut eines Wirts durchstechen und sich von Blut ernähren können, das Eiweiß und Eisen enthält, die für die Eiablage benötigt werden. Tausende von Mückenarten ernähren sich vom Blut verschiedener Wirte - Wirbeltiere, darunter Säugetiere, Vögel, Reptilien, Amphibien und einige Fische, sowie einige wirbellose Tiere, vor allem andere Gliederfüßer. ⓘ

Der Speichel der Mücke wird während des Stichs auf den Wirt übertragen und kann einen juckenden Ausschlag verursachen. Darüber hinaus können viele Arten beim Stechen Krankheitserreger aufnehmen und diese auf zukünftige Wirte übertragen. Auf diese Weise sind Stechmücken wichtige Überträger von parasitären Krankheiten wie Malaria und Filariose sowie von arboviralen Krankheiten wie Gelbfieber, Chikungunya, West-Nil-Fieber, Dengue-Fieber und Zika. Durch die Übertragung von Krankheiten verursachen Stechmücken den Tod von mehr Menschen als jedes andere Tiertaxon: über 700.000 pro Jahr. Es wird behauptet, dass fast die Hälfte aller Menschen, die jemals gelebt haben, an einer durch Mücken übertragenen Krankheit gestorben sind. Diese Behauptung ist jedoch umstritten, und konservativere Schätzungen gehen davon aus, dass eher 5 % aller Menschen daran sterben. Mücken können bei einer Lufttemperatur von unter 10 Grad Celsius (50 Grad Fahrenheit) weder leben noch richtig arbeiten. Sie sind am aktivsten bei 15-25 Grad Celsius (60-80 Grad Fahrenheit). ⓘ

Stechmücken (Culicidae) sind eine Familie von Insekten innerhalb der Ordnung der Zweiflügler. Im bundesdeutschen und im Schweizer Hochdeutsch werden die Insekten als Mücken bezeichnet, im österreichischen Hochdeutsch als Gelsen. Weltweit gibt es mehr als 3796 Stechmückenarten. In Europa kommen 104 Arten vor, von denen fast alle auch in Mitteleuropa zu finden sind. ⓘ

Mit Hilfe eines spezialisierten Mundwerkzeuges, des stechend-saugenden Rüssels, können weibliche Stechmücken die Haut ihrer Wirte durchstechen und Blut saugen. Die mit der Blutmahlzeit aufgenommenen Proteine (besonders aus Hämoglobin und Albumin) und Eisen (aus Porphyrin-Verbindungen wie Häme) sind für die Produktion der Eier essentiell. Ansonsten ernähren sich weibliche Stechmücken wie auch die Männchen von Nektar und anderen zuckerhaltigen Pflanzensäften. Unterschiedliche Stechmückenarten können auf verschiedene Wirte oder Wirtsgruppen spezialisiert sein. Bestimmte Stechmücken sind als Krankheitsüberträger von Infektionskrankheiten, zum Beispiel Malaria oder Denguefieber, bedeutend. ⓘ

Die stammesgeschichtlich älteste bisher bekannte Stechmücke ist als Inkluse (Einschluss) in etwa 79 Millionen Jahre altem Bernsteinfossil erhalten. Eine ursprünglichere Schwesterart der Stechmücken ist in 90 bis 100 Millionen Jahre altem Bernstein überliefert. ⓘ

Fossile Aufzeichnungen und Evolutionsgeschichte

Die ältesten bekannten Stechmücken stammen aus Bernstein und stammen aus der späten Kreidezeit. Derzeit sind drei Arten von Kreidemücken bekannt: Burmaculex antiquus und Priscoculex burmanicus sind aus burmesischem Bernstein aus Myanmar bekannt, der aus dem frühesten Teil des Cenomaniums der späten Kreidezeit stammt, also vor etwa 99 Millionen Jahren. Paleoculicis minutus ist aus kanadischem Bernstein aus Alberta, Kanada, bekannt, der aus dem Campanium der späten Kreidezeit stammt, vor etwa 79 Millionen Jahren. Priscoculex burmanicus kann definitiv den Anophelinae zugeordnet werden, einer der beiden Unterfamilien der Stechmücken neben den Culicinae, was darauf hindeutet, dass die Trennung zwischen diesen beiden Unterfamilien vor über 99 Millionen Jahren stattfand. Molekulare Schätzungen deuten darauf hin, dass die Aufspaltung zwischen den beiden Unterfamilien vor 197,5 Millionen Jahren, also im frühen Jura, stattfand, dass aber eine größere Diversifizierung erst in der Kreidezeit stattfand. ⓘ

Die Stechmücke Anopheles gambiae durchläuft derzeit eine Speziation in die molekularen Formen M(opti) und S(avanah). Folglich wirken einige Pestizide, die auf die M-Form wirken, nicht mehr auf die S-Form. Von den Culicidae sind bereits über 3 500 Arten beschrieben worden. Sie werden im Allgemeinen in zwei Unterfamilien unterteilt, die ihrerseits etwa 43 Gattungen umfassen. Diese Zahlen unterliegen ständigen Veränderungen, da immer mehr Arten entdeckt werden und DNA-Studien eine Neuordnung der Taxonomie der Familie erzwingen. Die beiden wichtigsten Unterfamilien sind die Anophelinae und die Culicinae mit ihren Gattungen, wie im folgenden Unterabschnitt dargestellt. Die Unterscheidung ist von großer praktischer Bedeutung, da die beiden Unterfamilien sich in ihrer Bedeutung als Überträger verschiedener Klassen von Krankheiten unterscheiden. Grob gesagt werden arbovirale Krankheiten wie Gelbfieber und Dengue-Fieber in der Regel von Culicine-Arten übertragen, die nicht unbedingt zur Gattung Culex gehören. Einige übertragen verschiedene Arten von Vogelmalaria, aber es ist nicht klar, ob sie jemals eine Form der menschlichen Malaria übertragen. Einige Arten übertragen verschiedene Formen der Filariose, ähnlich wie viele Simuliidae. ⓘ

Taxonomie

Mückenkopf ⓘ

Familie

Stechmücken gehören zu einer Familie von Fadenwürmern, den Culicidae (von lateinisch culex, Genitiv culicis, was "Mücke" oder "Mücke" bedeutet). Oberflächlich betrachtet ähneln die Stechmücken den Kranichfliegen (Familie Tipulidae) und den Zuckmücken (Familie Chironomidae). ⓘ

Unterfamilien

• Anophelinae
• Culicinae ⓘ

Gattungen

Stechmücken werden in 112 Gattungen eingeteilt, von denen einige der häufigsten unten aufgeführt sind. ⓘ

• Aedeomyia
• Aedes
• Anopheles
• Armigeres
• Ayurakitia
• Borachinda
• Coquillettidia
• Culex
• Culiseta
• Deinocerites
• Eretmapodites
• Ficalbia
• Galindomyia
• Haemagogus
• Heizmannia
• Hodgesia
• Isostomyia
• Johnbelkinia
• Kimia
• Limatus
• Lutzia
• Malaya
• Mansonie
• Maorigoeldia
• Mimomyia
• Onirion
• Opifex
• Orthopodomyia
• Psorophora
• Runchomyia
• Sabethes
• Shannoniana
• Topomyia
• Toxorhynchites
• Trichoprosopon
• Tripteroides
• Udaya
• Uranotaenia
• Verrallina
• Wyeomyia ⓘ

Arten

In der wissenschaftlichen Literatur wurden bisher über 3 500 Stechmückenarten beschrieben. ⓘ

Genomics

Eine Analyse von Matthews et al. 2018 deutet darauf hin, dass alle Moskitoarten eine große und vielfältige Anzahl von transponierbaren Elementen tragen. ⓘ

Morphologie

Als echte Fliegen haben Stechmücken ein Paar Flügel mit deutlichen Schuppen auf der Oberfläche. Ihre Flügel sind lang und schmal, ebenso wie ihre langen, dünnen Beine. Sie haben einen schlanken und zierlichen Körper von typischerweise 3-6 mm Länge und sind dunkelgrau bis schwarz gefärbt. Einige Arten weisen spezifische morphologische Muster auf. In Ruhestellung neigen sie dazu, ihr erstes Beinpaar nach außen zu halten. Sie ähneln im Aussehen den Mücken (Chironomidae), einer anderen alten Fliegenfamilie. Tokunagayusurika akamusi zum Beispiel ist eine Mückenart, die den Stechmücken sehr ähnlich sieht, denn auch sie hat einen schlanken und zierlichen Körper mit ähnlichen Farben, ist aber größer. Sie haben auch nur ein Paar Flügel, aber keine Schuppen auf der Oberfläche. Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal zwischen den beiden Fliegenfamilien ist die Art, wie sie ihr erstes Beinpaar halten - Mücken halten es nach außen, während Mücken es nach vorne halten. ⓘ

Lebenszyklus

Bild der Kannenpflanzenmücke Wyeomyia smithii, das die Segmentierung und die Teilanatomie des Kreislaufsystems zeigt ⓘ

Überblick

Wie alle Fliegen durchlaufen auch Stechmücken in ihrem Lebenszyklus vier Stadien: Ei, Larve, Puppe und erwachsenes Tier oder Imago. Die ersten drei Stadien - Ei, Larve und Puppe - sind weitgehend aquatisch. Jedes dieser Stadien dauert in der Regel 5 bis 14 Tage, je nach Art und Umgebungstemperatur, aber es gibt auch wichtige Ausnahmen. Stechmücken, die in Regionen leben, in denen es zu manchen Jahreszeiten kalt oder wasserlos ist, verbringen einen Teil des Jahres in der Diapause; sie verzögern ihre Entwicklung in der Regel um Monate und setzen ihr Leben nur dann fort, wenn es genügend Wasser oder Wärme für ihre Bedürfnisse gibt. Die Larven von Wyeomyia zum Beispiel frieren im Winter zu festen Eisklumpen ein und setzen ihre Entwicklung erst im Frühjahr fort. Die Eier einiger Aedes-Arten bleiben in der Diapause unbeschadet, wenn sie austrocknen, und schlüpfen später, wenn sie von Wasser bedeckt sind. ⓘ

Aus den Eiern schlüpfen Larven, die wachsen, bis sie sich in Puppen verwandeln können. Die erwachsene Stechmücke schlüpft aus der reifen Puppe, die an der Wasseroberfläche schwimmt. Blutsaugende Stechmücken können je nach Art, Geschlecht und Wetterbedingungen zwischen einer Woche und mehreren Monaten alt werden. Einige Arten können als Erwachsene in der Diapause überwintern. ⓘ

Fortpflanzung

Bei den meisten Arten legen die erwachsenen Weibchen ihre Eier in stehendem Wasser ab: Einige legen ihre Eier in der Nähe des Wasserrandes ab, während andere ihre Eier an Wasserpflanzen befestigen. Jede Art wählt die Lage des Gewässers, in das sie ihre Eier ablegt, nach ihren eigenen ökologischen Anpassungen aus. Einige brüten in Seen, andere in temporären Pfützen. Einige brüten in Sümpfen, andere in Salzwiesen. Von denjenigen, die in Salzwasser brüten (wie Opifex fuscus), sind einige in Süß- und Salzwasser bis zu einem Drittel der Meerwasserkonzentration gleichermaßen zu Hause, während sich andere an den Salzgehalt akklimatisieren müssen. Solche Unterschiede sind wichtig, weil bestimmte ökologische Vorlieben die Mücken von den meisten Menschen fernhalten, während andere Vorlieben sie nachts direkt in die Häuser bringen. ⓘ

Einige Mückenarten bevorzugen es, in Phytotelmata (natürliche Wasserreservoirs auf Pflanzen) zu brüten, z. B. in Regenwasser, das sich in Löchern in Baumstämmen sammelt, oder in den Blattachseln von Bromelien. Einige sind auf die Flüssigkeit in den Kannen bestimmter Kannenpflanzenarten spezialisiert, wobei sich ihre Larven von verwesenden Insekten, die dort ertrunken sind, oder von den damit verbundenen Bakterien ernähren; die Gattung Wyeomyia bietet solche Beispiele - die harmlose Wyeomyia smithii brütet nur in den Kannen von Sarracenia purpurea. ⓘ

Einige der Stechmückenarten, die an das Brüten in Phytotelmata angepasst sind, sind gefährliche Krankheitsüberträger. In der Natur können sie von einem hohlen Baumstamm bis zu einem schalenförmigen Blatt alles besetzen. Solche Arten brüten in der Regel gerne in künstlichen Wasserbehältern. Solche zufälligen Pfützen sind wichtige Brutstätten für einige der gefährlichsten Krankheitsüberträger, wie z. B. Aedes-Arten, die Dengue-Fieber und Gelbfieber übertragen. Einige Arten mit solchen Brutgewohnheiten sind unverhältnismäßig wichtige Vektoren, da sie in der Lage sind, Krankheitserreger vom Menschen aufzunehmen und weiterzugeben. Im Gegensatz dazu können Stechmücken, die hauptsächlich in abgelegenen Feuchtgebieten und Salzwiesen brüten und sich dort ernähren, noch so gefräßig sein, sie bleiben möglicherweise uninfiziert, und wenn sie sich doch mit einem relevanten Erreger infizieren, treffen sie nur selten auf Menschen, die sie ihrerseits infizieren. ⓘ

Eier und Eiablage

Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Stechmückeneis ⓘ

Die Gewohnheiten der Stechmücken bei der Eiablage, d. h. die Art und Weise, wie sie ihre Eier ablegen, sind von Art zu Art sehr unterschiedlich, und dementsprechend variiert auch die Morphologie der Eier. Das einfachste Verfahren wird von vielen Anopheles-Arten angewandt; wie viele andere grazile Wasserinsektenarten fliegen die Weibchen einfach über das Wasser, wippen an der Wasseroberfläche auf und ab und lassen die Eier mehr oder weniger einzeln fallen. Dieses Verhalten kommt auch bei einigen anderen Wasserinsekten vor, z. B. bei Eintagsfliegen und Libellen; es wird manchmal als "Dapping" bezeichnet. Die Eier der Anopheles-Arten sind etwa zigarrenförmig und haben an den Seiten Schwimmer. Die Weibchen vieler verbreiteter Arten können im Laufe der Erwachsenenphase ihres Lebenszyklus 100-200 Eier legen. Selbst bei hoher Ei- und Generationensterblichkeit kann ein einziges erfolgreiches Brutpaar über einen Zeitraum von mehreren Wochen eine Population von Tausenden erzeugen. ⓘ

Ein Eifloß einer Culex-Art, teilweise zerbrochen, mit einzelnen Eiformen ⓘ

Einige andere Arten, z. B. die Mitglieder der Gattung Mansonia, legen ihre Eier in Reihen ab, die meist an der Unterseite von Seerosenblättern befestigt sind. Ihre nahen Verwandten, die Gattung Coquillettidia, legen ihre Eier in ähnlicher Weise ab, allerdings nicht an Pflanzen. Stattdessen bilden die Eier "Flöße", die auf dem Wasser schwimmen. Diese Art der Eiablage ist weit verbreitet, und die meisten Culex-Arten sind dafür bekannt. Sie kommt auch bei einigen anderen Gattungen wie Culiseta und Uranotaenia vor. Auch die Eier von Anopheles können sich gelegentlich auf dem Wasser anhäufen, aber diese Anhäufungen sehen im Allgemeinen nicht wie kompakt zusammengeklebte Eierflöße aus. ⓘ

Bei Arten, die ihre Eier in Flößen ablegen, bilden sich die Flöße nicht zufällig; das Culex-Weibchen lässt sich vorsichtig mit gekreuzten Hinterbeinen auf dem stillen Wasser nieder, und während es die Eier eines nach dem anderen ablegt, zuckt es, um sie mit dem Kopf nach unten anzuordnen, so dass sie zusammenkleben und das Floß bilden. ⓘ

Aedes-Weibchen legen ihre Eier im Allgemeinen einzeln ab, ähnlich wie Anopheles, aber in der Regel nicht im Wasser. Stattdessen legen sie ihre Eier auf feuchtem Schlamm oder anderen Oberflächen in der Nähe des Wasserrandes ab. Die Eiablage erfolgt in der Regel an der Wand eines Hohlraums, z. B. eines hohlen Baumstumpfs oder eines Behälters wie eines Eimers oder eines ausrangierten Autoreifens. Die Eier schlüpfen in der Regel erst, wenn sie überflutet werden, und sie müssen unter Umständen eine beträchtliche Austrocknung überstehen, bevor dies geschieht. Unmittelbar nach der Eiablage sind sie nicht resistent gegen Austrocknung, sondern müssen sich erst zu einem geeigneten Grad entwickeln. Danach können sie für mehrere Monate in Diapause gehen, wenn sie austrocknen. Die Gelege der meisten Stechmückenarten schlüpfen so schnell wie möglich, und alle Eier des Geleges schlüpfen fast zur gleichen Zeit. Im Gegensatz dazu schlüpfen die Aedes-Eier in der Diapause über einen längeren Zeitraum hinweg unregelmäßig. Dies macht die Bekämpfung dieser Arten sehr viel schwieriger als bei Mücken, deren Larven beim Schlüpfen auf einmal getötet werden können. Auch einige Anopheles-Arten verhalten sich auf diese Weise, wenn auch nicht so ausgeklügelt wie diese. ⓘ

Larve

Anatomie einer Culex-Larve ⓘ

Die Stechmückenlarve hat einen gut entwickelten Kopf mit Mundbürsten, die zur Nahrungsaufnahme dienen, einen großen Thorax ohne Beine und einen segmentierten Hinterleib. ⓘ

Die Larven atmen durch Luftröhren, die sich an ihrem achten Bauchsegment befinden, oder durch einen Siphon, weshalb sie häufig an die Oberfläche kommen müssen. Die Larven verbringen die meiste Zeit damit, sich von Algen, Bakterien und anderen Mikroben in der Oberflächenmikroschicht zu ernähren. ⓘ

Mückenlarven wurden auch als Beute anderer Dipteren untersucht. Bei Versuchen wurde beobachtet, dass Arten wie Bezzia nobilis aus der Familie der Ceratopogonidae Mückenlarven erbeuten. ⓘ

Sie tauchen unter die Oberfläche, wenn sie gestört werden. Die Larven schwimmen entweder durch den Antrieb mit ihren Mundbürsten oder durch ruckartige Bewegungen ihres gesamten Körpers, was ihnen den Namen "Wiggler" oder "Wriggler" einbrachte. ⓘ

Die Larven durchlaufen vier Entwicklungsstadien oder Instanzen, nach denen sie sich in Puppen verwandeln. Am Ende jedes Stadiums häuten sich die Larven und häuten sich, um weiter wachsen zu können. ⓘ

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  Anopheles-Larve aus Süddeutschland, etwa 8 mm lang

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  Culex-Larve und Puppe

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  Culex-Larven plus eine Puppe ⓘ

Puppe

Die Puppe der Stechmücke ist in der Seitenansicht kommaförmig. Kopf und Thorax sind zu einem Cephalothorax verschmolzen, darunter wölbt sich der Hinterleib. Die Puppe kann aktiv schwimmen, indem sie ihren Hinterleib umdreht, und wird wegen dieser Schwimmbewegung allgemein als "Tumbler" bezeichnet. Wie die Larve muss auch die Puppe der meisten Arten häufig an die Oberfläche kommen, um zu atmen, was sie durch ein Paar Atemtrompeten auf ihrem Cephalothorax tut. In diesem Stadium nehmen sie keine Nahrung zu sich, sondern hängen mit ihren Atemtrompeten an der Wasseroberfläche. Wenn sie aufgeschreckt werden, z. B. durch einen vorbeiziehenden Schatten, schwimmen sie flink nach unten, indem sie ihren Hinterleib ähnlich wie die Larven aufschlagen. Wenn sie nicht gestört werden, schwimmen sie bald wieder nach oben. ⓘ

Nach einigen Tagen oder länger, je nach Temperatur und anderen Umständen, spaltet sich die Rückenfläche des Cephalothorax, und die erwachsene Mücke kommt zum Vorschein. Die Puppe ist weniger aktiv als die Larve, da sie keine Nahrung aufnimmt, während die Larve ständig frisst. ⓘ

Erwachsene

Anatomie einer erwachsenen Stechmücke ⓘ

Die Entwicklungszeit vom Ei bis zum erwachsenen Tier ist von Art zu Art unterschiedlich und wird stark von der Umgebungstemperatur beeinflusst. Einige Stechmückenarten können sich in nur fünf Tagen vom Ei zum erwachsenen Tier entwickeln, aber unter tropischen Bedingungen beträgt die Entwicklungszeit bei den meisten Arten etwa 40 Tage oder mehr. Die Variation der Körpergröße der erwachsenen Mücken hängt von der Dichte der Larvenpopulation und dem Nahrungsangebot im Brutgewässer ab. ⓘ

Ausgewachsene Mücken paaren sich in der Regel innerhalb weniger Tage nach dem Schlüpfen aus dem Puppenstadium. Bei den meisten Arten bilden die Männchen große Schwärme, meist in der Abenddämmerung, und die Weibchen fliegen in die Schwärme, um sich zu paaren. ⓘ

Die Männchen leben in der Regel etwa 5-7 Tage und ernähren sich von Nektar und anderen Zuckerquellen. Nach einer vollständigen Blutmahlzeit ruht das Weibchen einige Tage lang, während das Blut verdaut wird und sich die Eier entwickeln. Dieser Prozess hängt von der Temperatur ab, dauert aber in tropischen Gefilden in der Regel zwei bis drei Tage. Sobald die Eier vollständig entwickelt sind, legt das Weibchen sie ab und nimmt die Suche nach dem Wirt wieder auf. ⓘ

Der Zyklus wiederholt sich, bis das Weibchen stirbt. Während die Weibchen in Gefangenschaft länger als einen Monat leben können, leben die meisten in der Natur nicht länger als ein bis zwei Wochen. Ihre Lebensdauer hängt von der Temperatur, der Luftfeuchtigkeit und ihrer Fähigkeit ab, erfolgreich eine Blutmahlzeit zu sich zu nehmen und dabei die Abwehrkräfte des Wirts und Raubtiere zu umgehen. ⓘ

Die Länge der erwachsenen Tiere liegt in der Regel zwischen 3 mm und 6 mm. Die kleinsten bekannten Stechmücken sind etwa 2 mm groß, die größten etwa 19 mm. Stechmücken wiegen in der Regel etwa 5 mg. Alle Stechmücken haben einen schlanken Körper mit drei Segmenten: Kopf, Thorax und Abdomen. ⓘ

Der Kopf ist auf die Aufnahme von Sinneseindrücken und auf die Nahrungsaufnahme spezialisiert. Er hat Augen und ein Paar lange, vielgliedrige Fühler. Die Fühler sind wichtig für die Wahrnehmung von Wirtsgerüchen und von Gerüchen der Brutstätten, in denen die Weibchen ihre Eier ablegen. Bei allen Mückenarten sind die Fühler der Männchen im Vergleich zu denen der Weibchen deutlich buschiger und enthalten Hörrezeptoren, um das charakteristische Heulen der Weibchen wahrzunehmen. ⓘ

Erwachsene Gelbfiebermücke Aedes aegypti, typisch für die Unterfamilie Culicinae. Man beachte die buschigen Fühler und die längeren Palpen der Männchen auf der linken Seite im Vergleich zu denen der Weibchen auf der rechten Seite. ⓘ

Die Facettenaugen sind deutlich voneinander getrennt. Ihre Larven besitzen nur einen Grubenaugen-Ocellus. Die Facettenaugen der erwachsenen Tiere entwickeln sich in einer separaten Region des Kopfes. Neue Ommatidien werden in halbkreisförmigen Reihen an der Rückseite des Auges angelegt. In der ersten Wachstumsphase führt dies dazu, dass die einzelnen Ommatidien quadratisch sind, aber später in der Entwicklung werden sie sechseckig. Das sechseckige Muster wird erst sichtbar, wenn sich der Panzer des Stadiums mit quadratischen Augen häutet. ⓘ

Am Kopf befinden sich außerdem ein länglicher, nach vorne ragender, stachelartiger Rüssel, der zur Nahrungsaufnahme dient, sowie zwei Sinnespalpen. Die Maxillarpalpen der Männchen sind länger als ihre Rüssel, während die Maxillarpalpen der Weibchen viel kürzer sind. Bei typischen blutsaugenden Arten hat das Weibchen einen verlängerten Rüssel. ⓘ

Der Thorax ist für die Fortbewegung spezialisiert. Am Thorax sind drei Beinpaare und ein Flügelpaar angebracht. Der Insektenflügel ist ein Auswuchs des Exoskeletts. Die Anopheles-Mücke kann bis zu vier Stunden lang ununterbrochen mit einer Geschwindigkeit von 1 bis 2 km/h fliegen und dabei in einer Nacht bis zu 12 km zurücklegen (7,5 Meilen). Die Männchen schlagen zwischen 450 und 600 Mal pro Sekunde mit den Flügeln. ⓘ

Der Hinterleib ist auf die Verdauung der Nahrung und die Entwicklung der Eier spezialisiert; der Hinterleib einer Stechmücke kann das Dreifache ihres eigenen Gewichts an Blut aufnehmen. Dieses Segment dehnt sich erheblich aus, wenn ein Weibchen eine Blutmahlzeit zu sich nimmt. Das Blut wird im Laufe der Zeit verdaut und dient als Proteinquelle für die Produktion von Eiern, die nach und nach den Hinterleib ausfüllen. ⓘ

Fütterung durch Erwachsene

Aedes aegypti, ein häufiger Überträger von Dengue-Fieber und Gelbfieber ⓘ

Normalerweise ernähren sich sowohl männliche als auch weibliche Stechmücken von Nektar, Honigtau von Blattläusen und Pflanzensäften, aber bei vielen Arten sind die Mundwerkzeuge der Weibchen so angepasst, dass sie die Haut von tierischen Wirten durchstechen und als Ektoparasiten deren Blut saugen. Bei vielen Arten muss das Weibchen Nährstoffe aus einer Blutmahlzeit beziehen, bevor es Eier produzieren kann, während bei vielen anderen Arten der Bezug von Nährstoffen aus einer Blutmahlzeit es der Mücke ermöglicht, mehr Eier zu legen. Eine Mücke verfügt über eine Vielzahl von Möglichkeiten, Nektar oder ihre Beute zu finden, darunter chemische, visuelle und Wärmesensoren. Sowohl pflanzliche Stoffe als auch Blut sind nützliche Energiequellen in Form von Zuckern, und Blut liefert auch konzentriertere Nährstoffe wie z. B. Lipide, aber die wichtigste Funktion von Blutmahlzeiten ist die Gewinnung von Proteinen als Material für die Eierproduktion. ⓘ

Wenn sich ein Weibchen ohne solche parasitären Mahlzeiten fortpflanzt, spricht man von autogener Fortpflanzung, wie bei Toxorhynchites; andernfalls kann die Fortpflanzung als anautogen bezeichnet werden, wie bei Mückenarten, die als Krankheitsüberträger dienen, insbesondere Anopheles und einige der wichtigsten Krankheitsüberträger der Gattung Aedes. Im Gegensatz dazu sind einige Stechmücken, z. B. viele Culex, teilweise anautogen: Sie benötigen keine Blutmahlzeit für ihren ersten Zyklus der Eiproduktion, die sie autogen produzieren; nachfolgende Gelege werden anautogen produziert, und erst dann wird ihre Aktivität als Krankheitsüberträger wirksam. ⓘ

Zu den bevorzugten Nahrungsquellen von Stechmücken gehören Menschen mit Blutgruppe O, schwer atmende Menschen, Menschen mit vielen Hautbakterien, Menschen mit hoher Körperwärme und schwangere Frauen. Die Attraktivität des Menschen für Mücken hat auch eine vererbbare, genetisch gesteuerte Komponente. ⓘ

Mückenweibchen jagen ihren Blutwirt, indem sie organische Substanzen wie Kohlendioxid (CO₂) und 1-Octen-3-ol (Pilzalkohol, der in der Ausatemluft vorkommt), die vom Wirt produziert werden, aufspüren, sowie durch visuelle Erkennung. Mücken bevorzugen bestimmte Menschen gegenüber anderen. Der Schweiß des bevorzugten Opfers riecht aufgrund des Verhältnisses von Kohlendioxid, Octenol und anderen Verbindungen, aus denen sich der Körpergeruch zusammensetzt, attraktiver als der von anderen. Die stärkste Semiochemikalie, die den scharfen Geruchssinn von Culex quinquefasciatus auslöst, ist Nonanal. Eine weitere im menschlichen Blut nachgewiesene Verbindung, die Mücken anlockt, ist Sulcaton oder 6-Methyl-5-Hepten-2-on, insbesondere für Aedes aegypti-Mücken mit dem Geruchsrezeptor-Gen Or4. Ein großer Teil des Geruchssinns oder des olfaktorischen Systems der Stechmücke ist auf das Aufspüren von Blutquellen ausgerichtet. Von den 72 Arten von Geruchsrezeptoren auf ihren Fühlern sind mindestens 27 auf die Erkennung von Chemikalien im Schweiß abgestimmt. Bei Aedes läuft die Suche nach einem Wirt in zwei Phasen ab. Zunächst zeigt die Mücke ein unspezifisches Suchverhalten, bis sie die Stimulanzien des Wirts wahrnimmt, dann geht sie gezielt vor. ⓘ

Die meisten Stechmückenarten ernähren sich dämmerungsabhängig. Während der Hitze des Tages ruhen sich die meisten Mücken an einem kühlen Ort aus und warten auf die Abendstunden, obwohl sie noch stechen können, wenn sie gestört werden. Einige Arten, wie die asiatische Tigermücke, sind dafür bekannt, dass sie tagsüber fliegen und fressen. ⓘ

Vor und während der Blutmahlzeit injizieren blutsaugende Stechmücken Speichel in den Körper ihrer Blutquelle(n). Dieser Speichel dient als Gerinnungshemmer; ohne ihn könnte der Rüssel der weiblichen Mücke durch Blutgerinnsel verstopft werden. Der Speichel ist auch der Hauptweg, über den die Mückenphysiologie den Krankheitserregern der Passagiere Zugang zum Blutkreislauf der Wirte bietet. Die Speicheldrüsen sind ein wichtiges Ziel für die meisten Krankheitserreger, die dann über den Speichel in den Wirt gelangen. ⓘ

Ein Mückenstich hinterlässt auf der Haut des Opfers oft eine juckende Schwiele, eine erhabene Beule, die durch Histamine verursacht wird, die versuchen, das vom angreifenden Insekt hinterlassene Protein zu bekämpfen. ⓘ

Stechmücken der Gattung Toxorhynchites trinken kein Blut. Zu dieser Gattung gehören die größten existierenden Mücken, deren Larven die Larven anderer Mücken fressen. Diese Mückenfresser wurden in der Vergangenheit mit unterschiedlichem Erfolg als Mückenbekämpfungsmittel eingesetzt. ⓘ

Wirtstiere

Video einer Anopheline-Mücke, die eine Raupe findet und sich von ihr ernährt ⓘ

Mücken, die sich von einem Reptil ernähren ⓘ

Viele, wenn auch nicht alle, blutsaugenden Mückenarten sind ziemlich selektive Fresser, die sich auf bestimmte Wirtsarten spezialisieren, obwohl sie ihre Selektivität oft lockern, wenn sie unter starkem Nahrungswettbewerb, Verteidigungsaktivitäten der Wirte oder Hunger leiden. Einige Arten ernähren sich selektiv von Affen, während andere bestimmte Vogelarten bevorzugen, aber sie werden weniger selektiv, wenn die Bedingungen schwieriger werden. Culiseta melanura zum Beispiel saugt bevorzugt das Blut von Sperlingsvögeln, und solche Vögel sind in der Regel das Hauptreservoir des Östlichen Pferdeenzephalitis-Virus in Nordamerika. Zu Beginn der Saison, wenn die Zahl der Stechmücken noch gering ist, konzentrieren sie sich auf Sperlingswirte, aber wenn die Zahl der Stechmücken steigt und die Vögel gezwungen sind, sich stärker zu verteidigen, werden die Stechmücken bei der Auswahl ihrer Wirte weniger wählerisch. Schon bald greifen die Mücken vermehrt Säugetiere an, werden so zum Hauptüberträger des Virus und verursachen Epidemien der Krankheit, vor allem bei Menschen und Pferden. Wenn mehrere Stechmücken einem Wirt Blut abnehmen, kann sich das zu einer großen Menge summieren. In seltenen Fällen haben hohe Mückendichten direkt zum Tod von Großvieh wie Rindern und Pferden geführt. ⓘ

Noch dramatischer ist, dass Culex tarsalis im größten Teil seines Verbreitungsgebiets in Nordamerika der Hauptüberträger des Western Equine Encephalitis Virus ist, da er sich bekanntermaßen von Säugetieren, Vögeln, Reptilien und Amphibien ernährt. Sogar Fische können von einigen Mückenarten befallen werden, wenn sie sich oberhalb des Wasserspiegels aufhalten, wie es Schlammspringer tun. ⓘ

1969 wurde berichtet, dass sich einige Arten anautogener Stechmücken von der Hämolymphe von Raupen ernähren, obwohl deren Nährwert fraglich ist. Andere Beobachtungen beziehen sich auf Mücken, die sich von Zikaden und Gottesanbeterinnen ernähren. Im Jahr 2014 wurde nachgewiesen, dass malariaübertragende Stechmücken einige Raupenarten aktiv aufsuchen und sich von ihrer Hämolymphe ernähren, und zwar zum offensichtlichen Nachteil der Raupe. ⓘ

Mundwerkzeuge

Die Mundwerkzeuge der Stechmücken sind sehr spezialisiert, insbesondere die der Weibchen, die bei den meisten Arten die Haut durchstechen und dann Blut saugen können. Neben dem Blutsaugen trinken die Weibchen im Allgemeinen auch verschiedene Flüssigkeiten, die reich an gelöstem Zucker sind, wie Nektar und Honigtau, um die benötigte Energie zu gewinnen. Hierfür sind ihre blutsaugenden Mundwerkzeuge vollkommen ausreichend. Männliche Stechmücken hingegen sind keine Blutsauger; sie trinken nur zuckerhaltige Flüssigkeiten. Dementsprechend müssen ihre Mundwerkzeuge nicht so spezialisiert sein wie die der weiblichen Tiere. ⓘ

Äußerlich gesehen ist der Rüssel die auffälligste Ernährungsstruktur der Stechmücke. Genauer gesagt ist der sichtbare Teil des Rüssels die Schamlippe, die den Rest der Mundwerkzeuge umhüllt. Wenn die Mücke zum ersten Mal auf einem potenziellen Wirt landet, sind ihre Mundwerkzeuge vollständig von dieser Hülle umschlossen, und sie berührt mit der Spitze der Schamlippe die Haut an verschiedenen Stellen. Manchmal beginnt sie fast sofort zu stechen, ein anderes Mal tastet sie sich vor, offenbar auf der Suche nach einer geeigneten Stelle. Gelegentlich wandert sie eine ganze Weile umher und fliegt schließlich davon, ohne zuzubeißen. Vermutlich ist dieses Tasten eine Suche nach einer Stelle mit leicht zugänglichen Blutgefäßen, aber der genaue Mechanismus ist nicht bekannt. Es ist bekannt, dass sich an der Spitze der Schamlippe zwei Geschmacksrezeptoren befinden, die möglicherweise eine Rolle spielen. ⓘ

Die weibliche Mücke steckt ihre Schamlippe nicht in die Haut, sondern biegt sie in einem Bogen zurück, wenn die Mücke zu stechen beginnt. Die Spitze der Schamlippe bleibt in Kontakt mit der Haut des Wirts und dient als Führung für die anderen Mundwerkzeuge. Insgesamt gibt es neben der Schamlippe sechs Mundwerkzeuge: zwei Unterkiefer, zwei Oberkiefer, den Unterschlund und das Labrum. ⓘ

Die Unterkiefer und Oberkiefer dienen zum Durchbohren der Haut. Die Mandibeln sind spitz, während die Maxillen in flachen, gezahnten "Klingen" enden. Um diese in die Haut zu stechen, bewegt die Mücke ihren Kopf hin und her. Bei der einen Bewegung werden die Oberkiefer so weit wie möglich nach vorne bewegt. Bei der entgegengesetzten Bewegung werden die Unterkiefer durch Hebeln gegen die Oberkiefer tiefer in die Haut gedrückt. Die Oberkiefer rutschen nicht zurück, weil die gezahnten Lamellen die Haut festhalten. ⓘ

Der Hypopharynx und das Labrum sind beide hohl. Der gerinnungshemmende Speichel wird in den Hypopharynx gepumpt, um eine Gerinnung zu verhindern, und das Blut wird durch das Labrum hochgezogen. ⓘ

Um die Mundwerkzeuge der Mücke zu verstehen, ist es hilfreich, einen Vergleich mit einem Insekt zu ziehen, das Nahrung kaut, wie z. B. eine Libelle. Eine Libelle hat zwei Unterkiefer (Mandibeln), die zum Kauen verwendet werden, und zwei Oberkiefer (Maxillen), die dazu dienen, die Nahrung während des Kauens festzuhalten. Das Labium bildet den Boden des Mundes der Libelle, das Labrum den Deckel, und der Hypopharynx befindet sich im Inneren des Mundes und dient dem Schlucken. Der Rüssel der Mücke ist also eine Anpassung der Mundwerkzeuge, die bei anderen Insekten vorkommen. Die Schamlippe liegt nach wie vor unter den anderen Mundwerkzeugen, umschließt sie aber auch und ist zu einem Rüssel verlängert. Die Oberkiefer "greifen" noch immer die "Nahrung", während die Unterkiefer sie "zerbeißen". Der obere Teil des Mundes, das Labrum, hat sich zu einer kanalisierten Klinge in der Länge des Rüssels entwickelt, mit einem Querschnitt wie ein umgekehrtes "U". Schließlich hat sich der Hypopharynx zu einer Röhre erweitert, die am Ende des Rüssels Speichel abgeben kann. Seine Oberseite ist etwas abgeflacht, so dass das Labrum, wenn der untere Teil des Hypopharynx dagegen gepresst wird, eine geschlossene Röhre für den Transport von Blut aus dem Wirt bildet. ⓘ

Speichel

Damit die Mücke eine Blutmahlzeit zu sich nehmen kann, muss sie die physiologischen Reaktionen des Wirbeltiers umgehen. Wie alle blutfressenden Arthropoden verfügt die Mücke über Mechanismen, um das Blutstillungssystem mit ihrem Speichel, der eine Mischung aus sekretierten Proteinen enthält, wirksam zu blockieren. Saglin ist ein Protein, das von den Speicheldrüsen der Stechmücken produziert wird. Der Mückenspeichel verringert die Gefäßverengung, die Blutgerinnung, die Thrombozytenaggregation, die Angiogenese und die Immunität und wirkt entzündungsfördernd. Der Speichel hämatophager Arthropoden enthält mindestens eine gerinnungshemmende, eine thrombozytenaggregationshemmende und eine gefäßerweiternde Substanz. Mückenspeichel enthält auch Enzyme, die bei der Zuckeraufnahme helfen, sowie antimikrobielle Wirkstoffe, die das Bakterienwachstum in der Zuckermahlzeit kontrollieren. Die Zusammensetzung von Mückenspeichel ist relativ einfach, da er in der Regel weniger als 20 dominante Proteine enthält. Noch Anfang der 2000er Jahre konnten Wissenschaftler mehr als der Hälfte der im Arthropodenspeichel gefundenen Moleküle keine Funktion zuordnen. Eine vielversprechende Anwendung von Bestandteilen des Mückenspeichels ist die Entwicklung von gerinnungshemmenden Medikamenten wie Gerinnungshemmern und Kapillarerweiterern, die bei der Behandlung von Herz-Kreislauf-Erkrankungen von Nutzen sein könnten. ⓘ

Es ist inzwischen allgemein anerkannt, dass Zecken, Sandmücken und neuerdings auch Stechmücken die Fähigkeit besitzen, die Immunreaktion der Tiere (Wirte), von denen sie sich ernähren, zu beeinflussen. Das Vorhandensein dieser Aktivität im Speichel von Vektoren spiegelt die inhärente Überschneidung und Verflechtung der hämostatischen und entzündlichen/immunologischen Reaktionen des Wirts und die Notwendigkeit wider, zu verhindern, dass diese Abwehrkräfte des Wirts die erfolgreiche Nahrungsaufnahme stören. Der Mechanismus für die durch Mückenspeichel hervorgerufene Veränderung der Immunantwort des Wirts ist unklar, aber die Daten werden immer überzeugender, dass ein solcher Effekt auftritt. In frühen Arbeiten wurde ein Faktor im Speichel beschrieben, der direkt die Freisetzung von TNF-α unterdrückt, nicht aber die antigeninduzierte Histaminsekretion aus aktivierten Mastzellen. In Experimenten von Cross et al. (1994) wurde nachgewiesen, dass die Zugabe von Ae. aegypti-Mückenspeichel zu naiven Kulturen zu einer Unterdrückung der Produktion von Interleukin (IL)-2 und IFN-γ führt, während die Zytokine IL-4 und IL-5 davon unbeeinflusst bleiben. Die Zellproliferation als Reaktion auf IL-2 wird durch die vorherige Behandlung der Zellen mit Mückenspeicheldrüsenextrakt deutlich reduziert. Dementsprechend produzieren aktivierte Splenozyten, die aus Mäusen isoliert wurden, die entweder von Ae. aegypti oder Cx. pipiens gefüttert wurden, deutlich höhere Mengen an IL-4 und IL-10 bei gleichzeitig unterdrückter IFN-γ-Produktion. Unerwarteterweise wird diese Verschiebung der Zytokinexpression in den Splenozyten bis zu 10 Tage nach der Mückenexposition beobachtet, was darauf hindeutet, dass die natürliche Fütterung mit Mücken eine tiefgreifende, dauerhafte und systemische Wirkung auf die Immunantwort haben kann. ⓘ

T-Zell-Populationen sind ausgesprochen anfällig für die unterdrückende Wirkung von Moskitospeichel und zeigen eine erhöhte Sterblichkeit und verringerte Teilungsraten. Wasserman et al. (2004) wiesen in einer parallelen Arbeit nach, dass die Proliferation von T- und B-Zellen dosisabhängig durch Konzentrationen von nur 1/7 des Speichels einer einzelnen Mücke gehemmt wurde. Depinay et al. (2005) beobachteten eine Unterdrückung antikörperspezifischer T-Zell-Reaktionen, die durch Mückenspeichel vermittelt werden und von Mastzellen und der IL-10-Expression abhängen. ⓘ

Eine Studie aus dem Jahr 2006 legt nahe, dass Mückenspeichel auch die Expression von Interferon-α/β während einer frühen durch Mücken übertragenen Virusinfektion verringern kann. Der Beitrag der Interferone vom Typ I (IFN) bei der Genesung von einer Virusinfektion wurde in vivo durch die therapeutischen und prophylaktischen Wirkungen der Verabreichung von IFN-Induktoren oder IFN selbst nachgewiesen, und verschiedene Forschungsarbeiten deuten darauf hin, dass Mückenspeichel die Infektion mit dem West-Nil-Virus sowie mit anderen von Mücken übertragenen Viren verschlimmert. ⓘ

Studien an humanisierten Mäusen, die ein rekonstruiertes menschliches Immunsystem tragen, haben mögliche Auswirkungen von Mückenspeichel auf den Menschen nahegelegt. Eine 2018 veröffentlichte Arbeit des Baylor College of Medicine mit solchen humanisierten Mäusen kam zu mehreren Schlussfolgerungen, unter anderem, dass Mückenspeichel zu einem Anstieg der natürlichen Killer-T-Zellen im peripheren Blut, zu einem Gesamtrückgang der Ex-vivo-Zytokinproduktion durch periphere mononukleare Blutzellen (PBMCs), zu Veränderungen der Proportionen von Untergruppen von PBMCs, zu Veränderungen der Prävalenz von T-Zell-Subtypen in verschiedenen Organen und zu Veränderungen der zirkulierenden Zytokinspiegel führte. ⓘ

Ei-Entwicklung und Blutverdauung

Hier ist ein Anopheles stephensi-Weibchen mit Blut vollgesogen und beginnt, unerwünschte flüssige Anteile des Blutes auszuscheiden, um in seinem Darm Platz für mehr feste Nährstoffe zu schaffen. ⓘ

Die meisten Mückenarten benötigen eine Blutmahlzeit, um den Prozess der Eiablage zu beginnen. Weibchen mit schlechter Larvenernährung müssen unter Umständen Zucker oder eine vorläufige Blutmahlzeit zu sich nehmen, bevor ihre Ovarialfollikel das Ruhestadium erreichen können. Sobald die Follikel das Ruhestadium erreicht haben, löst die Verdauung einer ausreichend großen Blutmahlzeit eine Hormonkaskade aus, die zur Eientwicklung führt. Nach Abschluss der Nahrungsaufnahme zieht die Mücke ihren Rüssel zurück, und während sich der Darm füllt, sondert die Magenschleimhaut eine peritrophische Membran ab, die das Blut umgibt. Diese Membran hält das Blut von allem anderen im Magen getrennt. Wie viele Hemiptera und andere Insekten, die sich von verdünnter, flüssiger Nahrung ernähren, müssen viele erwachsene Stechmücken selbst bei der Nahrungsaufnahme unerwünschte wässrige Fraktionen ausscheiden. (Siehe das Foto einer fressenden Anopheles stephensi: Beachten Sie, dass es sich bei dem ausgeschiedenen Tröpfchen offensichtlich nicht um Vollblut handelt, da es viel verdünnter ist). Solange sie nicht gestört werden, können die Mücken so lange fressen, bis sie eine vollständige Mahlzeit an festen Nährstoffen aufgenommen haben. So kann eine mit Blut gefüllte Mücke weiterhin Zucker aufnehmen, auch wenn die Blutmahlzeit über mehrere Tage hinweg langsam verdaut wird. Sobald sich das Blut im Magen befindet, werden im Mitteldarm des Weibchens proteolytische Enzyme synthetisiert, die die Blutproteine in freie Aminosäuren aufspalten. Diese dienen als Bausteine für die Synthese von Vitellogenin, den Vorläufern des Eigelbproteins. ⓘ

Bei der Stechmücke Anopheles stephensi ist die Trypsinaktivität vollständig auf das hintere Mitteldarmlumen beschränkt. Vor der Blutmahlzeit tritt keine Trypsinaktivität auf, aber die Aktivität steigt bis zu 30 Stunden nach der Blutmahlzeit kontinuierlich an und kehrt dann bis zu 60 Stunden auf das Ausgangsniveau zurück. Die Aminopeptidase ist im vorderen und hinteren Mitteldarmbereich vor und nach der Fütterung aktiv. Im gesamten Mitteldarm steigt die Aktivität von einem Ausgangswert von etwa drei Enzymeinheiten (EU) pro Mitteldarm auf einen Höchstwert von 12 EU 30 Stunden nach der Blutmahlzeit an und fällt dann bis 60 Stunden auf den Ausgangswert zurück. Ein ähnlicher Aktivitätszyklus findet im hinteren Mitteldarm und im hinteren Mitteldarmlumen statt, während die Aminopeptidase im Epithel des hinteren Mitteldarms während der Verdauung an Aktivität verliert. Die Aminopeptidase im vorderen Mitteldarm wird auf einem konstanten, niedrigen Niveau gehalten und zeigt keine signifikante Veränderung mit der Zeit nach der Fütterung. Die Alpha-Glucosidase ist im vorderen und hinteren Mitteldarm vor und zu jedem Zeitpunkt nach der Fütterung aktiv. In Homogenaten des gesamten Mitteldarms nimmt die Alpha-Glucosidase-Aktivität bis 18 Stunden nach der Blutmahlzeit langsam zu und steigt dann rasch an, bis sie 30 Stunden nach der Blutmahlzeit ein Maximum erreicht, während der anschließende Rückgang der Aktivität weniger vorhersehbar ist. Die gesamte Aktivität des hinteren Mitteldarms ist auf das hintere Mitteldarmlumen beschränkt. Je nach Zeitpunkt nach der Nahrungsaufnahme befinden sich mehr als 25 % der gesamten Mitteldarmaktivität der Alpha-Glucosidase im vorderen Mitteldarm. Nach der Aufnahme von Blutmahlzeiten sind die Proteasen nur im hinteren Mitteldarm aktiv. Trypsin ist die wichtigste primäre hydrolytische Protease und wird in das hintere Mitteldarmlumen sezerniert, ohne im hinteren Mitteldarmepithel aktiviert zu werden. Die Aminopeptidase-Aktivität ist im hinteren Mitteldarm ebenfalls luminal, aber sowohl im vorderen als auch im hinteren Mitteldarm sind zelluläre Aminopeptidasen für die Peptidverarbeitung erforderlich. Die Alpha-Glucosidase-Aktivität ist im hinteren Mitteldarm nach der Fütterung als Reaktion auf die Blutmahlzeit erhöht, während die Aktivität im vorderen Mitteldarm auf eine nektarverarbeitende Rolle dieser Mitteldarmregion hindeutet. ⓘ

Ökologie

Weibchen von Ochlerotatus notoscriptus beim Fressen an einem menschlichen Arm, Tasmanien, Australien ⓘ

Verbreitung

Stechmücken sind kosmopolitisch (weltweit): Sie kommen in allen Landregionen mit Ausnahme der Antarktis und einiger Inseln mit polarem oder subpolarem Klima vor. Island ist eine solche Insel, auf der es im Wesentlichen keine Stechmücken gibt. ⓘ

Das Fehlen von Stechmücken in Island und ähnlichen Regionen ist wahrscheinlich auf die Besonderheiten des dortigen Klimas zurückzuführen, das sich in mancher Hinsicht von dem auf dem Festland unterscheidet. Zu Beginn des ununterbrochenen kontinentalen Winters auf Grönland und in den nördlichen Regionen Eurasiens und Amerikas geht die Puppe unter dem Eis, das ausreichend tiefes Wasser bedeckt, in die Diapause. Die Imago schlüpft erst, wenn das Eis im späten Frühjahr bricht. In Island ist das Wetter weniger vorhersehbar. In der Mitte des Winters erwärmt es sich häufig plötzlich, so dass das Eis aufbricht, aber nach einigen Tagen wieder gefriert. Zu diesem Zeitpunkt sind die Mücken bereits aus ihren Puppen geschlüpft, aber der neue Frost setzt ein, bevor sie ihren Lebenszyklus vollenden können. Jede anautogene erwachsene Mücke bräuchte einen Wirt, der ihr eine Blutmahlzeit liefert, bevor sie lebensfähige Eier ablegen kann; sie bräuchte Zeit, um sich zu paaren, die Eier reifen zu lassen und in geeigneten Feuchtgebieten Eier abzulegen. Diese Anforderungen wären in Island nicht realistisch, und das Fehlen von Stechmücken auf solchen subpolaren Inseln steht im Einklang mit der geringen Artenvielfalt der Insekten. In Island gibt es weniger als 1 500 beschriebene Insektenarten, von denen viele wahrscheinlich versehentlich vom Menschen eingeführt wurden. In Island leben die meisten ektoparasitischen Insekten unter geschützten Bedingungen oder tatsächlich auf Säugetieren; Beispiele sind Läuse, Flöhe und Bettwanzen, bei deren Lebensbedingungen das Einfrieren kein Problem darstellt, und von denen die meisten unbeabsichtigt durch den Menschen eingeführt wurden. ⓘ

Einige andere aquatische Zweiflügler, wie die Simuliidae, überleben in Island, aber ihre Lebensgewohnheiten und Anpassungen unterscheiden sich von denen der Stechmücken; die Simuliidae zum Beispiel sind zwar wie die Stechmücken Blutsauger, leben aber im Allgemeinen auf Steinen unter fließendem Wasser, das nicht leicht einfriert und für Stechmücken völlig ungeeignet ist; Stechmücken sind im Allgemeinen nicht an fließendes Wasser angepasst. ⓘ

Die Eier von Stechmückenarten aus den gemäßigten Zonen sind kältetoleranter als die Eier von Arten, die in wärmeren Regionen beheimatet sind. Viele von ihnen vertragen sogar Temperaturen unter dem Gefrierpunkt. Darüber hinaus können die erwachsenen Tiere einiger Arten den Winter überleben, indem sie in geeigneten Mikrohabitaten wie Gebäuden oder hohlen Bäumen Schutz suchen. ⓘ

Bestäubung

Mehrere Blumen werden von Mücken bestäubt, darunter einige Vertreter der Asteraceae, Roseaceae und Orchidaceae. ⓘ

Tätigkeit

In warmen und feuchten tropischen Regionen sind einige Stechmückenarten das ganze Jahr über aktiv, während sie in gemäßigten und kalten Regionen Winterschlaf halten oder in Diapause gehen. Arktische oder subarktische Stechmücken, wie einige andere arktische Mücken aus Familien wie Simuliidae und Ceratopogonidae, sind möglicherweise nur einige Wochen im Jahr aktiv, wenn sich auf dem Permafrostboden Schmelzwasserbecken bilden. Während dieser Zeit tauchen sie jedoch in einigen Regionen in großer Zahl auf und können bis zu 300 ml Blut pro Tag von jedem Tier einer Karibuherde aufnehmen. ⓘ

Ausbreitungsmechanismen

Die weltweite Einschleppung verschiedener Stechmückenarten über große Entfernungen in Regionen, in denen sie nicht heimisch sind, erfolgte durch den Menschen, vor allem auf dem Seeweg, auf dem die Eier, Larven und Puppen, die in wassergefüllten Altreifen und Schnittblumen leben, transportiert werden. Sie wurden auch durch Privatfahrzeuge, Lieferwagen, Züge und Flugzeuge eingeschleppt. Auch von Menschenhand geschaffene Flächen wie Regenrückhaltebecken oder Regenwasserkanäle bieten ausgedehnte Zufluchtsorte. Es hat sich als schwierig erwiesen, ausreichende Quarantänemaßnahmen zu ergreifen. Darüber hinaus sind Freibäder ein idealer Ort für die Vermehrung. ⓘ

Klima und globale Verbreitung

Saisonalität

Damit eine Stechmücke eine Krankheit auf den Wirt übertragen kann, müssen günstige Bedingungen herrschen, die als Saisonabhängigkeit der Übertragung bezeichnet werden. Zu den saisonalen Faktoren, die sich auf das Vorkommen von Stechmücken und von ihnen übertragenen Krankheiten auswirken, gehören in erster Linie Luftfeuchtigkeit, Temperatur und Niederschlag. In China wurde eine positive Korrelation zwischen Malariaausbrüchen und diesen Klimavariablen nachgewiesen, und El Niño wirkt sich nachweislich auf den Ort und die Anzahl der Ausbrüche von durch Mücken übertragenen Krankheiten in Ostafrika, Lateinamerika, Südostasien und Indien aus. Der Klimawandel wirkt sich auf jeden dieser saisonalen Faktoren aus, was wiederum Auswirkungen auf die Ausbreitung von Stechmücken hat. ⓘ

Vergangene und zukünftige Muster

Die Klimatologie und die Erforschung von durch Stechmücken übertragenen Krankheiten haben sich erst in den letzten 100 Jahren entwickelt. Historische Aufzeichnungen von Wettermustern und bestimmten Symptomen, die mit durch Mücken übertragenen Krankheiten in Zusammenhang stehen, können genutzt werden, um die Prävalenz dieser Krankheiten in Abhängigkeit vom Klima über längere Zeiträume zu verfolgen. Darüber hinaus werden statistische Modelle entwickelt, um die Auswirkungen des Klimawandels auf durch Vektoren übertragene Krankheiten anhand dieser historischen Aufzeichnungen vorherzusagen, und diese Modelle können im Bereich der öffentlichen Gesundheit eingesetzt werden, um Maßnahmen zur Verringerung der Auswirkungen dieser vorhergesagten Ergebnisse zu entwickeln. ⓘ

Zur Vorhersage der Ausbreitung von durch Stechmücken übertragenen Krankheiten in Abhängigkeit vom Klima werden zwei Arten von Modellen verwendet: korrelative Modelle und mechanistische Modelle. Korrelative Modelle konzentrieren sich in erster Linie auf die Verteilung der Vektoren und funktionieren im Allgemeinen in drei Schritten. Zunächst werden Daten über den geografischen Standort einer Zielmückenart gesammelt. Anschließend werden mit einem multivariaten Regressionsmodell die Bedingungen ermittelt, unter denen die Zielmückenart überleben kann. Schließlich bestimmt das Modell die Wahrscheinlichkeit, dass sich die Stechmückenart an einem neuen Standort unter ähnlichen Lebensbedingungen etabliert. Darüber hinaus kann das Modell auf der Grundlage von Umweltemissionsdaten die künftige Verbreitung vorhersagen. Mechanistische Modelle sind in der Regel breiter angelegt und beziehen Erreger und Wirte in die Analyse ein. Diese Modelle wurden verwendet, um vergangene Ausbrüche zu rekonstruieren und das potenzielle Risiko einer durch Vektoren übertragenen Krankheit auf der Grundlage des prognostizierten Klimas in einem Gebiet vorherzusagen. ⓘ

Durch Mücken übertragene Krankheiten sind derzeit in Ostafrika, Lateinamerika, Südostasien und Indien am weitesten verbreitet. Vor kurzem wurde auch ein Auftreten in Europa beobachtet. Eine gewichtete Risikoanalyse zeigte, dass 49 % der Infektionskrankheiten in Europa, einschließlich aller Übertragungswege, mit dem Klima in Verbindung stehen. Ein statistisches Modell sagt voraus, dass im Jahr 2030 das Klima im Süden Großbritanniens zwei Monate im Jahr für die Übertragung von Malaria (Plasmodium vivax) geeignet sein wird. Bis 2080 wird dasselbe für Südschottland vorhergesagt. ⓘ

Vektoren der Krankheit

Anopheles albimanus-Mücke, die sich von einem menschlichen Arm ernährt - diese Mücke ist der einzige Überträger der Malaria, und die Mückenbekämpfung ist ein sehr wirksames Mittel zur Verringerung der Malaria-Inzidenz. ⓘ

Stechmücken können als Überträger für viele krankheitsverursachende Viren und Parasiten fungieren. Infizierte Stechmücken übertragen diese Organismen von Mensch zu Mensch, ohne selbst Symptome zu zeigen. Zu den durch Mücken übertragenen Krankheiten gehören:

• Viruserkrankungen wie Gelbfieber, Dengue-Fieber und Chikungunya, die meist von Aedes aegypti übertragen werden. Dengue-Fieber ist die häufigste Ursache für Fieber bei Reisenden, die aus der Karibik, Mittelamerika, Südamerika und Süd-Zentralasien zurückkehren. Diese Krankheit wird durch die Stiche infizierter Mücken übertragen und kann nicht von Mensch zu Mensch weitergegeben werden. Schweres Dengue-Fieber kann tödlich verlaufen, doch bei guter Behandlung sterben weniger als 1 % der Patienten an Dengue-Fieber. Eine 2012 veröffentlichte Arbeit des Baylor College of Medicine deutet darauf hin, dass bei einigen Krankheiten wie Dengue-Fieber, die durch Mücken und auf andere Weise übertragen werden können, der Schweregrad der durch Mücken übertragenen Krankheit größer sein könnte.
• Die parasitären Krankheiten, die unter der Bezeichnung Malaria zusammengefasst werden, werden durch verschiedene Plasmodium-Arten verursacht und von weiblichen Stechmücken der Gattung Anopheles übertragen.
• Lymphatische Filariose (die Hauptursache für Elefantiasis), die durch eine Vielzahl von Mückenarten übertragen werden kann.
• Das West-Nil-Virus stellt in den Vereinigten Staaten ein erhebliches Problem dar, doch gibt es keine zuverlässigen Statistiken über die weltweiten Fälle.
• Dengue-Viren stellen weltweit ein erhebliches Gesundheitsrisiko dar. Schwere Dengue-Fälle erfordern häufig einen Krankenhausaufenthalt und können kurz nach der Infektion lebensbedrohlich sein. Zu den Symptomen gehören hohes Fieber, Schmerzen, Erbrechen und Hautausschläge. Warnzeichen für eine schwere Dengue-Infektion sind unter anderem Bluterbrechen, Zahnfleisch- oder Nasenbluten und Bauchschmerzen.
• Pferdeenzephalitis-Viren wie das Östliche Pferdeenzephalitis-Virus, das Westliche Pferdeenzephalitis-Virus und das Venezolanische Pferdeenzephalitis-Virus können durch Stechmücken wie Aedes taeniorhynchus übertragen werden.
• Die Tularämie, eine bakterielle Erkrankung, die durch Francisella tularensis verursacht wird, wird auf verschiedene Weise übertragen, unter anderem durch Stechfliegen. Culex und Culiseta sind Überträger der Tularemie sowie von Arbovirus-Infektionen wie dem West-Nil-Virus.
• Das in letzter Zeit berüchtigte Zika-Virus ist zwar selten tödlich, verursacht aber Fieber, Gelenkschmerzen, Hautausschläge und Bindehautentzündungen. Die schwerwiegendsten Folgen treten auf, wenn es sich bei der infizierten Person um eine schwangere Frau handelt, da dieses Virus während der Schwangerschaft einen Geburtsfehler namens Mikrozephalie hervorrufen kann.
• Die St.-Louis-Enzephalitis, eine durch Mücken übertragene Krankheit, die zu Beginn der Infektion durch Fieber und Kopfschmerzen gekennzeichnet ist, wird von Mücken übertragen, die sich von infizierten Vögeln ernähren, und kann zum Tod führen. Der häufigste Überträger dieser Krankheit ist die Culex pipiens, auch bekannt als die gewöhnliche Hausmücke.
• Herzwurmerkrankung, eine parasitäre Spulwurminfektion, die Hunde und andere Caniden befällt. Stechmücken übertragen die Larven durch Stiche auf den Endwirt. Die erwachsenen Herzwürmer befallen das rechte Herz und die Lungenarterie, wo sie schwere Komplikationen wie Herzinsuffizienz verursachen können. ⓘ

Die mögliche Übertragung von HIV war ursprünglich ein Anliegen der öffentlichen Gesundheit, doch praktische Erwägungen und eingehende Studien zu epidemiologischen Mustern deuten darauf hin, dass eine Übertragung des HIV-Virus durch Stechmücken im schlimmsten Fall äußerst unwahrscheinlich ist. ⓘ

Es wird geschätzt, dass verschiedene Moskitoarten jährlich mehr als 700 Millionen Menschen in Afrika, Süd- und Mittelamerika, Mexiko, Russland und weiten Teilen Asiens infizieren, was zu Millionen von Todesfällen führt. Mindestens zwei Millionen Menschen sterben jährlich an diesen Krankheiten, und die Morbiditätsraten sind noch um ein Vielfaches höher. ⓘ

Zu den Methoden, die zur Verhinderung der Ausbreitung von Krankheiten oder zum Schutz von Personen in Gebieten, in denen Krankheiten endemisch sind, eingesetzt werden, gehören:

• Vektorkontrolle mit dem Ziel der Mückenbekämpfung oder Ausrottung
• Krankheitsvorbeugung durch den Einsatz prophylaktischer Medikamente und die Entwicklung von Impfstoffen
• Vorbeugung von Mückenstichen mit Insektiziden, Netzen und Repellentien ⓘ

Da die meisten dieser Krankheiten von "älteren" weiblichen Stechmücken übertragen werden, haben einige Wissenschaftler vorgeschlagen, sich auf diese zu konzentrieren, um die Entwicklung von Resistenzen zu vermeiden. ⓘ

Beim Stich können mit dem Speichel der Stechmücke auch Krankheitserreger (Viren, Bakterien sowie einzellige oder mehrzellige Parasiten) übertragen werden, welche die Mücke bei einer vorangegangenen Nahrungsaufnahme aufgenommen hat. Wichtig ist hierbei, dass sich die Krankheitserreger nach dem Stich eines infizierten Wirts auch in der Mücke vermehren und in die Speicheldrüsen gelangen. Dafür müssen die Erreger beziehungsweise ihre darauf spezialisierten Zwischenstadien die Mücke ebenfalls infizieren. Deshalb kann auch nicht jede Mücke jeden Krankheitserreger übertragen. Die Zeitspanne zwischen der Aufnahme eines Krankheitserregers und der Möglichkeit, ihn weiterzugeben, wird bei Stechmücken und anderen Krankheitsvektoren „extrinsische Inkubationszeit“ genannt. Sie ist temperaturabhängig und dauert meistens zwischen 10 und 14 Tagen. Sticht ein infizierter Vektor also vor Ablauf der extrinsischen Inkubationszeit einen Wirt, kann die Krankheit noch nicht weitergegeben werden. ⓘ

Wie bei allen Vektoren ist potentiell auch eine mechanische Übertragung durch Erregeranhaftung (Kontamination) des Stechrüssels der Stechmücke möglich, wenn das Insekt während der Nahrungsaufnahme bei einer infizierten Person gestört wird und alsbald auf einer anderen nicht infizierten Person weitersaugt. In der Praxis ist jedoch eine erhebliche Menge von Erregern für eine Infektion erforderlich. Ob diese Mindestmenge zum Beispiel bei einer Kontamination des Stechrüssels allein erreicht werden kann, ist fraglich. Epidemiologisch gibt es auch bis heute zumindest bei den Stechmücken für diese Übertragungsart keine eindeutigen Anzeichen. ⓘ

Kontrolle

Der Moskitofisch Gambusia affinis, ein natürlicher Moskito-Räuber ⓘ

Zur Mückenbekämpfung wurden bereits zahlreiche Maßnahmen erprobt, darunter die Beseitigung von Brutstätten, der Ausschluss von Mücken mit Hilfe von Fenstergittern und Moskitonetzen, die biologische Bekämpfung mit Parasiten wie Pilzen und Nematoden oder Raubtieren wie Fischen, Ruderfußkrebsen, Libellennymphen und -adulten sowie einigen Eidechsen- und Geckoarten. Ein anderer Ansatz besteht darin, eine große Anzahl steriler Männchen einzuführen. Genetische Modifizierungsmethoden wie zytoplasmatische Inkompatibilität, Chromosomentranslokationen, Geschlechtsumwandlung und Genaustausch, die als kostengünstig und nicht vektorresistent angesehen werden, sind erforscht worden. ⓘ

In einem Artikel in Nature wird die Idee einer vollständigen Ausrottung der Moskitos diskutiert: "Letztendlich scheint es nur wenige Dinge zu geben, die Moskitos tun, die andere Organismen nicht genauso gut können - außer vielleicht einem. Sie sind tödlich effizient, wenn es darum geht, Blut von einem Individuum zu saugen und es in ein anderes zu leiten, was einen idealen Weg für die Verbreitung von pathogenen Mikroben darstellt. Die Bekämpfung von krankheitsübertragenden Moskitos könnte in Zukunft mit Hilfe von Gentrieben möglich sein. ⓘ

Abwehrmittel

Insektenschutzmittel werden auf die Haut aufgetragen und bieten einen kurzfristigen Schutz vor Mückenstichen. Die Chemikalie DEET wehrt einige Mücken und andere Insekten ab. Einige von der CDC empfohlene Repellentien sind Picaridin, Eukalyptusöl (PMD) und Ethylbutylacetylaminopropionat (IR3535). Pyrethrum (aus Chrysanthemenarten, insbesondere C. cinerariifolium und C. coccineum) wurde in einer im Jahr 2021 veröffentlichten Studie positiv bewertet. Andere sind Indalon, Dimethylphthalat, Dimethylcarbat und Ethylhexandiol. ⓘ

Es werden elektronische Insektenschutzgeräte vertrieben, die Ultraschall erzeugen, um Insekten (und Mücken) fernzuhalten. Keine EPA- oder Universitätsstudie hat gezeigt, dass diese Geräte einen Menschen vor einem Mückenstich bewahren. ⓘ

Stiche

Video eines Mückenstichs am Bein ⓘ

Mückenstiche führen zu einer Vielzahl von leichten, gelegentlich auch schweren und selten lebensbedrohlichen allergischen Reaktionen. Dazu gehören gewöhnliche Quaddel- und Fackelreaktionen und die Mückenstichallergie (MBA). Die MBA, die auch als Überempfindlichkeit gegen Mückenstiche (HMB) bezeichnet wird, ist eine überschießende Reaktion auf Mückenstiche, die nicht durch ein Toxin oder einen Krankheitserreger im Speichel verursacht wird, den die Mücke bei der Aufnahme ihrer Blutmahlzeit injiziert. Vielmehr handelt es sich um allergische Überempfindlichkeitsreaktionen, die durch die im Speichel der Mücke enthaltenen ungiftigen allergenen Proteine ausgelöst werden. Studien haben gezeigt oder lassen vermuten, dass zahlreiche Mückenarten sowohl normale Reaktionen als auch MBA auslösen können. Dazu gehören Aedes aegypti, Aedes vexans, Aedes albopictus, Anopheles sinensis, Culex pipiens, Aedes communis, Anopheles stephensi, Culex quinquefasciatus, Ochlerotatus triseriatus, und Culex tritaeniorhynchus. Darüber hinaus besteht eine beträchtliche Kreuzreaktivität zwischen den Speichelproteinen von Stechmücken derselben Familie und, in geringerem Maße, verschiedener Familien. Man geht daher davon aus, dass diese allergischen Reaktionen durch praktisch jede Mückenart (oder ein anderes stechendes Insekt) ausgelöst werden können. ⓘ

Ein Warnschild vor Stechmücken in Sodankylä, Finnland ⓘ

Die Mückenstichallergien werden informell klassifiziert als 1) das Skeeter-Syndrom, d. h. 2) systemische Reaktionen, die von hohem Fieber, Lymphadenopathie, Bauchschmerzen und/oder Durchfall bis hin zu - sehr selten - lebensbedrohlichen Anaphylaxie-Symptomen reichen; und 3) schwere und häufig systemische Reaktionen, die bei Personen auftreten, die eine Epstein-Barr-Virus-assoziierte lymphoproliferative Erkrankung, ein Epstein-Barr-Virus-negatives lymphatisches Malignom oder eine andere prädisponierende Erkrankung wie eosinophile Zellulitis oder chronische lymphatische Leukämie haben. ⓘ

Kurze Zeit nach dem Stich tritt eine gewöhnlich auf die Einstichstelle begrenzte allergische Reaktion ein. Diese ist zumeist verbunden mit einem mehr oder minder starken Juckreiz. Beides wird von den Proteinen ausgelöst, welche die Stechmücke in die Saugstelle einspritzt, um das Gerinnen des Bluts zu verhindern. Oft bildet sich an der Einstichstelle für einige Stunden eine Quaddel. Diese Quaddeln entstehen nach dem Stich durch die Ausschüttung von körpereigenem Histamin. ⓘ

Auf die gereizte Stelle aufgetragene Antihistaminika haben keine nachgewiesene lindernde Wirkung. Mehrere wissenschaftliche Studien zeigten allerdings, dass eine prophylaktische Gabe oraler Antihistaminika die allergische Reaktion unterdrücken kann. Bei einer großen Stechmückenbelastung kann also für Risikopatienten eine solche präventive Behandlung sinnvoll sein. ⓘ

Lokale Hyperthermie kann dabei helfen, die Symptome zu reduzieren. Durch die kurzzeitige Temperaturerhöhung der betroffenen Stelle soll der Histaminausstoß verringert und die Weiterleitung des Juckreizes unterbrochen werden. Für die Behandlung kann zum Beispiel ein Wärmestift verwendet werden. In einer Studie konnte die positive Wirkung solcher Wärmestifte bestätigt werden. ⓘ

Mechanismus

Sichtbare, reizende Stiche sind auf eine Immunreaktion zurückzuführen, die durch die Bindung von IgG- und IgE-Antikörpern an Antigene im Speichel der Mücke ausgelöst wird. Einige der sensibilisierenden Antigene sind allen Mückenarten gemeinsam, während andere spezifisch für bestimmte Arten sind. Es gibt sowohl unmittelbare Überempfindlichkeitsreaktionen (Typ I und III) als auch verzögerte Überempfindlichkeitsreaktionen (Typ IV) auf Mückenstiche. Bei beiden Reaktionen kommt es zu Juckreiz, Rötung und Schwellung. Sofortige Reaktionen treten innerhalb weniger Minuten nach dem Stich auf und dauern einige Stunden an. Verzögerte Reaktionen entwickeln sich erst nach etwa einem Tag und dauern bis zu einer Woche an. ⓘ

Behandlung

Im Handel sind verschiedene juckreizstillende Medikamente erhältlich, darunter solche, die oral eingenommen werden, wie z. B. Diphenhydramin, oder topisch aufgetragene Antihistaminika und, in schwereren Fällen, Kortikosteroide, wie Hydrocortison und Triamcinolon. Wässriger Ammoniak (3,6 %) hat sich ebenfalls als lindernd erwiesen. ⓘ

Zur Behandlung von Mückenstichen können sowohl Wärme als auch Kälte nützlich sein. ⓘ

In der menschlichen Kultur

Griechische Mythologie

Altgriechische Tierfabeln wie "Der Elefant und die Mücke" und "Der Stier und die Mücke", mit der allgemeinen Moral, dass das große Tier das kleine nicht einmal bemerkt, stammen letztlich aus Mesopotamien. ⓘ

Ursprungsmythen

Bei den Völkern Sibiriens gibt es Ursprungsmythen über die Stechmücke. Ein Ostiak-Mythos erzählt von einem menschenfressenden Riesen, Punegusse, der von einem Helden getötet wird, aber nicht tot bleiben will. Der Held verbrennt den Riesen schließlich, aber die Asche des Feuers wird zu Moskitos, die die Menschheit weiterhin plagen. ⓘ

In anderen Mythen der Jakuten, Goldes (Nanai-Volk) und Samojeden entsteht das Insekt aus der Asche oder den Überresten eines riesigen Wesens oder Dämons. Ähnliche Erzählungen in den Mythen der nordamerikanischen Ureinwohner, in denen die Mücke aus der Asche eines Menschenfressers entsteht, deuten auf einen gemeinsamen Ursprung hin. Die Tataren des Altai hatten einen ähnlichen Mythos, von dem man annimmt, dass er von den nordamerikanischen Ureinwohnern stammt, und in dem es darum geht, dass die Fragmente des toten Riesen Andalma-Muus zu Moskitos und anderen Insekten werden. ⓘ

Moderne Ära

Ein Standbild aus Winsor McCays bahnbrechendem Animationsfilm How a Mosquito Operates von 1912 ⓘ

Der Film How a Mosquito Operates von Winsor McCay aus dem Jahr 1912 ist eines der frühesten Animationswerke, das seiner Zeit in technischer Hinsicht weit voraus war. Er zeigt einen riesigen Moskito, der einen schlafenden Mann quält. ⓘ

Die de Havilland Mosquito war ein Hochgeschwindigkeitsflugzeug, das zwischen 1940 und 1950 hergestellt und in vielen Bereichen eingesetzt wurde. ⓘ

Bezeichnungen

Neben den standardsprachlichen Bezeichnungen werden Mücken bzw. Gelsen in Teilen Bayerns und Österreichs auch „Stauzen“, „Staunzen“, „Stanzen“, in vielen Teilen des deutschen Sprachraumes auch „Schnaken“ genannt. In den Mundarten sind die Bezeichnungen „Mücke“, „Schnake“, „Fliege“ und „Motte“ oft nicht klar abgegrenzt. ⓘ

Das Wort „Schnake“ steht hier im Gegensatz zur Bezeichnung Schnaken in der Zoologie, unter der die Arten einer anderen Familie der Zweiflügler zusammengefasst werden, die kein Blut saugen. Die zum Teil gebräuchliche Bezeichnung „Moskito“ ist von dem spanischen und portugiesischen Wort mosquito (wörtlich: kleine Fliege) abgeleitet, das ebenfalls „Mücke“ bedeutet. Von den Stechmücken sind andere blutsaugende Insekten abzugrenzen. ⓘ

Vorkommen

Stechmücken sind weltweit verbreitet, sie fehlen nur in der Antarktis und auf einigen isoliert liegenden ozeanischen Inseln, oder auf Island. Vor allem große sumpfige Gebiete wie in der Tundra und Taiga sind ideale Brutstätten für die Mücke. Allerdings haben die verschiedenen Arten sehr unterschiedliche Verbreitungsgebiete. In Deutschland, Österreich und der Schweiz sind neben anderen vorkommenden Arten insbesondere die Gemeine Stechmücke und die etwas größere Ringelmücke häufig. ⓘ

Merkmale

Verwechslungen

Es besteht die Möglichkeit einer Verwechslung mit anderen Zweiflüglern, vor allem mit Zuckmücken, Büschelmücken und Wiesenschnaken, die Stechmücken in ihrem Aussehen ähneln, jedoch kein Blut saugen. ⓘ

Flugeigenschaften

Stechmücken können mit einer Geschwindigkeit von etwa 1,5 bis 2,5 Kilometer pro Stunde fliegen. Die Flughöhe einer Stechmücke ist im Allgemeinen abhängig von der jeweiligen Art, von der Höhe des Aufenthaltsorts über dem Meeresspiegel, vom Wetter, dem Luftdruck, der Temperatur und den Lichtverhältnissen. Bei warmem, windstillem Wetter mit leichter Bewölkung ohne starke, direkte Sonneneinstrahlung ist die Aktivität der Stechmücke am größten. Dann kann von einigen Arten zudem eine große Flughöhe erreicht werden, indem sie von thermischen Aufwinden in Höhen von über 100 Meter über dem Boden getragen werden. Bei kühler oder regnerischer Witterung fliegen viele Stechmücken nur kurze Distanzen und verbleiben eher in Bodennähe. Bei deutlichem Wind und Temperaturen im Bereich des Gefrierpunktes stellen sie die Flugaktivität komplett ein. ⓘ

Forscher vom Georgia Institute of Technology haben festgestellt, dass Stechmücken dank ihrer geringen Masse Kollisionen mit Regentropfen überstehen. Dabei verkraften sie Beschleunigungen zwischen 100 und 300g, laut Studie „die höchsten Beschleunigungen im Tierreich“. ⓘ

Durch den Stich hervorgerufene Körperreaktionen beim Menschen

Schmerzempfindung

Beim Stich einer Stechmücke kann eine sehr geringfügige Schmerzempfindung zustande kommen, wenn der in die Haut eindringende Stechrüssel (Proboscis) einen Schmerznerv trifft oder streift und das betreffende Nahrungsopfer den Stich bewusst wahrnimmt. Allerdings spielen beim Menschen hinsichtlich der dabei dann empfundenen Schmerzintensität diesbezüglich im Gehirn abgespeicherte Vorerfahrungen und emotionale Bewertungen des miterlebten Stichs eine Rolle. ⓘ

Schäden an Weidevieh

Nach dem Hurrikan Lili im Jahr 2002, dem Hurrikan Rita 2005 sowie 2020 nach dem Hurrikan Laura waren in Louisiana, USA Verluste bei Weidevieh nach dem Auftreten großer Moskitoschwärme zu beobachten. Betroffen sind insbesondere Rinder, die im Freien in Koppeln gehalten werden. Die Tiere versuchen durch Bewegung den Stichen zu entkommen, bis sie vor Erschöpfung zusammenbrechen. ⓘ

Bekämpfung der Stechmücke

Eine von Stechmücken gestochene Hand ⓘ

Ein von Stechmücken gestochener Rücken ⓘ

Die Bekämpfung von Stechmücken hat eine lange Tradition. Sie begann als Nebeneffekt der Trockenlegung von Feuchtgebieten bereits in der Vorgeschichte. Seit langer Zeit weiß man zudem, dass ein Ölfilm auf den Brutgewässern zur Erstickung der Larven führt. Diese als umweltschädlich geltende Methode wird auch heute noch angewendet. Das Insektizid DDT wurde von den 1940er bis in die 2010er Jahre in vielen Ländern zur Malaria-Bekämpfung eingesetzt. ⓘ

Seit 1987 wird entlang des Oberrheins von der Kommunalen Aktionsgemeinschaft zur Bekämpfung der Schnakenplage das Bakterium Bacillus thuringiensis israelensis (BTI) zur Bekämpfung von Stechmücken (vor allem von Aedimorphus vexans, die in dieser Gegend auch Rheinschnake genannt wird) eingesetzt. Das Mittel wird großflächig mit Hubschraubern als Eisgranulat ausgebracht und führt zu einem Absterben der Mückenlarven durch Schädigung des Verdauungstrakts. Diese Art der Bekämpfung findet inzwischen auch in anderen Regionen Deutschlands (zum Beispiel am Chiemsee) Anwendung. ⓘ

Wichtigstes Vorgehen in normalen Wohnsiedlungen ist das regelmäßige Leeren von Regentonnen oder kleinen Wasseransammlungen bzw. deren Abdeckung. Im Gartenteich kann die Entwicklung von Stechmücken zum Beispiel mit einem Fischbesatz behindert werden. Fische fressen allerdings auch andere, in einem möglichst artenreichen Gartenteich erwünschte Wasserbewohner, die ihrerseits teilweise Räuber von Stechmücken sind. So jagen erwachsene Libellen (Odonata) auch adulte Stechmücken; Libellenlarven können einen vermindernden Effekt auf die Anzahl von Mückenlarven haben. Die Larven und Erwachsenen der Rückenschwimmer (Notonectidae), der Schwimmkäfer (Dytiscidae) und bestimmter Wasserfreunde (Hydrophilidae) fressen ebenfalls Stechmückenlarven. ⓘ

Es gibt darüber hinaus verschiedene Einzelmaßnahmen des Insektenschutzes, mit denen man sich vor Mückenstichen schützen kann. ⓘ

Ökologische Aspekte

Während die Bekämpfung mit dem inzwischen unter anderem wegen seiner Persistenz geächteten DDT eingeschränkt ist, sind auch moderne Methoden in den Verdacht geraten, ökologische Folgeschäden auszulösen. Eine Laborstudie hatte das Ergebnis, dass besonders die ersten und zweiten Larvenstadien der harmlosen Zuckmücke Chironomus riparius schon von Konzentrationen des biologischen Stechmücken-Larvizides Bti betroffen waren, die erheblich unter den im Feld verwendeten Konzentrationen liegen. Zuckmücken sind wegen ihrer weiten Verbreitung und hoher Populationszahlen in Überschwemmungsgebieten eine wichtige Nahrungsquelle für andere Insekten und Wirbeltiere. ⓘ

Allgemein stellt die Bekämpfung einen Eingriff in das Ökosystem dar oder ist gar wegen dessen Störung erst erforderlich. Mücken und deren Larven sind eine wichtige Nahrungsgrundlage für sehr viele andere Arten: Fische, Vögel, andere Insekten, Spinnen und Amphibien. ⓘ

In den Tundren der Erde spielen die enorm großen Mückenschwärme eine Rolle bei den jährlichen Wanderungen der Rentiere, indem sie die Tiere veranlassen, immer höher ins Gebirge zu steigen. Ohne diese zyklischen Wanderungen würden die empfindlichen Tundren des hohen Nordens sehr schnell überweidet werden. Eine vermutete große Bedeutung der Bestäubungsfunktion vor allem in den blüten- und mückenreichen, aber bienenarmen Tundren des Nordens ist noch nicht abschließend untersucht. ⓘ

Gentechnische Ansätze

Mithilfe der Gentechnik wurden verschiedene Ansätze zur Stechmückenbekämpfung entwickelt. Eine Strategie besteht in der Freisetzung von genetisch sterilen Männchen, die nach der Paarung mit Weibchen nicht lebensfähige Nachkommen produzieren (Autozidverfahren oder sterile insect technique). Eine weitere Strategie umfasst das Einbringen von krankheitsunempfindlichen Genen in Stechmückenpopulationen, wodurch diese keine Krankheiten mehr übertragen können. ⓘ

Arten und Gattungen (Auswahl)

Unterfamilie Anophelinae

• Gattung Anopheles
  • Anopheles algeriensis
  • Anopheles atroparvus
  • Anopheles claviger
  • Anopheles gambiae „Gambische Malariamücke“
  • Anopheles maculipennis „Fiebermücke“
  • Anopheles messeae
  • Anopheles plumbeus
  • Anopheles stephensi „Stephens Malariamücke“
• Gattung Bironella
• Gattung Chagasia ⓘ

Unterfamilie Culicinae

• Tribus Aedini (Belkin, 1962) (Stand 2009, nach Reinert, Harbach & Kitching)
  • Gattung Acartomyia (Theobald, 1903)
    • Acartomyia mariae (Sergent & Sergent, 1903)
    • Acartomyia phoeniciae (Coluzzi & Sabatini, 1968)
    • Acartomyia zammitii (Theobald, 1903)
  • Gattung Aedes (Meigen, 1818)
    • Aedes aegypti (Linnaeus, 1762) „Gelbfiebermücke“
    • Aedes albopictus (Skuse, 1894) „Asiatische Tigermücke“
    • Aedes cinereus (Meigen, 1818)
    • Aedes cretinus Edwards, 1921
    • Aedes geminus (Peus, 1970)
    • Aedes japonicus (Theobald, 1901) „Asiatische Buschmücke“
    • Aedes koreicus (Edwards, 1917) „Koreanische Buschmücke“
    • Aedes punctor (Kirby, 1837)
    • Aedes rossicus (Dolbeski, Gorickaja & Mitrofanova 1930)
    • Aedes vexans (Meigen, 1830) „Wiesenmücke oder Rheinschnake“
  • Gattung Dahliana (Reinert, Harbach & Kitching, 2006)
    • Dahliana echinus (Edwards, 1920)
    • Dahliana geniculatus (Olivier, 1791)
    • Dahliana gilcolladoi (Sanchez-Covica Villa, Rodriguez Rodriguez & Guillen Uera, 1985)
  • Gattung Fredwardsius (Reinert, 2000)
    • Fredwardsius vittatus (Bigot, 1861)
  • Gattung Finlaya (Theobald, 1903)
    • Finlaya kochi
  • Gattung Georgecraigius (Reinert, Harbach & Kitching, 2006)
    • Untergattung Georgecraigius
      • Georgecraigius (Georgecraigius) atropalpus (Coquillett, 1902)
      • Georgecraigius (Georgecraigius) epactius (Dyar & Knab, 1908)
    • Untergattung Horsfallius (Reinert, Harbach & Kitching, 2006)
      • Georgecraigius (Horsfallius) fluviatilis (Lutz, 1904)
  • Gattung Haemagogus
  • Gattung Ochlerotatus (Lynch Arribálzaga, 1891)
    • Untergattung Ochlerotatus (Lynch Arribálzaga, 1891)
      • Ochlerotatus (Ochlerotatus) angustivittatus (Dyar & Knab, 1907)
      • Ochlerotatus (Ochlerotatus) atactavittatus (Arnell, 1976)
      • Ochlerotatus (Ochlerotatus) auratus (Grabham, 1906)
    • Untergattung Rusticoidus (Shevchenko & Prudkina, 1973)
      • Ochlerotatus (Rusticoidus) krymmontanus (Alekseev, 1989)
      • Ochlerotatus (Rusticoidus) lepidonotus (Edwards, 1920)
      • Ochlerotatus (Rusticoidus) quasirusticus (Torres Cafiamares, 1951)
      • Ochlerotatus (Rusticoidus) refiki (Medschid, 1928)
      • Ochlerotatus (Rusticoidus) rusticus (Rossi, 1790)
      • Ochlerotatus (Rusticoidus) rusticus var. subtrichurus (Martini, 1927)
      • Ochlerotatus (Rusticoidus) subdiversus (Martini, 1926)
    • Untergattung Woodius (Reinert, Harbach & Kitching, 2009)
      • Ochlerotatus (Woodius) diantaeus (Howard, Dyar & Knab, 1913)
      • Ochlerotatus (Woodius) intrudens (Dyar, 1919)
    • Unbeschriebene Untergattung
      • Ochlerotatus annulipes (Meigen, 1830)
      • Ochlerotatus behningi (Martini, 1926)
      • Ochlerotatus berlandi (Seguy, 1921)
      • Ochlerotatus cantans cantans (Meigen, 1818)
      • Ochlerotatus cantans var. subvexans (Martini, 1922)
      • Ochlerotatus caspius (Pallas, 1771)
      • Ochlerotatus caspius ssp. meirai (Ribeiro, Ramos, Capela & Pires, 1980)
      • Ochlerotatus caspius var. hargreavesi (Edwards, 1920)
      • Ochlerotatus cataphylla (Dyar, 1916)
      • Ochlerotatus coluzzii (Rioux, Guilvard & Pasteur, 1998)
      • Ochlerotatus communis (de Geer, 1776)
      • Ochlerotatus cyprius (Ludlow, 1920)
      • Ochlerotatus dorsalis (Meigen, 1830)
      • Ochlerotatus detritus (Haliday, 1833)
      • Ochlerotatus duplex (Martini, 1926)
      • Ochlerotatus euedes (Howard, Dyar & Knab, 1913)
      • Ochlerotatus excrucians (Walker, 1856)
      • Ochlerotatus flavescens (Mueller, 1764)
      • Ochlerotatus hexodontus (Dyar, 1916)
      • Ochlerotatus hungaricus (Mihalyi, 1955)
      • Ochlerotatus impiger (Walker, 1848)
      • Ochlerotatus leucomelas (Meigen, 1804)
      • Ochlerotatus nigrinus (Eckstein, 1918)
      • Ochlerotatus nigripes (Zetterstedt, 1838)
      • Ochlerotatus pionips (Dyar, 1919)
      • Ochlerotatus pulcritarsis (Rondani, 1872)
      • Ochlerotatus pullatus (Coquillett, 1904)
      • Ochlerotatus punctodes (Dyar, 1922)
      • Ochlerotatus riparius (Dyar & Knab, 1907)
      • Ochlerotatus sticticus (Meigen, 1838) „Auwaldmücke“ (früher Aedes stricticus)
      • Ochlerotatus surcoufi (Theobald, 1912)
      • Ochlerotatus thibaulti (Dyar & Knab, 1910)
  • Gattung Psorophora Robineau-Desvoidy, 1827
  • Gattung Verrallina (Theobald, 1903)
    • Verrallina harbachius
    • Verrallina neomacleaya
    • Verrallina verrallina
  • Gattung Zeugnomyia (Leicester, 1908)
• Tribus Culicini
  • Gattung Culex
    • Culex pipiens „Gemeine Stechmücke“ oder „Nördliche Hausmücke“
    • Culex pipiens molestus „Eigenständige Form der Gemeinen Stechmücke“
    • Culex quinquefasciatus „Südliche Hausmücke“
    • Culex modestus
• Tribus Culisetini
  • Gattung Culiseta
    • Culiseta annulata „Ringelmücke“ oder „Große Hausmücke“
    • Culiseta morsitans
• Tribus Mansoniini
  • Gattung Mansonia
  • Gattung Coquillettidia (Dyar, 1905)
    • Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889)
• Tribus Sabethini
  • Gattung Sabethes
  • Gattung Wyeomyia ⓘ