Mimikry
In der Evolutionsbiologie ist die Mimikry eine entwickelte Ähnlichkeit zwischen einem Organismus und einem anderen Objekt, oft einem Organismus einer anderen Art. Mimikry kann sich zwischen verschiedenen Arten oder zwischen Individuen der gleichen Art entwickeln. Oft dient die Mimikry dem Schutz einer Art vor Raubtieren und ist somit eine Anpassung an den Schutz vor Raubtieren. Mimikry entwickelt sich, wenn ein Empfänger (z. B. ein Raubtier) die Ähnlichkeit zwischen einem Nachahmer (dem Organismus, der eine Ähnlichkeit aufweist) und einem Modell (dem Organismus, dem er ähnelt) wahrnimmt und daraufhin sein Verhalten in einer Weise ändert, die dem Nachahmer einen selektiven Vorteil verschafft. Die Ähnlichkeiten, die sich bei der Mimikry entwickeln, können visueller, akustischer, chemischer, taktiler oder elektrischer Natur sein, oder Kombinationen dieser Sinnesmodalitäten. Die Mimikry kann für beide Organismen, die sich ähneln, von Vorteil sein, in diesem Fall handelt es sich um eine Form des Mutualismus, oder die Mimikry kann einem der beiden Organismen zum Nachteil gereichen, so dass sie parasitär oder konkurrierend ist. Die evolutionäre Konvergenz zwischen Gruppen wird durch die selektive Wirkung eines Signalempfängers oder Duplikats vorangetrieben. Vögel zum Beispiel nutzen ihr Sehvermögen, um schmackhafte Insekten und Schmetterlinge zu erkennen, während sie die schädlichen meiden. Im Laufe der Zeit können sich die schmackhaften Insekten so entwickeln, dass sie den schädlichen ähneln, wodurch sie zu Nachahmern und die schädlichen zu Modellen werden. Im Falle des Mutualismus werden beide Gruppen manchmal als "Co-Mimics" bezeichnet. Oft wird angenommen, dass die Nachahmer häufiger vorkommen müssen als die Nachahmer, doch das stimmt nicht. An der Mimikry können zahlreiche Arten beteiligt sein; viele harmlose Arten wie Schwebfliegen sind Bates'sche Nachahmer von stark verteidigten Arten wie Wespen, während viele solcher gut verteidigten Arten Müller'sche Mimikry-Ringe bilden, die sich alle ähneln. An der Mimikry zwischen Beutetieren und ihren Räubern sind oft drei oder mehr Arten beteiligt. ⓘ
In ihrer weitesten Definition kann die Mimikry auch nicht lebende Modelle einschließen. Die spezifischen Begriffe Maskerade und Mimese werden manchmal verwendet, wenn die Modelle unbelebt sind. Zum Beispiel ähneln Tiere wie Gottesanbeterinnen, Heuschrecken, Raupen von Komma- und Geometermotten Zweigen, Rinde, Blättern, Vogelkot oder Blumen. Viele Tiere tragen Augentropfen, von denen man annimmt, dass sie den Augen von größeren Tieren ähneln. Möglicherweise ähneln sie nicht den Augen eines bestimmten Organismus, und es ist auch unklar, ob die Tiere sie als Augen wahrnehmen. Nichtsdestotrotz sind die Augenpunkte Gegenstand einer umfangreichen zeitgenössischen Literatur. Das Modell ist in der Regel eine andere Art, außer bei der Automimikry, bei der Mitglieder der Art andere Mitglieder oder andere Körperteile nachahmen, und bei der intersexuellen Mimikry, bei der Mitglieder des einen Geschlechts Mitglieder des anderen Geschlechts nachahmen. ⓘ
Mimikry kann zu einem evolutionären Wettrüsten führen, wenn sich die Mimikry negativ auf das Modell auswirkt und das Modell ein anderes Erscheinungsbild als die Mimik entwickeln kann.p161 Mimikry sollte nicht mit anderen Formen der konvergenten Evolution verwechselt werden, die auftreten, wenn sich Arten durch Anpassung an ähnliche Lebensweisen ähneln, die nichts mit einem gemeinsamen Signalempfänger zu tun haben. Mimikrys können verschiedene Modelle für verschiedene Lebenszyklusstadien haben, oder sie können polymorph sein, wobei verschiedene Individuen verschiedene Modelle imitieren, wie z. B. bei Heliconius-Schmetterlingen. Die Modelle selbst können mehr als ein Nachahmer haben, wobei die frequenzabhängige Selektion die Nachahmung begünstigt, wenn die Anzahl der Modelle die der Nachahmer übersteigt. Bei den Vorbildern handelt es sich in der Regel um relativ eng verwandte Organismen, aber es sind auch Nachahmungen von sehr unterschiedlichen Arten bekannt. Die meisten bekannten Nachahmer sind Insekten, aber auch viele andere Beispiele, darunter Wirbeltiere, sind bekannt. Auch Pflanzen und Pilze können Nachahmer sein, obwohl in diesem Bereich weniger Forschung betrieben wurde. ⓘ
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Die Mimikry bezeichnet in der Biologie eine Form der Nachahmung von visuellen, auditiven oder olfaktorischen Signalen, die dazu führt, dass dem Nachahmer und Fälscher Vorteile durch die Täuschung des Signalempfängers entstehen. Bei der Mimikry können aus Sicht des Signalfälschers insbesondere zwei häufige Varianten unterschieden werden: zum einen Schutzmimikry durch Imitation von Vorbildern, die zum Beispiel potentielle Fressfeinde abschrecken; zum anderen Lockmimikry durch Imitation von Vorbildern, die zum Beispiel für potentielle Beute oder für Bestäuber attraktiv sind. ⓘ
Ein bekanntes Beispiel für Mimikry ist die Ähnlichkeit von Gestalt und Farbmuster der Blütenblätter bestimmter Orchideen der Gattung Ophrys und bestimmter Insekten, die so auffallend ist, dass sie namensgebend wurde (Bienen-Ragwurz, Hummel-Ragwurz, Fliegen-Ragwurz). Die Blüten der Großen Spinnen-Ragwurz ahmen das Lock-Pheromon weiblicher Sandbienen der Art Andrena nigroaenea nach – für die schwärmenden Drohnen eine unwiderstehliche Verlockung, auf diesen Orchideen-Blüten zu landen und sie auf der Suche nach dem Weibchen zu bestäuben. ⓘ
Wie diese und weitere bis in den Bereich der Molekularbiologie hineinreichenden Varianten der Mimikry fundiert zu unterscheiden und jeweils zu benennen sind, wird unter den Forschern kontrovers erörtert; einige Wissenschaftler schlagen vor, die Bezeichnung Mimikry auf die Bates’sche Mimikry zu beschränken. ⓘ
Etymologie
Die Verwendung des Wortes Mimikry geht auf das Jahr 1637 zurück. Es leitet sich von dem griechischen Begriff mimetikos, "nachahmend", ab, der wiederum von mimetos, dem verbalen Adjektiv von mimeisthai, "nachahmen", stammt. Ursprünglich zur Beschreibung von Menschen verwendet, wurde "mimetisch" ab 1851 in der Zoologie verwendet, "Mimikry" ab 1861. ⓘ
Klassifizierung
Es sind viele Arten von Mimikry beschrieben worden. Nachfolgend wird ein Überblick über die einzelnen Arten gegeben, wobei die Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen den verschiedenen Formen hervorgehoben werden. Die Klassifizierung basiert häufig auf der Funktion in Bezug auf den Nachahmer (z. B. Vermeidung von Schaden). Einige Fälle können zu mehr als einer Klasse gehören, z. B. schließen sich Automimikry und aggressive Mimikry nicht gegenseitig aus, da die eine die Artbeziehung zwischen Modell und Mimik beschreibt, während die andere die Funktion für die Mimik (Beschaffung von Nahrung) beschreibt. Die verwendete Terminologie ist nicht unumstritten, und Versuche, sie zu klären, haben zur Aufnahme neuer Begriffe geführt. Der Begriff "Maskerade" wird manchmal verwendet, wenn das Modell unbelebt ist, aber er unterscheidet sich von der "Krypsis" im engeren Sinne durch die mögliche Reaktion des Signalempfängers. Bei der Krypsis wird davon ausgegangen, dass der Empfänger nicht reagiert, während ein Maskenbildner das Erkennungssystem des Empfängers verwirrt, der sonst den Signalgeber suchen würde. Bei den anderen Formen der Mimikry wird das Signal vom sensorischen System des Empfängers nicht herausgefiltert. Diese beiden Formen schließen sich nicht gegenseitig aus, und bei der Evolution des wespenähnlichen Aussehens wurde argumentiert, dass Insekten sich so entwickeln, dass sie sich als Wespen tarnen, da räuberische Wespen sich nicht gegenseitig angreifen, sondern diese mimetische Ähnlichkeit auch Wirbeltierräuber abschreckt. ⓘ
Verteidigung
Defensive oder schützende Mimikry findet statt, wenn Organismen in der Lage sind, schädliche Begegnungen zu vermeiden, indem sie ihre Feinde täuschen, indem sie sie für etwas anderes halten. ⓘ
Die ersten drei hier behandelten Fälle betreffen die Mimikry von Tieren, die durch eine Warnfärbung geschützt sind:
- Bates'sche Mimikry, bei der eine harmlose Mimik sich als schädlich ausgibt.
- Müllersche Mimikry, bei der zwei oder mehr schädliche Arten sich gegenseitig als schädlich ausgeben.
- Mertensianische Mimikry, bei der eine tödliche Mimik einem weniger schädlichen, aber lehrreichen Vorbild ähnelt. ⓘ
Der vierte Fall, die Wawilowsche Mimikry, bei der Unkraut den Nutzpflanzen ähnelt, bezieht den Menschen als Selektionsfaktor mit ein. ⓘ
Batesianische
Bei der Bates'schen Mimikry teilt der Nachahmer ähnliche Signale wie das Vorbild, hat aber nicht die Eigenschaft, die ihn für Raubtiere unrentabel macht (z. B. Ungenießbarkeit). Mit anderen Worten: Ein Bates'scher Nachahmer ist ein Schaf im Wolfspelz. Sie ist nach Henry Walter Bates benannt, einem englischen Naturforscher, dessen Arbeit über Schmetterlinge im Amazonas-Regenwald (beschrieben in The Naturalist on the River Amazons) bahnbrechend auf diesem Gebiet war. Die Wahrscheinlichkeit, dass Nachahmer entdeckt werden (z. B. von Raubtieren), ist geringer, wenn sie in einem geringen Verhältnis zu ihrem Vorbild stehen. Dieses Phänomen wird als negative frequenzabhängige Selektion bezeichnet und gilt für die meisten Formen der Mimikry. Die Bates'sche Mimikry kann nur aufrechterhalten werden, wenn der Schaden, der dem Raubtier durch den Verzehr eines Modells entsteht, den Nutzen des Verzehrs eines Nachahmungstiers überwiegt. Ein Raubtier, das eine schlechte erste Erfahrung mit einem Modell gemacht hat, neigt dazu, alles, was ihm ähnlich sieht, für lange Zeit zu meiden, und nimmt nicht so bald eine neue Probe, um zu sehen, ob die erste Erfahrung ein falsches Negativ war. Wenn es jedoch mehr Nachahmer als Modelle gibt, steigt die Wahrscheinlichkeit, dass ein junges Raubtier eine erste Erfahrung mit einem Nachahmer macht. Solche Systeme sind daher am ehesten dort stabil, wo sowohl das Modell als auch das Nachahmerwesen vorkommen und wo das Modell häufiger ist als das Nachahmerwesen. Dies ist bei der Müllerschen Mimikry, die im Folgenden beschrieben wird, nicht der Fall. ⓘ
In der Ordnung der Schmetterlinge (Lepidoptera) gibt es viele Bates'sche Imitatoren. Consul fabius und Eresia eunice imitieren ungenießbare Heliconius-Schmetterlinge wie H. ismenius. Limenitis arthemis imitiert den giftigen Rohrkolbenschwalbenschwanz (Battus philenor). Mehrere schmackhafte Falter erzeugen Ultraschall-Klickrufe, um ungenießbare Tigermotten zu imitieren. Tintenfische der Gattung Thaumoctopus (der Mimik-Oktopus) sind in der Lage, ihre Körperform und Färbung absichtlich zu verändern, um gefährlichen Seeschlangen oder Rotfeuerfischen zu ähneln. Im Amazonasgebiet lebt der Helmspecht (Dryocopus galeatus), eine seltene Art im Atlantischen Wald von Brasilien, Paraguay und Argentinien. Er hat einen ähnlichen roten Kamm, einen schwarzen Rücken und eine gestreifte Unterseite wie zwei größere Spechte: Dryocopus lineatus und Campephilus robustus. Diese Mimikry reduziert die Angriffe auf Dryocopus galeatus durch andere Tiere. Wissenschaftler hatten fälschlicherweise geglaubt, dass Dryocopus galeatus ein naher Verwandter der beiden anderen Arten sei, weil sie sich optisch ähneln und weil die drei Arten im gleichen Lebensraum leben und ähnliche Nahrung zu sich nehmen. Bates'sche Mimikry kommt auch im Pflanzenreich vor, wie z. B. bei der Chamäleonrebe, die ihre Blattform und -farbe an die der Pflanze, an der sie klettert, anpasst, so dass ihre essbaren Blätter wie die weniger begehrten Blätter ihres Wirts aussehen. ⓘ
Müllersche
Die Müllersche Mimikry, benannt nach dem deutschen Naturforscher Fritz Müller, beschreibt eine Situation, in der zwei oder mehr Arten ähnliche Warn- oder Aposematiksignale haben und beide echte Anti-Prädations-Eigenschaften teilen (z. B. ungenießbar sein). Zunächst konnte Bates nicht erklären, warum dies so sein sollte - wenn beide schädlich waren, warum musste eine Art die andere nachahmen? Müller lieferte die erste Erklärung und ein mathematisches Modell für dieses Phänomen: Wenn ein gemeinsames Raubtier zwei Arten verwirrt, haben die Individuen beider Arten eine höhere Überlebenschance. Diese Art der Mimikry ist in mehrfacher Hinsicht einzigartig. Erstens profitieren sowohl der Nachahmer als auch das Vorbild von der Interaktion, die somit als Mutualismus eingestuft werden könnte. Auch der Signalempfänger profitiert von diesem System, obwohl er über die Artenidentität getäuscht wird, da er das Muster auf potenziell schädliche Begegnungen verallgemeinern kann. Die Unterscheidung zwischen Nachahmer und Vorbild, die bei der Bates'schen Mimikry eindeutig ist, ist ebenfalls unscharf. Wenn eine Art selten und eine andere häufig vorkommt, kann man sagen, dass die seltene Art die Nachahmerin ist. Wenn beide Arten jedoch in ähnlicher Zahl vorkommen, ist es sinnvoller, von einer Co-Mimik zu sprechen als von getrennten "Mimik"- und "Modell"-Arten, da sich ihre Warnsignale tendenziell angleichen. Außerdem können die mimetischen Arten auf einem Kontinuum von harmlos bis hochgradig schädlich existieren, so dass die Bates'sche Mimikry nahtlos in die Müller'sche Konvergenz übergeht. ⓘ
Der Monarchfalter (Danaus plexippus) ist Mitglied eines Müllerschen Komplexes mit dem Vizekönigfalter (Limenitis archippus), der sich Färbungsmuster und Imponiergehabe teilt. Beim Vizekönig gibt es Unterarten mit etwas unterschiedlicher Färbung, die jeweils eng mit den lokalen Danaus-Arten verwandt sind. In Florida zum Beispiel paaren sich der Vizekönig und die Schmetterlingskönigin, während der Vizekönig in Mexiko dem Soldatenfalter ähnelt. Der Vizekönig ist also an drei verschiedenen Müllerschen Paaren beteiligt. Lange Zeit glaubte man, dass es sich bei diesem Beispiel um eine Bates-Paarung handelt, bei der der Vizekönig den Monarch nachahmt, aber der Vizekönig ist tatsächlich ungenießbarer als die Königin. Die Gattung Morpho ist zwar schmackhaft, aber einige Arten (z. B. M. amathonte) sind starke Flieger; Vögel - selbst Arten, die sich auf das Fangen von Schmetterlingen auf dem Flügel spezialisiert haben - tun sich schwer, sie zu fangen. Die auffällige blaue Färbung, die die meisten Morpho-Arten gemeinsam haben, kann Müllersche Färbung oder Verfolgungs-Aposematismus" sein. Da Morpho-Schmetterlinge geschlechtsdimorph sind, könnte die schillernde Färbung der Männchen auch auf sexuelle Selektion zurückzuführen sein. Zum "Orangenkomplex" der unappetitlichen Schmetterlingsarten gehören die Heliconiinen Agraulis vanillae, Dryadula phaetusa und Dryas iulia. Mindestens sieben Arten von Tausendfüßern der Gattungen Apheloria und Brachoria (Xystodesmidae) bilden im Osten der Vereinigten Staaten einen Müllerschen Mimikry-Ring, in dem nicht verwandte polymorphe Arten dort, wo sich ihr Verbreitungsgebiet überschneidet, ähnliche Farbmuster annehmen. ⓘ
Zur Gattung Dismorphia, früher Leptalis, gehören eine ganze Reihe verschiedener Arten. Diese Arten gleichen außerordentlich verschiedenen Ithomiini-Arten. ⓘ
Dismorphia zählt zur Familie der Weißlinge (Pieridae). Sehr auffallend ist es, dass Dismorphia nicht nur in ihrer Färbung, sondern auch in ihrer Flügelform ganz erheblich von ihren Verwandten abweicht. Selbst der gute Schmetterlingskenner Bates hätte die Art beim Sortieren seiner Sammlung beinahe falsch eingeordnet. Denn viele Dismorphia-Arten gleichen äußerlich verschiedenen Ithomiini-Arten viel mehr als der eigenen Verwandtschaft. Die Ithomiini gehören jedoch zu einer ganz anderen Familie, nämlich den Edelfaltern (Nymphalidae). ⓘ
Weder Verwandtschaft noch ähnliche Lebensweise kamen als Grund für die großartige Übereinstimmung zwischen Dismorphia und den Ithomiini in Frage. Bates suchte nach einer anderen Erklärung. Das Grundproblem war, warum die Schmetterlinge ausgerechnet den Edelfaltern der Tribus Ithomiini glichen. Er hatte beobachtet, dass die Ithomiini-Arten sehr häufig vorkamen, auffallend bunt waren und so langsam flogen, dass sie leicht zu fangen waren. Dies machte den Gelehrten stutzig. ⓘ
Bates konnte nie beobachten, dass die von Vögeln erbeuteten Ithomiini-Arten von diesen wirklich gefressen werden. Daraus folgerte er, dass diese Schmetterlinge ungenießbar sein müssten: Ekelgeschmack, Giftigkeit, … Vögel würden dies schnell feststellen, sich das Aussehen der ungenießbaren Falter einprägen und sie künftig meiden. ⓘ
Gäbe es nun im selben Gebiet einen deutlich selteneren Schmetterling, der – obwohl prinzipiell genießbar – die Ithomiini-Arten in Aussehen und Verhalten nachahmte, so würde er die Vögel täuschen und gleichfalls nicht gefressen werden. Solche selteneren Schmetterlinge waren Dismorphia. ⓘ
Emsleyisch/Mertensisch
Passt sich eine gefährliche oder ungefährliche Art einer mäßig gefährlichen Art an, so spricht man von Mertens’scher Mimikry. Diese Bezeichnung wurde durch den deutschen Zoologen Robert Mertens (1894–1975) begründet. ⓘ
Ein Beispiel für diese Art Mimikry sind die giftigen nordamerikanischen Korallenschlangen der Gattung Micrurus und diverse „Nachahmer“. ⓘ
Die giftige Texas-Korallenotter
(Micrurus tener)
Die ungiftige Scharlachnatter (Cemophora coccinea)
Die ungiftige Rote Königsnatter (Lampropeltis elapsoides)
Die ungiftige Dreiecksnatter (Lampropeltis triangulum) ⓘ
Auf dem amerikanischen Kontinent kommen etwa 75 außergewöhnlich farbenprächtige Korallenschlangenarten vor. Ihre leuchtenden Farben Gelb und Rot dominieren neben dem Schwarz. Sie können daher leicht verwechselt werden. Diese Schlangen sind nicht näher verwandt und gehören zu 18 verschiedenen Gattungen. ⓘ
Es gibt eine Unterscheidung der Gefährlichkeit der Korallenschlangen nach drei verschiedenen Gruppen:
- die hochgiftigen Korallenottern (Micrurus) und Arizona-Korallenottern (Micruroides),
- die nur mäßig giftigen Arten der Gattung Erythrolamprus,
- die völlig harmlosen Königsnattern (Lampropeltis) wie etwa die Dreiecksnatter (Lampropeltis triangulum). ⓘ
Die echten Korallenschlangen haben einen sehr effektiven Giftapparat, und das Gift ist ein tödliches Nervengift. Sie sind aber so klein, und ihre Kiefer sind so schwach, dass ihr Biss für den Menschen zwar sehr schmerzhaft, aber nicht sehr gefährlich ist. ⓘ
Die nur mäßig giftigen Korallennattern zählen zu den Trugnattern. Bei ihnen sind im Unterschied zu den Giftnattern nur die hinteren Zähne als Giftzähne ausgebildet. Sie haben ein verhältnismäßig schwaches Gift, das für den Menschen nicht tödlich ist. Die Korallennattern gehören, wie die völlig harmlose Milchschlange, zu den ungiftigen Nattern. ⓘ
Nach Einschätzung einiger Forscher haben sich in diesem Fall die hochgiftigen (und die ungiftigen) Schlangen den mäßig giftigen im Aussehen angepasst. Die hochgiftigen Schlangen können sich (auf Grund ihrer Giftigkeit, aber geringeren Stärke) zwar gut gegen kleinere Feinde mit nicht zu dicker Haut zur Wehr setzen. Da diese aber, falls sie gebissen worden sind, mit großer Wahrscheinlichkeit am Gift sterben und deswegen nicht aus ihrem Verhalten lernen können, profitieren die hochgiftigen Korallenschlangen davon, der weniger giftigen Gattung zu ähneln. Ein potentieller Angreifer könnte eine Begegnung mit Exemplaren der letzteren Gattung durchaus überlebt haben, aber aufgrund dieser unangenehmen Erfahrung Schlangen dieses Aussehens meiden. Auch die ungiftigen Korallenschlangen genießen Schutz durch ihre Ähnlichkeit zur mäßig giftigen Gattung. ⓘ
Wasmannsches System
Bei der Wasmannschen Mimikry ähnelt der Nachahmer einem Modell, mit dem er in einem Nest oder einer Kolonie zusammenlebt. Bei den meisten Modellen handelt es sich um soziale Insekten wie Ameisen, Termiten, Bienen und Wespen. ⓘ
Wawilowsche
Wawilowsche Mimikry findet sich bei Unkräutern, die durch künstliche Selektion Merkmale einer domestizierten Pflanze annehmen. Sie ist nach dem russischen Botaniker und Genetiker Nikolai Vavilov benannt. Die Selektion gegen das Unkraut kann entweder durch die manuelle Tötung des Unkrauts oder durch die Trennung seiner Samen von denen der Kulturpflanze durch Abfliegen erfolgen. ⓘ
Die Vavilov'sche Mimikry ist ein Beispiel für die unbeabsichtigte (oder besser gesagt "anti-intentionale") Selektion durch den Menschen. Unkrautjäter wollen keine Unkräuter und deren Samen auswählen, die den Kulturpflanzen immer ähnlicher werden, aber es gibt keine andere Möglichkeit. Das frühe Scheunengras, Echinochloa oryzoides, ist beispielsweise ein Unkraut in Reisfeldern und sieht dem Reis sehr ähnlich; seine Samen werden oft mit Reis vermischt und sind durch die Vavilovsche Mimikry schwer zu unterscheiden. Wawilowsche Nachahmer können schließlich selbst domestiziert werden, wie im Fall von Roggen in Weizen; Wawilow bezeichnete diese Unkrautpflanzen als Zweitkulturen. ⓘ
Die Wawilowsche Mimikry kann als defensive Mimikry eingestuft werden, da das Unkraut eine geschützte Art nachahmt. Dies hat große Ähnlichkeit mit der Bates'schen Mimikry, da das Unkraut nicht die Eigenschaften aufweist, die dem Modell seinen Schutz verleihen, und sowohl das Modell als auch der Nachahmer (in diesem Fall der Mensch) durch seine Anwesenheit geschädigt werden. Es gibt jedoch einige wichtige Unterschiede: Bei der Bates'schen Mimikry sind das Modell und der Signalempfänger Feinde (das Raubtier würde die geschützte Art fressen, wenn es könnte), wohingegen die Pflanze und ihre menschlichen Erzeuger in einer wechselseitigen Beziehung stehen: Die Pflanze profitiert davon, dass sie von den Menschen verbreitet und geschützt wird, obwohl sie von ihnen gefressen wird. Der einzige relevante "Schutz" der Pflanze ist ihr Nutzen für den Menschen. Zweitens wird das Unkraut nicht gefressen, sondern einfach vernichtet. Die einzige Motivation für die Vernichtung des Unkrauts ist seine Auswirkung auf die Ernteerträge. Und schließlich kommt diese Art der Nachahmung in vom Menschen unveränderten Ökosystemen nicht vor. ⓘ
Die Gilbertsche
Die Gilbertsche Mimikry betrifft nur zwei Arten. Der potenzielle Wirt (oder das Beutetier) vertreibt seinen Parasiten (oder das Raubtier), indem er ihn nachahmt - das Gegenteil von aggressiver Wirts-Parasit-Mimikry. Der Begriff wurde von Pasteur als Bezeichnung für solche seltenen Mimikrysysteme geprägt und ist nach dem amerikanischen Ökologen Lawrence E. Gilbert [nl] benannt. ⓘ
Die Gilbertsche Mimikry kommt bei der Gattung Passiflora vor. Die Blätter dieser Pflanze enthalten Giftstoffe, die pflanzenfressende Tiere abschrecken. Einige Heliconius-Schmetterlingslarven haben jedoch Enzyme entwickelt, die diese Gifte abbauen, so dass sie sich auf diese Gattung spezialisieren können. Dies hat zu einem weiteren Selektionsdruck auf die Wirtspflanzen geführt, die Nebenblätter entwickelt haben, die die reifen Heliconius-Eier kurz vor dem Schlüpfen nachahmen. Diese Schmetterlinge neigen dazu, es zu vermeiden, ihre Eier in der Nähe bereits vorhandener Blätter abzulegen, was dazu beiträgt, einen ausbeuterischen intraspezifischen Wettbewerb zwischen den Raupen zu vermeiden - diejenigen, die ihre Eier auf freien Blättern ablegen, bieten ihren Nachkommen eine größere Überlebenschance. Die meisten Heliconius-Larven sind Kannibalen, d. h. auf Blättern schlüpfen zuerst die älteren Eier und fressen die neu hinzukommenden. Es scheint also, dass solche Pflanzen unter dem Selektionsdruck dieser grasenden Pflanzenfresser Attrappen für die Eier entwickelt haben. Darüber hinaus sind die Attrappen-Eier auch Nektarien, die Raubtiere der Raupen wie Ameisen und Wespen als weiteren Schutz anlocken. ⓘ
- Imitierte Eier auf den Laubblättern von Passionsblumen-Arten als Abwehr gegen eiablagebereite Schmetterlinge der Gattung Heliconius ⓘ
Browerian
Die Browersche Mimikry, benannt nach Lincoln P. Brower und Jane Van Zandt Brower, ist eine postulierte Form der Automimikry, bei der das Modell der gleichen Spezies angehört wie der Nachahmer. Sie entspricht der Bates'schen Mimikry innerhalb einer einzelnen Art und tritt auf, wenn es innerhalb einer Population ein Schmackhaftigkeitsspektrum gibt. Beispiele hierfür sind der Monarch und die Königin aus der Unterfamilie Danainae, die sich von Milchkrautarten unterschiedlicher Toxizität ernähren. Diese Arten speichern Giftstoffe aus ihrer Wirtspflanze, die auch in der erwachsenen Form (Imago) erhalten bleiben. Da die Giftkonzentration während des Larvenstadiums je nach Nahrung variiert, sind einige Individuen giftiger als andere. Weniger schmackhafte Organismen ahmen daher gefährlichere Individuen nach, deren Ähnlichkeit bereits perfektioniert ist. ⓘ
Dies ist jedoch nicht immer der Fall. Bei geschlechtsdimorphen Arten kann das eine Geschlecht eine größere Bedrohung darstellen als das andere, so dass das geschützte Geschlecht nachgeahmt werden kann. Ein Beweis für diese Möglichkeit ist das Verhalten eines Affen aus Gabun, der regelmäßig männliche Motten der Gattung Anaphe fraß, aber sofort damit aufhörte, nachdem er ein schädliches Weibchen gekostet hatte. ⓘ
Aggressiv
Raubtiere
Aggressive Mimikry kommt bei Raubtieren oder Parasiten vor, die einige Merkmale einer harmlosen Art aufweisen, so dass sie von ihrer Beute oder ihrem Wirt nicht entdeckt werden. Die Mimik kann der Beute oder dem Wirt selbst oder einem anderen Organismus ähneln, der für den Signalempfänger entweder neutral oder nützlich ist. Bei dieser Art von Mimikry kann das Modell negativ, positiv oder gar nicht beeinflusst werden. Genauso wie Parasiten als eine Form von Raubtieren behandelt werden können, wird die Wirts-Parasiten-Mimikry hier als eine Unterklasse der aggressiven Mimikry behandelt. ⓘ
Die Mimik kann für die überlistete Beute eine besondere Bedeutung haben. Ein solcher Fall sind Spinnen, bei denen aggressive Mimikry recht häufig vorkommt, sowohl um Beute anzulocken als auch um sich heimlich nähernde Räuber zu tarnen. Ein Beispiel dafür ist die Goldkugelspinne (Nephila clavipes), die in gut beleuchteten Bereichen ein auffälliges goldfarbenes Netz spinnt. Experimente zeigen, dass Bienen die Netze mit Gefahr assoziieren können, wenn das gelbe Pigment nicht vorhanden ist, wie es in weniger gut beleuchteten Gebieten der Fall ist, wo das Netz viel schwerer zu sehen ist. Auch andere Farben wurden erlernt und gemieden, doch schienen die Bienen am wenigsten in der Lage zu sein, gelb pigmentierte Netze mit Gefahr zu assoziieren. Gelb ist jedoch die Farbe vieler nektarhaltiger Blüten, so dass es sich vielleicht nicht lohnt, Gelb zu meiden. Eine andere Form der Mimikry beruht nicht auf der Farbe, sondern auf dem Muster. Arten wie die Silberargiole (Argiope argentata) verwenden auffällige Muster in der Mitte ihrer Netze, wie z. B. Zickzacklinien. Diese können ultraviolettes Licht reflektieren und ahmen das Muster vieler Blüten nach, die als Nektarleiter bekannt sind. Spinnen wechseln ihr Netz täglich, was sich durch die Fähigkeit der Bienen erklären lässt, sich Netzmuster zu merken. Bienen sind in der Lage, ein bestimmtes Muster mit einem räumlichen Ort zu verbinden, was bedeutet, dass die Spinne regelmäßig ein neues Muster spinnen muss, da sie sonst immer weniger Beute erbeuten kann. ⓘ
Ein anderer Fall ist, dass Männchen zu einem scheinbar sexuell empfänglichen Weibchen gelockt werden. Das Modell in dieser Situation ist dieselbe Art wie der Betrogene. In den 1960er Jahren untersuchte James E. Lloyd weibliche Glühwürmchen der Gattung Photuris und fand heraus, dass sie die gleichen Lichtsignale aussenden, die auch die Weibchen der Gattung Photinus als Paarungssignal verwenden. Weitere Untersuchungen ergaben, dass männliche Glühwürmchen verschiedener Gattungen von diesen "femmes fatales" angezogen und anschließend gefangen und verspeist werden. Die Signale der Weibchen basieren auf den Signalen der Männchen, wobei jedes Weibchen über ein Repertoire an Signalen verfügt, die der Verzögerung und Dauer des Weibchens der entsprechenden Art entsprechen. Diese Mimikry könnte sich aus nicht zur Paarung gehörenden Signalen entwickelt haben, die für den Raubbau modifiziert worden sind. ⓘ
Die gefleckte Raubkatydide Chlorobalius leucoviridis aus dem australischen Binnenland ist in der Lage, männliche Zikaden des Stammes Cicadettini anzulocken, indem sie die artspezifischen Antwortklicks sexuell empfänglicher weiblicher Zikaden imitiert. Dieses Beispiel akustischer aggressiver Mimikry ähnelt dem Fall des Glühwürmchens Photuris insofern, als die Mimikry des Räubers bemerkenswert vielseitig ist - Wiederholungsexperimente zeigen, dass C. leucoviridis in der Lage ist, Männchen vieler Zikadenarten anzulocken, einschließlich der Zikadettini-Zikaden aus anderen Kontinenten, obwohl die Paarungssignale der Zikaden artspezifisch sind. ⓘ
Einige fleischfressende Pflanzen sind möglicherweise auch in der Lage, ihre Fangrate durch Mimikry zu erhöhen. ⓘ
Das Anlocken ist jedoch keine notwendige Bedingung, da der Räuber allein dadurch, dass er nicht als solcher erkannt wird, immer noch einen erheblichen Vorteil hat. Er kann einem mutualistischen Symbionten oder einer Art ähneln, die für die Beute wenig relevant ist. ⓘ
Ein Beispiel für die letztere Situation ist eine Putzerfischart und ihr Nachahmer, obwohl in diesem Beispiel das Modell durch die Anwesenheit des Nachahmers stark benachteiligt wird. Putzerfische sind Verbündete vieler anderer Arten, die ihnen erlauben, deren Parasiten und tote Haut zu fressen. Einige erlauben dem Putzerfisch, in ihren Körper einzudringen, um diese Parasiten zu jagen. Eine Art von Putzerfischen, der Blaustirn-Putzerlippfisch (Labroides dimidiatus), ist jedoch das unwissende Vorbild einer mimetischen Art, des Säbelzahnschleimfischs (Aspidontus taeniatus). Dieser Lippfisch lebt in Korallenriffen im Indischen und Pazifischen Ozean und wird von anderen Fischen erkannt, die sich dann von ihm putzen lassen. Sein Nachahmer, eine Schleimfischart, lebt im Indischen Ozean und sieht ihm nicht nur in Größe und Färbung ähnlich, sondern ahmt sogar den "Tanz" des Putzerfischs nach. Nachdem er seine Beute getäuscht hat, beißt er sie und reißt ihr ein Stück der Flosse ab, bevor er flieht. Fische, die auf diese Weise angefressen werden, lernen bald, die Nachahmung vom Modell zu unterscheiden, aber da die Ähnlichkeit zwischen den beiden sehr groß ist, werden sie auch gegenüber dem Modell sehr viel vorsichtiger, so dass beide betroffen sind. Aufgrund der Fähigkeit der Opfer, zwischen Feind und Helfer zu unterscheiden, haben die Schleimfische eine große Ähnlichkeit entwickelt, die bis auf die regionale Ebene reicht. ⓘ
Ein weiteres interessantes Beispiel, das keine Anlockung beinhaltet, ist der Zonenschwanzbussard, der dem Truthahngeier ähnelt. Er fliegt zwischen den Geiern, bricht plötzlich aus der Formation aus und lauert seiner Beute auf. In diesem Fall hat die Anwesenheit des Falken keine offensichtliche Bedeutung für die Geier und wirkt sich weder negativ noch positiv auf sie aus. ⓘ
Parasiten
Auch Parasiten können aggressive Nachahmer sein, allerdings ist die Situation etwas anders als bei den zuvor beschriebenen. Einige Raubtiere haben eine Eigenschaft, die Beute anlockt; Parasiten können auch die natürliche Beute ihrer Wirte imitieren, werden aber selbst gefressen, was einen Weg in ihren Wirt darstellt. Leucochloridium, eine Gattung von Plattwürmern, reift im Verdauungssystem von Singvögeln heran, und ihre Eier werden dann mit dem Kot ausgeschieden. Sie werden dann von Succinea, einer Landschnecke, aufgenommen. Die Eier entwickeln sich in diesem Zwischenwirt und müssen dann einen geeigneten Vogel finden, um dort zu reifen. Da die Wirtsvögel keine Schnecken fressen, haben die Sporozysten eine andere Strategie, um in den Darm ihres Wirtes zu gelangen. Sie sind leuchtend gefärbt und bewegen sich pulsierend. Ein Sporozystensack pulsiert in den Augenstängeln der Schnecke und wird so zu einer unwiderstehlichen Mahlzeit für einen Singvogel. Auf diese Weise kann sie die Zeit zwischen den Wirten überbrücken und ihren Lebenszyklus vollenden. Ein Fadenwurm (Myrmeconema neotropicum) verändert die Farbe des Hinterleibs von Arbeiterinnen der Kronenameise Cephalotes atratus, so dass er wie die reifen Früchte von Hyeronima alchorneoides aussieht. Außerdem verändert es das Verhalten der Ameise so, dass der Gaster (hinterer Teil) hochgehalten wird. Dies erhöht vermutlich die Wahrscheinlichkeit, dass die Ameise von Vögeln gefressen wird. Der Vogelkot wird von anderen Ameisen eingesammelt und an deren Brut verfüttert, was zur Verbreitung des Nematoden beiträgt. ⓘ
In einem ungewöhnlichen Fall schließen sich die Planidium-Larven einiger Käfer der Gattung Meloe zu einer Gruppe zusammen und produzieren ein Pheromon, das den Sexuallockstoff ihrer Wirtsbienenart nachahmt. Wenn eine männliche Biene ankommt und versucht, sich mit der Larvenschar zu paaren, klettern sie auf seinen Hinterleib. Von dort gelangen sie zu einer weiblichen Biene und von dort aus in das Bienennest, um die Bienenlarven zu parasitieren. ⓘ
Bei der Wirts-Parasiten-Mimikry handelt es sich um ein Zwei-Arten-System, bei dem ein Parasit seinen eigenen Wirt nachahmt. Kuckucke sind ein klassisches Beispiel für Brutparasitismus, eine Form des Parasitismus, bei der die Mutter ihre Nachkommen von einem anderen, unwissenden Individuum, oft einer anderen Art, aufziehen lässt, wodurch die elterlichen Investitionen der biologischen Mutter reduziert werden. Die Fähigkeit, Eier zu legen, die die Wirtseier imitieren, ist die wichtigste Anpassung. Die Anpassung an verschiedene Wirte wird über die weibliche Linie in sogenannten gentes (gens, Singular) vererbt. Fälle von intraspezifischem Brutparasitismus, bei denen ein Weibchen in das Nest eines Artgenossen legt, wie bei der Schellente (Bucephala clangula), stellen keinen Fall von Mimikry dar. Ein anderer Mechanismus ist die chemische Mimikry, wie bei dem parasitären Schmetterling Phengaris rebeli, der die Ameisenart Myrmica schencki parasitiert, indem er Chemikalien freisetzt, die die Arbeiterameisen glauben lassen, dass es sich bei den Raupenlarven um Ameisenlarven handelt, so dass die Larven von P. rebeli direkt in das Nest von M. schencki gebracht werden können. Parasitische (Kuckucks-)Hummeln (früher Psithyrus, jetzt zu Bombus gehörend) ähneln ihren Wirten mehr, als man zufällig erwarten würde, zumindest in Gegenden wie Europa, wo die Ko-Speziation von Parasit und Wirt üblich ist. Dies ist jedoch als Müllersche Mimikry zu erklären und nicht als aggressive Mimikry, bei der die Färbung des Parasiten den Wirt täuscht. ⓘ
Fortpflanzung
Reproduktive Mimikry liegt vor, wenn die Handlungen des Nachahmers direkt zur Fortpflanzung des Nachahmers beitragen. Dies ist häufig bei Pflanzen mit Scheinblüten der Fall, die nicht die Belohnung bieten, die sie zu bieten scheinen, und kann bei Glühwürmchen in Papua-Neuguinea vorkommen, wo das Signal von Pteroptyx effulgens von P. tarsalis genutzt wird, um Aggregationen zu bilden und Weibchen anzulocken. Andere Formen der Mimikry haben eine reproduktive Komponente, wie z. B. die Vavilov'sche Mimikry bei Samen, die stimmliche Mimikry bei Vögeln und die aggressive und Bates'sche Mimikry bei Brutparasiten-Wirtsystemen. ⓘ
Bakersche und Dodsonsche Mimikry
Die Bakersche Mimikry, benannt nach Herbert G. Baker, ist eine Form der Automimikry, bei der weibliche Blüten männliche Blüten ihrer eigenen Art nachahmen und Bestäuber um eine Belohnung betrügen. Diese Fortpflanzungsmimikry ist möglicherweise nicht ohne Weiteres erkennbar, da Mitglieder derselben Art noch einen gewissen Grad an Geschlechtsdimorphismus aufweisen können. Sie ist bei vielen Arten der Caricaceae verbreitet. ⓘ
Die Dodsonsche Mimikry, benannt nach Calaway H. Dodson, ist eine Form der reproduktiven Blütenmimikry, bei der das Modell zu einer anderen Art gehört als die Mimik. Indem sie ähnliche sensorische Signale wie die Modellblume liefert, kann sie ihre Bestäuber anlocken. Wie bei der Baker'schen Mimikry wird kein Nektar angeboten. Epidendrum ibaguense (Orchidaceae) ähnelt den Blüten von Lantana camara und Asclepias curassavica und wird von Monarchfaltern und vielleicht Kolibris bestäubt. Ähnliche Fälle sind bei einigen anderen Arten derselben Familie zu beobachten. Die mimetische Art kann jedoch auch eigene Bestäuber haben. So ist beispielsweise bekannt, dass ein Lamellenkäfer, der normalerweise die entsprechend gefärbten Zistrosenblüten bestäubt, auch bei der Bestäubung von Ophrys-Arten hilft, die normalerweise von Bienen bestäubt werden. ⓘ
Pseudokopulation
Zu einer Pseudokopulation kommt es, wenn eine Blume ein Weibchen einer bestimmten Insektenart nachahmt und die Männchen dazu veranlasst, sich mit der Blume zu paaren. Dies ähnelt der zuvor beschriebenen aggressiven Mimikry bei Glühwürmchen, allerdings mit einem für den Bestäuber günstigeren Ergebnis. Diese Form der Mimikry wurde nach Maurice-Alexandre Pouyanne, der dieses Phänomen erstmals beschrieb, als Pouyannsche Mimikry bezeichnet. Sie ist am häufigsten bei Orchideen anzutreffen, die Weibchen der Ordnung Hymenoptera (in der Regel Bienen und Wespen) nachahmen, und kann für etwa 60 % der Bestäubungen verantwortlich sein. Je nach Morphologie der Blüte wird ein Pollensack, Pollinia genannt, am Kopf oder am Hinterleib des Männchens befestigt. Dieser wird dann auf die Narbe der nächsten Blüte übertragen, die das Männchen zu befruchten versucht, was zur Bestäubung führt. Für den Menschen ist die visuelle Mimikry das offensichtlichste Zeichen dieser Täuschung, aber der visuelle Aspekt kann geringfügig oder gar nicht vorhanden sein. Der Tastsinn und der Geruchssinn sind am wichtigsten. ⓘ
Zwischengeschlechtliche Mimikry
Zwischengeschlechtliche Mimikry liegt vor, wenn Individuen eines Geschlechts einer Art Mitglieder des anderen Geschlechts nachahmen, um die heimliche Paarung zu erleichtern. Ein Beispiel dafür sind die drei männlichen Formen der Meeresassel Paracerceis sculpta. Die Alpha-Männchen sind die größten und bewachen einen Harem von Weibchen. Beta-Männchen ahmen die Weibchen nach und schaffen es, in den Harem der Weibchen einzudringen, ohne von den Alpha-Männchen entdeckt zu werden, so dass sie sich paaren können. Gamma-Männchen sind die kleinsten Männchen und mimen die Jungtiere. Dadurch können sie sich ebenfalls mit den Weibchen paaren, ohne von den Alpha-Männchen entdeckt zu werden. In ähnlicher Weise imitieren einige Männchen bei den Gemeineidechsen die gelbe Kehlfärbung und sogar das Ablehnungsverhalten des anderen Geschlechts, um sich heimlich mit bewachten Weibchen zu paaren. Diese Männchen sehen aus und verhalten sich wie unempfängliche Weibchen. Diese Strategie ist wirksam gegen "Usurpatoren"-Männchen mit orangefarbener Kehle, aber unwirksam gegen blaukehlige "Wächter"-Männchen, die sie verjagen. Weibliche Tüpfelhyänen haben Pseudo-Penisse, die sie wie Männchen aussehen lassen. ⓘ
Automimikry
Automimikry oder intraspezifische Mimikry kommt innerhalb einer einzigen Art vor. Eine Form dieser Mimikry besteht darin, dass ein Teil des Körpers eines Organismus einem anderen Teil ähnelt. Zum Beispiel ähneln die Schwänze einiger Schlangen ihren Köpfen; sie bewegen sich nach hinten, wenn sie bedroht werden, und präsentieren dem Raubtier den Schwanz, was ihre Chancen auf eine Flucht ohne tödlichen Schaden erhöht. Einige Fische haben in der Nähe ihres Schwanzes Augenpunkte und schwimmen bei leichtem Alarm langsam rückwärts, wobei sie den Schwanz als Kopf präsentieren. Einige Insekten, wie z. B. die Schmetterlinge der Lycaeniden, haben Schwanzmuster und Anhängsel von unterschiedlichem Raffinement, die Angriffe von hinten statt vom Kopf her fördern. Mehrere Sperlingskauzarten tragen "falsche Augen" am Hinterkopf, die Raubtiere dazu verleiten, so zu reagieren, als seien sie Gegenstand eines aggressiven Blicks. ⓘ
Einige Autoren verwenden den Begriff "Automimikry", wenn die Mimik andere Morphen innerhalb derselben Art imitiert. Wenn beispielsweise bei einer Art die Männchen die Weibchen imitieren oder umgekehrt, kann dies in der evolutionären Spieltheorie ein Fall von sexueller Mimikry sein. Beispiele dafür finden sich bei einigen Vogelarten, Fischen und Eidechsen. Es sind recht ausgefeilte Strategien in dieser Richtung bekannt, wie die bekannte "Schere, Papier, Stein"-Mimikry bei Uta stansburiana, aber es gibt qualitativ unterschiedliche Beispiele bei vielen anderen Arten, wie etwa bei einigen Platysauriern. ⓘ
Viele Insektenarten sind giftig oder ekelerregend, wenn sie sich von bestimmten Pflanzen ernährt haben, die Chemikalien bestimmter Klassen enthalten, aber nicht, wenn sie sich von Pflanzen ernährt haben, die diese Chemikalien nicht enthalten. So ernähren sich beispielsweise einige Arten der Unterfamilie Danainae von verschiedenen Arten der Asclepiadoideae in der Familie der Apocynaceae, wodurch sie für die meisten Raubtiere giftig und brechend wirken. Diese Insekten sind häufig aposematisch gefärbt und gemustert. Wenn sie sich jedoch von harmlosen Pflanzen ernähren, sind sie harmlos und nahrhaft, aber ein Vogel, der einmal ein giftiges Exemplar probiert hat, wird wahrscheinlich keine harmlosen Exemplare mit der gleichen aposematischen Färbung fressen. Wenn es sich um die Nachahmung von giftigen Vertretern der gleichen Art handelt, kann auch dies als Automimikry angesehen werden. ⓘ
Einige Raupenarten, wie z. B. viele Habichtskäfer (Sphingidae), haben Augenflecken auf ihren vorderen Bauchsegmenten. Bei Alarm ziehen sie den Kopf und die Brustsegmente in den Körper zurück, so dass die scheinbar bedrohlichen großen Augen an der Vorderseite des sichtbaren Teils des Körpers verbleiben. ⓘ
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Viele Insekten haben fadenförmige "Schwänze" an den Enden ihrer Flügel und ein Muster von Markierungen auf den Flügeln selbst. Diese bilden zusammen einen "falschen Kopf". Dadurch werden Raubtiere wie Vögel und Springspinnen (Salticidae) abgelenkt. Spektakuläre Beispiele finden sich bei Haarsträubenden Schmetterlingen: Wenn sie sich auf einem Zweig oder einer Blüte niederlassen, tun sie dies häufig mit dem Kopf nach unten und bewegen ihre Hinterflügel wiederholt, was zu antennenartigen Bewegungen der "Schwänze" auf ihren Flügeln führt. Studien über Schäden an den Hinterflügeln stützen die Hypothese, dass diese Strategie wirksam ist, um Angriffe vom Kopf des Insekts abzulenken. ⓘ
Andere Formen
Einige Formen der Mimikry lassen sich nicht ohne weiteres in die oben genannte Klassifizierung einordnen. Die Blütenmimikry wird durch den Diskomyceten Monilinia vaccinii-corymbosi hervorgerufen. In diesem Fall infiziert ein pilzlicher Pflanzenerreger die Blätter von Heidelbeeren und bewirkt, dass sie Zucker absondern und so den Nektar der Blüten imitieren. Mit bloßem Auge sehen die Blätter nicht wie Blüten aus, aber sie locken dennoch bestäubende Insekten wie Bienen mit einem ultravioletten Signal an. Dieser Fall ist insofern ungewöhnlich, als der Pilz von der Täuschung profitiert, aber die Blätter als Nachahmer fungieren und dabei geschädigt werden. Es ist ähnlich wie bei der Wirts-Parasiten-Mimikry, aber der Wirt empfängt das Signal nicht. Es hat etwas mit der Automimikry gemein, aber die Pflanze profitiert nicht von der Mimikry, und die Aktion des Pathogens ist erforderlich, um sie zu erzeugen. ⓘ
Drei Faktoren
Jedes Mimikry-System besteht aus einem Vorbild, einem Nachahmer (Mimet) und einem Signalempfänger, der in annähernd gleicher Weise auf Vorbild und Nachahmer reagiert. Ein solches Mimikry-System bewirkt durch seine spezifischen Gestalten, Farben oder Gerüche eine Täuschung des Signalempfängers, dem gleichsam ein „gefälschtes“ Signal zukommt, das der Signalempfänger entweder als Verlockung, als Gefahr oder auch als für ihn irrelevant interpretiert. Diese im Verlauf der Stammesgeschichte entstandenen analogischen Muster haben im Kontext der Evolutionstheorie den „biologischen Nutzen“, die Überlebenschancen der Mimeten und hierdurch die Wahrscheinlichkeit der Weitergabe ihrer Gene an die nachfolgende Generation zu erhöhen. Wie für die Entstehung aller Arten nahm Charles Darwin auch in Bezug auf Mimikry-Systeme an, dass sich die Nachahmung von Vorbildern nach und nach auf dem Wege der selektiv begünstigenden Verstärkung entsprechender Mutationen herausgebildet hat. ⓘ
Problematik der genauen Klassifizierung
Nicht immer ist es möglich, eine klare Abgrenzung zwischen Mimikry und Mimese zu erzielen; ein Beispiel hierfür ist die afrikanische Teufelsblume (Idolomantis diabolicum), eine Fangschrecke, deren mit blattförmig gewachsenen Fangarmen ausgestatteter Vorderleib einer Blüte ähnelt. Während viele Insektenarten diese „Blüte“ nur als für sie vermeintlich harmlosen Ruheplatz anfliegen (Mimese), werden andere Arten von ihrem vermeintlichen Futterplatz angelockt (Peckham’sche Mimikry) – und gefressen. Diese Unterscheidung macht deutlich, dass die Art der Interpretation des Signals durch den jeweiligen Empfänger maßgeblich ist, ob das Signal als Mimese oder als Mimikry klassifiziert wird. Auch die Abgrenzung zur Tarnung ist fließend. ⓘ
Entwicklung
Es ist allgemein anerkannt, dass sich die Mimikry als positive Anpassung entwickelt. Der Lepidopterologe und Romancier Vladimir Nabokov vertrat jedoch die Ansicht, dass die natürliche Auslese zwar eine "mimische" Form stabilisieren könnte, aber nicht notwendig sei, um sie zu schaffen. ⓘ
Das am weitesten akzeptierte Modell zur Erklärung der Evolution der Mimikry bei Schmetterlingen ist die Zwei-Schritte-Hypothese. Der erste Schritt besteht in der Mutation von Modifikatorgenen, die ein komplexes Bündel miteinander verbundener Gene regulieren, die große Veränderungen der Morphologie bewirken. Der zweite Schritt besteht in der Selektion von Genen mit geringeren phänotypischen Auswirkungen, wodurch eine immer größere Ähnlichkeit entsteht. Dieses Modell wird durch empirische Belege gestützt, die darauf hindeuten, dass einige wenige Punktmutationen große phänotypische Auswirkungen haben, während zahlreiche andere kleinere Auswirkungen hervorrufen. Einige regulatorische Elemente wirken zusammen, um ein Supergen für die Entwicklung von Schmetterlingsfarbmustern zu bilden. Das Modell wird durch computergestützte Simulationen der Populationsgenetik unterstützt. Die Bates'sche Mimikry bei Papilio polytes wird durch das Doublesex-Gen gesteuert. ⓘ
Manche Mimikry ist unvollkommen. Die natürliche Selektion treibt die Mimikry nur so weit, dass sie Raubtiere täuscht. Wenn Raubtiere zum Beispiel eine Mimik meiden, die einer Korallenschlange nur unvollkommen ähnelt, ist die Mimik ausreichend geschützt. ⓘ
Konvergente Evolution ist eine alternative Erklärung dafür, warum sich Organismen wie Korallenriff-Fische und benthische wirbellose Meerestiere wie Schwämme und Nacktschnecken einander ähneln. ⓘ
Wortherkunft
Die Bezeichnung Mimikry ist abgeleitet von englisch mimicry (= „Nachahmung“), was wiederum abgeleitet ist von to mimic: „nachahmen, mimen“ + Suffix -ry (entsprechend dt. „-erei“) und entlehnt aus altgriechisch μίμος mímos Nachahmer, Imitator, Schauspieler. ⓘ
Bates’sche Mimikry
Überblick
Die Bates’sche Mimikry ist die bekannteste Form der Mimikry. Sie wurde 1862 von Henry Walter Bates in den Transactions der Linnean Society zu London erstmals wissenschaftlich beschrieben, nachdem er zwischen 1849 und 1860 in den „Urwäldern“ im brasilianischen Amazonasgebiet umhergestreift war und dort u. a. die Schmetterlingsarten erforscht hatte. Bates bezeichnete die Nachahmung eines wehrhaften oder ungenießbaren Tieres durch harmlose Tiere zur Täuschung von Feinden als Mimikry. Inzwischen ist bekannt, dass es sich hierbei um einen Spezialfall der Schutzmimikry handelt, die den Namen des Entdeckers erhielt. ⓘ
Bates war sich der weit reichenden evolutionsbiologischen Konsequenzen seiner Entdeckung wohl bewusst, denn er schrieb bereits 1862:
“The process by which a mimetic analogy is brought about in nature is a problem which involves that of the origin of all species and all adaptations”
„Der Prozess, durch den die mimetische Analogie in der Natur hervorgerufen wird, ist ein Problem, das verknüpft ist mit dem [Problem] des Entstehens aller Arten und aller Anpassungen.“
Europäisches Beispiel für Bates’sche Mimikry
Gemeine Wespe – wehrhaftes Vorbild (Weibchen haben Stachel)
Wespenschwebfliege – Nachahmer der Wespe
Echter Widderbock (Clytus arietis), ein Käfer – Nachahmer der Wespe
Hornissen-Glasflügler (Sesia apiformis), ein Schmetterling – Nachahmer der Wespe ⓘ
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In Europa sind Wespen, Bienen und Hummeln weit verbreitet. Sie alle, jedenfalls die stachelbewehrten Weibchen, werden von einigen anderen, offenbar völlig wehrlosen Insekten „nachgeahmt“. Giftige und ungenießbare Arten haben oft eine auffallende Färbung, eine so genannte Warntracht. Wird diese nachgeahmt, spricht man auch von Scheinwarntracht. ⓘ
Insbesondere in der Familie der Schwebfliegen haben viele Arten eine „Signalfälschung“ entwickelt: Das Aussehen der Angehörigen zahlreicher Arten ähnelt jenem von wehrhaften Wespen und Honigbienen. Zum Beispiel ahmen die Schwebfliegen der Gattung Eristalis die Europäische Honigbiene nach und werden deshalb auch als „Mistbienen“ bezeichnet; ihre „Rattenschwanzlarven“ entwickeln sich meist in der Gülle von Misthaufen. Noch auffälliger ist die Ähnlichkeit zahlreicher Schwebfliegen mit Wespen: Sie besitzen das leuchtend gelb-schwarze „Warnsignal“ auf den Hinterleibern ihrer wehrhaften Vorbilder und verunsichern so häufig Menschen, die Schwebfliegen und Wespen nicht unterscheiden können. ⓘ
Wenn man jedoch Schwebfliegen genauer betrachtet, sind sie relativ leicht als ganz normale, harmlose Fliegen zu identifizieren, denn ihnen fehlen einige charakteristische Merkmale der Wespen, die in die Ordnung der Hautflügler gehören, während Schwebfliegen in die Ordnung der Zweiflügler gehören. Wespen haben immer vier Flügel und längere, gekniete Fühler, während Fliegen nur zwei Hauptflügel und stummelförmige Fühler haben. Zudem können Schwebfliegen „schweben“, das heißt, ähnlich einem Hubschrauber in der Luft am selben Ort verharren. ⓘ
Das „Warnsignal“ der Wespen nutzen auch andere Insektenarten. Unter den Käfern kann man etwa den Wespenbock und einige andere Bockkäfer auf den ersten Blick für Wespen halten. ⓘ
Die Nachahmung der großen Hornissen und Wespen durch den Hornissen-Glasflügler, einen harmlosen Schmetterling, ist so vollkommen, dass er in der Größe, Färbung und Flügelhaltung der gefürchteten Hornisse fast gleicht. Auch Hummeln werden von einem Schmetterling nachgeahmt: vom Hummelschwärmer. ⓘ
Die Nachahmung wehrhafter Vorbilder sollte sich nicht nur auf Körpermerkmale beschränken. Weitere Übereinstimmungen im Verhalten, im Lebensraum und im Lebensrhythmus tragen dazu bei, dass das Vorbild und der Nachahmer miteinander verwechselt werden. ⓘ
Unerfahrene Räuber fressen die wehrlosen Nachahmer, z. B. wespenähnliche Schwebfliegen, sogar sehr gerne. Erjagten aber Kröten und Vögel zuerst einige der wehrhaften Wespen, lehnen sie anschließend auch ähnliche Schwebfliegen für lange Zeit ab. Allerdings können viele Vögel und andere Räuber Farben und Muster sehr gut erkennen und genau unterscheiden. Nachahmer stehen somit vor dem Problem, dass sie ihren Vorbildern so weitgehend wie möglich gleichen müssen. ⓘ
Da die Existenz ungiftiger Nachahmer den Lernerfolg bzw. das Vermeidungsverhalten der Fressfeinde verringert, ist es wichtig, dass das zahlenmäßige Verhältnis unausgewogen ist, also nicht zu viele harmlose Nachahmer entstehen. ⓘ
Müller’sche Mimikry
Entdeckung
Der deutsche Biologe Johann Friedrich Theodor Müller (1821–1897) fand bei seinen Beobachtungen von Schmetterlingen heraus, dass gleich aussehende Tiere nicht immer derselben Gattung angehören müssen. Im Laufe der Stammesgeschichte hatten sich ungenießbare Schmetterlinge eine gemeinsame Warntracht zugelegt, so dass die Fressfeinde sie nicht mehr auseinanderhalten konnten. Daher musste der Fressfeind nur bei einem Tier die schlechte Erfahrung machen und mied in Zukunft alle gleich aussehenden Tiere. Hiervon profitieren beide Arten. ⓘ
Nach Lunau liegt hier im eigentlichen Sinne keine Mimikry vor, sondern Signalnormierung, denn hier passen sich verschiedene Arten aus verschiedenen Gattungen aneinander an, die ihre Vorzüge teilen. ⓘ
Beispiele im Tierreich
- die in Amerika und Ostasien vorkommenden giftigen Schmetterlinge der Unterfamilie Danainae.
- Ameisenspinnen wie die Ameisenspringspinne ⓘ
Beispiele bei den Pflanzen
Hier betrifft es vor allem Blüten, die sich sehr ähnlich sehen und alle z. B. Nektar anbieten.
- viele Arten Ranunculus,
- im alpinen Bereich: Dryas octopetala und Ranunculus campestris,
- rote Vogelblumen, z. B. Mimulus cardinalis, Penstemon campanulatus: Entwicklung aus blauen Hummelblumen, um Nektarkonkurrenz zu vermeiden ⓘ
Chemische Mimikry
Das Phänomen Mimikry wurde im 19. Jahrhundert anhand von auffälligen visuellen Merkmalen beschrieben, die dem Beobachter und seiner wissenschaftlichen Analyse zumeist leicht zugänglich waren. Die Täuschung von Signalempfängern mit Hilfe anderer, nicht-visueller Signale blieb hingegen lange Zeit unbeachtet, obwohl bekannt war, dass zahlreiche Tierarten zum Beispiel über eine ausgeprägte, empfindliche olfaktorische Wahrnehmung verfügen. Erst aus jüngerer Zeit wurden Studien über Mimikry durch Ausnutzung „gefälschter“ chemischer Signale publiziert. ⓘ
Die nur auf der südchinesischen Insel Hainan vorkommende Orchideenart Dendrobium sinense lockt ihre Bestäuber, Hornissen der Art Vespa bicolor an, indem sie unter anderem die chemische Verbindung (Z)-11-Eicosen-1-ol produziert. Diese Substanz wurde erstmals 2009 bei einer Pflanze nachgewiesen. Sie ist aber seit langem bekannt dafür, dass sie im „Alarmpheromon“ von Honigbienen vorkommt, die von Hornissen häufig als Beute gejagt werden. In Verhaltensexperimenten wurde gezeigt, dass Hornissen vom Duft dieser Verbindung angelockt werden. Weitere Beobachtungen ergaben, dass Hornissen nicht auf den Blüten landen, sondern nur kurz und heftig mit dem Kopf gegen das rote Zentrum einer Blüte stoßen, als ob sie einen Beutezugriff durchführen würden und dadurch zur Bestäubung der Blüte beitragen. ⓘ
Der Kurzflügler Trichopsenius frosti lebt als „Untermieter“ in den Termitenhügeln der Termiten-Art Reticulitermes flavipes. Das von ihm selbst synthetisierte Kohlenwasserstoff-Profil seiner Cuticula wurde als qualitativ gleichwertig mit dem seiner „Gastgeber“ beschrieben. ⓘ
Die Germerblättrige Stendelwurz (Epipactis veratrifolia) lockt Schwebfliegen durch pheromone mimicry (dt. Pheromon-Mimikry) als Bestäuber an. Die Pflanze produziert die Substanzen α- und β-Pinen, β-Myrcen sowie β-Phellandren, die auch die chemischen Alarmsubstanzen von Blattläusen sind. Wahrnehmung dieser Substanzen löst bei Schwebfliegen Eiablage neben den vermeintlichen Blattläusen aus, da schlüpfende Schwebfliegenlarven die Läuse als Nahrung nutzen. ⓘ
Molekulare Mimikry
Als molekulare Mimikry wird der Umstand bezeichnet, dass Moleküle auf der Oberfläche von Krankheitserregern körpereigenen Molekülen ähneln oder mit ihnen identisch sind. Dies stellt für den Erreger eine Tarnung gegenüber immunkompetenten Zellen dar, denen das Erkennen der Keime als Fremdstruktur somit erschwert wird. Werden diese Moleküle trotzdem vom Immunsystem als Antigen erkannt, kann sich die darauf folgende Immunreaktion nicht nur gegen den Erreger, sondern auch gegen körpereigenes Gewebe richten. Dieser Vorgang wird auch Kreuzreaktion genannt und gilt als eine mögliche Ursache für die Entstehung von Autoimmunerkrankungen. ⓘ
Molekulare Mimikry wird als Ursache für Krankheiten wie Multiple Sklerose, rheumatoide Arthritis und das Magengeschwür diskutiert. ⓘ