Honigbienen
| Honigbiene | |
|---|---|
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| Westliche Honigbiene auf den Stäben eines horizontalen Bienenstocks mit Oberträger | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Hautflügler (Hymenoptera) |
| Familie: | Apidae |
| Klade: | Corbiculata |
| Stamm: | Apini Latreille, 1802 |
| Gattung: | Apis Linnaeus, 1758 |
| Typusart | |
| Apis mellifera Linnaeus, 1758
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| Arten | |
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Die Honigbiene (auch Honigbiene genannt) ist ein eusoziales Fluginsekt der Gattung Apis aus der Gruppe der Bienen, die alle in Afro-Eurasien beheimatet sind. Nachdem sich die Bienen auf natürliche Weise in Afrika und Eurasien ausgebreitet hatten, war der Mensch für die heutige kosmopolitische Verbreitung der Honigbiene verantwortlich, indem er mehrere Unterarten in Südamerika (frühes 16. Jahrhundert), Nordamerika (frühes 17. Jahrhundert) und Australien (frühes 19. Jahrhundert) einführte. ⓘ
Honigbienen sind dafür bekannt, dass sie mehrjährige Nester aus Wachs bauen, dass ihre Bienenvölker sehr groß sind und dass sie einen Überschuss an Honig produzieren und lagern, was ihre Bienenstöcke zu einem begehrten Ziel für viele Tiere macht, darunter Honigdachse, Bären und menschliche Jäger und Sammler. Es sind nur acht überlebende Arten von Honigbienen mit insgesamt 43 Unterarten bekannt, obwohl historisch gesehen 7 bis 11 Arten anerkannt sind. Honigbienen machen nur einen kleinen Teil der rund 20.000 bekannten Bienenarten aus. ⓘ
Die bekannteste Honigbiene ist die Westliche Honigbiene (Apis mellifera), die für die Honigproduktion und die Bestäubung von Nutzpflanzen domestiziert wurde. Die einzige andere domestizierte Biene ist die östliche Honigbiene (Apis cerana), die in Süd-, Südost- und Ostasien vorkommt. Nur die Mitglieder der Gattung Apis sind echte Honigbienen, aber einige andere Bienenarten produzieren und lagern Honig und wurden vom Menschen zu diesem Zweck gehalten, darunter die stachellosen Bienen der Gattung Melipona und die indische stachellose Biene oder Dammarbiene Tetragonula iridipennis. Der moderne Mensch verwendet Bienenwachs auch zur Herstellung von Kerzen, Seife, Lippenbalsam und verschiedenen Kosmetika, als Schmiermittel und zur Herstellung von Formen im Wachsausschmelzverfahren. ⓘ
Die Honigbienen (Apis) sind eine Gattung aus der Familie der Echten Bienen (Apidae). Die Gattung umfasst je nach taxonomischer Auffassung sieben bis zwölf staatenbildende Arten, von denen die meisten nur in Asien heimisch sind. ⓘ
Für die weltweite Imkerei hat die Westliche Honigbiene die größte Bedeutung; in vielen asiatischen Ländern wird auch die dort ursprünglich vorkommende Östliche Honigbiene in einfachen Klotzbeuten oder Höhlungen von Mauern gehalten. Diese beiden Arten brüten im Schutz von Höhlen und konnten sich dadurch sehr weit aus den tropischen Regionen heraus in gemäßigtere Klimazonen ausbreiten, wodurch sich insbesondere bei der Westlichen Honigbiene regional verschiedene Unterarten herausgebildet haben. Eine natürliche Grenze der Besiedelung wird oft durch Gebirge oder Inseln gebildet. ⓘ
Daneben gibt es die wild lebenden Arten mit frei hängenden Nestern, die in bescheidenem Umfang zur Honiggewinnung genutzt werden, vor allem die Riesenhonigbiene und die Zwerghonigbiene – dies wird als Honigjagd bezeichnet. ⓘ
Etymologie und Name
Der Gattungsname Apis ist lateinisch und bedeutet "Biene". Obwohl moderne Wörterbücher Apis entweder als Honigbiene oder als Honeybee bezeichnen, behauptet der Entomologe Robert Snodgrass, dass der korrekte Gebrauch zwei Wörter erfordert, d. h. Honigbiene, da es sich um eine Art oder einen Typ von Biene handelt, während es nicht korrekt ist, die beiden Wörter zusammenzuführen, wie in Libelle oder Schmetterling, da letztere keine Fliegen sind und keine Verbindung zu Drachen oder Butter haben. Im Integrated Taxonomic Information System, in der Entomological Society of America Common Names of Insects Database und im Tree of Life Web Project ist Honigbiene, nicht Honigbiene, der geläufige Name. ⓘ
Herkunft, Systematik und Verbreitung
Der Ursprung der Honigbienen scheint in Süd- und Südostasien (einschließlich der Philippinen) zu liegen, da alle heute lebenden Arten außer Apis mellifera in dieser Region heimisch sind. Insbesondere die lebenden Vertreter der am frühesten auseinanderstrebenden Linien (Apis florea und Apis andreniformis) haben dort ihren Ursprung. ⓘ
Die ersten Apis-Bienen tauchen im Fossilbericht an der Grenze zwischen Eozän und Oligozän (34 mya) in europäischen Ablagerungen auf. Die Herkunft dieser prähistorischen Honigbienen weist nicht unbedingt auf Europa als Ursprungsort der Gattung hin, sondern nur darauf, dass die Bienen zu diesem Zeitpunkt in Europa vorkamen. Aus Südasien, dem vermuteten Ursprungsgebiet der Honigbiene, sind nur wenige fossile Ablagerungen bekannt, und noch weniger sind gründlich untersucht worden. ⓘ
In der Neuen Welt gab es vor der Einführung von A. mellifera durch die Europäer keine Apis-Arten. Nur eine einzige fossile Art ist aus der Neuen Welt dokumentiert, Apis nearctica, die von einem einzigen 14 Millionen Jahre alten Exemplar aus Nevada bekannt ist. ⓘ
Die nahen Verwandten der modernen Honigbienen - z. B. Hummeln und stachellose Bienen - sind ebenfalls bis zu einem gewissen Grad sozial, und soziales Verhalten scheint ein plesiomorphes Merkmal zu sein, das dem Ursprung der Gattung vorausgeht. Bei den heute lebenden Apis-Arten bauen die ursprünglicheren Arten einzelne, freiliegende Waben, während die neueren Arten in Höhlen nisten und mehrere Waben haben, was ihre Domestizierung erheblich erleichtert hat. ⓘ
Arten
Es gibt etwa 20.000 Bienenarten, aber nur acht Arten von Honigbienen mit insgesamt 43 Unterarten, obwohl historisch gesehen sieben bis 11 Arten anerkannt sind: Apis andreniformis (Schwarze Zwerghonigbiene); Apis cerana (Östliche Honigbiene); Apis dorsata (Riesenhonigbiene); Apis florea (Rote Zwerghonigbiene); Apis koschevnikovi (Koschevnikov-Honigbiene); Apis laboriosa (Riesenhonigbiene aus dem Himalaya); Apis mellifera (Westliche Honigbiene); und Apis nigrocincta (Philippinische Honigbiene). ⓘ
Die Honigbienen sind die einzigen noch lebenden Mitglieder des Stammes Apini. Die heutigen Honigbienen werden in drei Kladen eingeteilt: Micrapis (die Zwerghonigbienen), Megapis (die Riesenhonigbiene) und Apis (die Westliche Honigbiene und ihre nahen Verwandten). ⓘ
Die meisten Arten wurden in der Vergangenheit von den Menschen in ihren Heimatgebieten zur Gewinnung von Honig und Bienenwachs gezüchtet oder zumindest ausgebeutet. Nur zwei Arten sind wirklich domestiziert worden: Apis mellifera und Apis cerana. A. mellifera wird mindestens seit dem Bau der ägyptischen Pyramiden gezüchtet, und nur diese Art wurde in großem Umfang über ihr Heimatgebiet hinaus verbreitet. ⓘ
Micrapis
Apis florea und Apis andreniformis sind kleine Honigbienen aus dem südlichen und südöstlichen Asien. Sie bauen sehr kleine, exponierte Nester in Bäumen und Sträuchern. Ihre Stiche sind oft nicht in der Lage, die menschliche Haut zu durchdringen, so dass der Bienenstock und die Schwärme mit minimalem Schutz angefasst werden können. Sie kommen weitgehend sympatrisch vor, obwohl sie sich evolutionär stark unterscheiden und wahrscheinlich das Ergebnis einer allopatrischen Speziation sind, bei der sich ihre Verbreitungsgebiete später anglichen. ⓘ
Da A. florea weiter verbreitet und A. andreniformis wesentlich aggressiver ist, wird Honig, wenn überhaupt, meist nur von der ersteren geerntet. Sie sind die älteste noch existierende Linie der Honigbienen, die sich möglicherweise im Barton (vor etwa 40 Millionen Jahren oder etwas später) von den anderen Linien getrennt hat, aber offenbar nicht lange vor dem Neogen. Apis florea hat eine geringere Flügelspannweite als ihre Schwesterarten. Apis florea sind außerdem komplett gelb, mit Ausnahme des Scutellums der Arbeiterinnen, das schwarz ist. ⓘ
Megapis
In der Untergattung Megapis sind zwei Arten anerkannt. Sie bauen in der Regel einzelne oder wenige freiliegende Waben auf hohen Baumstämmen, auf Klippen und manchmal auch auf Gebäuden. Sie können sehr angriffslustig sein. Die Bienenvölker, die regelmäßig von menschlichen "Honigjägern" ihres Honigs beraubt werden, sind leicht in der Lage, einen Menschen zu Tode zu stechen, wenn sie provoziert werden. ⓘ
- Apis dorsata, die Riesenhonigbiene, ist in fast ganz Süd- und Südostasien heimisch und weit verbreitet.
- A. d. binghami, die indonesische Riesenhonigbiene, wird als indonesische Unterart der Riesenhonigbiene oder als eigenständige Art eingestuft; im letzteren Fall müssten A. d. breviligula und/oder andere Linien wahrscheinlich ebenfalls als Arten betrachtet werden.
- Apis laboriosa, die Riesenhonigbiene aus dem Himalaya, wurde ursprünglich als eigene Art beschrieben. Später wurde sie auf der Grundlage des biologischen Artkonzepts als Unterart in A. dorsata aufgenommen, obwohl Autoren, die ein genetisches Artkonzept anwenden, vorgeschlagen haben, sie als eigenständige Art zu betrachten, und neuere Forschungen haben diese Klassifizierung bestätigt. Sie ist im Wesentlichen auf den Himalaya beschränkt und unterscheidet sich äußerlich kaum von der Riesenhonigbiene, hat aber umfangreiche Verhaltensanpassungen, die es ihr ermöglichen, trotz niedriger Umgebungstemperaturen in großen Höhen im Freien zu nisten. Sie ist die größte lebende Honigbiene. ⓘ
Apis
Die östlichen Apis-Arten umfassen drei oder vier Arten, darunter A. koschevnikovi, Apis nigrocincta und A. cerana. Die Genetik der westlichen Honigbiene (A. mellifera) ist unklar. ⓘ
Koschevnikovs Honigbiene
Die Koschevnikov-Honigbiene (Apis koschevnikovi) wird in der Literatur oft als "rote Biene von Sabah" bezeichnet; allerdings ist A. koschevnikovi im Bundesstaat Sabah auf Borneo, Malaysia, blassrot, während sie auf der Malaiischen Halbinsel und Sumatra, Indonesien, eine dunkle, kupferfarbene Farbe hat. Ihr Lebensraum ist auf die tropischen immergrünen Wälder der malaysischen Halbinsel, Borneo und Sumatra beschränkt. In den tropischen immergrünen Regenwäldern, die sich bis nach Thailand, Myanmar, Kambodscha und Vietnam erstrecken, kommt sie nicht vor. ⓘ
Philippinische Honigbiene
Apis nigrocincta ist eine Art, die in Höhlen nistet. Die Art hat rostfarbene Blütenstiele, Beine und Klypus, mit rötlich-braunen Haaren, die den größten Teil des Körpers bedecken. ⓘ
Östliche Honigbiene
Apis cerana, die eigentliche östliche Honigbiene, ist die traditionelle Honigbiene des südlichen und östlichen Asiens. Eine ihrer Unterarten, die Indische Honigbiene (A. c. indica), wurde in ähnlicher Weise wie A. mellifera domestiziert und in Bienenstöcken gehalten, allerdings in einem begrenzteren, regionalen Maßstab. ⓘ
Die Verwandtschaft mit der Borneo-Honigbiene A. c. nuluensis und der Apis nigrocincta von den Philippinen konnte noch nicht zufriedenstellend geklärt werden; einige Forscher vertreten die Auffassung, dass es sich hierbei tatsächlich um unterschiedliche Arten handelt, dass A. cerana aber nach wie vor paraphyletisch ist und aus mehreren separaten Arten besteht, während andere Forscher die Meinung vertreten, dass A. cerana eine einzige monophyletische Art ist. ⓘ
Westliche Honigbiene
A. mellifera, die am häufigsten domestizierte Art, wurde erstmals vor 2600 v. Chr. domestiziert und war das dritte Insekt, dessen Genom kartiert wurde. Sie scheint ihren Ursprung im östlichen tropischen Afrika zu haben und verbreitete sich von dort aus nach Europa und ostwärts in Asien bis zum Tian Shan-Gebirge. In verschiedenen Teilen der Welt wird sie als europäische, westliche oder gewöhnliche Honigbiene bezeichnet. Viele Unterarten haben sich an die örtlichen geografischen und klimatischen Bedingungen angepasst; außerdem wurden Rassen wie die Buckfast-Biene gezüchtet. Verhalten, Farbe und Anatomie können sich von einer Unterart oder sogar einem Stamm zur anderen stark unterscheiden. ⓘ
Die Phylogenie von A. mellifera ist die rätselhafteste aller Honigbienenarten. Sie scheint sich erst im späten Miozän von ihren östlichen Verwandten abgegrenzt zu haben. Dies würde zu der Hypothese passen, dass die Vorfahren der höhlenbrütenden Honigbienen durch die Wüstenbildung im Nahen Osten und den angrenzenden Regionen in die westliche Gruppe Ostafrikas und die östliche Gruppe des tropischen Asiens getrennt wurden, was zu einem Rückgang der Nahrungspflanzen und der Bäume, die Nistplätze boten, führte und schließlich den Genfluss stoppte. ⓘ
Die Vielfalt der A. mellifera-Unterarten ist wahrscheinlich das Ergebnis einer weitgehend frühpleistozänen Ausbreitung, die durch Klima- und Lebensraumveränderungen während der letzten Eiszeit begünstigt wurde. Die Tatsache, dass die westliche Honigbiene seit vielen Jahrtausenden intensiv vom Menschen bewirtschaftet wird - einschließlich Hybridisierung und Einschleppung - hat offenbar die Geschwindigkeit ihrer Evolution erhöht und die DNA-Sequenzdaten so verworren gemacht, dass über die genauen Verwandtschaftsverhältnisse vieler A. mellifera-Unterarten nur wenig aussagekräftig ist. ⓘ
Apis mellifera ist auf dem amerikanischen Kontinent nicht heimisch und war daher bei der Ankunft der europäischen Entdecker und Kolonisten noch nicht vorhanden. Andere einheimische Bienenarten wurden jedoch von den indigenen Völkern gehalten und gehandelt. Im Jahr 1622 brachten europäische Kolonisten zuerst die deutsche Honigbiene (A. m. mellifera) nach Amerika, später dann die italienische Honigbiene (A. m. ligustica) und andere. Viele der Nutzpflanzen, die zur Bestäubung auf westliche Honigbienen angewiesen sind, wurden ebenfalls seit der Kolonialzeit eingeführt. Entflohene Schwärme (die als "wilde" Honigbienen bezeichnet werden, in Wirklichkeit aber verwildert sind) verbreiteten sich rasch bis zu den Great Plains und kamen den Kolonisten meist zuvor. Honigbienen haben die Rocky Mountains nicht auf natürliche Weise überquert, sondern wurden von den mormonischen Pionieren in den späten 1840er Jahren nach Utah und in den frühen 1850er Jahren per Schiff nach Kalifornien gebracht. ⓘ
Afrikanisierte Honigbiene
Afrikanisierte Honigbienen (umgangssprachlich auch "Killerbienen" genannt) sind Hybriden zwischen europäischen Bienen und der ostafrikanischen Tiefland-Unterart A. m. scutellata; sie sind oft aggressiver als europäische Honigbienen und erzeugen weniger Honigüberschuss, sind aber widerstandsfähiger gegen Krankheiten und bessere Sammler. Sie wurden in Brasilien versehentlich aus der Quarantäne entlassen und haben sich in Nordamerika ausgebreitet, wo sie in einigen Regionen eine Plage darstellen. Allerdings überwintern diese Stämme nicht gut, so dass sie in den kälteren, nördlicheren Teilen Nordamerikas nur selten anzutreffen sind. Das ursprüngliche Zuchtexperiment, für das die ostafrikanischen Tieflandhonigbienen nach Brasilien gebracht wurden, wurde fortgesetzt (wenn auch nicht wie ursprünglich beabsichtigt). Neuartige Hybridstämme von einheimischen und re-domestizierten afrikanisierten Honigbienen vereinen eine hohe Widerstandsfähigkeit gegenüber tropischen Bedingungen mit guten Erträgen. Sie sind bei den Imkern in Brasilien sehr beliebt. ⓘ
Lebende und fossile Honigbienen (Apini: Apis)
Stamm Apini Latreille ⓘ
Gattung Apis Linnaeus (sensu lato)
- Artengruppe Henshawi (†Priorapis Engel, †Synapis Cockerell)
- †A. vetusta Engel
- †A. henshawi Cockerell
- †A. petrefacta (Říha)
- †A. miocenica Hong
- †A. "longtibia" Zhang
- †A. "Miocenica 1"
- armbrusteri-Artengruppe (†Cascapis Engel)
- †A. armbrusteri Zeuner
- †A. nearctica, neue Art
- florea-Artengruppe (Micrapis Ashmead)
- A. florea Fabricius
- A. andreniformis Smith
- dorsata-Artengruppe (Megapis Ashmead)
- †A. lithohermaea Engel
- A. dorsata Fabricius
- A. laboriosa Smith
- mellifera-Artengruppe (Apis Linnaeus sensu stricto)
- Untergruppe mellifera
- A. mellifera Linnaeus (Apis Linnaeus sensu strictissimo)
- Untergruppe cerana (Sigmatapis Maa)
- A. cerana Fabricius
- A. nigrocincta Smith
- A. koschevnikovi Enderlein ⓘ
- Untergruppe mellifera
Lebenszyklus
Wie bei einigen anderen eusozialen Bienenarten besteht ein Bienenvolk im Allgemeinen aus einer Bienenkönigin, einem Weibchen, saisonal bis zu einigen Tausend Drohnen oder Männchen und Zehntausenden von weiblichen Arbeitsbienen. Die Einzelheiten sind bei den verschiedenen Honigbienenarten unterschiedlich, aber es gibt gemeinsame Merkmale:
- Die Eier werden einzeln in eine Zelle in einer Wachswabe gelegt, die von den Arbeitsbienen hergestellt und geformt wird. Mit Hilfe ihrer Spermathek kann die Königin entscheiden, ob sie das Ei befruchtet, das sie legt, in der Regel abhängig davon, in welche Zelle sie es legt. Drohnen entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern und sind haploid, während sich die Weibchen (Königinnen und Arbeitsbienen) aus befruchteten Eiern entwickeln und diploid sind. Die Larven werden anfangs mit Gelée Royale gefüttert, das von den Arbeitsbienen produziert wird, und wechseln später zu Honig und Pollen. Eine Ausnahme bildet eine Larve, die ausschließlich mit Gelée Royale gefüttert wird und die sich zu einer Bienenkönigin entwickelt. Die Larve durchläuft mehrere Häutungen, bevor sie in der Zelle einen Kokon spinnt und sich verpuppt.
- Junge Arbeitsbienen, manchmal auch Ammenbienen" genannt, reinigen den Bienenstock und füttern die Larven. Wenn ihre Gelee Royale produzierenden Drüsen zu verkümmern beginnen, beginnen sie mit dem Bau von Wabenzellen. Je älter sie werden, desto mehr Aufgaben übernehmen sie innerhalb des Bienenstocks, z. B. die Aufnahme von Nektar und Pollen von Sammlerinnen und die Bewachung des Bienenstocks. Später macht eine Arbeiterin ihre ersten Orientierungsflüge und verlässt schließlich den Bienenstock, um den Rest ihres Lebens als Sammlerin zu verbringen.
- Die Arbeitsbienen arbeiten bei der Nahrungssuche zusammen und verwenden ein Tanzmuster (bekannt als Bienentanz oder Schwänzeltanz), um sich gegenseitig Informationen über die Ressourcen mitzuteilen; dieser Tanz variiert von Art zu Art, aber alle lebenden Apis-Arten zeigen eine Form dieses Verhaltens. Befinden sich die Ressourcen in unmittelbarer Nähe des Bienenstocks, können sie auch einen weniger spezifischen Tanz aufführen, der allgemein als "Rundtanz" bekannt ist.
- Honigbienen führen auch Zittertänze auf, mit denen sie Empfängerbienen anwerben, um Nektar von zurückkehrenden Sammlerinnen zu sammeln.
- Jungfräuliche Königinnen begeben sich auf Begattungsflüge, die sie von ihrem Heimatvolk weg in ein Gebiet mit Drohnenansammlungen führen, wo sie sich mit mehreren Drohnen paaren, bevor sie zurückkehren. Die Drohnen sterben während der Paarung. Honigbienenköniginnen paaren sich nicht mit Drohnen aus ihrem Heimatvolk.
- Bienenvölker werden nicht wie bei den meisten Bienen von einzelnen Königinnen gegründet, sondern von Gruppen, die als "Schwärme" bezeichnet werden und aus einer begatteten Königin und einem großen Kontingent von Arbeitsbienen bestehen. Diese Gruppe bewegt sich in Massen zu einem Nest, das zuvor von den Arbeitsbienen ausgekundschaftet wurde und dessen Standort durch eine besondere Art von Tanz mitgeteilt wird. Sobald der Schwarm ankommt, baut er sofort eine neue Wachswabe und beginnt mit der Aufzucht neuer Arbeiterinnenbrut. Diese Art der Nestgründung wird bei keiner anderen lebenden Bienengattung beobachtet, obwohl mehrere Gruppen von Vespidenwespen ebenfalls neue Nester durch Schwärmen (manchmal mit mehreren Königinnen) gründen. Auch stachellose Bienen gründen neue Nester mit einer großen Anzahl von Arbeitsbienen, aber das Nest wird gebaut, bevor eine Königin an den Ort begleitet wird, und diese Arbeiterinnen sind kein echter "Schwarm". ⓘ
Galerie
Honigbieneneier in geöffneten Wachszellen
Eier und Larven
Drohnenpuppen
Schlüpfen einer Dunklen Europäischen Honigbiene (A. m. mellifera) ⓘ
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Überleben im Winter
In kalten Klimazonen stellen die Honigbienen das Fliegen ein, wenn die Temperatur unter 10 °C sinkt, und sammeln sich in der Mitte des Bienenstocks, um einen "Winterschwarm" zu bilden. Die Arbeitsbienen drängen sich um die Bienenkönigin in der Mitte des Bienenstocks und frösteln, um die Temperatur in der Mitte zwischen 27 °C zu Beginn des Winters (während der brutfreien Zeit) und 34 °C zu halten, sobald die Königin das Legen wieder aufnimmt. Die Arbeitsbienen rotieren im Schwarm von außen nach innen, damit keine Biene zu kalt wird. Die Außenkanten des Bienenstocks bleiben bei etwa 8-9 °C (46-48 °F). Je kälter das Wetter draußen ist, desto kompakter wird der Bienenstock. Im Winter verbrauchen sie ihren gespeicherten Honig, um Körperwärme zu erzeugen. Die Menge des im Winter verbrauchten Honigs hängt von der Länge und Strenge des Winters ab, liegt aber in gemäßigten Klimazonen zwischen 15 und 50 Kilogramm (33 bis 110 lb). Darüber hinaus ist bekannt, dass bestimmte Bienen, darunter die Westliche Honigbiene und Apis cerana, in Zeiten schwankender Temperaturen sowohl im Sommer als auch im Winter wirksame Methoden zur Thermoregulierung im Nest anwenden. Im Sommer geschieht dies jedoch durch Fächeln und Verdunstung von Wasser, das auf verschiedenen Feldern gesammelt wird. ⓘ
Bestäubung
Von allen Honigbienenarten wird nur A. mellifera in großem Umfang für die kommerzielle Bestäubung von Obst- und Gemüsekulturen eingesetzt. Das Ausmaß dieser Bestäubungsleistungen wird gemeinhin mit Milliarden von Dollar beziffert, und man geht davon aus, dass sie den Wert von Kulturpflanzen weltweit um etwa 9 % steigern. Obwohl sie einen wesentlichen Beitrag zur Bestäubung von Nutzpflanzen leisten, gibt es eine Debatte über die potenzielle Auswirkung auf natürliche Landschaften und den Wettbewerb zwischen bewirtschafteten Honigbienen und vielen der rund 20.000 Arten von Wildbestäubern. ⓘ
Apis-Arten sind generalistische Blütenbesucher und bestäuben viele Arten von Blütenpflanzen, aber aufgrund ihrer "generalisierten" Natur tun sie dies ineffizient. Ohne spezialisierte Anpassungen an bestimmte Blüten ist ihre Fähigkeit, Pollen und Nektar zu erreichen, oft begrenzt. Darüber hinaus neigen sie dazu, alle Arten in einem bestimmten Gebiet zu besuchen, was bedeutet, dass der Pollen, den sie für eine bestimmte Art mit sich führen, oft sehr verwässert ist. So können sie zwar viele Pflanzen bestäuben, vor allem nicht-einheimische Pflanzen, aber die meisten einheimischen Pflanzen haben einen einheimischen Bestäuber, der die Bestäubung dieser Art viel effektiver durchführt. Wenn Honigbienen als invasive Art in einem Gebiet vorkommen, konkurrieren sie mit den einheimischen Bestäubern um die Blüten, wodurch die einheimischen Arten sogar verdrängt werden können. ⓘ
Behauptungen über die Abhängigkeit vom Menschen
Westliche Honigbienen werden oft als unverzichtbar für die menschliche Nahrungsmittelproduktion bezeichnet, was zu der Behauptung führt, dass die Menschheit ohne ihre Bestäubung verhungern oder aussterben würde. Äpfel, Blaubeeren und Kirschen zum Beispiel sind zu 90 Prozent von der Bestäubung durch Honigbienen abhängig. Albert Einstein wird manchmal fälschlicherweise mit den Worten zitiert: "Wenn die Bienen von der Erde verschwinden würden, hätte der Mensch nur noch vier Jahre zu leben". Einstein hat dies nicht gesagt, und es gibt keine wissenschaftlichen Belege für diese Vorhersage. ⓘ
Viele wichtige Kulturpflanzen benötigen überhaupt keine Bestäubung durch Insekten. Die zehn wichtigsten Kulturpflanzen, die 60 % der gesamten menschlichen Nahrungsenergie ausmachen, fallen in diese Kategorie: Kochbananen sind steril und werden durch Stecklinge vermehrt, ebenso wie Maniok; Kartoffeln, Yamswurzeln und Süßkartoffeln sind Wurzelgemüse, die durch Knollen vermehrt werden; Sojabohnen sind selbstbestäubt; und Reis, Weizen, Sorghum und Mais sind windbestäubt, ebenso wie die meisten anderen Gräser. ⓘ
Keine der aus der Neuen Welt stammenden Kulturpflanzen ist auf die westliche Honigbiene (Apis mellifera) angewiesen, da die Biene eine invasive Art ist, die in den letzten Jahrhunderten mit den Kolonisten eingeschleppt wurde. Tomaten, Paprika, Kürbisse und alle anderen Kulturpflanzen der Neuen Welt entwickelten sich mit einheimischen Bestäubern wie Kürbisbienen, Hummeln und anderen einheimischen Bienen. Die von Jefferson erwähnten stachellosen Bienen sind entfernte Verwandte der Honigbienen und gehören zur Gattung Melipona. ⓘ
Ernährung
Honigbienen decken ihren gesamten Nährstoffbedarf aus einer vielfältigen Kombination von Pollen und Nektar. Pollen ist die einzige natürliche Proteinquelle für Honigbienen. Erwachsene Arbeitshonigbienen verbrauchen 3,4-4,3 mg Pollen pro Tag, um ihren Bedarf an 66-74 % Protein in der Trockenmasse zu decken. Die Aufzucht einer Larve erfordert 125-187,5 mg Pollen oder 25-37,5 mg Eiweiß für eine gute Entwicklung. Nahrungsproteine werden in Aminosäuren zerlegt, von denen zehn als essenziell für Honigbienen gelten: Methionin, Tryptophan, Arginin, Lysin, Histidin, Phenylalanin, Isoleucin, Threonin, Leucin und Valin. Von diesen Aminosäuren benötigen Honigbienen die höchsten Konzentrationen an Leucin, Isoleucin und Valin, während für die Aufzucht der Brut erhöhte Konzentrationen an Arginin und Lysin erforderlich sind. Zusätzlich zu diesen Aminosäuren werden einige B-Vitamine wie Biotin, Folsäure, Nicotinamid, Riboflavin, Thiamin, Pantothenat und vor allem Pyridoxin für die Aufzucht der Larven benötigt. Pyridoxin ist das am häufigsten vorkommende B-Vitamin in Gelée Royale und die Konzentrationen schwanken während der Futtersaison, wobei die niedrigsten Konzentrationen im Mai und die höchsten im Juli und August zu finden sind. Honigbienen mit einem Mangel an Pyridoxin in der Nahrung waren nicht in der Lage, ihre Brut aufzuziehen. ⓘ
Pollen ist auch eine Lipidquelle für Honigbienen, die zwischen 0,8 % und 18,9 % liegt. Die Lipide werden während der Brutphase in Vorstufen umgewandelt, die für die spätere Biosynthese benötigt werden. Die fettlöslichen Vitamine A, D, E und K werden nicht als essentiell angesehen, haben aber gezeigt, dass sie die Anzahl der aufgezogenen Brut deutlich erhöhen. Honigbienen nehmen Phytosterine aus Pollen auf, um 24-Methylencholesterin und andere Sterole zu produzieren, da sie Cholesterin nicht direkt aus Phytosterinen synthetisieren können. Ammenbienen sind in der Lage, Sterole über die Brutnahrung selektiv auf die Larven zu übertragen. ⓘ
Nektar wird von den Arbeitsbienen auf der Futtersuche als Quelle von Wasser und Kohlenhydraten in Form von Saccharose gesammelt. Die vorherrschenden Monosaccharide in der Nahrung von Honigbienen sind Fruktose und Glukose, aber der häufigste zirkulierende Zucker in der Hämolymphe ist Trehalose, ein Disaccharid, das aus zwei Glukosemolekülen besteht. Erwachsene Arbeitshonigbienen benötigen 4 mg verwertbaren Zucker pro Tag, und die Larven benötigen etwa 59,4 mg Kohlenhydrate für eine gute Entwicklung. ⓘ
Honigbienen benötigen Wasser, um die osmotische Homöostase aufrechtzuerhalten, flüssige Brutnahrung zuzubereiten und den Bienenstock durch Verdunstung zu kühlen. Der Wasserbedarf eines Bienenvolkes kann im Allgemeinen durch die Nektarsuche gedeckt werden, da diese einen hohen Wassergehalt aufweist. An heißen Tagen oder wenn der Nektar knapp ist, sammeln die Sammlerinnen gelegentlich Wasser aus Bächen oder Teichen, um den Bedarf des Bienenstocks zu decken. ⓘ
Imkerei
Die einzigen domestizierten Honigbienenarten sind A. mellifera und A. cerana, und sie werden häufig von Imkern gehalten, gefüttert und transportiert. In Japan, wo die A. mellifera durch Hornissen und Krankheiten gefährdet ist, wird stattdessen die japanische Honigbiene A. cerana japonica verwendet. Moderne Bienenstöcke ermöglichen es den Imkern auch, Bienen zu transportieren und von Feld zu Feld zu ziehen, je nachdem, welche Kulturpflanzen bestäubt werden müssen, und erlauben es dem Imker, für die Bestäubungsleistung, die er erbringt, Geld zu verlangen. Neben den Honigbienen werden auch andere Bienenarten domestiziert und weltweit zur Bestäubung oder für andere Zwecke eingesetzt, darunter Tetragonula iridipennis in Indien, die blaue Obstbiene für die Bestäubung von Nüssen und Früchten in den Vereinigten Staaten und eine Reihe von Bombus-Arten (Hummeln) für die Bestäubung in verschiedenen Regionen der Welt, z. B. für Tomaten, die von Honigbienen nicht effektiv bestäubt werden. ⓘ
Kollaps der Bienenvölker
Vor allem dort, wo westliche Honigbienen vom Menschen eingeführt wurden, kam es mindestens seit dem späten 19. Seit dem ersten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts ist es in Nordamerika zu einem ungewöhnlich hohen Sterben (30-70 % der Bienenstöcke) westlicher Honigbienenvölker gekommen. Dies wurde als "Colony Collapse Disorder" (CCD) bezeichnet und war zunächst unerklärlich. Es scheint eher durch eine Kombination von Faktoren verursacht zu werden als durch einen einzelnen Krankheitserreger oder ein Gift, möglicherweise einschließlich neonicotinoider Pestizide oder des Israeli-Akut-Paralyse-Virus. ⓘ
Parasiten
Galleria mellonella
Larvenstadien der Motte G. mellonella parasitieren sowohl Wild- als auch Kulturhonigbienen, insbesondere Apis mellifera und Apis cerana. Die Eier werden im Bienenstock abgelegt, und die schlüpfenden Larven graben sich durch die Waben, die die Bienenlarven und ihre Honigvorräte enthalten, und zerstören sie. Die von ihnen angelegten Tunnel sind mit Seide ausgekleidet, in der sich die entstehenden Bienen verfangen und verhungern. Die Zerstörung der Waben führt auch dazu, dass Honig ausläuft und verschwendet wird. Sowohl die erwachsenen Tiere als auch die Larven von G. mellonella sind mögliche Überträger von Krankheitserregern, die Bienen infizieren können, darunter das israelische Virus der akuten Lähmung und das Virus der schwarzen Königinnenzellen. ⓘ
Zur Bekämpfung der Milbe sind Temperaturbehandlungen möglich, die jedoch auch das Wachs der Waben verfälschen. Auch chemische Begasungsmittel, insbesondere CO2, werden eingesetzt. ⓘ
Varroa-Milben
Varroa-Milben sind wohl die größte Bedrohung für Honigbienen in den Vereinigten Staaten. Diese Milben dringen in Bienenstöcke ein und vermehren sich, indem sie Eier auf Puppen legen. Die aus den Eiern schlüpfenden Milben fressen die Puppe auf und verursachen Missbildungen sowie die Verbreitung von Krankheiten. Wird die Milbenpopulation nicht frühzeitig entdeckt und behandelt, kann sie sich so stark vermehren, dass der Bienenstock an den von den Milben verursachten Krankheiten und Missbildungen zugrunde geht. ⓘ
Für die Milbenbehandlung gibt es mehrere Methoden, darunter Behandlungsstreifen und Säurebedampfung. ⓘ
Bienenprodukte
Honig
Honig ist eine komplexe Substanz, die entsteht, wenn Bienen Nektar aufnehmen, verarbeiten und in Honigwaben einlagern. Bei allen lebenden Apis-Arten wurde der Honig von den einheimischen Völkern zum Verzehr gesammelt. A. mellifera und A. cerana sind die einzigen Arten, deren Honig zu kommerziellen Zwecken geerntet wurde. ⓘ
Bienenwachs
Arbeitsbienen eines bestimmten Alters scheiden Bienenwachs aus einer Reihe von exokrinen Drüsen am Bauch aus. Sie verwenden das Wachs, um die Wände und Deckel der Waben zu bilden. Wie der Honig wird auch das Bienenwachs von den Menschen zu verschiedenen Zwecken gesammelt, z. B. zur Kerzenherstellung, zur Imprägnierung, zur Herstellung von Seife und Kosmetika, für pharmazeutische Zwecke, für die Kunst, als Möbelpolitur und vieles mehr. ⓘ
Bienenbrot
Bienen sammeln den Pollen in ihren Pollenkörben und tragen ihn zum Bienenstock zurück. ⓘ
Die Arbeitsbienen kombinieren Pollen, Honig und Drüsensekrete und lassen sie in den Waben zu Bienenbrot fermentieren. Der Fermentationsprozess setzt zusätzliche Nährstoffe aus dem Pollen frei und kann Antibiotika und Fettsäuren produzieren, die den Verderb verhindern. Das Bienenbrot wird von Ammenbienen (jüngeren Arbeiterinnen) gefressen, die in ihren Hypopharynxdrüsen das für die Königin und die sich entwickelnden Larven benötigte proteinreiche Gelée Royale produzieren. Im Bienenstock wird der Pollen als Eiweißquelle für die Aufzucht der Brut benötigt. In bestimmten Umgebungen kann überschüssiger Pollen aus den Bienenstöcken von A. mellifera und A. cerana gesammelt werden. Das Produkt wird als Nahrungsergänzungsmittel verwendet. Es wurde mit mäßigem Erfolg als Pollenquelle für die Handbestäubung verwendet. ⓘ
Bienen als Nahrungsmittel
Bienenbrut - die Eier, Larven oder Puppen von Honigbienen - ist nahrhaft und gilt in Ländern wie Indonesien, Mexiko, Thailand und vielen afrikanischen Ländern als Delikatesse; sie wird seit der Antike von den Chinesen und Ägyptern verzehrt. ⓘ
Ausgewachsene wilde Honigbienen werden in Teilen Chinas, darunter auch in Yunnan, ebenfalls als Nahrungsmittel verzehrt. Einem Mitarbeiter eines Spezialitätenrestaurants in Yunnan zufolge werden die Bienen am besten "frittiert mit Salz und Pfeffer" serviert und sind "natürlich süß und schmackhaft". Kellie Schmitt von CNN bezeichnete das Gericht als eine der "seltsamsten Speisen Shanghais". ⓘ
Propolis
Propolis ist ein harziges Gemisch, das von Honigbienen aus Baumknospen, Saftströmen oder anderen pflanzlichen Quellen gesammelt und als Dichtungsmittel für unerwünschte offene Stellen im Bienenstock verwendet wird. Obwohl Propolis gesundheitliche Vorteile haben soll (Propolis-Tinktur wird als Mittel gegen Erkältung und Grippe vermarktet), kann es bei manchen Menschen schwere allergische Reaktionen hervorrufen. Propolis wird auch in Holzlacken verwendet und verleiht einer Stradivari-Geige ihre einzigartige rote Farbe. ⓘ
Gelée Royale
Gelée Royale ist ein Sekret der Honigbiene, das zur Ernährung der Larven verwendet wird. Es wird wegen seiner angeblichen, aber nicht belegten gesundheitlichen Vorteile vermarktet. Andererseits kann es bei manchen Menschen schwere allergische Reaktionen hervorrufen. ⓘ
Geschlechter und Kasten
Honigbienen haben drei Kasten: Drohnen, Arbeiterinnen und Königinnen. Drohnen sind männlich, während Arbeiterinnen und Königinnen weiblich sind. ⓘ
Drohnen
Drohnen sind in der Regel haploid, d. h. sie haben nur einen Chromosomensatz, und dienen in erster Linie der Fortpflanzung. Sie werden von der Königin produziert, wenn sie sich dafür entscheidet, ein Ei nicht zu befruchten, oder von einer unbefruchteten legenden Arbeiterin. Es gibt seltene Fälle von diploiden Drohnenlarven. Dieses Phänomen tritt in der Regel auf, wenn es mehr als zwei Generationen von Bruder-Schwester-Paarungen gibt. Die Geschlechtsbestimmung bei Honigbienen ist zunächst auf einen einzigen Locus zurückzuführen, das so genannte csd-Gen (complementary sex determiner). Wenn bei den sich entwickelnden Bienen die Bedingungen so sind, dass das Individuum heterozygot für das csd-Gen ist, werden sie sich zu Weibchen entwickeln. Wenn die Bedingungen so sind, dass das Individuum hemizygot oder homozygot für das csd-Gen ist, entwickelt es sich zu einem Männchen. Die Fälle, in denen das Individuum homozygot für dieses Gen ist, sind die Fälle von diploiden Männchen. Die Entwicklung der Drohnen dauert 24 Tage und kann vom Sommer bis zum Herbst dauern, wobei bis zu 500 Drohnen pro Bienenstock produziert werden. Sie werden in den Wintermonaten aus dem Bienenstock ausgestoßen, wenn das Hauptaugenmerk des Bienenstocks auf Wärme und Nahrungserhaltung liegt. Drohnen haben große Augen, mit denen sie die Königin während der Paarungsflüge orten können. Sie verteidigen den Bienenstock nicht, töten keine Eindringlinge und haben keinen Stachel. ⓘ
Arbeiterinnen
Arbeiterinnen haben zwei Chromosomensätze. Sie werden aus einem Ei gezeugt, das die Königin selektiv mit gespeicherten Spermien befruchtet hat. Arbeiterinnen entwickeln sich normalerweise in 21 Tagen. Ein typisches Bienenvolk kann bis zu 60.000 Arbeitsbienen umfassen. Arbeiterinnen zeigen ein breiteres Spektrum an Verhaltensweisen als Königinnen oder Drohnen. Ihre Aufgaben ändern sich mit zunehmendem Alter in der folgenden Reihenfolge (beginnend mit der Reinigung ihrer eigenen Zelle, nachdem sie sich durch die verdeckelte Brutzelle gefressen haben): Füttern der Brut, Nektaraufnahme, Reinigen des Bienenstocks, Wachdienst und Futtersuche. Einige Arbeiterinnen üben noch andere spezialisierte Verhaltensweisen aus, wie z. B. das "Bestatten" (Entfernen der Leichen ihrer Nestgenossen aus dem Inneren des Bienenstocks). ⓘ
Die Arbeiterinnen haben morphologische Spezialisierungen, darunter den Pollenkorb (corbicula), Bauchdrüsen, die Bienenwachs produzieren, Drüsen für die Brutpflege und Widerhaken am Stachel. Unter bestimmten Bedingungen (z. B. wenn das Bienenvolk keine Königin mehr hat) kann eine Arbeiterin Eierstöcke entwickeln. ⓘ
Arbeiterbienen führen unterschiedliche Verhaltensweisen aus, wodurch sie verschiedenen lokalen Umgebungen ausgesetzt sind. Die mikrobielle Zusammensetzung des Darms der Arbeiterinnen variiert je nach Landschaft und Pflanzenart, die sie ernähren, wie z. B. Unterschiede im Rapsanbau, und je nach den verschiedenen Aufgaben im Bienenstock, wie z. B. Pflege oder Nahrungsverarbeitung. ⓘ
Königinnen
Honigbienenköniginnen entstehen, wenn Arbeitsbienen eine einzige weibliche Larve ausschließlich mit Gelee Royale" füttern. Königinnen werden in übergroßen Zellen erzeugt und entwickeln sich in nur 16 Tagen; sie unterscheiden sich in Physiologie, Morphologie und Verhalten von den Arbeitsbienen. Sie unterscheiden sich in ihrer Physiologie, Morphologie und ihrem Verhalten von den Arbeitsbienen. Zusätzlich zu ihrer größeren Körpergröße verfügt die Königin über funktionstüchtige Eierstöcke und eine Spermathek, in der sie nach der Paarung Spermien speichert und aufbewahrt. Apis-Königinnen praktizieren Polyandrie, wobei sich ein Weibchen mit mehreren Männchen paart. Die höchste dokumentierte Paarungshäufigkeit einer Apis-Königin findet sich bei Apis nigrocincta, wo sich die Königinnen mit einer extrem hohen Anzahl von Männchen paaren, wobei die beobachtete Zahl der verschiedenen Paarungen zwischen 42 und 69 Drohnen pro Königin liegt. Der Stachel der Königinnen ist nicht mit Widerhaken versehen wie der Stachel der Arbeiterinnen, und den Königinnen fehlen die Drüsen, die Bienenwachs produzieren. Nach der Begattung können die Königinnen bis zu 2.000 Eier pro Tag legen. Sie produzieren eine Reihe von Pheromonen, die das Verhalten der Arbeiterinnen regulieren und den Schwärmen helfen, den Aufenthaltsort der Königin während des Schwärmens zu bestimmen. ⓘ
Konflikt zwischen Königin und Arbeiterinnen
Wenn eine fruchtbare Arbeiterin Drohnen produziert, kommt es zu einem Konflikt zwischen ihren Interessen und denen der Königin. Die Arbeiterin teilt die Hälfte ihrer Gene mit der Drohne und ein Viertel mit ihren Brüdern und bevorzugt damit ihre Nachkommen gegenüber denen der Königin. Die Königin teilt die Hälfte ihrer Gene mit ihren Söhnen und ein Viertel mit den Söhnen der fruchtbaren Arbeiterinnen. Dadurch wird die Arbeiterin gegen die Königin und andere Arbeiterinnen ausgespielt, die versuchen, ihre reproduktive Fitness zu maximieren, indem sie die Nachkommen aufziehen, die am meisten mit ihnen verwandt sind. Diese Beziehung führt zu einem Phänomen, das als "worker policing" bekannt ist. In diesen seltenen Fällen patrouillieren andere Arbeitsbienen im Bienenstock, die genetisch mehr mit den Söhnen der Königin verwandt sind als mit den fruchtbaren Arbeiterinnen, und entfernen die von den Arbeiterinnen abgelegten Eier. Eine weitere Form der Kontrolle durch die Arbeiterinnen ist die Aggression gegenüber fruchtbaren Weibchen. Einige Studien deuten auf ein Pheromon der Königin hin, das den Arbeiterinnen helfen könnte, zwischen von Arbeiterinnen und von der Königin gelegten Eiern zu unterscheiden, aber andere Studien weisen darauf hin, dass die Lebensfähigkeit der Eier der Schlüsselfaktor ist, der dieses Verhalten auslöst. Die Arbeiterinnenkontrolle ist ein Beispiel für erzwungenen Altruismus, bei dem der Nutzen der Arbeiterinnenreproduktion minimiert und der Nutzen der Aufzucht der Nachkommen der Königin maximiert wird. ⓘ
In sehr seltenen Fällen unterlaufen Arbeiterinnen die Überwachungsmechanismen des Bienenstocks, indem sie Eier legen, die von anderen Arbeiterinnen in geringerem Maße entfernt werden; dies ist als anarchisches Syndrom bekannt. Anarchische Arbeiterinnen können ihre Eierstöcke in höherem Maße aktivieren und einen größeren Anteil an männlichen Bienen in den Bienenstock einbringen. Obwohl eine Erhöhung der Zahl der Drohnen die Gesamtproduktivität des Bienenstocks verringern würde, würde die reproduktive Fitness der Drohnenmutter steigen. Das anarchische Syndrom ist ein Beispiel dafür, dass die Selektion auf individueller und Gruppenebene in entgegengesetzte Richtungen wirkt, um die Stabilität des Bienenstocks zu gewährleisten. ⓘ
Unter normalen Umständen erhöht der Tod (oder die Entfernung) einer Königin die Reproduktion der Arbeiterinnen, und ein erheblicher Anteil der Arbeiterinnen hat in Abwesenheit einer Königin aktive Eierstöcke. Die Arbeiterinnen des Bienenstocks produzieren eine letzte Ladung von Drohnen, bevor der Bienenstock schließlich zusammenbricht. Obwohl die Arbeiterinnen in dieser Zeit in der Regel keine Kontrolle ausüben, wird sie in bestimmten Bienengruppen fortgesetzt. ⓘ
Nach der Strategie der Verwandtenselektion wird die Arbeiterinnenkontrolle nicht begünstigt, wenn eine Königin sich nicht mehrfach paart. Die Arbeiterinnen wären mit drei Vierteln ihrer Gene verwandt, und der Unterschied in der Verwandtschaft zwischen den Söhnen der Königin und denen der anderen Arbeiterinnen würde abnehmen. Der Nutzen der Überwachung wird negiert, und die Überwachung wird weniger begünstigt. Experimente, die diese Hypothese bestätigen, haben gezeigt, dass bei vielen Arten sozialer Hautflügler eine Korrelation zwischen höheren Paarungsraten und einer erhöhten Anzahl von Arbeiterinnen besteht, die sich gegenseitig überwachen. ⓘ
Verteidigung
Alle Honigbienen leben in Kolonien, in denen die Arbeiterinnen Eindringlinge zur Verteidigung stechen, und alarmierte Bienen setzen ein Pheromon frei, das die Angriffsreaktion anderer Bienen stimuliert. Die verschiedenen Honigbienenarten unterscheiden sich von allen anderen Bienenarten durch den Besitz von kleinen Widerhaken am Stachel, die jedoch nur bei den Arbeitsbienen zu finden sind. ⓘ
Der Stachelapparat, einschließlich der Widerhaken, hat sich möglicherweise speziell als Reaktion auf die Prädation durch Wirbeltiere entwickelt, da die Widerhaken in der Regel nicht funktionieren (und der Stachelapparat sich nicht ablöst), wenn der Stachel nicht in fleischiges Gewebe eingebettet ist. Während der Stachel auch die Membranen zwischen den Gelenken im Exoskelett anderer Insekten durchdringen kann (und bei Kämpfen zwischen Königinnen eingesetzt wird), erfolgt bei Apis cerana japonica die Verteidigung gegen größere Insekten wie räuberische Wespen (z. B. Asiatische Riesenhornisse) in der Regel dadurch, dass der Eindringling von einer Masse sich verteidigender Arbeitsbienen umringt wird, die ihre Muskeln kräftig vibrieren lassen, um die Temperatur des Eindringlings auf ein tödliches Niveau zu erhöhen ("balling"). Früher nahm man an, dass allein die Hitze für die Tötung eindringender Wespen verantwortlich ist, aber neuere Experimente haben gezeigt, dass die erhöhte Temperatur in Kombination mit dem erhöhten Kohlendioxidgehalt innerhalb des Balls die tödliche Wirkung erzeugt. Dieses Phänomen wird auch genutzt, um eine Königin zu töten, die als aufdringlich oder defekt empfunden wird, ein Vorgang, der unter Imkern als "Balling the Queen" bekannt ist, benannt nach dem Bienenball, der sich bildet. ⓘ
Die Verteidigung kann je nach Lebensraum der Biene variieren. Bei Honigbienenarten mit offenen Waben (z. B. A. dorsata) erhalten potenzielle Räuber ein Warnsignal in Form einer "Welle", die sich wie eine Welle über eine Schicht von Bienen ausbreitet, die dicht auf der Oberfläche der Waben stehen, wenn eine Bedrohung wahrgenommen wird. Bei höhlenbewohnenden Arten wie Apis cerana, Apis mellifera und Apis nigrocincta werden die Eingänge zu diesen Höhlen bewacht und bei ankommendem Verkehr auf Eindringlinge überprüft. Eine weitere Abwehrmaßnahme gegen Eindringlinge im Nest, insbesondere Wespen, ist das "Körperschütteln", ein heftiges, pendelartiges Schwingen des Hinterleibs, das die Arbeitsbienen ausführen. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2020 über Apis cerana in Vietnam ergab, dass sie Kot und sogar menschlichen Urin verwenden, um ihre Bienenstöcke gegen Angriffe von Hornissen (Vespa soror) zu verteidigen - eine Strategie, die von ihren europäischen und nordamerikanischen Artgenossen nicht angewandt wird, obwohl das Sammeln und die Verwendung von Kot beim Nestbau bei stachellosen Bienen bekannt ist. ⓘ
Gift
Die Stacheln der Honigbienen sind mit Widerhaken versehen und verankern sich daher an der Einstichstelle, und der Stachelapparat verfügt über eine eigene Muskulatur und ein Ganglion, die auch nach dem Ablösen weiterhin Gift abgeben. Die Drüse, die das Alarmpheromon produziert, ist ebenfalls mit dem Stachelapparat verbunden. Der eingebettete Stachel stößt nach dem Abreißen weiterhin ein zusätzliches Alarmpheromon aus; dadurch werden andere wehrhafte Arbeiterinnen an die Stichstelle gelockt. Die Arbeiterin stirbt, nachdem sich der Stachel festgesetzt hat und anschließend aus dem Hinterleib der Biene herausgerissen wurde. Das Gift der Honigbiene, das so genannte Apitoxin, enthält mehrere aktive Bestandteile, von denen das Melittin am häufigsten vorkommt und die biologisch aktivsten Enzyme sind, insbesondere die Phospholipase A2. ⓘ
Honigbienengift wird im Labor und in klinischen Studien auf seine potenziellen Eigenschaften und Verwendungsmöglichkeiten zur Verringerung des Risikos unerwünschter Ereignisse bei der Bienengifttherapie, bei rheumatoider Arthritis und als Immuntherapie zum Schutz vor Allergien durch Insektenstiche untersucht. Bienengiftprodukte werden in vielen Ländern vermarktet, aber es gibt (Stand 2018) keine zugelassenen klinischen Anwendungen für diese Produkte, die verschiedene Warnhinweise für mögliche allergische Reaktionen enthalten. ⓘ
Wettbewerb
Wenn die Zahl der Honigbienen in einem bestimmten Gebiet aufgrund der Imkerei zunimmt, müssen westliche Honigbienen (als invasive Art) und einheimische Wildbienen oft um den begrenzten Lebensraum und die verfügbaren Nahrungsquellen konkurrieren, und westliche Honigbienen können als Reaktion auf die saisonal auftretende Konkurrenz anderer Bienenvölker in die Defensive geraten, insbesondere afrikanisierte Bienen, die aufgrund ihrer tropischen Herkunft das ganze Jahr über in der Offensive sind und sich verteidigen. ⓘ
Kommunikation
Es ist bekannt, dass Honigbienen durch viele verschiedene Chemikalien und Gerüche kommunizieren, wie es bei Insekten üblich ist. Außerdem bedienen sie sich einer ausgeklügelten Tanzsprache, die Informationen über die Entfernung und Richtung zu einem bestimmten Ort (in der Regel eine Nahrungsquelle, z. B. Blumen oder Wasser) vermittelt. Die Tanzsprache wird auch während des Prozesses der reproduktiven Spaltung oder des Schwärmens verwendet, wenn die Kundschafter die Lage und Qualität von Nistplätzen mitteilen. ⓘ
Die Details der verwendeten Signale variieren von Art zu Art; so tanzen die beiden kleinsten Arten, Apis andreniformis und A. florea, auf der Oberseite der Wabe, die horizontal (und nicht vertikal wie bei anderen Arten) ist, und die Arbeitsbienen richten den Tanz in die tatsächliche Himmelsrichtung der Ressource aus, um die sie werben. ⓘ
Krainer Honigbienen (Apis mellifera carnica) benutzen ihre Fühler asymmetrisch für soziale Interaktionen, wobei sie ihre rechten Fühler stark seitlich bevorzugen. ⓘ
Es gibt Spekulationen über das Bewusstsein von Honigbienen. Zwar fehlen den Honigbienen die Teile des Gehirns, die der Mensch für das Bewusstsein nutzt, wie die Großhirnrinde oder sogar das Großhirn selbst, doch wenn diese Teile des menschlichen Gehirns beschädigt sind, scheint das Mittelhirn in der Lage zu sein, ein geringes Maß an Bewusstsein zu erzeugen. Honigbienen haben eine winzige Struktur, die dem menschlichen Mittelhirn ähnlich zu sein scheint. Wenn es also auf die gleiche Weise funktioniert, sind sie möglicherweise in der Lage, ein kleines Maß an einfachem Bewusstsein für ihren Körper zu erlangen. ⓘ
Symbolik
Die Biene wurde von Kaiser Napoleon I. von Frankreich als Regierungssymbol verwendet. Sowohl der hinduistische Atharva Veda als auch die alten Griechen assoziierten mit Honig gesalbte Lippen mit der Gabe der Beredsamkeit und sogar der Voraussicht. Die Priesterin in Delphi war die "Delphische Biene". ⓘ
Der Koran hat eine Sure (Kapitel) mit dem Titel "Die Biene". Sie ist nach den Honigbienen benannt und enthält einen Vergleich zwischen dem Fleiß und der Anpassungsfähigkeit der Honigbienen und dem Fleiß des Menschen. ⓘ
Und dein Herr hat die Honigbiene gelehrt, ihre Zellen in Hügeln, auf Bäumen und in den Wohnungen der Menschen zu bauen und von allem zu essen, was sie findet, und mit Geschick die weiten Wege ihres Herrn zu finden. Aus ihrem Inneren strömt ein Getränk in verschiedenen Farben, das den Menschen Heilung bringt. Darin ist wahrlich ein Zeichen für die Nachdenklichen. ⓘ
In der altägyptischen Mythologie glaubte man, dass die Honigbienen aus den Tränen des Sonnengottes Ra geboren werden. ⓘ
Eine Gemeinschaft von Honigbienen wurde von politischen Theoretikern, von Aristoteles und Platon bis hin zu Vergil, oft als Modell für die menschliche Gesellschaft verwendet. Honigbienen, die für Unsterblichkeit und Auferstehung stehen, waren die königlichen Embleme der Merowinger. Der Bundesstaat Utah wird "Beehive State" genannt, das Staatswappen ist ein Bienenstock, das Staatsinsekt ist die Honigbiene, und sowohl auf der Staatsflagge als auch auf dem Siegel sind ein Bienenstock und das Wort "Industrie" zu sehen. ⓘ
Galerie
Ein farbiger Punkt, der von einem Imker angebracht wird, kennzeichnet eine westliche Honigbienenkönigin
Mit Pollen beladene Sammlerinnen der Westlichen Honigbiene auf dem Flugbrett des Bienenstocks
Östliche Honigbiene (A. cerana) in Hongkong
Riesige Honigbiene (A. dorsata)
Westliche Honigbiene beim Blütenbesuch
Ein Volk von Riesenhonigbienen (A. dorsata) auf seinen Waben
Westliche Honigbiene
Westliche Honigbiene auf Zistrosen (Cistus) in Oakland, Kalifornien
Westliche Honigbiene sammelt Pollen von Rübenblüten in Ost-Oklahoma
Ein Raubtier, der grüne Bienenfresser ⓘ
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Merkmale
Die Gattung umfasst kleine bis moderat große Arten, mit Körperlängen zwischen 7 und 19 Millimeter. Sie sind im Umriss relativ langgestreckt und moderat dicht behaart, unter Einschluss der ebenfalls behaarten Komplexaugen. Bei den Arbeiterinnen tragen die Mandibeln weder Zähne noch Kiele. Wie bei den Königinnen sind ihre Klauen gespalten, zwischen ihnen sitzt ein Arolium als Haftpolster auf glatten Oberflächen. Die Tibien der Hinterbeine tragen keine Sporne, sie sind, wie das erste Tarsenglied, bei den Weibchen als Sammeleinrichtung für Pollen erweitert und bilden ein Körbchen (Corbicula) aus (Körbchensammler). Typisch für die Gattung ist vor allem ein Merkmal des Flügelgeäders. Die Radialzelle des Vorderflügels ist sehr langgestreckt, etwa viermal so lang wie ihr Abstand zur Spitze des Flügels, ihre Spitze (Apex) abgerundet. Das Flügelmal (Pterostigma) ist schmal und unauffällig. Die Genitalien der Männchen (Drohnen genannt) sind schwach sklerotisiert und im Aufbau vereinfacht, stark vergrößert ist der im Inneren des Aedeagus liegende Endophallus. ⓘ
Systematik
Äußere Systematik
Die Gattung wird, wegen ihrer morphologischen Sonderstellung, als einzige (monotypisch) in eine Tribus Apini gestellt. Nach heutiger Kenntnis gehört sie zu den Körbchensammlern, einer monophyletischen Artengruppe, die außerdem die Hummeln, die Prachtbienen und die Stachellosen Bienen umfasst. Ihre weitere Verwandtschaft bilden dann die südamerikanischen Gattungen Centris und Epicharis. Direkte Schwestergruppe der Apini sind möglicherweise die Prachtbienen. Auch einige Arten der stachellosen Bienen werden als Honiglieferanten genutzt. ⓘ