Hummeln
| Hummeln | |
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| Rotschwanz-Hummel (Bombus lapidarius) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Hautflügler (Hymenoptera) |
| Familie: | Apidae |
| Stamm: | Bombini |
| Gattung: | Bombus Latreille, 1802 |
| Artenvielfalt | |
| > 250 Arten und Unterarten | |
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Eine Hummel ist eine der über 250 Arten der Gattung Bombus, die zu den Apidae, einer der Bienenfamilien, gehört. Diese Gattung ist die einzige noch existierende Gruppe im Stamm der Bombini, obwohl einige ausgestorbene verwandte Gattungen (z. B. Calyptapis) aus Fossilien bekannt sind. Man findet sie vor allem in höheren Lagen oder Breitengraden der nördlichen Hemisphäre, aber auch in Südamerika, wo einige tropische Tieflandarten nachgewiesen wurden. Europäische Hummeln sind auch in Neuseeland und Tasmanien eingeführt worden. Hummelweibchen können wiederholt stechen, ignorieren aber im Allgemeinen Menschen und andere Tiere. ⓘ
Die meisten Hummeln sind soziale Insekten, die Kolonien mit einer einzigen Königin bilden. Die Kolonien sind kleiner als die von Honigbienen und bestehen aus bis zu 50 Individuen in einem Nest. Ihre Königinnen dringen aggressiv in die Nester anderer Hummelarten ein, töten die dort lebenden Königinnen und legen dann ihre eigenen Eier, die von den dort lebenden Arbeiterinnen gepflegt werden. Kuckuckshummeln wurden früher als eigene Gattung klassifiziert, werden aber heute in der Regel als Mitglieder der Gattung Bombus behandelt. ⓘ
Hummeln haben einen runden Körper, der mit weichen Haaren (langen verzweigten Haaren) bedeckt ist, die als "Flor" bezeichnet werden, wodurch sie sich flauschig anfühlen und aussehen. Sie haben eine aposematische (warnende) Färbung, die oft aus kontrastierenden Farbstreifen besteht, und verschiedene Hummelarten in einer Region ähneln sich oft in einer sich gegenseitig schützenden Müllerschen Mimikry. Harmlose Insekten wie z. B. Schwebfliegen werden oft durch die Ähnlichkeit mit Hummeln geschützt (Bates'sche Mimikry) und können mit ihnen verwechselt werden. Nestbauende Hummeln lassen sich von ähnlich großen, unscharfen Kuckucksbienen durch die Form des weiblichen Hinterbeins unterscheiden. Bei den nistenden Hummeln bildet es einen Pollenkorb, eine kahle, glänzende Fläche, die von einem Haarsaum umgeben ist und dem Pollentransport dient, während bei den Kuckucksbienen das Hinterbein rundum behaart ist und sie nie Pollen tragen. ⓘ
Wie ihre Verwandten, die Honigbienen, ernähren sich die Hummeln von Nektar, den sie mit ihren langen, behaarten Zungen aufnehmen; der Rüssel wird während des Fluges unter den Kopf gefaltet. Hummeln sammeln Nektar, um die Vorräte im Nest aufzustocken, und Pollen, um ihre Jungen zu ernähren. Bei der Futtersuche verwenden sie Farbe und räumliche Beziehungen, um die Blüten zu identifizieren, von denen sie sich ernähren. Einige Hummeln stehlen Nektar, indem sie in der Nähe der Blütenbasis ein Loch graben, um an den Nektar zu gelangen, ohne Pollen zu übertragen. Hummeln sind wichtige Bestäuber in der Landwirtschaft, weshalb ihr Rückgang in Europa, Nordamerika und Asien Anlass zur Sorge gibt. Der Rückgang ist auf den Verlust von Lebensräumen, die Mechanisierung der Landwirtschaft und Pestizide zurückzuführen. ⓘ
Die Hummeln (Bombus) sind eine zu den Echten Bienen gehörende Gattung staatenbildender Insekten. Die im weiblichen Geschlecht über einen Wehrstachel verfügenden Hautflügler (Hymenoptera) gehören zu den Stechimmen, auch Wehrimmen genannt. Sie kommen überwiegend in den gemäßigteren und kühleren Regionen der Nordhalbkugel vor. ⓘ
Während Honigbienen erst ab einer Außentemperatur von mindestens 10 °C ausfliegen, sind Hummelköniginnen im zeitigen Frühjahr bereits ab 2 °C und Hummelarbeiterinnen ab 6 °C zu beobachten, da sie die zum Fliegen notwendige Körpertemperatur durch Vibration der Brustmuskulatur erzeugen. ⓘ
Seit dem Ende der 1980er Jahre werden Hummeln beim kommerziellen Anbau von Obst und Gemüse als Bestäuberinsekten eingesetzt. Von großer wirtschaftlicher Bedeutung ist ihre Verwendung beim Treibhausanbau von Tomaten. Weltweit werden jährlich Millionen von Hummelnestern künstlich aufgezogen und an Gemüsebauern versendet. Die wichtigste Art dabei ist die Dunkle Erdhummel. ⓘ
Etymologie und gebräuchliche Namen
Das Wort "Hummel" setzt sich aus "bumble" und "bee" zusammen - "bumble" bedeutet summen, brummen, brummen oder sich ungeschickt oder unbeholfen bewegen. Der Gattungsname Bombus, der 1802 von Pierre André Latreille vergeben wurde, leitet sich von dem lateinischen Wort für ein summendes oder brummendes Geräusch ab, das aus dem Altgriechischen βόμβος (bómbos) entlehnt wurde. ⓘ
Dem Oxford English Dictionary (OED) zufolge wurde der Begriff "bumblebee" zum ersten Mal in der englischen Sprache in dem Werk Lesclarcissement von John Palsgrave aus dem Jahr 1530 verwendet: "I bomme, as a bombyll bee dothe." Im OED heißt es jedoch auch, dass der Begriff "humblebee" älter ist und erstmals 1450 in Fysshynge wyth Angle verwendet wurde: "In Juyll the greshop & the humbylbee in the medow". Der letztgenannte Begriff wurde in A Midsummer Night's Dream (um 1600) von William Shakespeare verwendet, "The honie-bags steale from the humble Bees". Ähnliche Bezeichnungen werden auch in anderen germanischen Sprachen verwendet, wie z. B. die deutsche Hummel (althochdeutsch humbala), niederländisch hommel oder schwedisch humla. ⓘ
Ein alter provinzieller Name, "dumbledor", bezeichnete ebenfalls ein summendes Insekt wie eine Hummel oder einen Maikäfer, wobei "dumble" wahrscheinlich den Klang dieser Insekten imitierte, während "dor" "Käfer" bedeutete. ⓘ
In seinem Werk Über die Entstehung der Arten (1859) spekulierte Charles Darwin über die "Hummel" und ihre Interaktionen mit anderen Arten:
Ich habe [...] Grund zu der Annahme, dass die Hummeln für die Befruchtung des Herzgespanns (Viola tricolor) unentbehrlich sind, denn andere Bienen besuchen diese Blume nicht. Bei meinen Experimenten habe ich festgestellt, dass die Besuche der Bienen, wenn nicht unentbehrlich, so doch zumindest sehr vorteilhaft für die Befruchtung unserer Kleeblumen sind; aber nur Hummeln besuchen den gewöhnlichen Rotklee (Trifolium pratense), da andere Bienen den Nektar nicht erreichen können.
Dennoch blieb der Begriff "Hummel" in Gebrauch, zum Beispiel in der Geschichte von Mrs. Tittlemouse (1910) von Beatrix Potter: "Plötzlich kam sie um eine Ecke und traf Babbitty Bumble - "Zizz, Bizz, Bizzz!" sagte die Hummel." Seit dem Zweiten Weltkrieg ist der Begriff "Hummel" fast völlig ungebräuchlich geworden. ⓘ
Phylogenie
Der Hummelstamm Bombini ist eine der vier Gruppen der Körbchenbienen (Bienen mit Pollenkörben) innerhalb der Apidae, die anderen sind die Apini (Honigbienen), Euglossini (Orchideenbienen) und Meliponini (stachellose Bienen). Die corbiculären Bienen sind eine monophyletische Gruppe. Das fortgeschrittene eusoziale Verhalten scheint sich in der Gruppe zweimal entwickelt zu haben, was zu einer Kontroverse über die stammesgeschichtliche Herkunft der vier Stämme führte, die inzwischen weitgehend beigelegt ist; man war davon ausgegangen, dass sich das eusoziale Verhalten nur einmal entwickelt hatte, was die Nähe der Apini zu den Meliponini voraussetzte, denen sie nicht ähneln. Heute geht man davon aus, dass die Apini (mit fortgeschrittenen Gesellschaften) und die Euglossini eng miteinander verwandt sind, während die primitiv eusozialen Bombini den Meliponini nahe stehen, die ein etwas fortgeschritteneres eusoziales Verhalten aufweisen. Sophie Cardinal und Bryan Danforth bemerken dazu: "Die Hypothese eines doppelten Ursprungs fortgeschrittener Eusozialität ist zwar bemerkenswert, stimmt aber mit frühen Studien zur Morphologie der Corbicula und zum Sozialverhalten überein." Ihre Analyse, die molekulare, morphologische und verhaltensbezogene Daten kombiniert, ergibt das folgende Kladogramm:
| Büschelige Bienen |
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Nach dieser Hypothese deuten die molekularen Daten darauf hin, dass die Bombini 25 bis 40 Millionen Jahre alt sind, während die Meliponini (und damit die Gruppe, die die Bombini und die Meliponini umfasst) 81 bis 96 Millionen Jahre alt sind, also etwa so alt wie die Gruppe der Stabheuschrecken. ⓘ
Eine neuere Phylogenie, bei der Transkriptomdaten von 3 647 Genen von zehn corbiculären Bienenarten verwendet wurden, unterstützt jedoch die Hypothese eines einzigen Ursprungs der Eusozialität bei den corbiculären Bienen. Sie stellen fest, dass Bombini in der Tat mit Meliponini verwandt ist, was die frühere Erkenntnis von Sophie Cardinal und Bryan Danforth (2011) bestätigt. Romiguier et al. (2015) zeigen jedoch, dass Bombini, Meliponini und Apini eine monophyletische Gruppe bilden, in der Apini einen jüngsten gemeinsamen Vorfahren mit dem Bombini und Meliponini Clade teilt, während Euglossini am weitesten mit allen drei verwandt ist, da sie nicht denselben jüngsten gemeinsamen Vorfahren wie Bombini, Meliponini und Apini hat. Ihre Analyse stützt somit die Hypothese eines einzigen Ursprungs der Eusozialität innerhalb der Lippenbienen, bei der sich die Eusozialität beim gemeinsamen Vorfahren von Bombini, Apini und Meliponini entwickelte. ⓘ
Der Fossilnachweis für Bienen ist begrenzt, und bis 2019 wurden etwa 14 Arten beschrieben, die möglicherweise zu den Bombini gehören könnten. Die einzigen Bombus-Verwandten in der Gruppe der Bombini sind die Calyptapis florissantensis aus dem späten Eozän der Florissant-Formation, USA, und Oligobombus cuspidatus aus den Bembridge Marls der Isle of Wight. Zwei Bombus-Arten wurden aus dem Oligozän von Beşkonak, Bucak, Türkei, beschrieben: Bombus (Mendacibombus) beskonakensis und Bombus (Paraelectrobombus) patriciae. Beide Arten wurden ursprünglich in Gattungen eingeordnet, die zum Zeitpunkt der Beschreibung als nicht zu Bombus gehörig galten, und wurden zunächst als Oligoapis beskonakensis bzw. Paraelectrobombus patriciae bezeichnet; eine erneute Untersuchung der Vorderflügel führte jedoch dazu, dass beide als Bombus-Arten eingestuft wurden. 2012 wurde eine fossile Hummel aus dem Miozän im Randeck-Maar in Deutschland gefunden und als Bombus (Bombus) randeckensis eingestuft. Im Jahr 2014 wurde eine weitere Art, Bombus cerdanyensis, aus lakustrischen Schichten des späten Miozäns in La Cerdanya, Spanien, beschrieben, aber zunächst keiner Untergattung zugeordnet. Die Art Bombus trophonius wurde im Oktober 2017 beschrieben und in die Bombus-Untergattung Cullumanobombus gestellt. Eine Neubeschreibung der Bombini-Fossilien von Dehon et al. (2019) führte zur Synonymisierung der Gattung Oligoapis mit der Bombus-Untergattung Mendacibombus und zur Platzierung der Gattung Paraelectrobombus als Bombus-Untergattung Paraelectrobombus und nicht als Gattung in Electrobombini. Die Untergattung Cullumanobombus wurde erweitert und umfasst nun nicht nur Bombus trophonius, sondern auch Bombus randeckensis, die aus der Untergattung Bombus und Bombus pristinus, die erstmals von Unger (1867) beschrieben wurde, verschoben wurde. Innerhalb der Untergattung Melanobombus ist nur Bombus cerdanyensis fossil belegt. Drei weitere Arten, "Bombus" luianus, "Bombus" anacolus und "Bombus" dilectus, wurden von Zhang (1990) und Zhang et al. (1994) aus der mittelmiozänen Shanwang-Formation in China zu Bombus gezählt. Da Zhangs Typusexemplare nicht untersucht werden konnten, sondern nur Abbildungen der Fossilien, ordneten Dehon et al. die drei Arten keiner bestimmten Untergattung zu und betrachteten alle drei als "species inquirenda", die einer genaueren Untersuchung bedürfen. Zwei weitere Arten wurden von Dehon et al. überhaupt nicht untersucht: Bombus? crassipes aus den spätmiozänen Krottensee-Ablagerungen in der Tschechischen Republik und Bombus proavus aus der mittelmiozänen Latah-Formation in den USA. ⓘ
Taxonomie
Die Gattung Bombus, die einzige noch existierende Gattung des Stammes der Bombini, umfasst über 250 Arten; einen Überblick über die Unterschiede zwischen Hummeln und anderen Bienen und Wespen finden Sie unter Merkmale der gewöhnlichen Wespen und Bienen. Die Gattung wurde auf unterschiedliche Weise in bis zu 49 Untergattungen unterteilt, ein Grad an Komplexität, der von Williams (2008) kritisiert wird. Die Kuckuckshummeln Psithyrus wurden manchmal als eigene Gattung behandelt, werden aber jetzt als Teil von Bombus in einer oder mehreren Untergattungen betrachtet. ⓘ
Beispiele für Bombus-Arten sind Bombus pauloensis, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus lapidarius, Bombus ruderatus, und Bombus rupestris. ⓘ
| Bombus (Gattung) |
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- Untergattungen der Gattung Bombus ⓘ
Allgemeine Beschreibung
Der kräftige, rundlich ovale Körper besteht aus drei Abschnitten: dem Kopf, dem Thorax und dem Abdomen. Er ist pelzartig mit Haaren bedeckt, was sie vor Kälte schützt, außerdem mehrfarbig gestreift. Diese Färbung kommt in unterschiedlicher Weise z. B. bei der Ackerhummel und der Steinhummel vor, während etwa die Dunkle Erdhummel und die Gartenhummel eine weiße Hinterleibsspitze haben und sich stark ähneln. Häufig sind Hummeln zu sehen, die in Kopfnähe kahle, glänzende Stellen am Körper aufweisen. Der Haarverlust entsteht, wenn das Eingangsloch zum Nest so eng ist, dass beim Eintreten ins Nest und beim Verlassen die betreffenden Stellen Kontakt mit dem Rand des Schlupflochs haben. ⓘ
Hummeln haben einen Rüssel zur Nahrungsaufnahme, der je nach Art unterschiedlich lang ist. Bei den Königinnen beträgt die Länge im Durchschnitt ca. 13 mm, bei Arbeiterinnen ca. 12 mm und bei Drohnen ca. 10 mm. Es sind jeweils paarig Fühler, Facettenaugen und transparente Flügel vorhanden sowie 6 mehrgliedrige Beine. ⓘ
Die Königinnen werden je nach Art zwischen 15 und 23 mm lang, bei einer Flügelspannweite von 18 bis 43 mm, die Arbeiterinnen und Drohnen werden 8–21 mm lang und haben eine Spannweite von 18 bis 34 mm. Die Größe variiert auch innerhalb der jeweiligen Arten, sowohl bei Drohnen als auch bei Arbeiterinnen. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Hummeln kommen in der Regel in gemäßigten Klimazonen vor und sind oft in höheren Breiten und Höhen als andere Bienen zu finden, obwohl es auch einige tropische Tieflandarten gibt. Einige wenige Arten (B. polaris und B. alpinus) kommen in sehr kalten Klimazonen vor, in denen andere Bienen nicht zu finden sind. B. polaris kommt im Norden der Ellesmere-Insel in der hohen Arktis vor, zusammen mit einer anderen Hummel, B. hyperboreus, die ihr Nest parasitiert. Dies ist das nördlichste Vorkommen eines eusozialen Insekts. Ein Grund für ihr Vorkommen an kalten Orten ist, dass Hummeln ihre Körpertemperatur durch Sonneneinstrahlung, interne Mechanismen des "Zitterns" und die Strahlungskälte des Hinterleibs (Heterothermie genannt) regulieren können. Andere Bienen haben eine ähnliche Physiologie, aber die Mechanismen scheinen bei Hummeln am besten entwickelt zu sein und sind am besten untersucht worden. Sie passen sich an höhere Lagen an, indem sie ihre Flügelschlagamplitude vergrößern. Hummeln sind weitgehend kosmopolitisch verbreitet, kommen aber in Australien nicht vor (abgesehen von Tasmanien, wo sie eingeführt wurden) und sind in Afrika nur nördlich der Sahara zu finden. Vor mehr als hundert Jahren wurden sie auch in Neuseeland eingeführt, wo sie eine wichtige Rolle als effiziente Bestäuber spielen. ⓘ
Biologie
Häufig finden sich unter spätblühenden Linden, besonders unter Silberlinden, viele tote und sterbende Hummeln. ⓘ
Die für Bienen und Hummeln unverdauliche Zuckerart Mannose stand lange unter dem Verdacht, den Tod der Hummeln verursacht zu haben. Sie kommt jedoch nach neueren Erkenntnissen nicht im Nektar dieser Linden vor. ⓘ
Laboruntersuchungen ergaben, dass die dort verendenden Tiere einen sehr geringen Zuckergehalt im Körper haben. So lassen sich geschwächte Hummeln vor dem Tod bewahren, indem man ihnen beispielsweise mit einer kleinen Spritze einige Zuckerwassertropfen auf dem Boden anbietet, welche sie mit ihrem Rüssel direkt aufnehmen können. Daraus wurde die Schlussfolgerung gezogen, dass auf Grund von Nahrungsmangel in der näheren Umgebung von Linden auch viele andere Hummelvölker und Bienen hier auf Nahrungssuche gehen und es daher zu einer starken Verknappung des Angebotes kommt. Der Theorie nach haben die Hummeln dann für den Anflug so viel Energie verbraucht, dass sie keine andere Nahrungsquelle mehr aufsuchen können. ⓘ
Hummeln haben im Gegensatz zu den Honigbienen kein Zeitgedächtnis, welches ihnen auch ermöglichen würde, die morgens und abends Nektar produzierenden Bäume gezielt anzufliegen. Auch verfügen sie über keine Kommunikationsformen wie die Tanzsprachen, die eine viel gezieltere Nutzung von Futterquellen durch das ganze Hummelvolk zulassen würden. Deshalb ist dieses Anlocken der Hummeln und Bienen durch Linden trotz fehlenden Nektars nur für die Hummelvölker bedrohlich. Die viel individuenstärkeren Bienenvölker verlieren dabei nur relativ wenige ihrer sogenannten Sammlerinnen. Wenn diese nicht mehr zurückkommen, nimmt automatisch durch fehlende Tänze die Attraktivität des Ziels ab. ⓘ
Ein Experiment aus dem Jahr 2016/2017 ergab, dass Insektenvernichtungsmittel aus der Klasse der Neonicotinoide die Bestände an Hummeln dramatisch einbrechen lassen. Bestimmte Pflanzenschutzmittel sind für Hummeln zwar nicht unmittelbar tödlich – langfristig betrachtet aber sehr wohl. In einem Laborexperiment ließ ein Wirkstoff aus der Gruppe der weit verbreiteten Neonicotinoide die Zahl eierlegender Hummelköniginnen um 26 Prozent schrumpfen. ⓘ
Honigbienen können Viren wie z. B. das Flügeldeformationsvirus auf Hummeln übertragen. ⓘ
Fütterung
Die Hummelzunge (der Rüssel) ist ein langes, behaartes Gebilde, das aus einem hüllenartigen, modifizierten Oberkiefer herausragt. Die Hauptfunktion der Zunge ist das Läppen, d. h. das wiederholte Eintauchen der Zunge in Flüssigkeit. Die Zungenspitze fungiert wahrscheinlich als Saugnapf, und während des Läppens kann Nektar durch Kapillarwirkung den Rüssel hinaufgesaugt werden. Im Ruhezustand oder beim Fliegen wird der Rüssel unter dem Kopf zusammengeklappt. Je länger die Zunge ist, desto tiefer kann die Hummel in eine Blüte eindringen, und die Bienen lernen wahrscheinlich aus Erfahrung, welche Blütenquelle für ihre Zungenlänge am besten geeignet ist. Bienen mit kürzeren Rüsseln, wie Bombus bifarius, haben es bei der Nektarsuche schwerer als andere Hummeln mit längeren Rüsseln; um diesen Nachteil zu überwinden, wurde beobachtet, dass die Arbeiterinnen von B. bifarius die Rückseite der Sporne am Nektargang ablecken, was zu einer kleinen Belohnung führte. ⓘ
Produktion von Wachs
Das Exoskelett des Hinterleibs ist in Platten unterteilt, die dorsalen Tergite und ventralen Sternite. Das Wachs wird von Drüsen auf dem Hinterleib abgesondert und zwischen den Sterniten herausgepresst, wo es wie Schuppen aussieht. Es wird von der Königin beim Nestbau und von den jungen Arbeiterinnen abgesondert. Sie wird mit den Beinen vom Hinterleib abgeschabt, geformt und zum Bau von Honigtöpfen, zum Auskleiden der Eier, zum Auskleiden leerer Kokons als Vorratsbehälter und manchmal auch zum Auskleiden des Nestes verwendet. ⓘ
Färbung
Der leuchtend gefärbte Haufen der Hummel ist ein aposematisches (warnendes) Signal, da die Weibchen einen schmerzhaften Stachel verursachen können. Je nach Art und Morphologie reichen die Warnfarben von ganz schwarz bis zu leuchtend gelb, rot, orange, weiß und rosa. Zu den Zweiflüglern der Familien Syrphidae (Schwebfliegen), Asilidae (Raubfliegen), Tabanidae (Bremsen), Oestridae (Schmeißfliegen) und Bombyliidae (Bienenfliegen, z. B. Bombylius major) gehören alle Bates'sche Hummelimitatoren, die den Hummeln so ähnlich sehen, dass sie zumindest einige Fressfeinde täuschen können. ⓘ
Viele Bombus-Arten, darunter auch die manchmal als Psithyrus (Kuckuckshummel) bezeichnete Gruppe, haben eine Müllersche Mimikry entwickelt, bei der die verschiedenen Hummeln in einer Region einander ähneln, so dass ein junger Räuber nur einmal lernen muss, jede von ihnen zu meiden. In Kalifornien zum Beispiel besteht eine Gruppe von Hummeln aus überwiegend schwarzen Arten wie B. californicus, B. caliginosus, B. vandykei, B. vosnesenskii, B. insularis und B. fernaldae. Zu den anderen Bienen in Kalifornien gehört eine Gruppe von Arten, die alle schwarz-gelb gebändert sind. In jedem Fall verschafft die Müllersche Mimikry den Bienen der Gruppe einen Selektionsvorteil. Außerdem ähneln parasitische Hummeln (Kuckuckshummeln) ihren Wirten stärker, als man zufällig erwarten würde, zumindest in Gegenden wie Europa, wo die Ko-Speziation von Parasiten und Wirten üblich ist; aber auch dies lässt sich mit Müllerscher Mimikry erklären, und nicht damit, dass die Färbung des Parasiten den Wirt täuschen soll (aggressive Mimikry). ⓘ
Temperaturkontrolle
Hummeln sind unter Bedingungen aktiv, unter denen Honigbienen zu Hause bleiben, und können selbst bei schwachem Sonnenschein leicht Wärme aufnehmen. Der dichte Flor, der durch die langen Setae (Borsten) gebildet wird, wirkt als Isolierung, um Hummeln bei kaltem Wetter warm zu halten; Arten aus kalten Klimazonen haben längere Setae (und damit eine dickere Isolierung) als solche aus den Tropen. Die Temperatur der Flugmuskeln, die einen großen Teil des Brustkorbs einnehmen, muss mindestens 30 °C betragen, damit der Flug stattfinden kann. Die Temperatur der Muskeln kann durch Schütteln erhöht werden. Es dauert etwa fünf Minuten, bis die Muskeln diese Temperatur bei einer Lufttemperatur von 13 °C (55 °F) erreicht haben. ⓘ
Kälteschlaf-Temperatur
Die Kältekoma-Temperatur bei Fluginsekten ist die Temperatur, bei der die Flugmuskeln nicht aktiviert werden können. Im Vergleich zu Honigbienen und Zimmerbienen haben Hummeln die niedrigste Kälteschlaftemperatur. Von den Hummeln hat Bombus bimaculatus mit 7 °C (45 °F) die niedrigste. Es wurde jedoch beobachtet, dass Hummeln auch bei kälteren Umgebungstemperaturen fliegen. Diese Diskrepanz ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die Kältekoma-Temperatur durch Tests in einer Laborumgebung ermittelt wurde. Hummeln leben jedoch in isolierten Unterschlüpfen und können sich durch Frösteln aufwärmen, bevor sie sich in die Kälte wagen. ⓘ
Kommunikation und soziales Lernen
Hummeln haben keine Ohren, und es ist nicht bekannt, ob oder wie gut sie hören können. Sie sind jedoch empfindlich für die Schwingungen von Schall, der durch Holz oder andere Materialien übertragen wird. ⓘ
Hummeln zeigen nicht die "Bienentänze", mit denen Honigbienen anderen Arbeiterinnen den Standort von Nahrungsquellen mitteilen. Stattdessen rennen sie, wenn sie von einer erfolgreichen Futtersuche zurückkehren, mehrere Minuten lang aufgeregt im Nest herum, bevor sie erneut auf die Suche gehen. Möglicherweise bieten diese Bienen eine Form der Kommunikation an, die auf dem Summen ihrer Flügel beruht und andere Bienen dazu anregt, mit der Futtersuche zu beginnen. Ein weiterer Anreiz für die Futtersuche ist der Stand der Nahrungsreserven im Bienenvolk. Die Bienen überwachen die Honigmenge in den Honigtöpfen, und wenn nur noch wenig übrig ist oder wenn hochwertiges Futter hinzukommt, gehen sie eher auf Futtersuche. ⓘ
Es wurde beobachtet, dass Hummeln soziales Lernen betreiben. In einer Studie aus dem Jahr 2017 mit Bombus terrestris wurde den Bienen beigebracht, eine unnatürliche Aufgabe zu erfüllen, bei der sie große Objekte bewegen mussten, um eine Belohnung zu erhalten. Bienen, die zuerst eine andere Biene bei der Ausführung der Aufgabe beobachteten, waren beim Erlernen der Aufgabe deutlich erfolgreicher als Bienen, die dieselbe Aktion mit einem Magneten beobachteten, was auf die Bedeutung sozialer Informationen hinweist. Die Bienen kopierten einander nicht genau: Die Studie legt nahe, dass die Bienen stattdessen versuchten, die Ziele der anderen nachzuahmen. ⓘ
Fortpflanzung und Nestbau
Die Nestgröße hängt von der Hummelart ab. Die meisten bilden Kolonien mit 50 bis 400 Individuen, aber es wurden auch schon Kolonien mit nur ~20 Individuen und bis zu 1700 Individuen dokumentiert. Diese Nester sind klein im Vergleich zu Honigbienenstöcken, die etwa 50.000 Bienen fassen. Viele Arten nisten unter der Erde, wobei sie alte Nagetierhöhlen oder geschützte Plätze wählen und Orte mit direkter Sonneneinstrahlung meiden, die zu einer Überhitzung führen könnten. Andere Arten nisten oberirdisch, in dichtem Gras oder in Baumhöhlen. Ein Hummelnest ist nicht wie bei den Honigbienen in sechseckige Waben gegliedert; die Zellen sind stattdessen unordentlich aneinandergereiht. Die Arbeiterinnen entfernen tote Bienen oder Larven aus dem Nest und deponieren sie außerhalb des Nesteingangs, um Krankheiten zu vermeiden. Die Nester in den gemäßigten Zonen überdauern nur eine einzige Saison und überleben den Winter nicht. ⓘ
Im zeitigen Frühjahr erwacht die Königin aus der Diapause und sucht sich einen geeigneten Platz, um ihre Kolonie zu gründen. Dann baut sie Wachszellen, in die sie ihre im Vorjahr befruchteten Eier legt. Aus den schlüpfenden Eiern entwickeln sich Arbeiterinnen, und mit der Zeit bevölkert die Königin die Kolonie, während die Arbeiterinnen die Jungen füttern und andere Aufgaben übernehmen, die denen von Honigbienen ähneln. In den gemäßigten Zonen verlassen die jungen Königinnen (Gynen) im Herbst das Nest und paaren sich, oft mehrmals, mit Männchen (Drohnen), die gewaltsam aus dem Volk vertrieben werden. Die Drohnen und Arbeiterinnen sterben, wenn das Wetter kälter wird; die jungen Königinnen ernähren sich intensiv, um sich Fettreserven für den Winter anzulegen. Sie überleben in einem Ruhezustand (Diapause), in der Regel unter der Erde, bis sich das Wetter im Frühjahr erwärmt, wobei die Frühhummel zu den Arten gehört, die als erste wieder auftauchen. Viele Hummelarten folgen diesem allgemeinen Trend im Laufe des Jahres. Bombus pensylvanicus ist eine Art, die diesem Zyklus der Kolonien folgt. Bei dieser Art beginnt der Zyklus im Februar, die Fortpflanzung beginnt im Juli oder August und endet in den Wintermonaten. Die Königin bleibt bis zum Frühjahr des folgenden Jahres im Winterschlaf, um die Bedingungen für die Nestsuche zu optimieren. ⓘ
Bei befruchteten Königinnen werden die Eierstöcke erst aktiv, wenn die Königin zu legen beginnt. Ein Ei wandert durch den Eileiter in die Vagina, wo sich eine Kammer, die so genannte Spermathek, befindet, in der das Sperma aus der Paarung gespeichert wird. Je nach Bedarf kann sie ihr Ei befruchten lassen. Unbefruchtete Eier werden zu haploiden Männchen, befruchtete Eier entwickeln sich zu diploiden Weibchen und Königinnen. Die Hormone, die die Entwicklung der Eierstöcke anregen, werden bei weiblichen Arbeitsbienen unterdrückt, während die Königin dominant bleibt. ⓘ
Um sich zu entwickeln, müssen die Larven sowohl mit Nektar für Kohlenhydrate als auch mit Pollen für Proteine gefüttert werden. Hummeln füttern ihre Larven mit Nektar, indem sie ein kleines Loch in die Brutzelle kauen, in das sie den Nektar hineinwürgen. Je nach Hummelart werden die Larven auf eine von zwei Arten mit Pollen gefüttert. Hummeln, die Taschen bilden, legen an der Basis des Brutzellenklumpens Pollentaschen an, von denen sich die Larven ernähren. Hummeln, die Pollen speichern, bewahren den Pollen in separaten Wachsgefäßen auf und verfüttern ihn an die Larven. ⓘ
Nach dem Auftauchen der ersten oder zweiten Gruppe von Nachkommen übernehmen die Arbeiterinnen die Futtersuche, und die Königin verbringt die meiste Zeit damit, Eier zu legen und die Larven zu versorgen. Die Kolonie wird nach und nach größer und beginnt schließlich, Männchen und neue Königinnen zu produzieren. Hummelarbeiterinnen können unbefruchtete haploide Eier (mit nur einem einzigen Chromosomensatz) legen, aus denen sich lebensfähige männliche Hummeln entwickeln. Nur befruchtete Königinnen können diploide Eier legen (ein Chromosomensatz von einer Drohne, einer von der Königin), aus denen Arbeiterinnen und neue Königinnen heranreifen. ⓘ
In einer jungen Kolonie minimiert die Königin die Fortpflanzungskonkurrenz durch Arbeiterinnen, indem sie deren Eiablage durch körperliche Aggression und Pheromone unterdrückt. Die Kontrolle der Arbeiterinnen führt dazu, dass fast alle von Arbeiterinnen gelegten Eier gefressen werden. Daher ist die Königin in der Regel die Mutter der ersten gelegten Männchen. Später in der Saison, wenn die Fähigkeit der Königin, ihre Fortpflanzung zu unterdrücken, nachlässt, beginnen die Arbeiterinnen, männliche Eier zu legen. Aufgrund des Fortpflanzungswettbewerbs zwischen Arbeiterinnen und der Königin gelten Hummeln als "primitiv eusozial". ⓘ
Obwohl die große Mehrheit der Hummeln monogyne Koloniezyklen mit nur einer Königin verfolgt, verbringen einige ausgewählte Bombus-Arten (wie Bombus pauloensis) einen Teil ihres Lebenszyklus in einer polygynen Phase (mit mehreren Königinnen in einem Nest während dieser polygynen Perioden). ⓘ
Die begatteten Jungköniginnen, die die Winterruhe überstehen, gründen im nächsten Jahr auf sich gestellt ein neues Volk. Sie suchen dazu zunächst im frühen Frühling einen geeigneten Platz für das Nest. Je nach Art kann es sich beim Nistplatz um eine kleine Erdhöhle wie beispielsweise ein Mauseloch (Erdhummeln), eine Moosschicht oder auch einen hohlen Baumstamm handeln. Baumhummeln nisten auch in verlassenen Vogelnestern. Die Nester werden in der Regel nur ein Jahr genutzt. Sehr selten kehrt eine Königin zu dem Nest zurück, in dem sie selber herangewachsen ist. Anders als in den gemäßigten Klimazonen gibt es in den Tropen mehrjährige Hummelkolonien. ⓘ
Die Königin sammelt Nektar und Pollen, die sie zu sogenanntem „Bienenbrot“ verarbeitet, auf das sie in einer aus Wachs geformten „Zelle“ die ersten Eier legt. Das Wachs für die Zellen scheiden die Königin und später auch die Arbeiterinnen aus dem Hinterleib aus. Als Nahrungsquelle für sich, die Larven und die geschlüpften Hummeln baut die Königin außerdem einen kleinen „Topf“, den sie mit Honig füllt. Das Töpfchen wird oft in der Nähe der Eier positioniert. Um die Eier warmzuhalten, setzt sich die Königin nach der ersten Eiablage bei Bedarf zum Brüten darauf, und ihr Kopf ist häufig dem Honigtöpfchen zugewandt. So kann sie jederzeit mit dem Rüssel Honig aufnehmen, ohne dass sie die Eier zur Nahrungsaufnahme verlassen muss. Die Zellenanordnung ist urnen- oder krugförmig locker zu einem aufrecht stehenden Haufen gruppiert. Um den Brutbereich herum befindet sich eine isolierende Hülle aus Gras, Haaren und Moos, welche mit Wachs oder Honig verklebt ist. Oft wird das Nest mit einer Wachsschicht gegen Wärmeverluste abgedichtet, die regelmäßig erneuert und ausgebessert wird. ⓘ
Beim Brüten werden Temperaturen bis zu 38 °C erreicht. Die konstante Nesttemperatur beträgt etwa 30–33 °C. Während der ersten zehn Tage durchläuft die Brut verschiedene Larvenstadien, in denen sie kleinen Maden ähneln. Die Königin beißt kleine Öffnungen in die Brutzellen und füttert die Larven bis zu zehn Tage lang. Sie verpuppen sich anschließend Schmetterlingen ähnlich und schlüpfen nach einer etwa zehntägigen Metamorphose als Hummeln mit Flügeln. Während dieser Metamorphose legt die Königin ein zweites Mal Eier und verlässt auch noch für einige Male das Nest, um nochmals Nahrung zu sammeln. Die schlüpfenden Hummeln sind ausschließlich Arbeiterinnen. Sie bleiben zunächst einige Tage im Nest und wärmen und füttern die nächste Generation an Larven. Sie beginnen dann erstmals das Nest zu verlassen, um Nahrung zu sammeln. Die Hummelkönigin stellt zu diesem Zeitpunkt ihre Nahrungsflüge ein und bleibt bis zum Ende ihres Lebens im Hummelnest. Sie lebt ab dann nur von der Nahrung, die von den Arbeiterinnen eingetragen wird. ⓘ
Im Nest zurück bleibt die alte Königin, die jetzt etwa ein Jahr alt ist. Da keine weiteren Arbeiterinnen mehr heranwachsen, geht mit dem Absterben der Arbeiterinnen der Kolonie die Nahrung aus. Etwa im September ist das alte Nest abgestorben. ⓘ
| Stadium | Arbeiterin | Königin | Drohne ⓘ |
|---|---|---|---|
| Ei | 3,5 Tage | 3,5 Tage | 3,5 Tage |
| Larve | 7,3 Tage | 10,5 Tage | 10,0 Tage |
| Puppe | 9,4 Tage | 13,2 Tage | 11,0 Tage |
| Gesamtdauer | 20,2 Tage | 27,2 Tage | 24,5 Tage |
Verhalten bei der Futtersuche
Hummeln besuchen im Allgemeinen Blumen, die das Bienenbestäubungssyndrom aufweisen, und diese Blumenfelder können bis zu 1-2 km von ihrer Kolonie entfernt sein. Sie neigen dazu, jeden Tag dieselben Blumenfelder aufzusuchen, solange sie dort Nektar und Pollen finden - eine Gewohnheit, die als Bestäuber- oder Blütenkonstanz bekannt ist. Bei der Nahrungssuche können Hummeln Geschwindigkeiten von bis zu 15 m/s (54 km/h) erreichen. ⓘ
Hummeln nutzen eine Kombination aus Farbe und räumlichen Beziehungen, um herauszufinden, welche Blüten sie aufsuchen müssen. Außerdem können sie sowohl das Vorhandensein als auch das Muster von elektrischen Feldern auf Blüten erkennen, die durch atmosphärische Elektrizität entstehen und eine Weile brauchen, um in den Boden zu entweichen. Sie nutzen diese Informationen, um herauszufinden, ob eine Blüte kürzlich von einer anderen Biene besucht wurde. Hummeln können die Temperatur von Blumen erkennen und feststellen, welche Teile der Blüte wärmer oder kälter sind, und nutzen diese Informationen, um Blumen zu erkennen. Nachdem sie eine Blüte erreicht haben, saugen sie mit ihren langen Zungen ("Glossae") Nektar ab und speichern ihn in ihrem Kropf. Viele Hummelarten sind auch "Nektarräuber": Anstatt die Mundwerkzeuge wie üblich in die Blüte zu stecken, beißen diese Bienen direkt durch den Ansatz der Blumenkrone, um Nektar zu gewinnen, ohne dass Pollen übertragen wird.
Hummeln entfernen absichtlich oder unabsichtlich Pollen von Blüten. Eine zufällige Entnahme liegt vor, wenn Hummeln beim Nektarsammeln mit den Staubbeuteln einer Blüte in Berührung kommen. Beim Betreten einer Blüte werden die Körperhaare der Hummel mit Pollen von den Staubbeuteln bestäubt. Bei Königinnen und Arbeiterinnen wird dieser Pollen dann in die Körbchen an den Hinterbeinen befördert, wo er als wulstige Masse zu sehen ist, die bis zu einer Million Pollenkörner enthalten kann. Männliche Hummeln haben keine Corbiculae und sammeln den Pollen nicht absichtlich. Hummeln sind auch zur Summenbestäubung fähig, bei der sie den Pollen von den Staubbeuteln lösen, indem sie mit ihren Flugmuskeln eine Resonanzvibration erzeugen. ⓘ
Zumindest bei einigen Arten hinterlässt eine Hummel nach dem Besuch einer Blüte eine Duftmarke auf der Blüte. Diese Duftmarke schreckt Hummeln davon ab, diese Blume zu besuchen, bis der Duft nachlässt. Bei dieser Duftmarke handelt es sich um ein allgemeines chemisches Bouquet, das Hummeln an verschiedenen Orten hinterlassen (z. B. im Nest, an neutralen Orten und an Futterstellen), und sie lernen, dieses Bouquet zu verwenden, um sowohl lohnende als auch unbelohnte Blumen zu identifizieren, und sie sind möglicherweise in der Lage zu erkennen, wer eine Blume sonst noch besucht hat. Hummeln verlassen sich mehr auf dieses chemische Bouquet, wenn die Blüte eine hohe Bearbeitungszeit hat, d. h. wenn die Biene länger braucht, um den Nektar zu finden, sobald sie in der Blüte ist. ⓘ
Nach dem Sammeln von Nektar und Pollen kehren die Arbeiterinnen zum Nest zurück und legen die Ernte in Brutzellen oder in Wachszellen zur Lagerung ab. Im Gegensatz zu Honigbienen lagern Hummeln nur Vorräte für ein paar Tage ein und sind daher viel anfälliger für Nahrungsengpässe. Männliche Hummeln sammeln nur Nektar, um sich selbst zu ernähren. Sie besuchen möglicherweise ganz andere Blüten als die Arbeiterinnen, weil sie andere Nahrungsbedürfnisse haben. ⓘ
Asynchrone Flugmuskeln
Bienen schlagen etwa 200 Mal pro Sekunde mit den Flügeln. Ihre Thoraxmuskeln kontrahieren nicht bei jedem Nervenimpuls, sondern vibrieren wie ein gezupftes Gummiband. Dies ist effizient, da das System aus Muskeln und Flügeln auf seiner Resonanzfrequenz arbeiten kann, was zu einem geringen Energieverbrauch führt. Außerdem ist dies notwendig, da die motorischen Nerven von Insekten im Allgemeinen nicht 200 Mal pro Sekunde feuern können. Diese Art von Muskeln wird als asynchrone Muskeln bezeichnet und findet sich in den Flügeln von Insekten aus Familien wie Hymenoptera, Diptera, Coleoptera und Hemiptera. Hummeln müssen ihren Körper stark aufwärmen, um bei niedrigen Umgebungstemperaturen in die Luft zu kommen. Hummeln können auf diese Weise eine innere Brusttemperatur von 30 °C (86 °F) erreichen. ⓘ
Kuckuckshummeln
Hummeln der Untergattung Psithyrus (bekannt als "Kuckuckshummeln" und früher als eigene Gattung betrachtet) sind Brutparasiten, manchmal auch Kleptoparasiten genannt, in den Kolonien anderer Hummeln und haben die Fähigkeit verloren, Pollen zu sammeln. Bevor sie eine Wirtskolonie finden und in sie eindringen, ernährt sich ein Psithyrus-Weibchen, z. B. das der Psithyrus-Art von B. sylvestris, direkt von Blüten. Sobald das Psithyrus-Weibchen in ein Wirtsvolk eingedrungen ist, tötet es die Königin des Volkes oder unterwirft sie und zwingt die Arbeiterinnen des Volkes durch Pheromone und körperliche Angriffe, sie und ihre Jungen zu füttern. In der Regel können Kuckuckshummeln als queen-intolerante Inquiline bezeichnet werden, da die Wirtskönigin oft getötet wird, damit der Parasit mehr Nachkommen produzieren kann. Einige Arten, wie z. B. B. B. bohemicus, haben jedoch mehr Erfolg, wenn sie die Wirtskönigin am Leben lassen. ⓘ
Das Psithyrus-Weibchen verfügt über eine Reihe morphologischer Anpassungen für den Kampf, wie z. B. größere Mandibeln, eine zähe Kutikula und einen größeren Giftsack, die seine Chancen auf die Übernahme eines Nestes erhöhen. Nach dem Schlüpfen aus dem Kokon schwärmen die Psithyrus-Männchen und -Weibchen aus und paaren sich. Die Männchen überleben den Winter nicht, aber wie die nichtparasitären Hummelköniginnen finden auch die Psithyrus-Weibchen geeignete Orte zum Überwintern und gehen nach der Paarung in die Diapause. Sie erwachen in der Regel später aus dem Winterschlaf als ihre Wirtsarten. Jede Kuckucksbienenart hat eine bestimmte Wirtsart, der sie körperlich ähneln kann. Im Fall des Parasitismus von B. terrestris durch B. (Psithyrus) vestalis zeigte eine genetische Analyse von in freier Wildbahn gefangenen Individuen, dass etwa 42 % der Nester der Wirtsart an einem einzigen Standort "den Kampf gegen ihren Parasiten verloren" hatten. ⓘ
Stachel
Ein weitverbreitetes Gerücht besagt, dass Hummeln nicht stechen können. Tatsächlich haben Arbeiterinnen und Königinnen aber einen recht großen Wehrstachel; Drohnen – wie alle männlichen Stechimmen – dagegen nicht. ⓘ
Beim Stich wird ein Gift auf das Opfer übertragen. Im Notfall, tritt man etwa auf eine Hummel, kann es zu einem sofortigen Stich kommen. Dasselbe ist auch beim Festhalten einer Hummel möglich. Ansonsten stechen sie jedoch selten und warnen zuvor mit einer Abwehrreaktion. Zunächst heben sie ihr mittleres Bein in Richtung des Angreifers. Bei stärkerer Bedrohung werfen sie sich auf den Rücken, strecken den Stachelapparat in Richtung des Angreifers und brummen dabei laut. Wenn hierauf kein Rückzug erfolgt, kann es zu Attacken kommen. Da sich die im Vergleich zu Honigbienen weniger wendigen Hummeln in Vorbereitung eines Stiches unter Umständen mit ihren Mundwerkzeugen am Ziel festhalten, kann der Eindruck entstehen, sie würden bei ihren Angriffen zubeißen. ⓘ
Beim Menschen zwickt der Stich nur geringfügig, jedoch kann ein Stich durch das eingespritzte Gift, das sich vom Gift von Bienen unterscheidet, durchaus auch schmerzhaft sein. Die Folgen sind Schmerzen, Rötungen, Juckreiz und Schwellungen. Wie die Stiche und Gifte von Bienen und Hornissen sind Hummelstiche für die meisten Menschen harmlos. Lediglich für Allergiker besteht die Gefahr einer schweren allergischen Reaktion. Der Stachel einer Hummel verfügt über keine Widerhaken und bleibt daher nicht wie der einer Honigbiene im Opfer stecken. ⓘ
Im Gegensatz zu anderen staatenbildenden Stechimmen, Honigbienen, Wespen und Hornissen, die ihr Nest bei einer Störung und Gefahr gelegentlich auch sehr aggressiv verteidigen, stechen Hummeln eher selten. Die verschiedenen Hummelarten verfügen über ein unterschiedlich ausgeprägtes Aggressionspotenzial; unter ihren Verwandten sind jedoch die Hummeln die friedlichsten Wehrstachelträger. Gelegentlich soll es sogar vorgekommen sein, dass Hummeln ihr Opfer verfolgen und stechen. Dies ist allerdings selten und die Hummeln machen es nur beim Zerstören ihres Nestes. ⓘ
Raubtiere, Parasiten und Krankheitserreger
Hummeln werden trotz ihrer Fähigkeit, zu stechen, von bestimmten Raubtieren gefressen. Nester können von Dachsen ausgegraben und komplett gefressen werden, einschließlich der erwachsenen Tiere. In Nordamerika werden die erwachsenen Tiere von Raubfliegen und Bienenwölfen gefressen. In Europa erbeuten Vögel wie Bienenfresser und Würger erwachsene Hummeln auf den Flügeln; auch kleinere Vögel wie Kohlmeisen lernen gelegentlich, Hummeln zu erbeuten, und getarnte Krabbenspinnen fangen sie, wenn sie Blüten besuchen. ⓘ
Der Raubwürger ist in der Lage, fliegende Hummeln in bis zu 100 m Entfernung aufzuspüren. Sobald er sie gefangen hat, wird der Stachel entfernt, indem das Insekt wiederholt mit den Mandibeln gequetscht und der Hinterleib an einem Ast abgewischt wird. Der Wespenbussard verfolgt die fliegenden Bienen bis zu ihrem Nest, gräbt es mit seinen Füßen aus und frisst die Larven, Puppen und erwachsenen Tiere, sobald er sie findet. ⓘ
Hummeln werden von Tracheenmilben, Locustacarus buchneri, Protozoen, darunter Crithidia bombi und Apicystis bombi, und Mikrosporidien, darunter Nosema bombi und Nosema ceranae, parasitiert. Die Baumhummel B. hypnorum hat sich im Vereinigten Königreich ausgebreitet, obwohl sie große Mengen eines Fadenwurms beherbergt, der normalerweise die Versuche der Bienenköniginnen, Völker zu gründen, behindert. Das Virus der deformierten Flügel wurde bei 11 % der Hummeln in Großbritannien festgestellt. ⓘ
Die weiblichen Bienenmotten (Aphomia sociella) legen ihre Eier bevorzugt in Hummelnestern ab. Die A. sociella-Larven ernähren sich dann von den Eiern, Larven und Puppen, die von den Hummeln ungeschützt zurückgelassen werden, und zerstören manchmal große Teile des Nestes. ⓘ
Beziehung zum Menschen
Landwirtschaftliche Nutzung
Hummeln sind wichtige Bestäuber von Kulturpflanzen und Wildblumen. Da Hummeln nicht die gesamte Kolonie überwintern, legen sie keinen Honigvorrat an und sind daher nicht als Honigproduzenten geeignet. Hummeln werden in zunehmendem Maße für die landwirtschaftliche Nutzung als Bestäuber gezüchtet, u. a. weil sie Pflanzen wie Tomaten in Gewächshäusern durch Summenbestäubung bestäuben können, was anderen Bestäubern nicht möglich ist. Die kommerzielle Produktion begann 1987, als Roland De Jonghe das Unternehmen Biobest gründete; 1988 wurden genügend Nester produziert, um 40 Hektar Tomaten zu bestäuben. Die Industrie wuchs schnell und begann mit anderen Unternehmen in den Niederlanden. Hummelnester, hauptsächlich von Erdhummeln, werden in mindestens 30 Fabriken in der ganzen Welt hergestellt; in Europa werden jährlich mehr als eine Million Nester angebaut; die Türkei ist ein wichtiger Produzent. ⓘ
Hummeln sind Tiere der nördlichen Hemisphäre. Jahrhundert als Kulturpflanze in Neuseeland eingeführt wurde, stellte sich heraus, dass es keine einheimischen Bestäuber gab, so dass jedes Jahr Kleesamen eingeführt werden musste. Als Bestäuber wurden daher vier Hummelarten aus dem Vereinigten Königreich eingeführt. In den Jahren 1885 und 1886 brachte die Canterbury Acclimatization Society 442 Königinnen ins Land, von denen 93 überlebten und sich schnell vermehrten. Wie geplant, wurde bald Rotklee aus lokalem Saatgut angebaut. Hummeln werden auch kommerziell gezüchtet, um in Gewächshäusern angebaute Tomaten zu bestäuben. Die neuseeländische Population der Büffelschwanzhummel begann, das 1.500 Meilen (2.400 km) entfernte Tasmanien zu besiedeln, nachdem sie 1992 unter ungeklärten Umständen dort eingeführt worden war. ⓘ
Es bestehen Bedenken hinsichtlich der Auswirkungen des internationalen Handels mit massenhaft produzierten Hummelvölkern. Belege aus Japan und Südamerika deuten darauf hin, dass Hummeln entkommen und sich in neuen Umgebungen einbürgern können, was einheimischen Bestäubern schadet. Dies hat dazu geführt, dass einheimische Bestäuber, wie Bombus ignitus in China und Japan, verstärkt eingesetzt werden. Darüber hinaus gibt es immer mehr Hinweise darauf, dass in Massenproduktion hergestellte Hummeln auch Krankheiten übertragen können, die für Wildhummeln und Honigbienen schädlich sind. ⓘ
In Kanada und Schweden hat sich gezeigt, dass der Anbau eines Mosaiks verschiedener Kulturpflanzen Hummeln anzieht und höhere Erträge liefert als eine Monokultur von Raps, obwohl die Bienen von der Kulturpflanze angezogen wurden. ⓘ
Rückgang der Population
Der Rückgang der Hummelarten in Europa, Nordamerika und Asien ist auf eine Reihe von Faktoren zurückzuführen, u. a. auf die veränderte Landnutzung, die zu einem Rückgang ihrer Nahrungspflanzen führt. In Nordamerika haben Krankheitserreger möglicherweise einen stärkeren negativen Einfluss, insbesondere auf die Untergattung Bombus. Einen großen Einfluss auf Hummeln hatte die Mechanisierung der Landwirtschaft, die durch die dringende Notwendigkeit, die Nahrungsmittelproduktion während des Zweiten Weltkriegs zu steigern, beschleunigt wurde. Kleine Bauernhöfe waren auf Pferde angewiesen, die Geräte und Wagen zogen. Die Pferde wurden mit Klee und Heu gefüttert, die beide auf einem typischen Bauernhof ständig angebaut wurden. Es wurde wenig Kunstdünger verwendet. Die Bauernhöfe sorgten so für blühenden Klee und blumenreiche Wiesen, die Hummeln begünstigten. Durch die Mechanisierung wurden die Pferde und ein Großteil des Klees überflüssig; Kunstdünger förderte das Wachstum höherer Gräser, die die Wiesenblumen verdrängten. Die meisten Blumen und die Hummeln, die sich von ihnen ernährten, verschwanden bis Anfang der 1980er Jahre aus Großbritannien. Die letzte einheimische britische Kurzhaarhummel wurde 1988 in der Nähe von Dungeness gefangen. Die mit der Industrialisierung der Landwirtschaft einhergehende erhebliche Zunahme des Einsatzes von Pestiziden und Düngemitteln hat sich negativ auf die Gattung Bombus ausgewirkt. Die Bienen kommen auf zwei Arten direkt mit den Chemikalien in Berührung: durch den Verzehr von Nektar, der direkt mit Pestiziden behandelt wurde, oder durch physischen Kontakt mit behandelten Pflanzen und Blumen. Insbesondere die Art Bombus hortorum wurde durch die Pestizide beeinträchtigt; ihre Brutentwicklung wurde reduziert und ihr Gedächtnis beeinträchtigt. Außerdem wirkt sich der Einsatz von Pestiziden negativ auf die Entwicklung und Größe der Kolonien aus. ⓘ
Hummeln sind in vielen Industrieländern durch die Zerstörung ihres Lebensraums und kollaterale Schäden durch Pestizide bedroht. Die Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit entschied, dass drei neonicotinoide Pestizide (Clothianidin, Imidacloprid und Thiamethoxam) ein hohes Risiko für Bienen darstellen. Während die meisten Arbeiten über die Toxizität von Neonicotinoiden sich mit Honigbienen befasst haben, zeigte eine Studie über B. terrestris, dass "feldrealistische" Mengen von Imidacloprid die Wachstumsrate signifikant verringerten und die Produktion neuer Königinnen um 85 % reduzierten, was eine "beträchtliche negative Auswirkung" auf wilde Hummelpopulationen in der gesamten entwickelten Welt impliziert. In einer anderen Studie wurde jedoch nach einer chronischen Exposition gegenüber realitätsnahen Konzentrationen des Neonicotinoid-Pestizids Thiamethoxam weder die Gewichtszunahme der Bienenvölker noch die Anzahl oder Masse der produzierten Geschlechtsorgane beeinträchtigt. Niedrige Konzentrationen von Neonicotinoiden können die Zahl der Hummeln in einem Volk um bis zu 55 % verringern und Funktionsstörungen im Gehirn der Hummeln verursachen. Der Bumblebee Conservation Trust hält diese Beweise für eine verminderte Gehirnfunktion für "besonders alarmierend, da Hummeln auf ihre Intelligenz angewiesen sind, um ihre täglichen Aufgaben zu bewältigen". Eine Studie über B. terrestris kam zu Ergebnissen, die darauf hindeuten, dass der Einsatz von Neonicotinoid-Pestiziden die Fähigkeit der Hummeln zur Futtersuche und Bestäubung beeinträchtigen kann. Bienenvölker, die mit dem Pestizid behandelt worden waren, setzten mehr Sammlerinnen frei und sammelten mehr Pollen als Bienen, die nicht mit Neonicotinoid behandelt worden waren. Obwohl die vom Pestizid betroffenen Bienen mehr Pollen sammeln konnten, brauchten sie dafür mehr Zeit. ⓘ
Von 19 Arten einheimischer nestbauender Hummeln und sechs Arten kuckucksbildender Hummeln, die früher in Großbritannien weit verbreitet waren, sind drei ausgestorben, acht sind stark rückläufig, und nur sechs sind noch weit verbreitet. Ähnliche Rückgänge wurden aus Irland gemeldet, wo vier Arten als gefährdet und zwei weitere als vom Aussterben bedroht gelten. Ein Rückgang der Hummeln könnte aufgrund der unzureichenden Bestäubung bestimmter Pflanzen zu weitreichenden Veränderungen in der Landschaft führen. ⓘ
Einige in Nordamerika beheimatete Hummeln wie Bombus balteatus, Bombus terricola, Bombus affinis und Bombus occidentalis sind ebenfalls vom Aussterben bedroht, und eine Hummel, Bombus franklini, könnte sogar ausgestorben sein. In Südamerika wurde Bombus bellicosus an der nördlichen Grenze seines Verbreitungsgebiets ausgerottet, wahrscheinlich aufgrund der intensiven Landnutzung und der Auswirkungen des Klimawandels. ⓘ
Bemühungen um die Erhaltung
Im Jahr 2006 gründete der Hummelforscher Dave Goulson eine eingetragene Wohltätigkeitsorganisation, den Bumblebee Conservation Trust, um das Aussterben aller Hummeln im Vereinigten Königreich zu verhindern. In den Jahren 2009 und 2010 versuchte der Trust, die in Großbritannien ausgestorbene Kurzhaarhummel (Bombus subterraneus) wieder anzusiedeln, und zwar auf der Grundlage der aus Großbritannien stammenden Populationen, die in Neuseeland überlebt hatten, nachdem sie dort ein Jahrhundert zuvor eingeführt worden waren. Seit 2011 hat der Trust in Zusammenarbeit mit Natural England, Hymettus und dem RSPB kurzhaarige Hummelköniginnen aus Skåne in Südschweden auf wiederhergestellten, blumenreichen Wiesen in Dungeness in Kent wieder angesiedelt. Die Königinnen wurden auf Milben und die Amerikanische Faulbrutkrankheit untersucht. In der benachbarten Region Romney Marsh wurden Agrarumweltmaßnahmen durchgeführt, um über 800 Hektar zusätzlichen blütenreichen Lebensraum für die Bienen zu schaffen. Im Sommer 2013 wurden in der Nähe des Freilassungsgebiets Arbeiterinnen dieser Art gefunden, was beweist, dass sie Nester angelegt hatten. Der wiederhergestellte Lebensraum hat zu einer Wiederbelebung von mindestens fünf prioritären Arten der Liste 41 geführt: der Ruderalhummel Bombus ruderatus, der Rotschenkeligen Erdhummel Bombus ruderarius, der Schrillen Erdhummel Bombus sylvarum, der Braunen Erdhummel Bombus humilis und der Mooshummel Bombus muscorum. ⓘ
Das erste Hummelschutzgebiet der Welt wurde 2008 auf der Vane Farm im Loch Leven National Nature Reserve in Schottland eingerichtet. Im Jahr 2011 leitete das Natural History Museum in London die Einrichtung einer Hummel-Spezialistengruppe der International Union for Conservation of Nature unter dem Vorsitz von Dr. Paul H. Williams, um den Bedrohungsstatus von Hummelarten weltweit anhand der Kriterien der Roten Liste zu bewerten. ⓘ
Der Schutz der Hummeln steckt in vielen Teilen der Welt noch in den Kinderschuhen, aber mit der Erkenntnis, dass sie eine wichtige Rolle bei der Bestäubung von Nutzpflanzen spielen, werden Anstrengungen unternommen, die landwirtschaftlichen Flächen besser zu bewirtschaften. Die Wildbienenpopulation kann durch das Anlegen von Wildblumenstreifen gestärkt werden, und in Neuseeland hat man mit Bienennistkästen einige Erfolge erzielt, vielleicht weil es in diesem Land nur wenige grabende Säugetiere gibt, die potenzielle Nistplätze bieten. ⓘ
Irrtum über den Flug
Nach dem Volksglauben des 20. Jahrhunderts beweisen die Gesetze der Aerodynamik, dass Hummeln nicht fliegen können, da sie nicht die Kapazität (in Bezug auf die Flügelgröße oder die Flügelschläge pro Sekunde) haben, um mit dem erforderlichen Maß an Flügelbelastung zu fliegen.
Angeblich hat jemand eine "Back of the Envelope"-Rechnung angestellt, bei der das Gewicht einer Hummel und ihre Flügelfläche berücksichtigt wurden, und herausgefunden, dass die Flügel nicht genug Auftrieb erzeugen, um die Biene in der Luft zu halten, wenn sie nur mit ein paar Metern pro Sekunde fliegt", erklärt Charlie Ellington, Professor für Tiermechanik an der Universität Cambridge.
Woher diese Behauptung stammt, lässt sich nur schwer mit Sicherheit sagen. John H. McMasters erzählte eine Anekdote über einen ungenannten Schweizer Aerodynamiker, der bei einer Dinnerparty einige grobe Berechnungen anstellte und - vermutlich im Scherz - zu dem Schluss kam, dass Hummeln nach den Gleichungen nicht fliegen können. In späteren Jahren wich McMasters von diesem Ursprung zurück und deutete an, dass es mehrere Quellen geben könnte, und die früheste, die er gefunden hat, war ein Verweis in dem Buch Le Vol des Insectes des französischen Entomologen Antoine Magnan (1881-1938) aus dem Jahr 1934; sie hatten die Gleichungen des Luftwiderstands auf Insekten angewandt und festgestellt, dass ihr Flug unmöglich war, aber "man sollte sich nicht wundern, dass die Ergebnisse der Berechnungen nicht mit der Realität übereinstimmen". ⓘ
Die folgende Passage findet sich in der Einleitung zu Le Vol des Insectes:
Magnan verweist auf seinen Assistenten André Sainte-Laguë. Einige schreiben dem Physiker Ludwig Prandtl (1875-1953) von der Universität Göttingen in Deutschland die Popularisierung der Idee zu. Andere sagen, der Schweizer Gasdynamiker Jakob Ackeret (1898-1981) habe die Berechnungen durchgeführt. ⓘ
Die Berechnungen, die angeblich zeigen, dass Hummeln nicht fliegen können, beruhen auf einer vereinfachten linearen Behandlung von schwingenden Tragflächen. Die Methode geht von Schwingungen mit kleiner Amplitude ohne Strömungsablösung aus. Dabei wird der Effekt des dynamischen Strömungsabrisses (eine Strömungsablösung, die einen großen Wirbel über dem Flügel erzeugt) ignoriert, der kurzzeitig ein Mehrfaches des Auftriebs des Flügels im normalen Flug erzeugt. Eine ausgefeiltere aerodynamische Analyse zeigt, dass die Hummel fliegen kann, weil ihre Flügel bei jedem Schwingungszyklus in den dynamischen Strömungsabriss geraten. ⓘ
Darüber hinaus hat John Maynard Smith, ein bekannter Biologe mit einem starken Hintergrund in der Luftfahrt, darauf hingewiesen, dass Hummeln eigentlich nicht fliegen können, da sie angesichts ihrer winzigen Flügelfläche zu viel Kraft aufbringen müssten. Bei aerodynamischen Experimenten mit anderen Insekten stellte er jedoch fest, dass die Viskosität kleiner Insekten dazu führt, dass selbst ihre kleinen Flügel im Verhältnis zu ihrer Größe ein sehr großes Luftvolumen bewegen können, was die für den Flug erforderliche Leistung um eine Größenordnung reduziert. ⓘ
In Musik und Literatur
Das Orchesterzwischenspiel Flight of the Bumblebee wurde (um 1900) von Nikolai Rimsky-Korsakov komponiert. Es stellt die Verwandlung des Prinzen Guidon in eine Hummel dar, damit er zu seinem Vater, Zar Saltan, in der Oper Das Märchen vom Zaren Saltan fliegen kann, obwohl die Musik eher den Flug einer Hummel als den einer Bläulingsflöte widerspiegelt. Die Musik inspirierte Walt Disney dazu, in seinem Zeichentrick-Musical Fantasia von 1940 eine Hummel auftreten zu lassen, die in allen Teilen des Theaters so klingt, als ob sie fliegen würde. Dieser frühe Versuch eines "Surround-Sounds" wurde bei späteren Vorführungen aus dem Film entfernt. ⓘ
1599, während der Herrschaft von Königin Elisabeth I., veröffentlichte jemand, möglicherweise Tailboys Dymoke, unter dem Pseudonym "T. Cutwode" Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee. Dies war eines von neun Büchern, die im Rahmen des vom Erzbischof von Canterbury, John Whitgift, und dem Bischof von London, Richard Bancroft, erlassenen Bischofsverbots zensiert wurden. ⓘ
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Emily Dickinson machte eine Hummel zum Thema ihrer Parodie auf Isaac Watts' bekanntes Gedicht über Honigbienen, "How Doth the Little Busy Bee" (1715). Darin schrieb Watts: "Wie geschickt sie ihre Zelle baut! Wie fein säuberlich sie das Wachs ausbreitet", beginnt Dickinsons Gedicht "The Bumble-Bee's Religion" (1881): "Seine kleine herzförmige Gestalt / Ist sich selbst ein Lied / Einem trügerischen Flieder / Die Eitelkeit verraten / Von Fleiß und Moral / Und jeder rechtschaffenen Sache / Für das göttliche Verderben / Von Müßiggang und Frühling." Dem Brief soll eine tote Biene beigelegt worden sein. ⓘ
Im Jahr 1847 veröffentlichte Ralph Waldo Emerson sein Gedicht "The Humble-Bee". ⓘ
Der Entomologe Otto Plath schrieb 1934 "Hummeln und ihre Wege" (Bumblebees and Their Ways). Seine Tochter, die Dichterin Sylvia Plath, schrieb Ende 1962, vier Monate vor ihrem Selbstmord, eine Reihe von Gedichten über Bienen und setzte damit das Interesse ihres Vaters in ihrer Dichtung um. ⓘ
Der Wissenschaftler und Illustrator Moses Harris (1731-1785) malte in seinem Werk An Exposition of English Insects Including the Several Classes of Neuroptera, Hymenoptera, & Diptera, or Bees, Flies, & Libellulae (1776-80) genaue Aquarellzeichnungen von Hummeln. ⓘ
Hummeln tauchen als Charaktere, oft als Namensgeber, in Kinderbüchern auf. Der Nachname Dumbledore in der Harry-Potter-Reihe (1997-2007) ist ein alter Name für Hummeln. J. K. Rowling sagte, der Name "schien zu dem Schulleiter zu passen, denn eine seiner Leidenschaften ist die Musik, und ich stellte mir vor, wie er herumläuft und vor sich hin summt". J. R. R. Tolkien verwendete in seinem Gedicht Errantry ebenfalls den Namen Dumbledor, allerdings für ein großes bienenähnliches Wesen. ⓘ
Zu den vielen Büchern für jüngere Kinder gehören Bumble the Bee von Yvon Douran und Tony Neal (2014); Bertie Bumble Bee von K. I. Al-Ghani (2012); Ben the Bumble Bee: How do bees make honey? von Romessa Awadalla (2015); Bumble Bee Bob Has a Big Butt von Papa Campbell (2012); Buzz, Buzz, Buzz! Went Bumble-bee von Colin West (1997); Bumble Bee von Margaret Wise Brown (2000); How the Bumble Came to Bee von Paul und Ella Quarry (2012); The Adventures of Professor Bumble and the Bumble Bees von Stephen Brailovsky (2010). In den "kleinen Büchern" von Beatrix Potter erscheinen Babbity Bumble und andere Mitglieder ihres Nestes in The Tale of Mrs. Tittlemouse (1910). ⓘ
Militär
Die United States Naval Construction Battalions nahmen die Hummel 1942 als ihr Abzeichen an. ⓘ
Verbreitung und Arten
Natürliches Verbreitungsgebiet
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Es gibt etwa 250 Hummelarten, die vor allem in den gemäßigteren und kühleren Regionen der Nordhalbkugel vorkommen. Besonders artenreich sind die Hummeln in Europa und Asien vertreten, sie besiedeln praktisch die gesamte eurasische Landfläche nördlich des Himalaya. Sie fehlen in Afrika südlich der Sahara und in Australien, in Indien sind sie nur oberhalb von 1000 m zu finden, wenige Arten bewohnen die Berge von Taiwan, Java und Sumatra. In wärmeren Regionen sind Hummeln weitgehend auf Gebirge beschränkt, auch in Amerika, wo sie in vergleichsweise wenigen Arten bis nach Feuerland verbreitet sind. Allerdings gibt es auch einzelne Arten, die das Amazonasbecken besiedeln. ⓘ
Einbürgerung in Neuseeland
Hummeln wurden im 19. Jahrhundert in Neuseeland eingebürgert. Landwirte kämpften dort mit dem Problem, dass der ausgebrachte Rotklee kaum oder keinen Samen ansetzte, so dass sie gezwungen waren, Samen immer wieder aus Großbritannien zu importieren. Einem Hobby-Entomologen fiel schließlich auf, dass Hummeln in Neuseeland fehlten und dies die Ursache für den nicht samenden Rotklee war. Die ersten Versuche mit der Einführung von Hummeln scheiterten, weil es nicht gelang, die Hummeln lebend per Schiff über den Äquator zu transportieren. Dies gelang erst 1885: 282 überwinternde Jungköniginnen waren in Großbritannien gesammelt und im Dezember 1884 im Kühlraum der Tongariro, einem der ersten Dampfschiffe mit einer solchen Einrichtung, untergebracht worden. Als das Schiff am 8. Januar 1885 in Christchurch anlegte, lebten noch 48 der Hummelköniginnen. Die Aorangi, ein Schwesterschiff der Tongariro, brachte einen Monat später weitere 49 lebende Hummelköniginnen nach Neuseeland. Die ausgewilderten Hummelköniginnen vermehrten sich in Neuseeland sofort sehr erfolgreich. Bereits 1886 wurden 100 Meilen südlich von Christchurch Hummeln gesichtet, und 1892 waren Hummeln bereits so häufig, dass Imker wegen der Nahrungskonkurrenz zu ihren Bienen besorgt waren. ⓘ
Die Artzusammensetzung der eingeführten Hummeln ist unbekannt. Heute finden sich in Neuseeland jedoch die Dunkle Erdhummel, die Garten- und die Feldhummel sowie seltener die Erdbauhummel. ⓘ
Begattung der Jungköniginnen
Drohnen haben keine andere Funktion als die Begattung einer Jungkönigin. Sie überleben nur wenige Wochen und sind im Hochsommer häufiger als andere Hummeln dabei zu beobachten, wie sie bevorzugt an großblütigen Blumen Nektar trinken. Bei den meisten Hummelarten paaren sich die Königinnen lediglich ein einziges Mal, während die Drohnen durchaus in der Lage sind, sich mehrfach zu paaren. Ungeklärt ist deshalb, warum Hummelvölker so viel mehr Drohnen als Jungköniginnen aufziehen. Bei den meisten Hummelarten wachsen siebenmal so viele Männchen wie Jungköniginnen heran. ⓘ
Während sich paarende Hummeln gelegentlich beobachtet werden, ist bislang noch weitgehend ungeklärt, wie Drohnen und Jungköniginnen zueinander finden. Helle Erdhummeln verfolgen möglicherweise eine Gipfelbalz, da sich Ansammlungen von Männchen dieser Art im Kuppenbereich von Hügeln finden lassen. Als Gipfelbalz (gelegentlich auch entsprechend dem englischen Fachbegriff „Hilltopping“ genannt) bezeichnet man ein Verhalten, bei welchem Männchen bestimmte exponierte Stellen im Gelände wie beispielsweise Hügel- oder Bergkuppen aufsuchen. Sie versuchen, ein gegen den Horizont möglichst weit oben gelegenes Areal zu besetzen und Rivalen zu verdrängen. Paarungsbereite Weibchen fliegen dann solche Orte an, um dort Männchen zu begegnen. ⓘ
Bei anderen Hummelarten ist bei Männchen ein gezieltes und regelmäßiges Abfliegen bestimmter Strecken zu beobachten. Dieses Verhalten wurde bereits von Charles Darwin beschrieben. Ihm war in seinem Garten in Kent aufgefallen, dass Gartenhummeln bestimmte Strecken entlang von Hecken und Wassergräben im Abstand von wenigen Sekunden entlangflogen. Neben Gartenhummeln ist mittlerweile dieses Verhalten auch für die Dunkle Erdhummel und die Steinhummel beschrieben. Skandinavische Wissenschaftler konnten nachweisen, dass die Drohnen der einzelnen Arten sich dabei in ihrer Flughöhe unterscheiden. Steinhummeln patrouillieren entlang bestimmter Strecken in Höhe von Baumwipfeln, während Gartenhummeln bevorzugt in Bodennähe fliegen. Allen gemeinsam ist, dass die Drohnen mit ihren Patrouille-Flügen früh am Morgen beginnen und alle fünf bis 10 Meter an einem Zweig oder Blatt Pheromone hinterlassen. An diesen Stellen verharren die Drohnen später kurz in ihrem Flug. Die Markierstellen der einzelnen Männchen weichen geringfügig voneinander ab, sie folgen aber einer gemeinsamen Strecke, die typischerweise 200 bis 300 Meter lang ist. Da die Drohnen schnelle Flieger sind, wird die Strecke von einem einzelnen Männchen im Abstand von wenigen Minuten abgeflogen. Vermutet wird, dass die Pheromone die Jungköniginnen anziehen, so dass die hier patrouillierenden Männchen die größte Verpaarungschance haben. Zu den gleichfalls ungeklärten Phänomenen des Hummelverhaltens gehört, auf welche Weise die Männchen die abzufliegende Strecke miteinander synchronisieren und warum gleiche Patrouillenstrecken über Jahre wiederholt von Männchen genutzt werden, obwohl jede Generation von Männchen im Herbst stirbt. Der Entomologe Dave Goulson vermutet, dass entweder Restspuren von Pheromonen erhalten bleiben oder die Strecke bestimmte landschaftliche Merkmale aufweist, die sie in besonderer Weise für solche Patrouillenflüge geeignet macht. ⓘ
Drohnen anderer Hummelarten versammeln sich im Versuch, auf Jungköniginnen zu treffen, in unmittelbarer Nähe eines Nestausgangs. Bei Mooshummeln wurde eine solche Ansammlung von Männchen auf ihren Verwandtschaftsgrad zueinander und mit dem Nest, vor dem sie sich eingefunden hatten, untersucht. Die DNA-Proben zeigten, dass Männchen weder aus dem Nest stammten, vor dem sie sich eingefunden hatten, noch die meisten der versammelten Drohnen miteinander verwandt waren. Bis jetzt kann man nur vermuten, dass die Männchen das betreffende Nest über den Geruch gefunden hatten. ⓘ
Kurz nach der Paarung, die in Mitteleuropa gelegentlich bereits im Juni, meist aber im Juli und August stattfindet, suchen Jungköniginnen nach einer geeigneten Stelle, um zu überwintern. Anders als die Männchen sind sie deshalb nur sehr selten zu beobachten. Typische Überwinterungsplätze der Jungköniginnen sind alte Komposthaufen und Maulwurfshügel. Warum sie so früh mit der Überwinterung beginnen, obwohl zu diesem Zeitpunkt noch ausreichend Nahrung zur Verfügung steht, ist ungeklärt. ⓘ
Nahrungssuche und Bestäubung
Flugdistanz
Zu unterscheiden ist die Sammelflugdistanz und die Maximaldistanz. Beide sind artspezifisch begrenzt und können durch Pollenanalysen ermittelt werden. Daraus ergeben sich durchschnittliche Flugdistanzen von 180 m bis 1.250 Metern. Die maximalen Distanzen werden auf 300–1.500 m geschätzt. Dabei spielt die Körpergröße eine entscheidende Rolle und kleine Arten (unter 10 mm Länge) fliegen generell nur 100–300 m. Größere Arten (über 15 mm Länge) schaffen 600–1.200 m. Die Transportkapazität hat dabei entscheidenden Einfluss auf die zu realisierende Entfernung, denn je mehr Pollen die Bein- oder Bauchbürste aufnehmen kann, desto weiter kann ein Hummelweibchen fliegen. Darüber hinaus gibt es deutliche individuelle Unterschiede in der Bereitschaft der Tiere, auch weiter entfernte Futterpflanzen anzufliegen. Bei den meisten Weibchen werden eher geringe Distanzen bevorzugt. ⓘ
Durch Untersuchungen an markierten Hummeln konnten bei einigen Hummelarten bis zu 1750 Meter ermittelt werden. Dagegen schafft eine große Holzbienenart ca. sechs Kilometer. ⓘ
Hummelschutz
Das mächtigste Instrument des Hummelschutzes ist ein ausreichendes Nahrungsangebot mit hummelfreundlichen Wildpflanzen, Kräutern, Stauden, Sträuchern und Bäumen über das gesamte Hummeljahr von Mitte Februar bis Ende Oktober. Gerade im zeitigen Frühjahr ab Mitte Februar bis März und im Sommer ab Mitte/Ende Juli bis Ende Oktober ist das Angebot aber oft unzureichend. Im Siedlungsraum wird dieser Effekt dadurch verstärkt, dass Insektenfreundlichkeit in der Gartenkultur der letzten Jahrzehnte höchstens eine untergeordnete Rolle gespielt hat und daher viele für Hummeln (und andere Insekten und Vögel) weitgehend wertlose Blühpflanzen weite Verbreitung in den Gärten und Grünanlagen gefunden haben, z. B. Forsythien, Magnolien, Gemeiner Flieder, Kirschlorbeer und viele Zuchtformen mit gefüllten Blüten. Insektenbewusste Hobbygärtner, Garten-/Landschaftsarchitekten und kommunale Grünflächenämter planen ihre Neuanlagen oder Umgestaltungen mittlerweile oft mithilfe einschlägiger Blühkalender, die neben der Blütezeit auch den Nektar- und Pollenwert der verschiedenen Blühpflanzen angeben. ⓘ
In der Landwirtschaft werden seit den 1990er-Jahren Blühstreifen an Ackerrändern als Agrarumweltmaßnahmen angelegt und sollen die lokale Biodiversität fördern. Im Siedlungsraum geschieht dies auch häufig durch die Kommunen, Naturschutzverbände und private Initiativen. Im Handel ist dazu ein breites Angebot spezieller Saatmischungen für Blühflächen aufgekommen, auch in Kleingebinden für Privatgärten. Für alle Anwendungsfälle wird grundsätzlich unterschieden zwischen Mischungen einjähriger, zweijähriger oder mehrjähriger Pflanzen. Eine Volldeklaration mit allen enthaltenen Pflanzenarten ist nicht unbedingt selbstverständlich, hilft einem botanischen Laien aber auch nur bedingt, den tatsächlichen Wert der jeweiligen Mischung für Hummeln, Wildbienen und andere Insekten einzuschätzen. Kritiker bemängeln, dass zahlreiche Mischungen eher für das menschliche Auge, nicht aber für die Ansprüche der Insekten optimiert sind und teilweise sogar Arten mit gefüllten, für die Insekten völlig wertlosen Blüten enthalten. In der Kritik steht z. B. die Mischung „Mössinger Sommer“, die für Wildbienen und Hummeln nur einen geringen Wert darstelle, sich außerdem weitgehend aus nicht heimischem Saatgut zusammensetze und daher die Gefahr von Florenverfälschungen berge. Ebenfalls als schlecht einschätzbar und in den meisten Fällen nicht hummelförderlich werden auch die oft als Give-Aways angebotenen kleinen Wildblumen-Samentütchen angesehen. ⓘ
Hummelbewusste Hobbygärtner und andere Initiatoren von Blühflächen sollten sich daher bei der Auswahl geeigneter Saatgutmischungen nicht allein auf Anbieterinformationen verlassen, sondern möglichst seriöse unabhängige Informationsquellen (Beispiele: ) zu Rate ziehen. ⓘ
Weiterhin ist zu beachten, dass in Deutschland seit dem 2. März 2020 in der „freien Natur“ nur gebietseigenes Saatgut ausgebracht werden darf, wobei der Anbau in der Land- und Forstwirtschaft von dieser Regelung ausgenommen ist. ⓘ
Eine weitere Möglichkeit für den Hummelschutz besteht darin, einen Hummelnistkasten zu installieren, der allerdings etwas mehr Betreuung braucht als ein Vogelnistkasten. Im Handel sind im Hinblick auf die Ansprüche der verschiedenen Hummelarten ober- und unterirdische Modelle im Angebot, man kann sie aber auch selbst bauen. Es empfiehlt sich, eine Hummelklappe am Eingang des Nistkastens anzubringen, damit keine Parasiten wie die Wachsmotte in das Nest gelangen können. Auch Kleinsäuger können ein solches Hindernis nicht überwinden. ⓘ
Kulturgeschichte und Volksglauben
Durch ihre Größe und ihren lauten Brummton beim Fliegen sind Hummeln sehr prominente Insekten, die auch in der Kulturgeschichte des Menschen eine Rolle spielten. So stellten die Hummeln nach einem alten Aberglauben eine Verkörperung von Hexen dar, die diese annehmen konnten, wenn sie dafür ihren Körper verließen. Im Volksglauben ging man regional außerdem davon aus, dass man auch alle anwesenden Hexen verbrennen musste, wenn man in einer Kirche eine geweihte Hummelwachskerze entzündet hat. Bösewichte sollten nach einem anderen Aberglauben zur Strafe nach ihrem Tod in Hummelgestalt erscheinen. Unterirdisch summende Hummeln wurden als Totengeister gefürchtet. Auch der Teufel nimmt nach einem Aberglauben Hummelgestalt an, und zeitweise war es üblich, den Teilnehmern von Schwarzen Messen statt einer Hostie eine Hummel in den Mund zu legen. In Schwaben war die Hummel als Krankheitsdämon gefürchtet, und zur Bekämpfung einer Viehseuche wurde eine Hummel begraben. ⓘ
Anders ist der Volksglaube der geldbringenden Kobolde, die in der Gestalt von Hummeln in die Geldbörse gesperrt werden sollten und diese vor dem Versiegen schützen würden. Ein Honigdieb, der es unbemerkt schafft, den Hummeln den Honig zu stehlen, sollte außerdem einen großen Schatz finden. ⓘ
Die Hummeln wurden auch als Wetterpropheten angesehen. In einer fränkischen Sage erscheint die Hummel als Frühlingsbotin. Überhaupt soll der Hummelflug kommendes Frühlings- oder sonniges Wetter anzeigen; wenn die Hummeln nicht ausfliegen, soll es Regen geben. ⓘ
Ein bekanntes Musikstück von Nikolai Rimski-Korsakow heißt Hummelflug, es ist ein Teil der Oper Das Märchen vom Zaren Saltan. Dabei kommt eine lautmalerische Instrumentierung vor, die das Fluggeräusch einer Hummel abbilden soll. ⓘ
Künstliche Zucht und kommerzielle Bedeutung
Künstliche Zucht
Der Entomologe Frederick Sladen beschrieb bereits 1912, wie man Hummelköniginnen dazu bringt, in Gefangenschaft Nester zu bauen. Ihm fehlten allerdings die Voraussetzungen, unter künstlichen Bedingungen die Hummelköniginnen befruchten zu lassen oder sie zu überwintern. Zu Sladens Entdeckung zählt, dass eine Vergesellschaftung von zwei Hummelköniginnen den Nestbautrieb steigert. Das dominantere Weibchen beginnt in diesen Fällen häufiger mit der Eiablage, während das andere die Rolle einer Arbeiterin übernahm. Ähnliche Wirkung hat das Hinzusetzen von Arbeiterinnen derselben oder einer anderen Hummelart. Spätere Entomologen, die aus wissenschaftlichen Zwecken ebenfalls Hummeln heranzogen, fanden heraus, dass sogar das Hinzusetzen von Arbeiterinnen von Honigbienen einen vergleichbaren Effekt hatte. Ideale Nistbedingungen liegen bei einer konstanten Außentemperatur von 28 Grad Celsius und einer hohen Luftfeuchtigkeit vor. Eine Verpaarung erfolgt, wenn man Männchen und Weibchen in hellen Käfigen zusammenbrachte. Frisch verpaarte Königinnen konnte man außerdem zum Überwintern bringen, wenn man ihnen lockere Erde zur Verfügung stellte. Sie konnten dann über Monate in Kühlschränken gelagert werden. Zu Beginn der 1970er Jahre waren die Erfahrungen mit der künstlichen Zucht und mit der Haltung unter Gefangenschaftsbedingungen so weit fortgeschritten, dass man in der Lage war, bei einzelnen Arten einen vollständigen Jahreszyklus zu durchlaufen. Insbesondere die Dunkle Erdhummel schien besonders einfach unter künstlichen Bedingungen aufziehbar zu sein. Bei anderen Arten wie beispielsweise der seltenen Erdbauhummel bleibt es bisher eine Ausnahme, sie unter Gefangenschaftsbedingungen auch nur zum Nestbau zu bewegen. ⓘ
Auswirkungen
Bei der Bestäubungspraxis mit Hummeln werden in den Gewächshäusern jeweils vollständige Hummelnester ausgesetzt. Die europäischen Unternehmen, die in der künstlichen Hummelzucht aktiv sind, versenden jährlich mehr als eine Million Hummelnester weltweit. Zu den positiven Nebeneffekten des Einsatzes von Hummeln im landwirtschaftlichen Gemüseanbau zählt, dass damit ein deutlich verringerter Insektizid- und Pestizideinsatz einhergeht, da die Verwendung dieser Mittel auch die Bestäuber gefährdet. Zu den Nachteilen zählt, dass die meisten Dunklen Erdhummeln, die heute künstlich herangezogen werden, auf in der Türkei gesammelte Wildhummeln zurückgehen. Beim Einsatz von Hummeln in Treibhäusern ist es nahezu unvermeidbar, dass Hummeln aus den Treibhäusern entweichen. Mit hoher Wahrscheinlichkeit verpaaren sich einige dieser entkommenen Hummeln mit wilden Hummeln. Dies trägt zu einer Faunenverfälschung bei. In Großbritannien werden Gemüseanbauer deswegen aufgefordert, diese importierten Nester entweder nach dem Ende ihrer Verwendung zu zerstören, indem sie verbrannt werden, oder die Hummeln zu töten, indem die Nester in Gefriertruhen gesetzt werden. Nach den Erfahrungen des britischen Entomologen Dave Goulsen werden diese Empfehlungen nur von wenigen Gemüsebauern umgesetzt. Nur wenige Anbauer verfügen über ausreichend große Gefriertruhen, um so vorzugehen. Die Verbrennung der Nester, die aus Karton und Kunststoff (insbesondere Polystyrol) bestehen, verursacht lästige Abgase. In Japan ist mittlerweile gesetzlich vorgeschrieben, dass Treibhäuser, in denen Hummelnester verwendet werden, zweifache Türen und vernetzte Luken haben, um ein Entweichen von Hummeln zu verhindern. Mittlerweile gibt es jedoch in Japan verwilderte Dunkle Erdhummeln, die auf entwichene Hummeln zurückgehen. ⓘ
Noch gravierender sind die Erfahrungen in Südamerika: Aus chilenischen Treibhäusern entkommene Dunkle Erdhummeln verbreiten sich seit 1998 invasiv mit einer Geschwindigkeit von ca. 200 km pro Jahr über die südamerikanische Landmasse. Auf ihrem Weg stirbt beispielsweise die heimische Hummelart Bombus dalbomii wenige Jahre nach der Ankunft der Dunklen Erdhummel regional aus. Mit den industriell gezüchteten Erdhummeln kam auch ein einzelliger Parasit Crithidia bombi auf den Kontinent. Es wird vermutet, dass die Kombination aus Hummel und Parasit die dort heimischen Hummelarten mit so großer Geschwindigkeit verdrängt. ⓘ