Hundertfüßer
| Tausendfüßler | |
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| Lithobius forficatus | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Unterstamm: | Myriapoda |
| Klasse: | Chilopoda Latreille, 1817 |
| Ordnungen und Familien | |
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Hundertfüßer (von der neulateinischen Vorsilbe centi-, "hundert", und dem lateinischen Wort pes, pedis, "Fuß") sind räuberische Gliederfüßer, die zur Klasse der Chilopoda (altgriechisch χεῖλος, kheilos, "Lippe", und neulateinisches Suffix -poda, "Fuß", das die Forcipula beschreibt) des Unterstamms der Myriapoda gehören, einer Gliederfüßergruppe, zu der auch Tausendfüßer und andere mehrbeinige Lebewesen gehören. Hundertfüßer sind langgestreckte, segmentierte (metamere) Lebewesen mit einem Beinpaar pro Körpersegment. Alle Tausendfüßer sind giftig und können schmerzhafte Bisse verursachen, wobei sie ihr Gift durch zangenartige Anhängsel, die so genannten Forcipula, injizieren. Trotz des Namens können Hundertfüßer eine unterschiedliche Anzahl von Beinen haben, die von 30 bis 382 reicht. Hundertfüßer haben immer eine ungerade Anzahl von Beinpaaren. Folglich hat kein Tausendfüßler genau 100 Beine. Wie Spinnen und Skorpione sind Tausendfüßer überwiegend Fleischfresser. ⓘ
Ihre Größe reicht von wenigen Millimetern bei den kleineren lithobiomorphen und geophilomorphen Tieren bis zu etwa 30 cm bei den größten scolopendromorphen Tieren. ⓘ
Hundertfüßer sind in einer Vielzahl von Umgebungen zu finden. Normalerweise haben sie eine eintönige Färbung in Braun- und Rottönen. Höhlenbewohnenden und unterirdischen Arten fehlt die Pigmentierung, während viele tropische Scolopendromorphe leuchtende Farben haben. ⓘ
Weltweit gibt es schätzungsweise 8.000 Tausendfüßerarten, von denen 3.000 beschrieben wurden. Hundertfüßer haben ein großes geografisches Verbreitungsgebiet, das sogar bis über den Polarkreis hinausreicht. Sie kommen in einer Reihe von terrestrischen Lebensräumen vor, vom tropischen Regenwald bis zur Wüste. In diesen Lebensräumen benötigen Tausendfüßer ein feuchtes Mikrohabitat, da ihnen die wachsartige Kutikula von Insekten und Spinnentieren fehlt, so dass sie schnell Wasser verlieren. Daher findet man sie im Boden und in der Laubstreu, unter Steinen und totem Holz sowie im Inneren von Baumstämmen. Tausendfüßer gehören zu den größten wirbellosen Landraubtieren und tragen oft erheblich zur Biomasse der wirbellosen Raubtiere in terrestrischen Ökosystemen bei. ⓘ
Die Hundertfüßer (Chilopoda) sind eine Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und werden bei den Tausendfüßern (Myriapoda) eingeordnet. Weltweit sind etwa 3.700 Arten dieser Tiere bekannt, womit sie nach den Doppelfüßern die zweitgrößte Gruppe der Tausendfüßer darstellen. Es wird jedoch davon ausgegangen, dass eine weitaus höhere Zahl an Arten existiert. In Deutschland leben etwa 60 Arten. Die Tiere erreichen meist Körperlängen von 1 bis 10 Zentimetern, tropische Hundertfüßer-Arten der Ordnung Scolopendromorpha (dt.: Riesenläufer oder Skolopender) können auch über 30 Zentimeter lang werden. ⓘ
Beschreibung
Hundertfüßer haben einen abgerundeten oder abgeflachten Kopf, der am vorderen Rand ein Paar Fühler trägt. Sie haben ein Paar verlängerte Unterkiefer und zwei Paar Oberkiefer. Das erste Oberkieferpaar bildet die Unterlippe und trägt kurze Gaumen. Das erste Paar Gliedmaßen erstreckt sich vom Körper aus nach vorne, um den Rest des Mundes zu bedecken. Diese Gliedmaßen, die Maxillipeden, enden in scharfen Klauen und enthalten Giftdrüsen, mit denen das Tier seine Beute tötet oder lähmt. ⓘ
Viele Arten von Tausendfüßern haben keine Augen, aber einige besitzen eine unterschiedliche Anzahl von Ozellen, die manchmal zu echten Facettenaugen zusammengefasst sind. Diese Augen sind jedoch nur in der Lage, Hell und Dunkel zu unterscheiden, und haben kein echtes Sehvermögen. Bei einigen Arten fungiert das erste Beinpaar am Kopfende des Tausendfüßlers als Sinnesorgane, die den Fühlern ähneln, aber im Gegensatz zu den Fühlern der meisten anderen Tiere zeigen sie nach hinten. Ungewöhnliche Sinnesorgane, die bei einigen Gruppen vorkommen, sind die Tömösváry-Organe. Diese befinden sich an der Basis der Fühler und bestehen aus einer scheibenförmigen Struktur mit einer zentralen Pore, die von Sinneszellen umgeben ist. Sie dienen wahrscheinlich der Wahrnehmung von Vibrationen und können sogar einen Hörsinn vermitteln. ⓘ
Die Forcipula sind ein einzigartiges Merkmal, das nur bei Tausendfüßern und bei keinem anderen Gliederfüßer vorkommt. Sie sind Abwandlungen des ersten Beinpaars (der Maxillipeden) und bilden ein zangenartiges Anhängsel, das sich immer direkt hinter dem Kopf befindet. Die Forcipula sind keine echten Mundwerkzeuge, obwohl sie zum Fangen von Beutetieren, zum Injizieren von Gift und zum Festhalten der gefangenen Beute verwendet werden. Die Giftdrüsen verlaufen durch eine Röhre fast bis zur Spitze jedes Forcipulums. ⓘ
Hinter dem Kopf besteht der Körper aus 15 oder mehr Segmenten. Die meisten Segmente tragen ein einzelnes Beinpaar, wobei die Maxillipeden vom ersten Körpersegment nach vorne ragen und die letzten beiden Segmente klein und beinlos sind. Jedes Beinpaar ist etwas länger als das unmittelbar vor ihm liegende Paar, so dass sie sich nicht überlappen und die Gefahr eines Zusammenstoßes bei schnellen Bewegungen verringert wird. In extremen Fällen kann das letzte Beinpaar doppelt so lang sein wie das erste Paar. Das letzte Segment trägt ein Telson und enthält die Öffnungen für die Fortpflanzungsorgane. ⓘ
Als Raubtiere benutzen Tausendfüßer hauptsächlich ihre Fühler, um ihre Beute aufzuspüren. Der Verdauungstrakt bildet eine einfache Röhre mit Verdauungsdrüsen, die an den Mundwerkzeugen befestigt sind. Wie Insekten atmen Tausendfüßer durch ein Tracheensystem, das typischerweise eine einzige Öffnung oder einen Spirakel an jedem Körpersegment aufweist. Sie scheiden Abfallstoffe durch ein einziges Paar Malpighische Röhren aus. ⓘ
Scolopendra gigantea, auch bekannt als Amazonas-Riesentausendfüßler, ist die größte existierende Tausendfüßlerart und erreicht eine Länge von über 30 cm. Es ist bekannt, dass er Eidechsen, Frösche, Vögel, Mäuse und sogar Fledermäuse frisst, indem er sie mitten im Flug erwischt, ebenso wie Nagetiere und Spinnen. ⓘ
Unterscheidung von Tausendfüßern
Die Unterschiede zwischen Tausendfüßern und Hundertfüßern sind Gegenstand einer häufig gestellten Frage in der Öffentlichkeit. Beide Gruppen von Myriapoden haben Gemeinsamkeiten, wie z. B. lange, mehrgliedrige Körper, viele Beine, ein einziges Fühlerpaar und das Vorhandensein von Postantennenorganen, weisen jedoch viele Unterschiede und eine unterschiedliche Entwicklungsgeschichte auf, da der jüngste gemeinsame Vorfahre von Tausendfüßern und Hundertfüßern vor etwa 450 bis 475 Millionen Jahren in der Silurzeit lebte. Allein der Kopf verdeutlicht die Unterschiede: Tausendfüßer haben kurze, gekrümmte Fühler zum Sondieren des Untergrunds, ein Paar kräftige Unterkiefer und ein einzelnes Paar Oberkiefer, die zu einer Lippe verschmolzen sind; Hundertfüßer haben lange, fadenförmige Fühler, ein Paar kleine Unterkiefer, zwei Paar Oberkiefer und ein Paar große Giftklauen. ⓘ
| Merkmal | Tausendfüßler | Hundertfüßer ⓘ |
|---|---|---|
| Beine | Zwei Paare an den meisten Körpersegmenten; an der Unterseite des Körpers befestigt | Ein Paar pro Körpersegment; an den Seiten des Körpers befestigt; das letzte Paar reicht nach hinten |
| Fortbewegung | Im Allgemeinen zum Wühlen oder zum Bewohnen kleiner Spalten geeignet; langsame Fortbewegung | Im Allgemeinen an das Laufen angepasst, außer bei den grabenden Bodentausendfüßern |
| Fütterung | Hauptsächlich Detritivoren, einige Pflanzenfresser, wenige Fleischfresser; kein Gift | In erster Linie Fleischfresser mit zu Giftzähnen umgebauten Klauen |
| Stacheln | Auf der Unterseite des Körpers | An den Seiten oder auf der Oberseite des Körpers |
| Fortpflanzungsöffnungen | Drittes Körpersegment | Letztes Körpersegment |
| Verhalten bei der Fortpflanzung | Das Männchen führt die Spermatophore im Allgemeinen mit den Gonopoden in das Weibchen ein | Das Männchen produziert eine Spermatophore, die in der Regel vom Weibchen aufgenommen wird |
Lebenszyklus
Die Fortpflanzung der Tausendfüßler erfolgt ohne Kopulation. Die Männchen legen eine Spermatophore ab, die das Weibchen aufnimmt. Bei einer Gruppe wird dieses Spermatophor in einem Netz deponiert, und das Männchen führt einen Balztanz auf, um das Weibchen zur Aufnahme seines Spermas zu bewegen. In anderen Fällen lassen die Männchen die Spermatophore einfach liegen, damit die Weibchen sie finden. In den gemäßigten Zonen erfolgt die Eiablage im Frühjahr und Sommer, aber in den subtropischen und tropischen Zonen ist die Fortpflanzung der Tausendfüßler kaum an die Jahreszeiten gebunden. Es sind einige wenige Arten von parthenogenetischen Tausendfüßern bekannt. ⓘ
Die Lithobiomorpha und Scutigeromorpha legen ihre Eier einzeln in Löcher im Boden, die das Weibchen mit Erde füllt und verlässt. Die Zahl der gelegten Eier schwankt zwischen 10 und 50. Die Entwicklungszeit des Embryos bis zum Schlüpfen ist sehr unterschiedlich und kann zwischen einem und mehreren Monaten dauern. Die Zeit von der Entwicklung bis zur Fortpflanzung ist innerhalb und zwischen den Arten sehr unterschiedlich. So kann es bei S. coleoptrata bis zum Erreichen des Erwachsenenalters drei Jahre dauern, während lithobiomorphe Arten unter den richtigen Bedingungen die Fortpflanzungszeit in einem Jahr erreichen können. Darüber hinaus sind Tausendfüßer im Vergleich zu Insekten relativ langlebig. Der europäische Lithobius forficatus beispielsweise kann 5 bis 6 Jahre alt werden, und der weit verbreitete Scolopendra subspinipes kann über 10 Jahre alt werden. Die Kombination aus einer geringen Anzahl gelegter Eier, einer langen Tragezeit und einer langen Entwicklungszeit bis zur Fortpflanzung hat die Autoren dazu veranlasst, lithobiomorphe Hundertfüßer als K-selektiert zu bezeichnen. ⓘ
Die Weibchen der Geophilomorpha und Scolopendromorpha zeigen weit mehr elterliche Fürsorge. Die 15 bis 60 Eier werden in einem Nest im Boden oder in morschem Holz abgelegt. Das Weibchen bleibt bei den Eiern, bewacht und reinigt sie, um sie vor Pilzen zu schützen. Bei einigen Arten bleibt das Weibchen auch nach dem Schlüpfen der Jungen bei ihnen und bewacht sie, bis sie bereit sind, das Nest zu verlassen. Wenn es gestört wird, verlässt das Weibchen die Eier oder frisst sie; verlassene Eier werden schnell von Pilzen befallen. Einige Arten von Scolopendromorpha sind matriphagisch, d. h. die Nachkommen fressen ihre Mutter. ⓘ
Über die Lebensgeschichte der Craterostigmomorpha ist wenig bekannt. ⓘ
Bei den Scolopendromorpha und den Geophilomorpha schlüpfen die Jungtiere mit voller Segmentzahl (Epimorphose) und bleiben bis zur dritten Häutung von der Fütterung durch die Mutter abhängig, erst dann verlassen sie das Gelege. Craterostigmus schlüpft mit 12 Beinpaaren und erreicht die volle Beinzahl von 15 nach der ersten Häutung. Scolopendra besitzt beim Schlupf sieben Beinpaare, Lithobius nur vier. Sie erreichen die volle Beinzahl von 15 Beinpaaren über mehrere Häutungen und sie häuten sich auch danach noch weiter. ⓘ
Anamorphie vs. Epimorphie
Hundertfüßern wachsen die Beine zu verschiedenen Zeitpunkten ihrer Entwicklung. Im primitiven Zustand, den die Lithobiomorpha, Scutigeromorpha und Craterostigmomorpha aufweisen, ist die Entwicklung anamorph: Zwischen den Häutungen wachsen mehr Beinpaare. Scutigera coleoptrata, der Haustausendfüßer, schlüpft zum Beispiel mit nur vier Beinpaaren und entwickelt in den folgenden Häutungen 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 und 15, bevor er geschlechtsreif wird. Lebensstadien mit weniger als 15 Beinpaaren werden als Larvenstadien (etwa fünf Stadien) bezeichnet. Nachdem die volle Anzahl an Beinen erreicht ist, entwickeln die nun postlarvalen Stadien (etwa fünf Stadien) Gonopoden, sensorische Poren, mehr Antennensegmente und mehr Ocelli. Alle ausgewachsenen lithobiomorphen Hundertfüßer haben 15 beintragende Segmente. ⓘ
Die Craterostigmomorpha haben nur eine Anamorphosephase, wobei die Embryonen 12 Paare und die Häutungen 15 Paare haben. ⓘ
Die Gruppe Epimorpha, zu der die Ordnungen Geophilomorpha und Scolopendromorpha gehören, weist eine Epimorphie auf: Alle Beinpaare werden im Embryonalstadium entwickelt, und die Nachkommen entwickeln zwischen den Häutungen keine weiteren Beine. Diese Gruppe enthält die längsten Tausendfüßer; die maximale Anzahl der Thoraxsegmente kann auch intraspezifisch variieren, oft auf geografischer Basis; in den meisten Fällen tragen die Weibchen mehr Beine als die Männchen. Die Anzahl der beintragenden Segmente variiert stark, von 15 bis 191, aber die Entwicklungsweise ihrer Entstehung bedeutet, dass sie immer paarweise hinzugefügt werden, so dass die Gesamtzahl der Paare immer ungerade ist. ⓘ
Ökologie
Tausendfüßer sind überwiegend generalistische Räuber, d. h. sie haben sich an eine Vielzahl unterschiedlicher Beutetiere angepasst. Die Untersuchung des Darminhalts von Tausendfüßern deutet darauf hin, dass pflanzliches Material einen unwichtigen Teil ihrer Ernährung ausmacht, obwohl bei Laborexperimenten beobachtet wurde, dass Tausendfüßer pflanzliches Material fressen, wenn sie hungern. ⓘ
Tausendfüßer sind meist nachtaktiv. Studien über ihren Aktivitätsrhythmus bestätigen dies, obwohl einige wenige Beobachtungen von Tausendfüßern gemacht wurden, die tagsüber aktiv sind, und eine Art, Strigamia chinophila, ist tagaktiv. Was Tausendfüßer tatsächlich fressen, ist aufgrund ihrer kryptischen Lebensweise und des gründlichen Kauens von Nahrung nicht genau bekannt. Fütterungsversuche im Labor belegen, dass sie sich als Generalisten ernähren und fast alles fressen, was einen weichen Körper hat und eine angemessene Größe aufweist. Regenwürmer dürften den Großteil der Nahrung für Geophilomorphe ausmachen, da sie sich durch den Boden wühlen und Regenwurmkörper leicht von ihren giftigen Krallen durchbohrt werden können. Geophilomorphe können sich wahrscheinlich keine Regenwürmer unterwerfen, die größer sind als sie selbst, so dass kleinere Regenwürmer einen beträchtlichen Teil ihrer Nahrung ausmachen können. ⓘ
Scolopendromorphe sind aufgrund ihrer Größe in der Lage, neben wirbellosen Tieren auch Wirbeltiere zu fressen. Springschwänze könnten einen großen Teil der lithobiomorphen Nahrung ausmachen. Über die Ernährung von Scutigeromorphen und Craterostigmomorphen ist wenig bekannt. Alle Tausendfüßer sind potenzielle Räuber in der Wildnis. Tausendfüßer und Spinnen können sich häufig gegenseitig erbeuten. Von drei Arten (Scolopendra cataracta, S. paradoxa und S. alcyona) ist bekannt, dass sie amphibisch sind und vermutlich aquatische oder amphibische Wirbellose jagen. ⓘ
Viele größere Tiere wie Mungos, Mäuse, Salamander, Käfer und Schlangen ernähren sich von Tausendfüßern. Für viele Arten sind sie ein wichtiger Bestandteil ihrer Ernährung, für einige sogar das Hauptnahrungsmittel, wie die afrikanische Ameise Amblyopone pluto, die sich ausschließlich von geophilomorphen Tausendfüßlern ernährt, und die südafrikanische Kap-Schwarzkopfnatter Aparallactus capensis. ⓘ
Zu den Abwehrmechanismen der Tausendfüßler gehören ihre Schnelligkeit und ihre giftigen Forcipula sowie die Absonderung von chemischen Abwehrstoffen. Geophilomorphe Tausendfüßler können aus mikroskopisch kleinen Drüsen auf ihrer Unterseite klebrige Substanzen absondern, die giftige Blausäure und Benzoesäure erzeugen. Ebenso scheiden lithobiomorphe Tausendfüßer eine klebrige Substanz aus Drüsen in den hintersten beiden Beinpaaren aus. ⓘ
Die Wasserregulierung ist ein wichtiger Aspekt der Tausendfüßler-Ökologie, da sie unter trockenen Bedingungen schnell Wasser verlieren und in feuchten Mikrohabitaten zu finden sind. Der Wasserverlust ist darauf zurückzuführen, dass den Tausendfüßern eine wachsartige Abdeckung ihres Exoskeletts fehlt und sie Stickstoffabfälle in Form von Ammoniak ausscheiden, wofür zusätzliches Wasser benötigt wird. Hundertfüßer bewältigen den Wasserverlust durch eine Vielzahl von Anpassungen. Geophilomorphe Tausendfüßler verlieren weniger schnell Wasser als lithobiomorphe, obwohl sie ein größeres Verhältnis von Oberfläche zu Volumen haben. Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass geophilomorphe Tiere eine stärker sklerotisierte Pleuramembran haben. Auch die Form und Größe der Spirakel sowie ihre Fähigkeit, sich zusammenzuziehen, haben einen Einfluss auf die Wasserverlustrate. Darüber hinaus können Anzahl und Größe der Coxalporen Variablen sein, die den Wasserhaushalt des Tausendfüßlers beeinflussen. ⓘ
Tausendfüßer leben in vielen verschiedenen Lebensräumen - Wald, Savanne, Prärie und Wüste, um nur einige zu nennen. Einige geophilomorphe Arten sind an litorale Lebensräume angepasst, wo sie sich von Seepocken ernähren. Arten aller Ordnungen mit Ausnahme der Craterostigmomorpha haben sich an Höhlen angepasst. Die Dichte von Tausendfüßern wurde mit bis zu 600/m2 und die Biomasse mit bis zu 500 mg/m2 Nassgewicht angegeben. Kleine geophilomorphe Tiere erreichen die höchsten Dichten, gefolgt von kleinen lithobiomorphen Tieren. Große lithobiomorphe Tiere erreichen Dichten von 20/m2. In einer Studie über scolopendromorphe Tiere wurde Scolopendra morsitans in einer nigerianischen Savanne mit einer Dichte von 0,16/m2 und einer Biomasse von 140 mg/m2 Nassgewicht nachgewiesen. ⓘ
Verwendungen
Als Nahrung
Bestimmte große Tausendfüßler werden in China als Lebensmittel verzehrt, meist aufgespießt und gegrillt oder frittiert. Man sieht sie häufig an den Ständen der Straßenhändler in den Großstädten, darunter auf den Märkten Donghuamen und Wangfujing in Peking. ⓘ
Auch in China sowie in Laos, Thailand und Kambodscha werden große Tausendfüßler für eine gewisse Zeit in Alkohol eingelegt. Dieser Brauch ist angeblich Teil der traditionellen chinesischen Medizin. Dem Likör, in den der Tausendfüßler eingetaucht ist, werden medizinische Eigenschaften und eine belebende Wirkung nachgesagt, und er wird als besonderes Getränk konsumiert. ⓘ
Gift
Bestandteile der Skolopendergifte können Acetylcholin, Serotonin sowie Histamin sein. Einige wenige Arten produzieren auch Blausäure. Die Giftwirkung ist für einen robusten, gesunden und erwachsenen Menschen normalerweise nicht lebensgefährlich, jedoch sehr unangenehm und schmerzhaft. Die Bissstelle schwillt in der Regel sehr stark an, es kommt zu sehr intensiven, über den gesamten Körper strahlenden Schmerzen. Dazu kommen je nach Art und Dosierung des Giftes Lähmungserscheinungen, die über mehrere Tage anhalten können. Ebenfalls verursacht das Gift oftmals Übelkeit und Schwindelgefühle sowie ein Taubheitsgefühl an der Bissstelle. In seltenen Fällen kann es auch zu Atemproblemen und Herzrhythmusstörungen führen. Vor allem bereits erkrankten und geschwächten Menschen sowie Kindern und Senioren wird empfohlen, eine ärztliche Behandlung in Anspruch zu nehmen. Auch eine Nekrose kann unterhalb der Bissstelle auftreten und muss dringend medizinisch behandelt werden. Wie bei allen Bisswunden besteht die Gefahr einer Blutvergiftung. ⓘ
Es sind bisher zwei Todesfälle dokumentiert, dabei handelte es sich zum einen um ein Mädchen, das von einem Skolopender direkt am Kopf gebissen wurde. Bei dem anderen Fall hatte ein 39-jähriger Thailänder, nachdem er gebissen worden war, den Hundertfüßer gegessen. Innerhalb von zwei Stunden starb er. ⓘ
Einige Tausendfüßlerarten können durch ihren Biss für den Menschen gefährlich werden. Ein Biss eines erwachsenen Menschen ist zwar in der Regel sehr schmerzhaft und kann zu starken Schwellungen, Schüttelfrost, Fieber und Schwäche führen, ist aber in der Regel nicht tödlich. Bisse können für kleine Kinder und Menschen mit Allergien gegen Bienenstiche gefährlich sein. Der giftige Biss größerer Tausendfüßler kann bei diesen Menschen einen anaphylaktischen Schock auslösen. Kleinere Tausendfüßler sind im Allgemeinen nicht in der Lage, die menschliche Haut zu durchbohren. ⓘ
Selbst kleine Tausendfüßler, die die menschliche Haut nicht durchdringen können, werden von manchen Menschen als furchteinflößend empfunden, weil sie Dutzende von Beinen haben, die sich gleichzeitig bewegen, und weil sie dazu neigen, schnell aus der Dunkelheit auf die Füße zuzuspringen. Ein tibetischer Dichter aus dem 19. Jahrhundert warnte seine buddhistischen Mitmenschen: "Wenn es dir Spaß macht, andere zu erschrecken, wirst du als Tausendfüßler wiedergeboren". ⓘ
Entwicklung
| Interne Phylogenie der Chilopoda ⓘ | ||||||||||||||||||||||||
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| Die oberen drei Gruppen bilden die paraphyletischen Anamorpha. |
Die Fossilien von Tausendfüßern reichen bis vor 430 Millionen Jahren zurück, also ins späte Silur. Sie gehören zum Unterstamm Myriapoda, zu dem auch Diplopoda, Symphyla und Pauropoda gehören. Das älteste bekannte fossile Landtier, Pneumodesmus newmani, ist ein Myriapode. Da sie zu den frühesten Landtieren gehören, waren Tausendfüßer eine der ersten, die eine grundlegende Nische als bodennahe Generalisten in detritischen Nahrungsnetzen ausfüllten. Heute sind Hundertfüßer weit verbreitet und kommen in vielen rauen Lebensräumen vor. ⓘ
Alle Hundertfüßer sind giftig. In den ersten 50 Millionen Jahren der Evolutionsgeschichte der Gattung scheinen die Gifte der Hundertfüßer aus einem einfachen Cocktail von etwa vier verschiedenen Komponenten bestanden zu haben, und die Differenzierung in spezifische Gifttypen scheint erst nach der Entwicklung der heute anerkannten fünf Ordnungen erfolgt zu sein. Die Evolution des Giftes beinhaltet einen horizontalen Gentransfer, an dem Bakterien, Pilze und Oomyceten beteiligt waren. ⓘ
Innerhalb der Myriapoden sind die Hundertfüßer vermutlich die erste der heute existierenden Klassen, die sich vom letzten gemeinsamen Vorfahren abspaltet. Die fünf Ordnungen der Tausendfüßer sind: Craterostigmomorpha, Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha und Scutigeromorpha. Diese Ordnungen werden durch die folgenden Synapomorphien zur Gattung Chilopoda zusammengefasst:
- Das erste postcephale Anhängsel ist zu Giftklauen modifiziert.
- Die embryonale Kutikula des zweiten Maxillipeds hat einen Eizahn.
- Das Trochanter-Prefemur-Gelenk ist fest.
- Auf dem Kern des Spermatozoons befindet sich ein spiralförmiger Grat. ⓘ
Die Chilopoda werden dann in zwei Gruppen unterteilt: die Notostigmophora, zu denen die Scutigeromorpha gehören, und die Pleurostigmophora, zu denen die anderen vier Ordnungen gehören. Der Hauptunterschied besteht darin, dass bei den Notostigmophora die Stacheln mittig auf dem Rücken liegen. Früher ging man davon aus, dass die Chilopoda aufgrund der Entwicklungsformen in Anamorpha (Lithobiomorpha und Scutigeromorpha) und Epimorpha (Geophilomorpha und Scolopendromorpha) unterteilt wurden, wobei die Zugehörigkeit der Craterostigmomorpha unklar war. Jüngste phylogenetische Analysen unter Verwendung kombinierter molekularer und morphologischer Merkmale stützen die frühere Phylogenie. Die Epimorpha bilden nach wie vor eine monophyletische Gruppe innerhalb der Pleurostigmophora, während die Anamorpha paraphyletisch sind. ⓘ
Die geophilomorphen Tausendfüßer wurden als Argument für die Entwicklungsbeschränkung der Evolution herangezogen, d. h., dass die Evolvierbarkeit eines Merkmals, im Falle der geophilomorphen Tausendfüßer die Anzahl der Segmente, durch die Art der Entwicklung eingeschränkt wurde. Bei den geophilomorphen Tausendfüßern variiert die Anzahl der Segmente innerhalb der Arten, aber wie bei allen Tausendfüßern haben sie immer eine ungerade Anzahl von Beinpaaren. Bei diesem Taxon reicht die Zahl der Segmente von 27 bis 191, ist aber nie eine gerade Zahl. ⓘ
Ordnungen und Familien
(Scutigeromorpha: Scutigeridae)
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(Lithobiomorpha: Lithobiidae)
(Scolopendromorpha: Scolopendridae)
(Geophilomorpha: Geophilidae) ⓘ
Scutigeromorpha
Die Scutigeromorpha sind anamorph und erreichen eine Länge von 15 beintragenden Segmenten. Die auch als Haustausendfüßer bekannten Tiere sind sehr schnell und können einen Sturz mit großer Geschwindigkeit überstehen: Sie erreichen bis zu 15 Körperlängen pro Sekunde, wenn sie fallen gelassen werden, und überleben den Fall. Sie sind die einzige Tausendfüßlergruppe, die ihre ursprünglichen Facettenaugen beibehalten hat, in denen eine kristalline Schicht zu sehen ist, die derjenigen der Cheliceren und Insekten ähnelt. Außerdem besitzen sie lange und mehrgliedrige Fühler. Die Anpassung an eine wühlende Lebensweise hat bei anderen Ordnungen zur Degeneration der Facettenaugen geführt; dieses Merkmal ist für die phylogenetische Analyse von großem Nutzen. ⓘ
Die Gruppe ist der einzige noch lebende Vertreter der Notostigmophora, die sich dadurch auszeichnen, dass sie eine einzige Spirakelöffnung am hinteren Ende jeder Rückenplatte haben. Die abgeleiteten Gruppen haben eine Vielzahl von Spiralöffnungen an den Seiten und werden als Pleurostigmophora bezeichnet. Einige haben sogar mehrere unpaare Spirakel, die sich entlang der mittleren Rückenlinie und näher am hinteren Teil der Tergite befinden. Es gibt drei Familien: Pselliodidae, Scutigeridae und Scutigerinidae. Die Pselliodidae umfassen nur einige wenige Arten der Gattung Sphendononema (=Pselliodes), die in der Neotropis und im tropischen Afrika vorkommen. Die Scutigerinidae, bestehend aus drei Arten der Gattung Scutigerina, sind auf das südliche Afrika und Madagaskar beschränkt. Die meisten Scutigeromorphen aus anderen Teilen der Welt gehören zu den Scutigeridae, die zwei Unterfamilien, die Scutigerinae und Thereuoneminae, umfassen. ⓘ
Lithobiomorpha
Die Lithobiomorpha, auch Steintausendfüßer genannt, stellen die andere Hauptgruppe der anamorphen Tausendfüßer dar; auch sie erreichen eine ausgewachsene Segmentzahl von 15 Rumpfsegmenten. Diese Gruppe hat die Facettenaugen verloren und hat manchmal überhaupt keine Augen. Stattdessen haben ihre Augen einen einzelnen Ocellus oder eine Gruppe von Ocelli. Die Stacheln sind paarig und befinden sich seitlich. Jedes Beinsegment dieses Organismus hat ein eigenes Tergit, das sich in der Länge abwechselt, abgesehen von einem Paar langer Tergite auf jedem der Segmente 7 und 8. Im Vergleich zu den Scutigeromorpha hat er auch relativ kurze Fühler und Beine. Es gibt zwei Familien, die Henicopidae und die Lithobiidae. ⓘ
Kraterostigmomorpha
Die Craterostigmomorpha sind die am wenigsten artenreiche Gruppe der Tausendfüßer und umfassen nur zwei Arten, beide aus der Gattung Craterostigmus. Ihr geografisches Verbreitungsgebiet ist auf Tasmanien und Neuseeland beschränkt. Auf jeder Seite der Kopfkapsel befindet sich ein einzelner Ocellus. Sie haben einen ausgeprägten Körperbau; ihre Anamorphose besteht aus einem einzigen Stadium: In der ersten Häutung wachsen sie von 12 auf 15 Rumpfsegmente. Die erwachsenen Tausendfüßer dieser Ordnung haben wie die der Scutigeromorpha und Lithobiomorpha 15 Beinsegmente. Ihre geringe Vielfalt und ihre Zwischenstellung zwischen den primitiven anamorphen Tausendfüßern und den abgeleiteten Epimorpha hat dazu geführt, dass man sie mit dem Schnabeltier verglichen hat. Sie sind die Überlebenden einer einst vielfältigen Gattung. ⓘ
Das mütterliche Brüten vereint die Craterostigmomorpha mit den Epimorpha in der Gattung Phylactometria. Es wird angenommen, dass dieses Merkmal eng mit dem Vorhandensein von Sternumporen zusammenhängt, die klebrige oder schädliche Sekrete absondern, die vor allem der Abwehr von Räubern und Parasiten dienen. Das Vorhandensein dieser Poren bei Devonobius aus dem Devon erlaubt die Einordnung in diese Gruppe, so dass ihre Entstehung auf 375 (oder mehr) Millionen Jahre vor heute datiert werden kann. ⓘ
Scolopendromorpha
Die Scolopendromorpha, die auch als tropische Tausendfüßer bezeichnet werden, besitzen in der Regel 21 oder 23 Rumpfsegmente mit der gleichen Anzahl von Beinpaaren. Die Anzahl der Beinpaare ist bei den meisten Arten dieser Ordnung auf 21 und bei den übrigen Arten auf 23 festgelegt, mit Ausnahme von zwei Arten mit intraspezifischer Variation: Scolopendropsis bahiensis, die 21 oder 23 Beinpaare hat, und Scolopendropsis duplicata, die 39 oder 43 Beinpaare hat. Die Arten dieser Ordnung haben Antennen mit 17 oder mehr Segmenten. Die Ordnung umfasst die fünf Familien Cryptopidae, Scolopendridae, Mimopidae, Scolopocryptopidae und Plutoniumidae. Fast alle Arten der Familie Scolopendridae haben vier Ocelli (einfache Augen) auf jeder Seite des Kopfes, und die Gattung Mimops (Familie Mimopidae) hat auf jeder Seite des Kopfes einen blassen Bereich, der oft als Ocellus bezeichnet wird, während die anderen drei Familien blind sind. Die Arten der Familie Scolopocryptopidae haben 23 Beinsegmente, während die Arten aller anderen Familien in dieser Ordnung nur 21 Beinsegmente haben (mit Ausnahme der Gattung Scolopendropsis in der Familie Scolopendridae). Die einzigen drei bekannten amphibischen Tausendfüßler, Scolopendra cataracta, Scolopendra paradoxa und Scolopendra alcyona, gehören zu dieser Ordnung. ⓘ
Geophilomorpha
Die Geophilomorpha, die gemeinhin als Bodentausendfüßer bezeichnet werden, tragen bis zu 27 Beinsegmente. Sie sind augenlos und blind und tragen Spirakeln auf allen Beinsegmenten - im Gegensatz zu anderen Gruppen, die sie normalerweise nur auf dem 3., 5., 8., 10., 12. und 14. Segment tragen -, eine "Mittelkörperunterbrechung", die mit einer Änderung der Tagmataform einhergeht und ungefähr am Übergang von ungeraden zu geraden Segmenten auftritt. Diese Gruppe ist mit 180 Gattungen die vielfältigste Tausendfüßlerordnung. Die Tausendfüßer dieser Ordnung haben alle eine ungerade Anzahl von Beinsegmenten, die von 27 (bei der Gattung Schendylops) bis 191 (bei der Art Gonibregmatus plurimipes) reicht. Sie haben auch 14-segmentige Fühler. Es handelt sich um eine monophyletische Gruppe mit zwei Unterordnungen: die monophyletischen Placodesmata, zu denen die Mecistocephalidae gehören, und die Adesmata, zu denen die Überfamilien Himantarioidea (Oryidae, Himantariidae und Schendylidae, einschließlich Ballophilidae) und Geophiloidea (Zelanophilidae, Gonibregmatidae einschließlich Eriphantidae und Neogeophilidae, und Geophilidae einschließlich Aphilodontidae, Dignathodontidae, Linotaeniidae, Chilenophilinae und Macronicophilidae). In der Familie Mecistocephalidae ist die Anzahl der Segmente in der Regel für jede Art festgelegt, im Gegensatz zu anderen Familien dieser Ordnung, bei denen die Anzahl der Segmente innerhalb der einzelnen Arten variiert. ⓘ
Ausgewählte Arten
| Wissenschaftlicher Name | Gebräuchlicher Name ⓘ |
| Alipes grandidieri | Federschwanztausendfüßler |
| Ethmostigmus trigonopodus | Blauring-Tausendfüßler |
| Lithobius forficatus | Steinhundertfüßer |
| Pachymerium ferrugineum | Erdtausendfüßler |
| Scolopendra galapagoensis | Galápagos-Tausendfüßler |
| Scolopendra cataracta | Wassertausendfüßler |
| Scutigera coleoptrata | Haustausendfüßler |
| Scolopendra gigantea | Peruanischer Gelbfuß-Riesentausendfüßler |
| Scolopendra heros | Rotköpfiger Riesentausendfüßler |
| Scolopendra morsitans | Rotköpfiger Tausendfüßler |
| Scolopendra polymorpha | Sonoran-Riesentausendfüßler |
| Scolopendra subspinipes | Vietnamesischer Tausendfüßler |
Merkmale
Die Hundertfüßer stellen eine Zusammenfassung von fünf Einzelgruppen dar, die in ihrer Morphologie stark variieren, weswegen eine einheitliche Beschreibung schwierig ist. Wie alle Angehörigen der Myriapoden zeichnen sich die Hundertfüßer vor allem durch eine einheitliche Gliederung der Körpersegmente aus. Auch die große Giftklaue, die aus dem ersten Laufbeinpaar entwickelt wurde und entsprechend als Maxilliped bezeichnet wird, ist bei allen Hundertfüßern zu finden. ⓘ
Innere Anatomie
Die Tracheenöffnungen der Hundertfüßer sind für gewöhnlich fein miteinander verzweigt. Das Strickleiternervensystem erstreckt sich in Form von gepaarten Ganglien (Nervenknoten). Das Gehirn ist wie bei Insekten dreiteilig aufgebaut. Der Darm der Hundertfüßer ist in die Speiseröhre, den Mitteldarm und Hinterdarm gegliedert. Als Ausscheidungsorgane dienen am Afterbereich zwei paarig angeordnete Malpighische Gefäße, die aus dem Mittel- und Hinterdarm entspringen. Abhängig vom Geschlecht verlaufen bei Hundertfüßern sowohl der Eierstock als auch der Hoden durch den Großteil des Rumpfes. ⓘ
Hundertfüßer haben wie alle Gliederfüßer ein offenes Blutkreislaufsystem. Es besteht bei den Vertretern dieser Klasse aus dem sog. Dorsalgefäß, bei dem es sich um das Herz und die Aorta handelt und aus dem Ventralgefäß sowie dem Maxillipedbogen, der beide Gefäße miteinander verbindet. Das Herz ist als schlauchförmiges Pumpenorgan aufgebaut. Es enthält über 20 separate Kammern und streckt sich beinahe auf den gesamten Rumpf des Tieres aus. Die Aorta reicht bis in den Kopfbereich. Das Herz ist vom Rest des Körpers durch eine Membran getrennt. Seine Frequenz beläuft sich auf Werte zwischen 30 bis 54 Schlägen. Dabei variiert die Frequenz je nach Temperatur und kann durch Acetylcholin sowie durch Adrenalin beschleunigt und durch Histamin verlangsamt werden. ⓘ
Bei der Blutflüssigkeit von Hundertfüßern handelt es sich um eine Hämolymphe, die farblos ist und aus fünf Variationen von Blutkörperchen besteht. Diese dienen etwa als Immunsystem und als Nährstoffträger, da die Flüssigkeit durch ihr Aufweisen von großen Mengen an Proteinen die Körperzellen ernährt und somit auch Körperfunktionen reguliert. ⓘ
Verbreitung und Lebensweise
Hundertfüßer kommen weltweit bis über die Polarkreise hinaus vor und besiedeln eine Vielzahl verschiedener Lebensräume vom Regenwald bis zur Wüste. Sie benötigen ein feuchtes Milieu und sind in ihrem Lebensraum an Feuchtigkeit gebunden. Tagsüber sind sie im Allgemeinen in Laub, unter Steinen oder im Erdreich versteckt. Auch Komposthaufen sowie faules Holz dienen als Unterschlupf. Die Tiere sind lichtscheu und suchen nach dem Aufscheuchen tagsüber schnell die Dunkelheit auf. ⓘ
In der Nacht begeben sie sich auf lange, ausgedehnte Streifzüge als aktive Jäger, die ihre Beute verfolgen und blitzschnell überwältigen. Dabei stoßen sie nach vorne, ähnlich wie eine Schlange. Sie verbeißen sich in ihre Beutetiere und umringeln sie mit ihren Beinen, um sie festzuhalten. Das starke Gift führt dann zum Tod der Beute. Sie können eine sehr hohe Geschwindigkeit erreichen und sind sehr flink und wendig. ⓘ
Skolopender verfügen in der Regel über ein extrem hohes Aggressionspotenzial, das man sonst kaum bei anderen Tieren findet. Sie ziehen sich nicht wie andere Wildtiere bei Belästigung und Störung zurück, sondern verteidigen sich aktiv mit einem Giftbiss. Es ist daher dringend davon abzuraten, einen Skolopender mit der Hand zu berühren, auch am Hinterleib, da sie sich sehr schnell drehen und zubeißen können. ⓘ
Systematik der Hundertfüßer
Die Position der Hundertfüßer innerhalb der Tracheentiere ist noch umstritten. Als anerkannte Hypothese wird die hier vorgestellte Position innerhalb der Myriapoden und dort als Schwestergruppe der aus den Wenigfüßern, Zwergfüßern und Doppelfüßern gebildeten Progoneata diskutiert. Eine alternative Hypothese diskutiert die Hundertfüßer als Schwestergruppe aller anderen Tracheentiere und somit als ursprünglichste Form dieses Taxons, mit der Konsequenz, dass die Tausendfüßer als unnatürliche Gruppe aufgelöst werden (siehe hierzu Tausendfüßer). ⓘ
Intern werden die Hundertfüßer in mehrere morphologisch unterschiedliche Gruppen aufgeteilt. Die Einordnung der fünf Hundertfüßer-Ordnungen gilt als ziemlich gesichert und ist folgendem Kladogramm zu entnehmen:
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Die folgende Aufstellung ordnet die mitteleuropäischen Arten in diese Systematik ein. ⓘ
- Scutigeromorpha
- Spinnenläufer – Scutigeridae
- Spinnenläufer (oder auch Spinnenassel) – Scutigera coleoptrata (aus dem Mittelmeergebiet in südwestdeutsche Weinberge eingeschleppt)
- Spinnenläufer – Scutigeridae
- Pleurostigmophora
- Lithobiomorpha
- Henicopidae
- Lamyctes africanus
- Lamyctes emarginatus
- Steinläufer – Lithobiidae
- Eupolybothrus grossipes
- Eupolybothrus tridentatus
- Harpolithobius anodus
- Lithobius aeruginosus
- Lithobius agilis
- Lithobius austriacus
- Lithobius borealis
- Lithobius calcaratus
- Lithobius crassipes
- Lithobius curtipes
- Lithobius dentatus
- Lithobius erythrocephalus
- Lithobius forficatus
- Lithobius glacialis
- Lithobius lapidicola
- Lithobius latro
- Lithobius lucifugus
- Lithobius macilentus
- Lithobius melanops
- Lithobius microps
- Lithobius mutabilis
- Lithobius muticus
- Lithobius nodulipes
- Lithobius pelidnus
- Lithobius piceus
- Lithobius punctulatus
- Lithobius pygmaeus
- Lithobius subtilis
- Lithobius tenebrosus
- Lithobius tricuspis
- Lithobius valesiacus
- Lithobius variegatus
- Henicopidae
- Epimorpha
- Riesenläufer – Scolopendromorpha
- Cryptopidae (einzige in Deutschland heimische Gattung der Scolopendromorpha, 15–40 mm lang, 21 Beinpaare)
- Cryptops anomalans (natürlich in England aber auch Frankreich, Österreich und SO-Europa, in Deutschland eingeschleppt)
- Cryptops hortensis
- Cryptops parisi
- Cryptops umbricus
- Scolopendridae (ausschließlich in den Tropen und Subtropen, auch im Mittelmeerraum)
- Europäischer Riesenläufer – Scolopendra cingulata
- Brasilianischer Riesenläufer – Scolopendra gigantea (25 cm Körperlänge, beliebtes Terrarientier)
- Ethmostigmus trigonopodus
- Cryptopidae (einzige in Deutschland heimische Gattung der Scolopendromorpha, 15–40 mm lang, 21 Beinpaare)
- Erdläufer – Geophilomorpha
- Dignathodontidae
- Henia brevis
- Henia vesuviana
- Strigamia acuminata
- Strigamia crassipes
- Strigamia maritima
- Strigamia transsilvanica
- Himantariidae
- Stigmatogaster subterranea
- Geophilidae
- Brachygeophilus truncorum
- Clinopodus flavidus
- Clinopodus linearis
- Geophilus carpophagus
- Geophilus electricus
- Geophilus flavus
- Geophilus glacialis
- Geophilus insculptus
- Geophilus oligopus
- Geophilus proximus
- Geophilus ribauti
- Geophilus studeri
- Geophilus truncorum
- Necrophloeophagus longicornis
- Pachymerium ferrugineum
- Stenotaenia linearis
- Schendylidae
- Schendyla montana
- Schendyla nemorensis ⓘ
- Dignathodontidae
- Riesenläufer – Scolopendromorpha
- Lithobiomorpha