Blattläuse
| Blattläuse | |
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Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Hemiptera |
| Unterordnung: | Sternorrhyncha |
| Unterordnung: | Blattläuse (Aphidomorpha) |
| Überfamilie: | Aphidoidea Geoffroy, 1762 |
| Familien | |
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Blattläuse sind kleine saftsaugende Insekten und gehören zur Überfamilie der Aphidoidea. Zu den gebräuchlichen Namen gehören Blattläuse und Kriebelmücken, obwohl die Individuen innerhalb einer Art sehr unterschiedlich gefärbt sein können. Zu dieser Gruppe gehören auch die flauschigen weißen Wollläuse. Ein typischer Lebenszyklus besteht darin, dass die flugunfähigen Weibchen weibliche Nymphen lebend zur Welt bringen, die auch schon schwanger sein können - eine Anpassung, die Wissenschaftler als "telescoping generations" bezeichnen -, und zwar ohne Beteiligung der Männchen. Die schnell reifenden Weibchen vermehren sich reichlich, so dass sich die Zahl dieser Insekten schnell vervielfacht. Geflügelte Weibchen können sich später in der Saison entwickeln, so dass die Insekten neue Pflanzen besiedeln können. In gemäßigten Regionen findet im Herbst eine Phase der sexuellen Fortpflanzung statt, wobei die Insekten oft als Eier überwintern. ⓘ
Der Lebenszyklus einiger Arten beinhaltet einen Wechsel zwischen zwei Arten von Wirtspflanzen, z. B. zwischen einer einjährigen Kulturpflanze und einer Holzpflanze. Einige Arten ernähren sich nur von einer Pflanzenart, während andere Generalisten sind und viele Pflanzengruppen besiedeln. Es wurden etwa 5.000 Blattlausarten beschrieben, die alle zur Familie der Aphididae gehören. Etwa 400 von ihnen sind auf Nahrungs- und Faserpflanzen zu finden, und viele von ihnen sind ernsthafte Schädlinge in der Land- und Forstwirtschaft und ein Ärgernis für Gärtner. Sogenannte Milchameisen gehen eine wechselseitige Beziehung mit Blattläusen ein, indem sie sie wegen ihres Honigtaus pflegen und sie vor Fressfeinden schützen. ⓘ
Blattläuse gehören zu den zerstörerischsten Schadinsekten an Kulturpflanzen in gemäßigten Regionen. Sie schwächen die Pflanze nicht nur durch das Saugen von Pflanzensaft, sondern fungieren auch als Überträger von Pflanzenviren und verunstalten Zierpflanzen durch Ablagerungen von Honigtau und das anschließende Wachstum von Rußtau. Aufgrund ihrer Fähigkeit, sich durch ungeschlechtliche Vermehrung und teleskopische Entwicklung rasch zu vermehren, sind sie aus ökologischer Sicht eine sehr erfolgreiche Organismengruppe. ⓘ
Die Bekämpfung von Blattläusen ist nicht einfach. Insektizide führen nicht immer zu verlässlichen Ergebnissen, da sie gegen mehrere Insektizidklassen resistent sind und sich Blattläuse häufig von der Unterseite der Blätter ernähren. Im Garten sind Wasserstrahlen und Seifensprays recht wirksam. Zu den natürlichen Feinden gehören räuberische Marienkäfer, Schwebfliegenlarven, parasitische Wespen, Blattlausmückenlarven, Krabbenspinnen, Florfliegenlarven und entomopathogene Pilze. Eine integrierte Schädlingsbekämpfungsstrategie mit biologischer Schädlingsbekämpfung kann funktionieren, ist aber außer in geschlossenen Räumen wie Gewächshäusern schwer zu realisieren. ⓘ
| Blattläuse ⓘ | ||||||||||||
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Sojabohnenblattlaus (Aphis glycines) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Aphidoidea | ||||||||||||
| Latreille, 1802 |
Verbreitung
Blattläuse sind weltweit verbreitet, am häufigsten jedoch in den gemäßigten Zonen. Im Gegensatz zu vielen anderen Taxa ist die Artenvielfalt bei Blattläusen in den Tropen viel geringer als in den gemäßigten Zonen. Sie können große Entfernungen zurücklegen, hauptsächlich durch passive Ausbreitung durch den Wind. Geflügelte Blattläuse können auch tagsüber bis zu 600 m hoch aufsteigen, wo sie von starken Winden transportiert werden. So soll sich beispielsweise die Johannisbeerblattlaus, Nasonovia ribisnigri, um 2004 durch Ostwinde von Neuseeland nach Tasmanien verbreitet haben. Blattläuse wurden auch durch den Transport von befallenem Pflanzenmaterial durch den Menschen verbreitet, so dass einige Arten nahezu kosmopolitisch verbreitet sind. ⓘ
Entwicklung
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Fossile Geschichte
Blattläuse und die mit ihnen eng verwandten Adelgiden und Phylloxerans haben sich wahrscheinlich vor etwa 280 Millionen Jahren, im frühen Perm, aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt. Sie ernährten sich wahrscheinlich von Pflanzen wie Cordaitales oder Cycadophyta. Mit ihrem weichen Körper lassen sich Blattläuse nicht gut versteinern, und das älteste bekannte Fossil stammt von der Art Triassoaphis cubitus aus der Trias. Sie bleiben jedoch manchmal in Pflanzenausscheidungen stecken, die zu Bernstein erstarren. Im Jahr 1967, als Professor Ole Heie seine Monographie Studies on Fossil Aphids schrieb, waren etwa sechzig Arten aus der Trias, dem Jura, der Kreide und vor allem dem Tertiär beschrieben worden, wobei der baltische Bernstein weitere vierzig Arten beisteuerte. Die Gesamtzahl der Arten war gering, stieg jedoch mit dem Auftreten der Bedecktsamer vor 160 Millionen Jahren beträchtlich an, da dies den Blattläusen die Möglichkeit gab, sich zu spezialisieren, wobei die Artenbildung der Blattläuse mit der Diversifizierung der Blütenpflanzen einherging. Die ersten Blattläuse waren wahrscheinlich polyphag, während sich später die Monophagie entwickelte. Es wird vermutet, dass die Vorfahren der Adelgidae sich von Nadelbäumen ernährten, während die Aphididae sich vom Saft der Podocarpaceae oder Araucariaceae ernährten, die in der späten Kreidezeit ausgestorben sind. Organe wie die Hühneraugen traten erst in der Kreidezeit auf. Eine Studie legt alternativ nahe, dass die Vorfahren der Blattläuse auf der Rinde von Angiospermen gelebt haben könnten und dass das Fressen von Blättern ein abgeleitetes Merkmal sein könnte. Die Lachninae haben lange Mundwerkzeuge, die sich für das Leben auf Rinde eignen, und es wurde vermutet, dass der Vorfahre aus der mittleren Kreidezeit sich von der Rinde von Angiospermen ernährte und in der späten Kreidezeit auf Blätter von Nadelbäumen umstieg. Die Phylloxeridae sind möglicherweise die älteste noch existierende Familie, aber ihr Fossilnachweis ist auf die Palaeophylloxera aus dem unteren Miozän beschränkt. ⓘ
Taxonomie
Bei der Neueinteilung der Hemiptera im späten 20. Jahrhundert wurde das alte Taxon "Homoptera" auf zwei Unterordnungen reduziert: Sternorrhyncha (Blattläuse, Weiße Fliegen, Schildläuse, Psylliden usw.) und Auchenorrhyncha (Zikaden, Blatthüpfer, Baumheuschrecken, Platthüpfer usw.), wobei die Unterordnung Heteroptera eine große Gruppe von Insekten enthält, die als echte Wanzen bekannt sind. Die Unterordnung Aphidomorpha innerhalb der Sternorrhyncha variiert je nach Umschreibung, wobei einige fossile Gruppen besonders schwer zuzuordnen sind, umfasst aber die Adelgoidea, die Aphidoidea und die Phylloxeroidea. Einige Autoren verwenden eine einzige Überfamilie Aphidoidea, in der auch die Phylloxeridae und Adelgidae enthalten sind, während andere die Aphidoidea mit einer Schwesterüberfamilie Phylloxeroidea zusammenfassen, in der die Adelgidae und Phylloxeridae stehen. Bei Neuklassifizierungen zu Beginn des 21. Jahrhunderts wurden die Familien innerhalb der Aphidoidea grundlegend neu geordnet: Einige alte Familien wurden auf den Rang einer Unterfamilie reduziert (z. B. die Eriosomatidae), und viele alte Unterfamilien wurden in den Rang einer Familie erhoben. Die jüngsten maßgeblichen Klassifizierungen sehen drei Überfamilien vor: Adelgoidea, Phylloxeroidea und Aphidoidea. Die Aphidoidea umfassen eine einzige große Familie, die Aphididae, zu der alle ~5000 existierenden Arten gehören. ⓘ
Phylogenie
Äußeres
Blattläuse, Adelgiden und Phylloxeriden sind sehr eng miteinander verwandt und gehören alle zur Unterordnung Sternorrhyncha, den pflanzensaugenden Wanzen. Sie werden entweder in die Insektenüberfamilie Aphidoidea oder in die Überfamilie Phylloxeroidea gestellt, die die Familie Adelgidae und die Familie Phylloxeridae umfasst. Wie die Blattläuse ernähren sich die Reblausarten von den Wurzeln, Blättern und Trieben der Traubenpflanzen, produzieren aber im Gegensatz zu den Blattläusen keinen Honigtau oder Hühneraugensekrete. Die Reblaus (Daktulosphaira vitifoliae) ist ein Insekt, das die Große Französische Weinfäule verursachte, die den europäischen Weinanbau im 19. Ähnlich ernähren sich Adelgiden oder wollige Nadelbaumläuse ebenfalls vom Phloem der Pflanzen und werden manchmal als Blattläuse bezeichnet, sind aber eher als blattlausähnliche Insekten zu klassifizieren, da sie keine Kauda oder Hüllblätter haben. ⓘ
Die Behandlung der Gruppen, insbesondere der fossilen Gruppen, ist aufgrund der Schwierigkeiten bei der Klärung der Beziehungen sehr unterschiedlich. In den meisten modernen Abhandlungen werden die drei Überfamilien, die Adelogidea, die Aphidoidea und die Phylloxeroidea zusammen mit mehreren fossilen Gruppen in die Unterordnung Aphidomorpha eingeordnet, während andere Abhandlungen die Aphidomorpha, die die Aphidoidea mit den Familien Aphididae, Phylloxeridae und Adelgidae enthalten, zu den Aphidomorpha zählen; oder die Aphidomorpha mit zwei Überfamilien, Aphidoidea und Phylloxeroidea, wobei letztere die Phylloxeridae und die Adelgidae enthalten. Der Stammbaum der Sternorrhyncha wird aus der Analyse der kleinen Untereinheit (18S) der ribosomalen RNA abgeleitet. ⓘ
ⓘ| Sternorrhyncha |
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Intern
Der phylogenetische Baum, basierend auf Papasotiropoulos 2013 und Kim 2011, mit Ergänzungen von Ortiz-Rivas und Martinez-Torres 2009, zeigt die interne Phylogenie der Aphididae. ⓘ
Es wurde vorgeschlagen, dass die Phylogenie der Blattlausgruppen durch die Untersuchung der Phylogenie ihrer bakteriellen Endosymbionten, insbesondere des obligaten Endosymbionten Buchnera, aufgeklärt werden könnte. Die Ergebnisse hängen von der Annahme ab, dass die Symbionten streng vertikal über die Generationen weitergegeben werden. Diese Annahme wird durch die Beweise gut gestützt, und auf der Grundlage von Endosymbiontenstudien wurden mehrere phylogenetische Beziehungen vorgeschlagen. ⓘ
ⓘ| Blattläuse (Aphididae) |
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Anatomie
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Die meisten Blattläuse haben einen weichen Körper, der grün, schwarz, braun, rosa oder fast farblos sein kann. Blattläuse haben Fühler mit zwei kurzen, breiten Basalsegmenten und bis zu vier schlanken Endsegmenten. Sie haben ein Paar Facettenaugen mit einem Augenhöcker hinter und über jedem Auge, der aus drei Linsen besteht (Triommatidien genannt). Sie ernähren sich mit saugenden Mundwerkzeugen, den Stiletten, die von einer als Rostrum bezeichneten Hülle umgeben sind, die aus Modifikationen des Unter- und Oberkiefers der Mundwerkzeuge der Insekten besteht. ⓘ
Sie haben lange, dünne Beine mit zweigliedrigen, zweiklauenförmigen Tarsen. Die meisten Blattläuse sind flügellos, aber viele Arten bilden zu bestimmten Zeiten des Jahres geflügelte Formen aus. Die meisten Blattläuse haben ein Paar Rispen (Siphunculi), Bauchschläuche auf der dorsalen Oberfläche ihres fünften Hinterleibssegments, aus denen sie Tröpfchen einer schnell härtenden, Triacylglycerine enthaltenden Abwehrflüssigkeit, das so genannte Rispenwachs, ausstoßen. Einige Arten können auch andere Verteidigungsmittel produzieren. Blattläuse haben oberhalb ihrer Rektumöffnung einen schwanzähnlichen Fortsatz, der Cauda genannt wird. ⓘ
Wenn die Qualität der Wirtspflanzen schlecht wird oder die Bedingungen beengt sind, produzieren einige Blattlausarten geflügelte Nachkommen (Alate), die sich auf andere Nahrungsquellen verteilen können. Die Mundwerkzeuge oder Augen können bei einigen Arten und Formen klein sein oder fehlen. ⓘ
Ernährung
Viele Blattlausarten sind monophag (d. h. sie ernähren sich nur von einer Pflanzenart). Andere, wie die Grüne Pfirsichblattlaus, ernähren sich von Hunderten von Pflanzenarten aus vielen Familien. Etwa 10 % der Arten ernähren sich zu verschiedenen Zeiten des Jahres von unterschiedlichen Pflanzen. ⓘ
Eine neue Wirtspflanze wird von einem geflügelten erwachsenen Tier anhand visueller Hinweise ausgewählt, gefolgt von einem Geruchssinn mit den Fühlern; wenn die Pflanze richtig riecht, wird die Oberfläche nach der Landung untersucht. Der Griffel wird eingeführt und Speichel abgesondert, der Saft wird probiert, das Xylem kann gekostet werden und schließlich wird das Phloem untersucht. Der Speichel der Blattlaus kann die Phloemabdichtungsmechanismen hemmen und enthält Pektinasen, die das Eindringen erleichtern. Pflanzen, die keine Wirtspflanzen sind, können in jedem Stadium der Untersuchung zurückgewiesen werden, aber die Übertragung von Viren erfolgt schon früh im Untersuchungsprozess, nämlich zum Zeitpunkt der Einführung des Speichels, so dass auch Nicht-Wirtspflanzen infiziert werden können. ⓘ
Blattläuse ernähren sich in der Regel passiv vom Saft der Phloemgefäße in Pflanzen, ebenso wie viele andere Hemipteren wie Schildläuse und Zikaden. Sobald ein Phloemgefäß durchstochen ist, wird der unter Druck stehende Saft in den Nahrungskanal der Blattlaus gepresst. Gelegentlich nehmen Blattläuse auch Xylemsaft auf, der eine schwächere Nahrung ist als Phloemsaft, da die Konzentrationen an Zuckern und Aminosäuren 1 % derjenigen im Phloem betragen. Xylemsaft steht unter negativem hydrostatischem Druck und erfordert aktives Saugen, was auf eine wichtige Rolle in der Physiologie der Blattläuse hindeutet. Da die Aufnahme von Xylemsaft nach einer Dehydrierungsphase beobachtet wurde, nimmt man an, dass Blattläuse Xylemsaft konsumieren, um ihren Wasserhaushalt wieder aufzufüllen; der Verzehr des verdünnten Xylemsaftes ermöglicht es den Blattläusen, sich zu rehydrieren. Jüngste Daten zeigen jedoch, dass Blattläuse mehr Xylemsaft verbrauchen als erwartet, und zwar vor allem dann, wenn sie nicht dehydriert sind und ihre Fruchtbarkeit abnimmt. Dies deutet darauf hin, dass Blattläuse - und möglicherweise alle Phloem-Saft fressenden Arten der Ordnung Hemiptera - Xylemsaft aus anderen Gründen als zur Auffüllung des Wasserhaushalts verbrauchen. Obwohl Blattläuse den Phloemsaft, der unter Druck steht, passiv aufnehmen, können sie auch Flüssigkeit bei Unter- oder Atmosphärendruck mit Hilfe des Zibarial-Pharyngeal-Pumpmechanismus in ihrem Kopf ansaugen. ⓘ
Der Verbrauch von Xylemsaft könnte mit der Osmoregulation zusammenhängen. Ein hoher osmotischer Druck im Magen, der durch eine hohe Saccharosekonzentration verursacht wird, kann zu einem Wassertransfer von der Hämolymphe in den Magen führen, was zu hyperosmotischem Stress und schließlich zum Tod des Insekts führt. Blattläuse vermeiden dieses Schicksal, indem sie sich durch mehrere Prozesse osmoregulieren. Die Saccharosekonzentration wird direkt durch die Assimilation von Saccharose im Stoffwechsel und durch die Synthese von Oligosacchariden aus mehreren Saccharosemolekülen verringert, wodurch die Konzentration der gelösten Stoffe und folglich der osmotische Druck gesenkt werden. Die Oligosaccharide werden dann über den Honigtau ausgeschieden, was die hohen Zuckerkonzentrationen erklärt, die dann von anderen Tieren wie den Ameisen genutzt werden können. Außerdem wird Wasser aus dem Hinterdarm, wo der osmotische Druck bereits reduziert wurde, in den Magen geleitet, um den Mageninhalt zu verdünnen. Schließlich verbrauchen die Blattläuse Xylemsaft, um den osmotischen Druck im Magen zu verdünnen. Alle diese Prozesse funktionieren synergetisch und ermöglichen es den Blattläusen, sich von Pflanzensaft mit hoher Saccharosekonzentration zu ernähren und sich an unterschiedliche Saccharosekonzentrationen anzupassen. ⓘ
Pflanzensaft ist für Blattläuse eine unausgewogene Nahrung, da er keine essenziellen Aminosäuren enthält, die Blattläuse, wie alle Tiere, nicht synthetisieren können, und aufgrund seiner hohen Saccharosekonzentration einen hohen osmotischen Druck aufweist. Die essenziellen Aminosäuren werden den Blattläusen von bakteriellen Endosymbionten zur Verfügung gestellt, die in speziellen Zellen, den Bakteriozyten, beherbergt sind. Diese Symbionten wandeln Glutamat, einen Stoffwechselabfall ihres Wirts, in essenzielle Aminosäuren um. ⓘ
Blattläuse stechen mit den als Saugrüssel ausgebildeten Mundwerkzeugen gezielt Leitbündel der Wirtspflanze an und saugen daraus Phloemsaft. Davon nehmen sie in erster Linie die enthaltenen Aminosäuren auf; der überwiegende Teil dieses an Kohlenhydraten reichen Safts wird als zuckerhaltiger Honigtau wieder ausgeschieden und lockt dann andere Insekten sowie Wirbeltiere an und dient Schwärze- und Rußtaupilzen als Nährmedium. ⓘ
Carotinoide und Photoheterotrophie
Einige Blattlausarten haben die Fähigkeit zur Synthese von roten Carotinoiden durch horizontalen Gentransfer von Pilzen erworben. Sie sind die einzigen Tiere mit dieser Fähigkeit, abgesehen von den zweifleckigen Spinnmilben und der orientalischen Hornisse. Mit Hilfe ihrer Carotinoide sind Blattläuse möglicherweise in der Lage, Sonnenenergie zu absorbieren und in eine Form umzuwandeln, die ihre Zellen nutzen können, nämlich ATP. Dies ist das einzige bekannte Beispiel für Photoheterotrophie bei Tieren. Die Carotinpigmente der Blattläuse bilden eine Schicht nahe der Oberfläche der Kutikula, die ideal für die Absorption von Sonnenlicht geeignet ist. Die angeregten Carotinoide scheinen NAD zu NADH zu reduzieren, das in den Mitochondrien zur Energiegewinnung oxidiert wird. ⓘ
Fortpflanzung
Die einfachste Fortpflanzungsstrategie besteht darin, dass eine Blattlaus das ganze Jahr über einen einzigen Wirt hat. Auf diesem kann sie sich abwechselnd sexuell und ungeschlechtlich fortpflanzen (holozyklisch) oder alternativ alle Jungtiere durch Parthenogenese erzeugen, wobei nie Eier gelegt werden (anholozyklisch). Einige Arten können unter verschiedenen Umständen sowohl holozyklische als auch anholozyklische Populationen aufweisen, aber keine bekannte Blattlausart pflanzt sich ausschließlich auf sexuelle Weise fort. Der Wechsel von sexuellen und ungeschlechtlichen Generationen hat sich möglicherweise wiederholt entwickelt. ⓘ
Die Fortpflanzung von Blattläusen ist jedoch oft komplexer und beinhaltet die Wanderung zwischen verschiedenen Wirtspflanzen. Bei etwa 10 % der Arten gibt es einen Wechsel zwischen holzigen (primären) Wirtspflanzen, auf denen die Blattläuse überwintern, und krautigen (sekundären) Wirtspflanzen, auf denen sie sich im Sommer reichlich vermehren. Einige wenige Arten können eine Soldatenkaste hervorbringen, andere Arten zeigen unter verschiedenen Umweltbedingungen einen ausgeprägten Polyphenismus und einige können das Geschlechterverhältnis ihrer Nachkommenschaft in Abhängigkeit von äußeren Faktoren steuern. ⓘ
Bei einer typischen ausgeklügelten Fortpflanzungsstrategie sind zu Beginn des Jahreszeitenzyklus nur Weibchen in der Population vorhanden (obwohl bei einigen wenigen Blattlausarten zu diesem Zeitpunkt sowohl männliche als auch weibliche Geschlechter gefunden wurden). Aus den überwinternden Eiern, die im Frühjahr schlüpfen, entstehen die Weibchen, die so genannten Fundatrices (Stammmütter). Die Fortpflanzung erfolgt in der Regel ohne Männchen (Parthenogenese) und führt zu einer Lebendgeburt (Viviparie). Die lebenden Jungtiere werden durch pseudoplazentare Viviparie erzeugt, d. h. durch die Entwicklung von Eiern ohne Dotter, wobei die Embryonen von einem Gewebe ernährt werden, das als Plazenta dient. Die Jungtiere schlüpfen kurz nach dem Schlüpfen aus der Mutter. ⓘ
Die Eier werden parthenogenetisch ohne Meiose erzeugt, und die Nachkommen sind klonal zu ihrer Mutter, d. h. sie sind alle weiblich (thelytoky). Die Embryonen entwickeln sich in den Eierstöcken der Mutter, die dann lebende (bereits geschlüpfte) weibliche Erstlingsnymphen zur Welt bringt. Da sich die Eier unmittelbar nach dem Eisprung zu entwickeln beginnen, kann ein erwachsenes Weibchen weibliche Nymphen beherbergen, die sich bereits parthenogenetisch entwickelnde Embryonen in sich tragen (d. h. sie werden schwanger geboren). Durch diese Aufeinanderfolge von Generationen kann sich die Zahl der Blattläuse sehr schnell vermehren. Die Nachkommen ähneln ihren Eltern in jeder Hinsicht, außer in der Größe. So kann die Ernährung eines Weibchens die Körpergröße und Geburtenrate von mehr als zwei Generationen (Töchter und Enkelinnen) beeinflussen. ⓘ
Dieser Prozess wiederholt sich den ganzen Sommer über und bringt mehrere Generationen hervor, die in der Regel 20 bis 40 Tage leben. Einige Arten von Kohlblattläusen (wie Brevicoryne brassicae) können beispielsweise bis zu 41 Generationen von Weibchen in einer Saison hervorbringen. Ein im Frühjahr geschlüpftes Weibchen kann also theoretisch Milliarden von Nachkommen hervorbringen, wenn sie alle überleben würden. ⓘ
Im Herbst pflanzen sich die Blattläuse geschlechtlich fort und legen Eier ab. Umweltfaktoren wie eine veränderte Photoperiode und Temperatur oder vielleicht eine geringere Nahrungsmenge oder -qualität veranlassen die Weibchen zur parthenogenetischen Produktion von geschlechtsreifen Weibchen und Männchen. Die Männchen sind genetisch mit ihren Müttern identisch, außer dass sie aufgrund des X0-Geschlechtsbestimmungssystems der Blattläuse ein Geschlechtschromosom weniger haben. Diesen sexuellen Blattläusen können Flügel oder sogar Mundwerkzeuge fehlen. Sexuelle Weibchen und Männchen paaren sich, und die Weibchen legen Eier, die sich außerhalb der Mutter entwickeln. Die Eier überleben den Winter und schlüpfen im folgenden Frühjahr zu geflügelten (alate) oder flügellosen Weibchen. Dies ist z. B. der Lebenszyklus der Rosenblattlaus (Macrosiphum rosae), der als typisch für die Familie gelten kann. In warmen Umgebungen, wie z. B. in den Tropen oder im Gewächshaus, können sich Blattläuse jedoch über viele Jahre hinweg ungeschlechtlich fortpflanzen. ⓘ
Blattläuse, die sich ungeschlechtlich durch Parthenogenese vermehren, können genetisch identische geflügelte und ungeflügelte weibliche Nachkommen haben. Die Kontrolle ist komplex; einige Blattläuse wechseln während ihres Lebenszyklus zwischen genetischer Kontrolle (Polymorphismus) und Umweltkontrolle (Polyphenismus) der Produktion von geflügelten oder ungeflügelten Formen ab. Unter ungünstigen oder stressigen Bedingungen werden tendenziell mehr geflügelte Nachkommen produziert. Einige Arten produzieren geflügelte Nachkommen als Reaktion auf geringe Nahrungsqualität oder -quantität, z. B. wenn eine Wirtspflanze zu welken beginnt. Die geflügelten Weibchen wandern aus und gründen neue Kolonien auf einer neuen Wirtspflanze. Die Apfelblattlaus (Aphis pomi) zum Beispiel bringt nach vielen Generationen flügelloser Weibchen geflügelte Formen hervor, die zu anderen Zweigen oder Bäumen ihrer typischen Nahrungspflanze fliegen. Blattläuse, die von Marienkäfern, Florfliegen, parasitoiden Wespen oder anderen Räubern befallen werden, können die Dynamik ihrer Nachkommenschaft verändern. Wenn Blattläuse von diesen Räubern angegriffen werden, werden Alarm-Pheromone, insbesondere Beta-Farnesen, aus den Hüllblättern freigesetzt. Diese Alarmpheromone bewirken mehrere Verhaltensänderungen, die je nach Blattlausart bis zum Weglaufen und Abfallen von der Wirtspflanze reichen können. Darüber hinaus kann die Wahrnehmung von Alarmpheromonen die Blattläuse dazu veranlassen, geflügelte Nachkommen zu produzieren, die die Wirtspflanze auf der Suche nach einer sichereren Futterstelle verlassen können. Auch Virusinfektionen, die für Blattläuse äußerst schädlich sein können, können zur Produktion von geflügelten Nachkommen führen. So wirkt sich beispielsweise eine Infektion mit dem Densovirus negativ auf die Vermehrung der Rosenapfelblattlaus (Dysaphis plantaginea) aus, trägt aber zur Entwicklung von geflügelten Blattläusen bei, die das Virus leichter auf neue Wirtspflanzen übertragen können. Darüber hinaus können symbiotische Bakterien, die in den Blattläusen leben, die Fortpflanzungsstrategien der Blattläuse verändern, je nachdem, welchen Umweltstressfaktoren sie ausgesetzt sind.
Im Herbst bringen wirtswechselnde (heterözische) Blattlausarten eine spezielle geflügelte Generation hervor, die für den sexuellen Teil des Lebenszyklus zu verschiedenen Wirtspflanzen fliegt. Es werden flugunfähige weibliche und männliche Sexualformen produziert, die Eier legen. Einige Arten wie Aphis fabae (Schwarze Bohnenblattlaus), Metopolophium dirhodum (Rosenkornblattlaus), Myzus persicae (Pfirsich-Kartoffelblattlaus) und Rhopalosiphum padi (Vogelkirschen-Haferblattlaus) sind schwere Schädlinge. Sie überwintern auf primären Wirten auf Bäumen oder Sträuchern; im Sommer wandern sie zu ihrem sekundären Wirt auf einer krautigen Pflanze, oft einer Kulturpflanze, und im Herbst kehren die Gynoparae zum Baum zurück. Ein weiteres Beispiel ist die Sojabohnenblattlaus (Aphis glycines). Wenn der Herbst naht, beginnen die Sojapflanzen von unten nach oben zu verwelken. Die Blattläuse werden nach oben gedrängt und beginnen, geflügelte Formen zu produzieren, zunächst Weibchen und später Männchen, die zum Hauptwirt, dem Kreuzdorn, fliegen. Hier paaren sie sich und überwintern als Eier. ⓘ
Ökologie
Der älteste fossile Beleg einer Blattlaus, Triassoaphis cubitus, wurde auf einer triassischen Lagerstätte in Australien gefunden. Weitere Funde stammen aus oligozänen und pliozänen Lagerstätten von Nordamerika und dem Eozän, Oligozän und Miozän von Europa. In diesen Lagerstätten wurden mehrere hundert Arten gefunden. Darüber hinaus sind Vertreter zahlreicher Familien der Blattläuse als Inklusen in kreidezeitlichem und tertiärem Bernstein, insbesondere in Baltischem Bernstein, recht häufig erhalten. Von der in Baltischem Bernstein weitaus häufigsten Art, der Germaraphis dryoides, wurden seltsamerweise nur Larven und flügellose Imagines weiblicher Tiere gefunden. Der Fund von Blattläusen zusammen mit Iridomyrmex in einem Stück Baltischen Bernsteins nährte die Vermutung, dass zwischen Blattläusen und Ameisen bereits im Eozän eine symbiotische Beziehung bestand, wie sie in heutiger Zeit existiert. Da es sich bei den Blattläusen aber um Vertreter der ausgestorbenen Gattung Germaraphis handelt, deren nächste rezenten Verwandten nur Wachs und keinen Honigtau absondern, mithin von Ameisen nicht gemolken werden, fehlt der letzte Beweis für diese Symbiose. ⓘ
Mutualismus der Ameisen
Einige Ameisenarten züchten Blattläuse, indem sie sie auf den Pflanzen, auf denen sie sich ernähren, schützen und den Honigtau verzehren, den die Blattläuse aus den Mündungen ihrer Verdauungskanäle absondern. Dabei handelt es sich um eine wechselseitige Beziehung, bei der diese Ameisen die Blattläuse melken, indem sie sie mit ihren Fühlern streicheln. Obwohl sie auf Gegenseitigkeit beruhen, wird das Fressverhalten der Blattläuse durch die Anwesenheit von Ameisen verändert. Blattläuse, die von Ameisen besucht werden, neigen dazu, vermehrt Honigtau in Form kleinerer Tropfen mit einer höheren Konzentration von Aminosäuren zu produzieren. ⓘ
Einige Ameisenarten sammeln die Eier der Blattläuse und lagern sie über den Winter in ihren Nestern. Im Frühjahr tragen die Ameisen die frisch geschlüpften Blattläuse zurück zu den Pflanzen. Einige Arten von Milchameisen (wie die Europäische Gelbe Wiesenameise, Lasius flavus) halten große Herden von Blattläusen, die sich von den Wurzeln der Pflanzen in der Ameisenkolonie ernähren. Ameisenköniginnen, die eine neue Kolonie gründen, nehmen ein Blattlaus-Ei mit, um in der neuen Kolonie eine neue Herde von unterirdischen Blattläusen zu gründen. Diese Bauernameisen schützen die Blattläuse, indem sie Blattlausräuber abwehren. Einige Bienen in Nadelwäldern sammeln den Honigtau von Blattläusen, um daraus Waldhonig herzustellen. ⓘ
Eine interessante Variante der Beziehungen zwischen Ameisen und Blattläusen betrifft lycaenide Schmetterlinge und Myrmica-Ameisen. Der Schmetterling Niphanda fusca zum Beispiel legt seine Eier auf Pflanzen ab, auf denen Ameisen Blattlausschwärme hüten. Aus den Eiern schlüpfen Raupen, die sich von den Blattläusen ernähren. Die Ameisen verteidigen die Blattläuse nicht gegen die Raupen, da die Raupen ein Pheromon produzieren, das die Ameisen dazu verleitet, sie wie Ameisen zu behandeln und die Raupen in ihr Nest zu tragen. Dort angekommen, füttern die Ameisen die Raupen, die im Gegenzug Honigtau für die Ameisen produzieren. Wenn die Raupen ihre volle Größe erreicht haben, krabbeln sie zum Eingang der Kolonie und bilden Kokons. Nach zwei Wochen schlüpfen die erwachsenen Schmetterlinge und fliegen los. Zu diesem Zeitpunkt greifen die Ameisen die Schmetterlinge an, aber die Schmetterlinge haben eine klebrige, wollartige Substanz auf ihren Flügeln, die die Kiefer der Ameisen unschädlich macht, so dass die Schmetterlinge unbeschadet davonfliegen können. ⓘ
Eine andere Ameisen nachahmende Gallenblattlaus, Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), hat eine komplexe Doppelstrategie entwickelt, an der zwei Morphen desselben Klons und Tetramorium-Ameisen beteiligt sind. Blattläuse der runden Morphe veranlassen die Ameisen, sie zu bewirtschaften, wie dies bei vielen anderen Blattläusen der Fall ist. Die flachen Blattläuse sind aggressive Nachahmer mit einer "Wolf im Schafspelz"-Strategie: Sie haben Kohlenwasserstoffe in ihrer Cuticula, die die der Ameisen nachahmen, und die Ameisen tragen sie in die Brutkammer des Ameisennests und ziehen sie wie Ameisenlarven auf. Dort verhalten sich die flachen Blattläuse wie Raubtiere und trinken die Körperflüssigkeiten der Ameisenlarven. ⓘ
Bakterielle Endosymbiose
Die Endosymbiose mit Mikroorganismen ist bei Insekten weit verbreitet, wobei mehr als 10 % der Insektenarten für ihre Entwicklung und ihr Überleben auf intrazelluläre Bakterien angewiesen sind. Bei Blattläusen besteht eine vertikal übertragene (vom Elternteil auf die Nachkommen) obligate Symbiose mit Buchnera aphidicola, dem primären Symbionten, in spezialisierten Zellen, den Bakteriozyten. Fünf der Bakteriengene sind in den Zellkern der Blattlaus übertragen worden. Man schätzt, dass die ursprüngliche Assoziation bei einem gemeinsamen Vorfahren vor 280 bis 160 Millionen Jahren stattfand und es den Blattläusen ermöglichte, eine neue ökologische Nische zu nutzen, indem sie sich vom Phloem-Saft der Gefäßpflanzen ernährten. B. aphidicola versorgt seinen Wirt mit essenziellen Aminosäuren, die in geringen Konzentrationen im Pflanzensaft vorhanden sind. Die Metaboliten der Endosymbionten werden auch mit dem Honigtau ausgeschieden. Die stabilen intrazellulären Bedingungen sowie der Flaschenhalseffekt, der bei der Übertragung einiger weniger Bakterien von der Mutter auf jede Nymphe auftritt, erhöhen die Wahrscheinlichkeit der Übertragung von Mutationen und Gendeletionen. Infolgedessen ist die Größe des Genoms von B. aphidicola im Vergleich zu seinem mutmaßlichen Vorfahren stark reduziert. Trotz des offensichtlichen Verlusts von Transkriptionsfaktoren im verkleinerten Genom ist die Genexpression stark reguliert, wie die zehnfache Variation der Expressionsniveaus zwischen verschiedenen Genen unter normalen Bedingungen zeigt. Die Gentranskription von Buchnera aphidicola ist zwar nicht gut verstanden, wird aber vermutlich durch eine kleine Anzahl globaler Transkriptionsregulatoren und/oder durch die Nährstoffzufuhr des Blattlauswirts reguliert. ⓘ
Einige Blattlauskolonien beherbergen auch sekundäre oder fakultative (fakultativ zusätzliche) bakterielle Symbionten. Diese werden vertikal und manchmal auch horizontal (von einem Stammbaum zum anderen und möglicherweise von einer Art zur anderen) übertragen. Bisher wurde nur die Rolle einiger sekundärer Symbionten beschrieben: Regiella insecticola spielt eine Rolle bei der Festlegung des Wirts-Pflanzen-Spektrums, Hamiltonella defensa sorgt für Resistenz gegenüber Parasitoiden, allerdings nur, wenn es seinerseits mit dem Bakteriophagen APSE infiziert ist, und Serratia symbiotica verhindert die schädlichen Auswirkungen von Hitze. ⓘ
Raubtiere
Blattläuse werden von zahlreichen Vogel- und Insektenfressern gefressen. In einer Studie auf einem Bauernhof in North Carolina verzehrten sechs Singvogelarten zusammen fast eine Million Blattläuse pro Tag, wobei der Stieglitz mit einem Anteil von 83 % Blattläusen an seiner Nahrung und der Feldsperling die größten Räuber waren. Zu den Insekten, die Blattläuse angreifen, gehören die erwachsenen Tiere und Larven von räuberischen Marienkäfern, Schwebfliegenlarven, parasitische Wespen, Blattlausmückenlarven, Blattlauslöwen" (die Larven von Florfliegen) und Spinnentiere wie Spinnen. Unter den Marienkäfern ist Myzia oblongoguttata ein Nahrungsspezialist, der sich ausschließlich von Blattläusen der Nadelbäume ernährt, während Adalia bipunctata und Coccinella septempunctata Generalisten sind, die sich von einer Vielzahl von Arten ernähren. Die Eier werden schubweise abgelegt, wobei jedes Weibchen mehrere hundert Eier legt. Die Schwebfliegenweibchen legen mehrere tausend Eier. Die erwachsenen Tiere ernähren sich von Pollen und Nektar, die Larven jedoch fressen vor allem Blattläuse; Eupeodes corollae passt die Zahl der gelegten Eier an die Größe der Blattlauskolonie an. ⓘ
Blattläuse werden häufig von Bakterien, Viren und Pilzen befallen. Sie werden durch Witterungseinflüsse wie Niederschlag, Temperatur und Wind beeinflusst. Zu den Pilzen, die Blattläuse befallen, gehören Neozygites fresenii, Entomophthora, Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae und entomopathogene Pilze wie Lecanicillium lecanii. Blattläuse streifen die mikroskopisch kleinen Sporen. Diese bleiben an der Blattlaus kleben, keimen aus und dringen in die Haut der Blattlaus ein. Der Pilz wächst in der Hämolymphe der Blattlaus. Nach etwa drei Tagen stirbt die Blattlaus und der Pilz gibt weitere Sporen in die Luft ab. Befallene Blattläuse sind mit einer wolligen Masse bedeckt, die nach und nach dicker wird, bis die Blattlaus nicht mehr zu erkennen ist. Oft ist der sichtbare Pilz nicht derjenige, der die Blattlaus getötet hat, sondern eine Sekundärinfektion. ⓘ
Blattläuse können leicht durch ungünstige Witterungsbedingungen, wie späten Frost im Frühjahr, getötet werden. Übermäßige Hitze tötet die symbiotischen Bakterien ab, auf die einige Blattläuse angewiesen sind, wodurch die Blattläuse unfruchtbar werden. Regen hindert geflügelte Blattläuse an der Ausbreitung und stößt sie von den Pflanzen ab, wodurch sie durch den Aufprall oder durch Verhungern getötet werden, kann aber nicht zur Bekämpfung von Blattläusen eingesetzt werden. ⓘ
Abwehr von Raubtieren
Die meisten Blattläuse haben nur wenig Schutz vor Fressfeinden. Einige Arten interagieren mit dem Pflanzengewebe und bilden eine Galle, eine abnorme Schwellung des Pflanzengewebes. Die Blattläuse können in der Galle leben, die Schutz vor Fressfeinden und Witterungseinflüssen bietet. Von einer Reihe von Blattlausarten ist bekannt, dass sie spezialisierte "Soldaten"-Formen hervorbringen, sterile Nymphen mit Verteidigungsfunktionen, die die Galle vor Invasion schützen. Die Alexander-Hornblattlaus zum Beispiel ist eine Art von Soldatenblattlaus, die ein hartes Exoskelett und zangenartige Mundwerkzeuge besitzt. Die Wollige Blattlaus, Colophina clematis, hat "Soldaten"-Larven im ersten Larvenstadium, die die Blattlauskolonie schützen, indem sie die Larven von Marienkäfern, Schwebfliegen und der Blumenwanze Anthocoris nemoralis töten, indem sie auf ihnen herumklettern und ihre Griffel einsetzen. ⓘ
Obwohl Blattläuse die meiste Zeit ihres Lebenszyklus nicht fliegen können, können sie Fressfeinden und der versehentlichen Aufnahme durch Pflanzenfresser entgehen, indem sie sich von der Pflanze auf den Boden fallen lassen. Andere Arten nutzen den Boden als ständigen Schutz, ernähren sich von den Gefäßsystemen der Wurzeln und bleiben ihr ganzes Leben lang unter der Erde. Sie werden häufig von Ameisen besucht, da sie Honigtau produzieren und von den Ameisen durch ihre Gänge von Pflanze zu Pflanze getragen werden. ⓘ
Einige Arten von Blattläusen, die als Wollläuse" (Eriosomatinae) bekannt sind, scheiden zum Schutz einen flauschigen Wachsüberzug" aus. Die Kohlblattlaus Brevicoryne brassicae entzieht ihrem Wirt sekundäre Stoffwechselprodukte, speichert sie und setzt Chemikalien frei, die eine heftige chemische Reaktion und einen starken Senfölgeruch hervorrufen, um Fressfeinde abzuwehren. Man nimmt an, dass die von Blattläusen produzierten Peptide, die Thaumatine, ihnen eine Resistenz gegen einige Pilze verleihen. ⓘ
Früher war es üblich zu behaupten, dass die Rispen die Quelle des Honigtaus sind, was sogar im Shorter Oxford English Dictionary und in der Ausgabe 2008 der World Book Encyclopedia erwähnt wurde. Tatsächlich werden die Honigtau-Sekrete aus dem Anus der Blattlaus produziert, während die Hühneraugen vor allem Abwehrstoffe wie Wachse erzeugen. Es gibt auch Hinweise darauf, dass das Wachs der Rispen in einigen Fällen Raubläuse anlockt. ⓘ
Einige Klone von Aphis craccivora sind ausreichend giftig für den invasiven und dominanten räuberischen Marienkäfer Harmonia axyridis, um ihn lokal zu unterdrücken und andere Marienkäferarten zu begünstigen; die Toxizität ist in diesem Fall eng auf die dominante Räuberart beschränkt. ⓘ
Parasitoide
Blattläuse sind reichlich vorhanden und weit verbreitet und dienen einer großen Anzahl von Parasitoiden als Wirt, von denen viele sehr kleine (ca. 2,5 mm lang) parasitische Wespen sind. Eine Art, Aphis ruborum, beherbergt zum Beispiel mindestens 12 Arten von parasitoiden Wespen. Parasitoide wurden intensiv als biologische Bekämpfungsmittel erforscht, und viele werden zu diesem Zweck kommerziell genutzt. ⓘ
Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Blattläusen
Pflanzen bilden lokale und systemische Abwehrmechanismen gegen Blattlausbefall. Bei einigen Pflanzen enthalten junge Blätter Chemikalien, die den Angriff abwehren, während die älteren Blätter diese Resistenz verloren haben, während bei anderen Pflanzenarten die Resistenz von den älteren Geweben erworben wird und die jungen Triebe anfällig sind. Es hat sich gezeigt, dass flüchtige Produkte aus zwischengepflanzten Zwiebeln einen Blattlausbefall an benachbarten Kartoffelpflanzen verhindern, indem sie die Produktion von Terpenoiden anregen - ein Vorteil, der in der traditionellen Praxis des Begleitanbaus genutzt wird. Die wilde Kartoffel, Solanum berthaultii, produziert ein Blattlausalarm-Pheromon, (E)-β-Farnesen, als Allomon, ein Pheromon zur Abwehr von Angriffen; es wehrt die Blattlaus Myzus persicae auf eine Entfernung von bis zu 3 Millimetern wirksam ab. S. berthaultii und andere wilde Kartoffelarten verfügen über eine weitere Abwehr gegen Blattläuse in Form von Drüsenhaaren, die, wenn sie von Blattläusen verletzt werden, eine klebrige Flüssigkeit absondern, die etwa 30 % der Blattläuse, die eine Pflanze befallen, unbeweglich machen kann. ⓘ
Pflanzen, die von Blattläusen befallen sind, können eine Vielzahl von Symptomen aufweisen, wie z. B. verringerte Wachstumsraten, gesprenkelte Blätter, Vergilbung, verkümmertes Wachstum, eingerollte Blätter, Verbräunung, Verwelken, geringe Erträge und Absterben. Der Entzug des Pflanzensaftes führt zu einem Mangel an Vitalität der Pflanze, und der Speichel der Blattläuse ist für Pflanzen giftig. Blattläuse übertragen häufig Pflanzenviren auf ihre Wirte, z. B. auf Kartoffeln, Getreide, Zuckerrüben und Zitruspflanzen. Die Grüne Pfirsichblattlaus, Myzus persicae, ist ein Überträger von mehr als 110 Pflanzenviren. Baumwollblattläuse (Aphis gossypii) infizieren häufig Zuckerrohr, Papaya und Erdnüsse mit Viren. Bei Pflanzen, die das Phytoöstrogen Coumestrol produzieren, wie z. B. Luzerne, sind Schäden durch Blattläuse mit höheren Coumestrol-Konzentrationen verbunden. ⓘ
Der Belag von Pflanzen mit Honigtau kann zur Verbreitung von Pilzen beitragen, die Pflanzen schädigen können. Es wurde beobachtet, dass der von Blattläusen produzierte Honigtau auch die Wirksamkeit von Fungiziden verringert. ⓘ
Mitte der 1970er Jahre stellten Owen und Wiegert die Hypothese auf, dass der Insektenfraß die Fitness der Pflanzen verbessern könnte. Man ging davon aus, dass der überschüssige Honigtau die Mikroorganismen im Boden, einschließlich der Stickstofffixierer, ernähren würde. In einer stickstoffarmen Umgebung könnte dies für eine befallene Pflanze einen Vorteil gegenüber einer nicht befallenen Pflanze bedeuten. Dies scheint jedoch nicht durch Beobachtungen belegt zu sein. ⓘ
Sozialität
Einige Blattläuse zeigen einige Merkmale der Eusozialität und schließen sich Insekten wie Ameisen, Bienen und Termiten an. Es gibt jedoch Unterschiede zwischen diesen sexuell geselligen Insekten und den klonalen Blattläusen, die alle parthenogenetisch von einem einzigen Weibchen abstammen und ein identisches Genom besitzen. Etwa fünfzig Arten von Blattläusen, die sich auf die eng verwandten, wirtswechselnden Linien Eriosomatinae und Hormaphidinae verteilen, haben eine Art von Verteidigungsmorphose. Dabei handelt es sich um gallenbildende Arten, deren Kolonie in einer Galle lebt und sich von ihr ernährt, die sie im Gewebe des Wirts bildet. Innerhalb der klonalen Population dieser Blattläuse kann es mehrere unterschiedliche Morphen geben, was die Grundlage für eine mögliche Spezialisierung der Funktion, in diesem Fall eine Verteidigungskaste, darstellt. Bei den Soldatenmorphen handelt es sich meist um erste und zweite Instanzen, wobei die dritte Instanz bei Eriosoma moriokense eine Rolle spielt und nur bei Smythurodes betae erwachsene Soldaten bekannt sind. Die Hinterbeine der Soldaten sind gekrallt, stark sklerotisiert und die Stilettos sind robust, so dass sie kleine Raubtiere zerreißen und zerquetschen können. Die larvalen Soldaten sind altruistische Individuen, die sich nicht zu erwachsenen Tieren weiterentwickeln können, sondern ständig im Interesse der Kolonie handeln. Eine weitere Voraussetzung für die Entwicklung der Sozialität ist die Galle, ein koloniales Heim, das von den Soldaten verteidigt wird. ⓘ
Die Soldaten der gallentragenden Blattläuse haben auch die Aufgabe, die Galle zu reinigen. Der von den Blattläusen abgesonderte Honigtau ist mit einem pulverförmigen Wachs überzogen und bildet "flüssige Murmeln", die die Soldaten durch kleine Öffnungen aus der Galle rollen. Blattläuse, die geschlossene Gallen bilden, nutzen das Gefäßsystem der Pflanze als Rohrleitung: Die Innenflächen der Gallen sind sehr saugfähig, und die Abfälle werden von der Pflanze aufgenommen und abtransportiert. ⓘ
Interaktionen mit dem Menschen
Status als Schädling
Es wurden etwa 5000 Blattlausarten beschrieben, von denen etwa 450 Arten Lebensmittel- und Faserkulturen besiedelt haben. Sie ernähren sich direkt von Pflanzensäften, schädigen die Kulturen und verringern die Erträge, aber noch größere Auswirkungen haben sie als Überträger von Pflanzenviren. Die Übertragung dieser Viren hängt von den Bewegungen der Blattläuse zwischen verschiedenen Teilen einer Pflanze, zwischen benachbarten Pflanzen und in der Ferne ab. In dieser Hinsicht ist das sondierende Verhalten einer Blattlaus, die einen Wirt probiert, schädlicher als das langwierige Fressen und die Vermehrung von Blattläusen, die an Ort und Stelle bleiben. Die Bewegung von Blattläusen beeinflusst den Zeitpunkt von Virusepidemien. Sie sind wichtige Schädlinge von Gewächshauskulturen, und zu den in Gewächshäusern häufig anzutreffenden Arten gehören: die Grüne Pfirsichblattlaus (Myzus persicae), die Baumwoll- oder Melonenblattlaus (Aphis gossypii), die Kartoffelblattlaus (Macrosiphum euphorbiae), die Fingerhutblattlaus (Aulacorthum solani) und die Chrysanthemenblattlaus (Macrosiphoniella sanborni) und andere, die Blattvergilbung, entstellte Blätter und Pflanzenverkümmerung verursachen; Der ausgeschiedene Honigtau ist ein Nährboden für eine Reihe von pilzlichen Krankheitserregern, darunter schwarze Rußtau-Schimmelpilze der Gattungen Capnodium, Fumago und Scorias, die dann die Blätter befallen und das Wachstum durch Verringerung der Photosynthese hemmen. ⓘ
Es ist bekannt, dass Blattläuse, insbesondere bei großen Ausbrüchen, bei empfindlichen Menschen allergische Inhalationsreaktionen auslösen können. ⓘ
Die Ausbreitung kann durch Laufen oder Fliegen, durch appetitliche Ausbreitung oder durch Migration erfolgen. Geflügelte Blattläuse sind schwache Flieger, verlieren ihre Flügel nach einigen Tagen und fliegen nur am Tag. Die Ausbreitung durch den Flug wird durch den Aufprall, Luftströmungen, Schwerkraft, Niederschlag und andere Faktoren beeinflusst, kann aber auch zufällig durch die Bewegung von Pflanzenmaterial, Tieren, landwirtschaftlichen Maschinen, Fahrzeugen oder Flugzeugen verursacht werden. ⓘ
Kontrolle
Die Bekämpfung von Blattläusen mit Insektiziden ist schwierig, da sie sich schnell vermehren, so dass sich die Population selbst auf kleinen Flächen, die nicht befallen werden, rasch erholen kann. Blattläuse können die Unterseiten von Blättern besiedeln, wo sie von Spritzmitteln nicht erfasst werden, während systemische Insektizide nicht zufriedenstellend in die Blütenblätter gelangen. Schließlich sind einige Blattlausarten gegen gängige Insektizidklassen wie Carbamate, Organophosphate und Pyrethroide resistent. ⓘ
Bei kleinem Befall in Hinterhöfen kann es ausreichend sein, die Pflanzen alle paar Tage mit einem starken Wasserstrahl gründlich zu besprühen. Eine insektizide Seifenlösung kann ein wirksames Hausmittel zur Bekämpfung von Blattläusen sein, aber sie tötet Blattläuse nur bei Kontakt und hat keine Restwirkung. Seifenspray kann die Pflanzen schädigen, vor allem in höheren Konzentrationen oder bei Temperaturen über 32 °C; einige Pflanzenarten reagieren empfindlich auf Seifenspray. ⓘ
Blattlauspopulationen können mit Gelbtopf- oder Moericke-Fallen beprobt werden. Dies sind gelbe Behälter mit Wasser, die Blattläuse anziehen. Blattläuse reagieren positiv auf Grün, und ihre Anziehungskraft auf Gelb ist möglicherweise keine echte Farbpräferenz, sondern hängt mit der Helligkeit zusammen. Ihre visuellen Rezeptoren erreichen ihre höchste Empfindlichkeit im Bereich von 440 bis 480 nm und sind im roten Bereich unempfindlich. Moericke stellte fest, dass Blattläuse es vermeiden, auf weißen Abdeckungen zu landen, die auf dem Boden liegen, und dass sie von glänzenden Aluminiumoberflächen noch stärker abgestoßen werden. Die integrierte Schädlingsbekämpfung verschiedener Blattlausarten kann mit biologischen Insektiziden auf der Basis von Pilzen wie Lecanicillium lecanii, Beauveria bassiana oder Isaria fumosorosea erfolgen. Pilze sind die wichtigsten Krankheitserreger von Blattläusen; Entomophthorales können die Zahl der Blattläuse in der Natur schnell reduzieren. ⓘ
Blattläuse können auch durch die Freisetzung natürlicher Feinde bekämpft werden, insbesondere durch Marienkäfer und parasitische Wespen. Da erwachsene Marienkäfer jedoch in der Regel innerhalb von 48 Stunden nach dem Aussetzen wegfliegen, ohne Eier zu legen, sind wiederholte Anwendungen einer großen Anzahl von Marienkäfern erforderlich, um wirksam zu sein. Bei einem großen, stark befallenen Rosenstrauch können beispielsweise zwei Anwendungen mit jeweils 1500 Käfern erforderlich sein. ⓘ
Die Fähigkeit, Allomone wie Farnesen zu produzieren, um Blattläuse abzustoßen und zu vertreiben und ihre Fressfeinde anzulocken, wurde experimentell mit Hilfe eines Eβf-Synthase-Gens auf transgene Arabidopsis thaliana-Pflanzen übertragen, in der Hoffnung, dass dieser Ansatz transgene Nutzpflanzen schützen könnte. Eβ-Farnesen hat sich jedoch in Kulturpflanzen als unwirksam erwiesen, obwohl stabilere synthetische Formen die Wirksamkeit der Bekämpfung mit Pilzsporen und Insektiziden durch die erhöhte Aufnahme durch die Bewegungen der Blattläuse verbessern helfen. ⓘ
In der menschlichen Kultur
Blattläuse sind Landwirten und Gärtnern vor allem als Schädlinge bekannt. Peter Marren und Richard Mabey berichten, dass Gilbert White eine "Armee" schwarzer Blattläuse beschrieb, die im August 1774 in "großen Wolken" in sein Dorf Selborne in der englischen Grafschaft Hampshire eindrangen und jede Pflanze bedeckten, während White im ungewöhnlich heißen Sommer 1783 feststellte, dass der Honigtau so reichlich vorhanden war, dass er "die Schönheiten meines Gartens verunstaltete und zerstörte", obwohl er glaubte, dass die Blattläuse ihn eher verbrauchten als produzierten. ⓘ
Der Befall des Chinesischen Sumachs (Rhus chinensis) durch die Chinesische Sumachblattlaus (Schlechtendalia chinensis) kann zu "Chinesischen Gallen" führen, die als Handelsprodukt geschätzt werden. Als "Galla Chinensis" werden sie in der traditionellen chinesischen Medizin zur Behandlung von Husten, Durchfall, Nachtschweiß, Ruhr und zur Stillung von Darm- und Gebärmutterblutungen verwendet. Die chinesischen Gallen sind auch eine wichtige Quelle für Gerbstoffe. ⓘ
Merkmale
Blattläuse sind kleine Insekten von wenigen Millimetern Größe, einige Arten erreichen eine Körperlänge von bis zu 7 Millimetern. Als Pflanzensauger sind die Tiere mit einem Stechrüssel ausgestattet. Bei den meisten Arten überwiegen ungeflügelte Formen, es kommen aber im Generationswechsel auch geflügelte Formen vor, die dann vor allem der Verbreitung und dem Wirtswechsel dienen. Massenvermehrung durch Jungfernzeugung (Parthenogenese) ist weit verbreitet. ⓘ
Schädlinge
Neben den immensen wirtschaftlichen Schäden, die Blattläuse in allen landwirtschaftlichen und gartenbaulichen Kulturen anrichten können, stellen sie auch für den Hobbygärtner ein erhebliches Problem dar. Ihre Saugtätigkeit an den Pflanzen führt zu Ertrags- und Qualitätsverlusten bis hin zu vollständigem Ernteausfall. Blattläuse sind zudem die wichtigsten tierischen Überträger von Pflanzenviren. Größer als die von den Läusen direkt verursachten Schäden sind oftmals die von ihnen hervorgerufenen Viruserkrankungen der Pflanzen. ⓘ
Daneben führen die klebrigen Ablagerungen durch den von den Läusen ausgeschiedenen Honigtau oft sekundär zur Ansiedelung von Schwärzepilzen, was auch ein ästhetisches Problem darstellen kann. Ameisen, Wespen, Honigbienen, andere Insekten und selbst einige Wirbeltiere nutzen den von den Blattläusen ausgeschiedenen Honigtau als Nahrungsquelle. Häufig leben Ameisen mit Blattläusen in Trophobiose. Sie unterstützen Blattläuse bei deren Verbreitung und schützen Läusekolonien vor Fressfeinden, um im Gegenzug den Honigtau zu verwerten. ⓘ
Der Blattlausbefall beginnt meist unbemerkt, jedoch folgt unter optimalen Voraussetzungen für den Schädling eine explosionsartige Vermehrung. Befallen werden praktisch alle Pflanzenarten. Meist findet man die Läuse in beschatteten Bereichen auf Blattunterseiten und in der Nähe von Blüten- und Blattansätzen. ⓘ
Bekämpft werden können Blattläuse durch:
- diverse Pflanzenschutzmittel
- natürliche Feinde – Blattläuse werden gefressen von: Marienkäfern und deren Larven, Schwebfliegenlarven, Florfliegenlarven (sog. Blattlauslöwen), Schlupfwespenlarven, Raupenfliegen, Raubwanzen, Laufkäfern, Weichkäfern, Spinnen und Vögeln. Sowohl Marienkäfer als auch Florfliegenlarven sind dabei so populär als Blattlausfresser, dass sie gezüchtet und als Larven oder Eier verkauft werden.
- Hausmittel: Als Hausmittel soll insbesondere das Besprühen mit Milch, seifigen Lösungen oder Brennnesselsud einen besonders schnellen und guten Erfolg erzielen.
- Biologen der Universität Haifa fanden heraus, dass der feuchte, warme Luftstrom eines bestimmten Kohlendioxidgehalts die Blattläuse zu einem "Massenabsprung" von den befallenen Pflanzen bewegt. Eine Strategie der Insekten, um sich vor herannahenden pflanzenfressenden Säugetieren zu retten.
- Mitunter wird auch noch Tabaksud als vermeintlich harmloses Hausmittel empfohlen. Wirkstoff ist hierbei allerdings das hochgiftige Nikotin, welches früher auch professionell als Pestizid eingesetzt wurde, was jedoch wegen der hohen Toxizität seit Jahrzehnten verboten ist. ⓘ
Einige Arten der Baumläuse gelten nicht nur als Schädlinge, sondern sind als Erzeuger von Honigtau für die Imkerei sehr wichtig. ⓘ
Systematik
Blattläuse stellen eine sehr diverse Gruppe dar, die auch in Mitteleuropa durch eine Reihe von Taxa mit Familienrang vertreten ist:
- echte Blattläuse (Aphidoidea i. e. S.)
- Röhrenblattläuse – Aphididae
- Grüne Pfirsichblattlaus (Myzus persicae)
- Schwarze Bohnenlaus (Aphis fabae)
- Erbsenlaus (Acyrthosiphon pisum)
- Große Rosenblattlaus (Macrosiphum rosae)
- Johannisbeerblasenlaus (Cryptomyzus ribis)
- Sitkalaus, Fichtenröhrenlaus (Elatobium abietinum = Liosomaphis abietina)
- Hormaphididae
- Baumläuse – Lachnidae
- Buchenkrebs-Baumlaus (Schizodryobius pallipes)
- Eichenrindenlaus (Lachnus roboris)
- Kiefernrindenlaus (Cinara pini)
- Blasenläuse – Pemphigidae
- Spiralgallenlaus (Pemphigus spirothecae)
- Salatwurzellaus (Pemphigus bursarius)
- Mindaridae
- Maskenläuse – Thelaxidae
- Anoeciidae
- Borstenläuse (vormals zusammen mit Zierläusen) – Drepanosiphidae
- Zierläuse – Callaphididae
- Buchenblatt(baum)laus (Phyllaphis fagi)
- Phloemyzidae
- Röhrenblattläuse – Aphididae
- Adelgoidea
- Adelgidae
- Tannenläuse (Dreyfusia spp.)
- Kiefernläuse (Pineus pini u. a.)
- Grüne Fichtengallenlaus (Sacchiphantes viridis)
- Gelbe Fichtengallenlaus (Sacchiphantes abietis)
- Kleine Fichtengallenlaus (Adelges laricis)
- Douglasienwolllaus (Gilletteella cooleyi)
- Adelgidae
- Phylloxeroidea
- Zwergläuse – Phylloxeridae
- Reblaus (Viteus vitifoliae) ⓘ
- Zwergläuse – Phylloxeridae
Volkskunde
Früher glaubte man, dass ein vermehrtes Auftreten von Blattläusen durch Regen, und zwar den sogenannten Neffenregen, verursacht wurde. Diese Theorie wurde spätestens Anfang des 18. Jahrhunderts widerlegt. ⓘ