Springschwänze

Springschwänze Zeitliche Reichweite: Frühes Devon - Gegenwart VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Orchesella cincta
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierreich
Stamm:	Gliederfüßer
Klasse:	Entognatha (?)
Unterklasse:	Collembola Lubbock, 1871
Ordnungen
Entomobryomorpha Poduromorpha Symphypleona Neelipleona (umstritten)
Synonyme
Oligentoma Oligoentoma

Die Springschwänze (Collembola) bilden die größte der drei Linien der modernen Hexapoden, die nicht mehr als Insekten gelten (die anderen beiden sind die Protura und Diplura). Obwohl die drei Ordnungen manchmal in einer Klasse namens Entognatha zusammengefasst werden, weil sie innere Mundwerkzeuge haben, scheinen sie nicht enger miteinander verwandt zu sein als mit allen Insekten, die äußere Mundwerkzeuge haben. ⓘ

Collembolen sind allesfressende, freilebende Organismen, die feuchte Bedingungen bevorzugen. Sie sind nicht direkt an der Zersetzung organischer Stoffe beteiligt, tragen aber indirekt dazu bei, indem sie organische Stoffe aufspalten und die mikrobiellen Gemeinschaften im Boden kontrollieren. Das Wort Collembola stammt aus dem Altgriechischen κόλλα kólla "Leim" und ἔμβολος émbolos "Pflock"; dieser Name wurde aufgrund der Existenz des Kollophors vergeben, von dem man früher annahm, dass er zur Stabilisierung des Lebewesens an Oberflächen klebt. ⓘ

Einige DNA-Sequenzstudien deuten darauf hin, dass Collembola eine von den anderen Hexapoda getrennte Evolutionslinie darstellen, andere sind jedoch anderer Meinung; dies scheint auf die stark voneinander abweichenden Muster der molekularen Evolution unter den Arthropoden zurückzuführen zu sein. Die Anpassungen des traditionellen taxonomischen Rangs für Springschwänze spiegeln die gelegentliche Unvereinbarkeit traditioneller Gruppierungen mit der modernen Kladistik wider: Als sie zu den Insekten gezählt wurden, galten sie als eine Ordnung; als Teil der Entognatha werden sie als Unterklasse geführt. Wenn sie als basale Linie der Hexapoda betrachtet werden, werden sie in den Status einer vollständigen Klasse erhoben. ⓘ

Springschwänze ⓘ
Springschwanz Isotoma anglicana mit 3,5 mm Kopf-Rumpf-Länge; unter dem Hinterleib sind Ventraltubus (zwischen den Beinen) und Furca sichtbar
Systematik
Reich: Tiere (Animalia) Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa) Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda) Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda) Klasse: Springschwänze
Wissenschaftlicher Name
Collembola
Lubbock, 1870
Ordnungen
Poduromorpha Entomobryomorpha Neelipleona Symphypleona

In den Bodenporen lebende (euedaphische) Springschwänze sind wenig pigmentiert oder völlig weiß. Protaphorura armata findet sich häufig in vom Menschen beeinflussten Böden ⓘ

Springschwänze (Anurida maritima, Neanuridae) auf küstennaher Wasseroberfläche ⓘ

Die Springschwänze (Collembola) sind eine zu den Sackkieflern (Entognatha) gehörende Klasse der Sechsfüßer (Hexapoda). Sie erreichen eine Körperlänge von 0,1 mm bis zu 17 mm und finden sich vor allem in Humusschichten nicht zu trockener Böden, in den Bodenporen bis in einige Meter Tiefe sowie an verrottendem Pflanzenmaterial. Dabei besiedeln sie auch so unterschiedliche Habitate wie Regenwälder, küstennahe Uferbereiche, Sanddünen, Wüsten oder Schneeflächen im Hochgebirge. Weltweit sind 2022 etwa 9300 Arten bekannt, von denen über 520 auch in Deutschland vorkommen. ⓘ

Morphologie

Isotoma mit sichtbaren Furcula ⓘ

Die Mitglieder der Collembola sind in der Regel weniger als 6 mm lang, haben sechs oder weniger Abdominalsegmente und besitzen ein röhrenförmiges Anhängsel (die Kollophore oder ventrale Röhre) mit reversiblen, klebrigen Bläschen, die ventral aus dem ersten Abdominalsegment herausragen. Es wird vermutet, dass es mit der Flüssigkeitsaufnahme und -bilanz, der Ausscheidung und der Orientierung des Organismus selbst zusammenhängt. Die meisten Arten haben ein schwanzähnliches Anhängsel am Bauch, das als Furcula bezeichnet wird. Es befindet sich am vierten Hinterleibssegment der Collembolen und ist unter dem Körper gefaltet, wobei es von einer kleinen Struktur namens Retinaculum (oder Tenaculum) unter Spannung gehalten wird. Wenn es losgelassen wird, schnappt es gegen das Substrat, schleudert den Springschwanz in die Luft und ermöglicht ein schnelles Ausweichen und Wandern. All dies geschieht innerhalb von nur 18 Millisekunden. ⓘ

Springschwänze besitzen auch die Fähigkeit, ihre Körpergröße durch nachfolgende Häutungen um bis zu 30 % zu verringern, wenn die Temperaturen hoch genug steigen. Die Schrumpfung ist genetisch gesteuert. Da wärmere Bedingungen die Stoffwechselrate und den Energiebedarf der Organismen erhöhen, ist die Verringerung der Körpergröße für ihr Überleben von Vorteil. ⓘ

Die Poduromorpha und Entomobryomorpha haben einen langgestreckten Körper, während die Symphypleona und Neelipleona einen kugelförmigen Körper haben. Den Collembola fehlt ein tracheales Atmungssystem, was sie zwingt, durch eine poröse Kutikula zu atmen, mit der bemerkenswerten Ausnahme der Sminthuridae, die ein rudimentäres, aber voll funktionsfähiges tracheales System aufweisen. Die anatomischen Unterschiede zwischen den verschiedenen Arten hängen teilweise von der Morphologie und Zusammensetzung des Bodens ab. Oberflächenbewohner sind im Allgemeinen größer, haben dunklere Pigmente, längere Fühler und funktionierende Furcula. Unter der Oberfläche lebende Tiere sind in der Regel unpigmentiert, haben längliche Körper und reduzierte Furcula. Je nach Bodenzusammensetzung und -tiefe können sie in vier Hauptformen eingeteilt werden: atmobiotisch, epedaphisch, hemiedaphisch und euedaphisch. Atmobiotische Arten bewohnen Makrophyten und Streuflächen. Sie sind in der Regel 8-10 Millimeter lang, pigmentiert, haben lange Gliedmaßen und einen vollständigen Satz von Augenzellen (Photorezeptoren). Epedaphische Arten bewohnen obere Streuschichten und umgestürzte Baumstämme. Sie sind etwas kleiner und haben eine weniger ausgeprägte Pigmentierung sowie weniger entwickelte Gliedmaßen und Ocellen als die atmobiotischen Arten. Hemiedaphische Arten leben in den unteren Streuschichten des sich zersetzenden organischen Materials. Sie sind 1 bis 2 Millimeter lang, haben eine verstreute Pigmentierung, verkürzte Gliedmaßen und eine geringere Anzahl von Augenzellen. Euedaphische Arten bewohnen die oberen mineralischen Schichten, den sogenannten Humushorizont. Sie sind kleiner als hemiedaphische Arten, haben weiche, längliche Körper, keine Pigmentierung und keine Ocellen und haben reduzierte oder fehlende Furca. ⓘ

Poduromorphe Tiere bewohnen die epedaphischen, hemiedaphischen und euedaphischen Schichten und zeichnen sich durch ihren langgestreckten Körper und ihre auffällige Segmentierung aus - drei Thoraxsegmente, sechs Abdominalsegmente und ein Prothorax. ⓘ

Der Verdauungstrakt der Collembolenarten besteht aus drei Hauptkomponenten: dem Vorderdarm, dem Mitteldarm und dem Hinterdarm. Der Mitteldarm ist von einem Netzwerk von Muskeln umgeben und mit einer Schicht säulenförmiger oder quaderförmiger Zellen ausgekleidet. Seine Aufgabe besteht darin, die Nahrung zu mischen und durch Kontraktion aus dem Lumen in den Hinterdarm zu transportieren. Im Lumen befinden sich viele Arten von syntrophischen Bakterien, Archaeen und Pilzen. Diese verschiedenen Verdauungsbereiche haben unterschiedliche pH-Werte, um spezifische enzymatische Aktivitäten und mikrobielle Populationen zu unterstützen. Der vordere Teil des Mitteldarms und des Hinterdarms ist leicht sauer (mit einem pH-Wert von etwa 6,0), während der hintere Teil des Mitteldarms leicht alkalisch ist (mit einem pH-Wert von etwa 8,0). Zwischen dem Mitteldarm und dem Hinterdarm befindet sich ein Verdauungskanal, der Pylorus genannt wird und ein muskulöser Schließmuskel ist. ⓘ

Systematik und Entwicklung

Allacma fusca (Symphypleona) auf verrottendem Holz ⓘ

Traditionell wurden die Springschwänze in die Ordnungen Arthropleona, Symphypleona und gelegentlich auch Neelipleona unterteilt. Die Arthropleona wurden in zwei Überfamilien unterteilt, die Entomobryoidea und die Poduroidea. Neuere phylogenetische Studien zeigen jedoch, dass Arthropleona paraphyletisch ist. Daher wurden die Arthropleona in der modernen Systematik abgeschafft und ihre Überfamilien entsprechend aufgewertet, so dass sie jetzt zu den Ordnungen Entomobryomorpha und Poduromorpha gehören. Technisch gesehen sind die Arthropleona also ein partielles Junior-Synonym der Collembola. ⓘ

Der Begriff "Neopleona" ist im Wesentlichen ein Synonym für Symphypleona + Neelipleona. Ursprünglich wurden die Neelipleona aufgrund der gemeinsamen Körperform als eine besonders fortgeschrittene Linie der Symphypleona angesehen, doch ist der globale Körper der Neelipleona völlig anders realisiert als bei den Symphypleona. In der Folge wurden die Neelipleona als von den Entomobryomorpha abgeleitet betrachtet. Eine Analyse der 18S- und 28S-rRNA-Sequenzdaten deutet jedoch darauf hin, dass sie die älteste Linie der Springschwänze bilden, was ihre eigentümlichen Apomorphien erklären würde. Diese phylogenetische Beziehung wurde auch durch eine Phylogenie auf der Grundlage von mtDNA- und Ganzgenomdaten bestätigt. ⓘ

Die neueste Ganzgenom-Phylogenie stützt vier Collembolenordnungen:

ⓘ

	Neelipleona       Poduromorpha       Symphypleona     Entomobryomorpha

Springschwänze sind seit dem frühen Devon nachgewiesen. Das Fossil von vor 400 Millionen Jahren, Rhyniella praecursor, ist der älteste terrestrische Arthropode und wurde im berühmten Rhynie Hornstein in Schottland gefunden. Da die Morphologie der Rhyniella praecursor den heute lebenden Arten sehr ähnlich ist, kann die Entstehung der Hexapoda in das Silur vor 420 Millionen Jahren oder mehr eingeordnet werden. Weitere Forschungen an den Koprolithen (versteinerter Kot) alter Collembolen ermöglichten es den Forschern, ihre Abstammung vor etwa 412 Millionen Jahren zurückzuverfolgen. ⓘ

Fossile Collembolen sind selten. Stattdessen werden die meisten in Bernstein gefunden. Selbst diese sind selten und viele Bernsteinlagerstätten enthalten nur wenige oder gar keine Collembolen. Die besten Vorkommen stammen aus dem frühen Eozän Kanadas und Europas, dem Miozän Mittelamerikas und der mittleren Kreidezeit Birmas und Kanadas. Sie weisen einige unerklärliche Merkmale auf: Erstens gehören alle Fossilien aus der Kreidezeit mit einer Ausnahme zu ausgestorbenen Gattungen, während keines der Exemplare aus dem Eozän oder Miozän zu ausgestorbenen Gattungen gehört; zweitens sind die Arten aus Birma der modernen Fauna Kanadas ähnlicher als die kanadischen Exemplare aus der Kreidezeit. ⓘ

Es gibt etwa 3.600 verschiedene Arten. ⓘ

Ökologie

Die meisten Arten der Springschwänze sind polyphage Detritusfresser. Es gibt neben diesen ‚Allesfressern‘ aber auch Spezialisten, die vorrangig Algen, Pilze, Aas, Exkremente oder Pollen fressen oder Bodenmikroorganismen abweiden. Zu den Fressfeinden der Collembola zählen insbesondere Milben, Spinnen, Weberknechte, Pseudoskorpione, Doppelschwänze, Hundertfüßer, Laufkäfer, Kurzflügelkäfer, Zweiflügler, Ameisen und Wanzen. ⓘ

Fressverhalten

Für die Anpassung an bestimmte Nischen werden spezifische Fütterungsstrategien und -mechanismen eingesetzt. Pflanzenfressende und detritivore Arten zerkleinern biologisches Material im Boden und in der Laubstreu, um die Zersetzung zu fördern und die Verfügbarkeit von Nährstoffen für verschiedene Arten von Mikroben und Pilzen zu erhöhen. Fleischfressende Arten erhalten die Populationen kleiner wirbelloser Tiere wie Nematoden, Rädertiere und andere Collembolenarten. Springschwänze ernähren sich in der Regel von Pilzhyphen und -sporen, aber es wurde auch festgestellt, dass sie Pflanzenmaterial und Pollen, tierische Überreste, kolloidales Material, Mineralien und Bakterien verzehren. ⓘ

Verbreitung

Springschwänze sind Kryptozoen, die häufig in der Laubstreu und anderen verrottenden Materialien zu finden sind, wo sie in erster Linie Detritivoren und Mikrobivoren sind und zu den wichtigsten biologischen Agenten gehören, die für die Kontrolle und Verbreitung von Bodenmikroorganismen verantwortlich sind. In einem ausgewachsenen Laubwald in gemäßigtem Klima beherbergen die Laubstreu und die Vegetation in der Regel 30 bis 40 Springschwanzarten, in den Tropen können es über 100 sein. ⓘ

"Schneefloh" ⓘ

Eine Art der Sminthurinae (Symphypleona: Sminthuridae) ⓘ

Rein zahlenmäßig gehören sie zu den häufigsten makroskopischen Tieren. Schätzungen gehen von 100.000 Individuen pro Quadratmeter Boden aus, und zwar praktisch überall auf der Erde, wo Böden und verwandte Lebensräume (Moospolster, Fallholz, Grasbüschel, Ameisen- und Termitennester) vorkommen. Nur bei Fadenwürmern, Krebstieren und Milben sind globale Populationen in ähnlicher Größenordnung wahrscheinlich, und jede dieser Gruppen mit Ausnahme der Milben ist umfassender: Obwohl der taxonomische Rang nicht für absolute Vergleiche verwendet werden kann, ist es bemerkenswert, dass Fadenwürmer ein Stamm und Krebstiere ein Unterstamm sind. Die meisten Springschwänze sind klein und bei zufälliger Beobachtung schwer zu erkennen, aber ein Springschwanz, der so genannte Schneefloh (Hypogastrura nivicola), ist an warmen Wintertagen leicht zu beobachten, wenn er aktiv ist und seine dunkle Farbe einen starken Kontrast zum Schneehintergrund bildet. ⓘ

Darüber hinaus klettern einige Arten routinemäßig auf Bäume und bilden eine dominante Komponente der Baumkronenfauna, wo sie durch Klopfen oder Insektizidvernebelung eingesammelt werden können. Dabei handelt es sich in der Regel um die größeren (>2 mm) Arten, vor allem aus den Gattungen Entomobrya und Orchesella, obwohl die Dichte pro Quadratmeter in der Regel um 1-2 Größenordnungen geringer ist als bei Bodenpopulationen derselben Arten. In gemäßigten Regionen leben einige wenige Arten (z. B. Anurophorus spp., Entomobrya albocincta, Xenylla xavieri, Hypogastrura arborea) fast ausschließlich in Bäumen. In tropischen Regionen kann ein einziger Quadratmeter Baumkronen-Lebensraum viele Collembola-Arten beherbergen. ⓘ

Der wichtigste ökologische Faktor, der die lokale Verteilung der Arten bestimmt, ist die vertikale Schichtung der Umwelt: In Wäldern ist ein kontinuierlicher Wechsel der Artenzusammensetzung zu beobachten, von der Baumkrone über die Bodenvegetation und die Pflanzenstreu bis hin zu tieferen Bodenhorizonten. Dies ist ein komplexer Faktor, der sowohl ernährungsphysiologische Anforderungen als auch Verhaltenstendenzen, Ausbreitungsbeschränkungen und wahrscheinliche Arteninteraktionen umfasst. Bei einigen Arten wurde ein negativer oder positiver Gravitropismus nachgewiesen, der dieser noch wenig verstandenen vertikalen Segregation eine Verhaltensdimension hinzufügt. Experimente mit umgedrehten Torfproben ergaben zwei Arten von Reaktionen auf Störungen dieses vertikalen Gradienten, die als "Stayers" und "Movers" bezeichnet werden. ⓘ

Dicyrtomina sp. auf einem Blatt ⓘ

Springschwänze als Gruppe sind aufgrund ihrer tegumentären Atmung sehr empfindlich gegenüber Austrocknung, obwohl einige Arten mit dünner, durchlässiger Kutikula nachweislich schwerer Trockenheit widerstehen können, indem sie den osmotischen Druck ihrer Körperflüssigkeit regulieren. Das gesellige Verhalten der Collembola, das hauptsächlich durch die Anziehungskraft der von den erwachsenen Tieren ausgeschiedenen Pheromone bestimmt wird, gibt jedem jungen oder erwachsenen Individuum die Möglichkeit, geeignete, besser geschützte Plätze zu finden, an denen die Austrocknung vermieden und die Reproduktions- und Überlebensraten (und damit die Fitness) optimal gehalten werden können. Die Empfindlichkeit gegenüber Trockenheit ist von Art zu Art unterschiedlich und nimmt während der Ekdysis zu. Da sich Springschwänze während ihres gesamten Lebens wiederholt häuten (ein uraltes Merkmal bei Hexapoda), verbringen sie viel Zeit an versteckten Mikrostandorten, wo sie während der Ekdysis Schutz vor Austrocknung und Räuberei finden, ein Vorteil, der durch synchronisierte Häutungen noch verstärkt wird. Die hohe Luftfeuchtigkeit in vielen Höhlen begünstigt auch Springschwänze, und es gibt zahlreiche höhlenangepasste Arten, darunter eine, Plutomurus ortobalaganensis, die in der Krubera-Höhle in 1.980 Metern Tiefe lebt. ⓘ

Anurida maritima auf dem Wasser ⓘ

Die horizontale Verbreitung von Springschwanzarten wird durch Umweltfaktoren beeinflusst, die auf der Landschaftsebene wirken, z. B. Bodensäuregehalt, Feuchtigkeit und Licht. Die Anforderungen an den pH-Wert können experimentell rekonstruiert werden. Veränderungen in der Verteilung der Arten in den verschiedenen Höhenlagen lassen sich zumindest teilweise durch einen höheren Säuregehalt in höheren Lagen erklären. Der Feuchtigkeitsbedarf erklärt neben anderen ökologischen und verhaltensbedingten Faktoren, warum einige Arten nicht oberirdisch leben können oder sich in Trockenzeiten in den Boden zurückziehen, aber auch, warum einige epigeale Springschwänze immer in der Nähe von Teichen und Seen zu finden sind, wie etwa der hygrophile Isotomurus palustris. Anpassungsmerkmale, wie das Vorhandensein eines fächerartigen, benetzbaren Schleims, ermöglichen es einigen Arten, sich an der Wasseroberfläche zu bewegen (Sminthurides aquaticus, Sminthurides malmgreni). Podura aquatica, ein einzigartiger Vertreter der Familie Poduridae (und einer der ersten Springschwänze, die von Carl Linnaeus beschrieben wurden), verbringt sein gesamtes Leben an der Wasseroberfläche, wobei seine benetzbaren Eier ins Wasser fallen, bis der nicht benetzbare erste Instinkt schlüpft und dann an die Oberfläche kommt. ⓘ

In einer vielfältigen Landschaft, die aus einem Flickenteppich geschlossener (Wälder) und offener (Wiesen, Getreidefelder) Umgebungen besteht, sind die meisten bodenbewohnenden Arten nicht spezialisiert und können überall gefunden werden, aber die meisten epigäischen und streubewohnenden Arten werden von einer bestimmten Umgebung angezogen, die entweder bewaldet ist oder nicht. Als Folge der Ausbreitungsbeschränkung kann eine zu rasche Änderung der Bodennutzung zum lokalen Verschwinden von sich langsam bewegenden, spezialisierten Arten führen, ein Phänomen, dessen Ausmaß als Kolonisierungskredit bezeichnet wird. ⓘ

Springschwänze leben am Boden, in der Laubstreu und im Porengefüge des Bodens bis in etwa 20 Zentimeter Tiefe, aber auch an Baumrinde, in Totholz, auf der Wasseroberfläche, an Meeresküsten, auf Gletschern und in Nestern von Ameisen und Termiten. Sie bevorzugen hohe Luftfeuchtigkeit, manche Arten werden durch Kohlenstoffdioxid angelockt. ⓘ

Durch ihre wasserabweisende Cuticula können sie Überflutungen des Bodenporensystems, etwa in Auenböden, in einer Luftblase überstehen oder auf der Wasseroberfläche manövrieren. Einige Arten wie der Schwarze Wasserspringer weiden dort gezielt Algen, Bakterien und Einzeller ab. Springschwänze können bis zu 14 Tage auf offener See treibend überleben und dabei mehrere hundert Kilometer zurücklegen. Sie erlangen dadurch als Erstbesiedler neuer, steriler Landstriche Bedeutung (s. auch Surtsey). Arten wie Schnee- und Gletscherfloh leben im Lückensystem von Geröll, in Moospolstern und Felsritzen des Hochgebirges und ernähren sich von den auf die Eisflächen gewehten Koniferenpollen und Pilzsporen. Diese Arten sind noch bei Temperaturen um –5 °C aktiv. Arktische Collembolen können wenigstens vier Jahre bei −20 °C eingefroren überleben. ⓘ

Von mehreren Arten ist bekannt, dass sie Schwermetalle aus dem Boden aufnehmen und immobilisieren können. Unter anderem diese Fähigkeiten machen Collembolen zu wichtigen Erst- und Wiederbesiedlern gestörter oder kontaminierter Böden, etwa von überfluteten Auenböden oder Abraumhalden. ⓘ

Die ältesten bekannten Fossilfunde von Collembolen sind etwa 400 Millionen Jahre alt. Springschwänze gehören damit zu den ältesten landlebenden Tieren überhaupt, was auch ihre weltweite Verbreitung in fast allen terrestrischen Habitaten erklärt. Dabei bevorzugen sie kühle, feuchte und eher lichtarme Umgebungsbedingungen.

Dicyrtomina ornata gehört zu den Arten, die sich bei Tageslicht aktiv auf Oberflächen von Streu und Vegetation bewegen ⓘ

Springschwänze gelten als die häufigsten Sechsfüßer; in einem Quadratmeter Waldboden der gemäßigten Breiten leben in den obersten 30 Zentimetern zwischen 10.000 bis über 100.000 Individuen. Nach den Milben sind sie damit die individuenreichste Tiergruppe der Mesofauna im Boden. Ihre Häufigkeit orientiert sich an Faktoren wie Lichtverhältnissen, Feuchtigkeit, Humusform, pH-Wert des Bodens und Nährstoffverfügbarkeit. Dementsprechend treten sie nicht gleichmäßig verteilt auf, sondern eher konzentriert in „Hotspot“-Mustern überall dort, wo sie optimale Lebensbedingungen vorfinden. Hier können sie kurzfristig Massenbestände aufbauen und etwa an warmen Wintertagen oder im zeitigen Frühjahr ein auffälliges Schwarmverhalten zeigen.

Schwärmende Springschwänze im Kompost ⓘ

Beziehung zum Menschen

Tomocerus sp. aus Deutschland ⓘ

Springschwänze sind als Schädlinge einiger landwirtschaftlicher Nutzpflanzen bekannt. Sminthurus viridis, der Luzernefloh, kann nachweislich schwere Schäden an landwirtschaftlichen Kulturen verursachen und wird in Australien als Schädling betrachtet. Auch die Onychiuridae ernähren sich bekanntermaßen von Knollen und schädigen diese in gewissem Maße. Durch ihre Fähigkeit, Sporen von Mykorrhizapilzen und Mykorrhiza-Hilfsbakterien auf ihrem Tegument zu tragen, spielen Bodenspringschwänze jedoch eine positive Rolle bei der Etablierung von Pflanzen-Pilz-Symbiosen und sind somit für die Landwirtschaft von Nutzen. Sie tragen auch zur Bekämpfung von Pilzkrankheiten bei, indem sie aktiv Myzelien und Sporen von Schimmelpilzen und pathogenen Pilzen verzehren. Es wurde vorgeschlagen, sie zu züchten, um sie zur Bekämpfung pathogener Pilze in Gewächshäusern und anderen Innenraumkulturen einzusetzen. ⓘ

In verschiedenen Quellen und Veröffentlichungen wird behauptet, dass einige Springschwänze den Menschen parasitieren können, was jedoch nicht mit ihrer Biologie übereinstimmt und nie wissenschaftlich bestätigt wurde, obwohl dokumentiert wurde, dass die Schuppen oder Haare der Collembolen beim Reiben auf der Haut Reizungen hervorrufen können. Manchmal sind sie in feuchten Räumen wie Badezimmern und Kellern anzutreffen und werden zufällig auf dem Menschen gefunden. Häufiger deuten Behauptungen über eine anhaltende Infektion der menschlichen Haut durch Springschwänze auf ein neurologisches Problem hin, wie z. B. eine wahnhafte Parasitose, also ein psychologisches und kein entomologisches Problem. Die Forscher selbst können psychologischen Phänomenen unterliegen. So wurde beispielsweise eine Veröffentlichung aus dem Jahr 2004, in der behauptet wurde, in Hautproben seien Springschwänze gefunden worden, später als ein Fall von Pareidolie entlarvt, d. h. es wurden tatsächlich keine Springschwänze gefunden, sondern die Forscher hatten Fotos von Probenresten digital bearbeitet, um Bilder zu erstellen, die kleinen Arthropodenköpfen ähnelten, die dann als Springschwanzreste ausgegeben wurden. Steve Hopkin berichtet jedoch von einem Fall, in dem ein Entomologe eine Isotoma-Art absaugte und dabei versehentlich einige ihrer Eier einatmete, die in seiner Nasenhöhle schlüpften und ihn ziemlich krank machten, bis sie herausgespült wurden. ⓘ

1952 beschuldigte China das US-Militär, während des Koreakrieges bakterienhaltige Insekten und andere Gegenstände über den Dörfern der Rebellen in Nordkorea abgeworfen zu haben. Insgesamt wurde den USA vorgeworfen, Ameisen, Käfer, Grillen, Flöhe, Fliegen, Heuschrecken, Läuse, Springschwänze und Steinfliegen als Teil einer biologischen Kriegsführung abgeworfen zu haben. Zu den angeblich damit verbundenen Krankheiten gehörten Milzbrand, Cholera, Ruhr, Geflügelsepsis, Paratyphus, Pest, Flecktyphus, Pocken und Typhus. China richtete eine internationale wissenschaftliche Kommission zur Untersuchung möglicher bakterieller Kriegsführung ein, die schließlich zu dem Schluss kam, dass die Vereinigten Staaten in Korea wahrscheinlich eine begrenzte biologische Kriegsführung betrieben haben. Die US-Regierung wies alle Vorwürfe zurück und schlug stattdessen vor, dass die Vereinten Nationen einen formellen Untersuchungsausschuss nach China und Korea entsenden sollten, doch China und Korea verweigerten die Zusammenarbeit. US-amerikanische und kanadische Entomologen bezeichneten die Anschuldigungen als lächerlich und argumentierten, dass anomale Erscheinungen von Insekten durch natürliche Phänomene erklärt werden könnten. Zu den Springschwanzarten, die im Koreakrieg für den Vorwurf der biologischen Kriegsführung angeführt wurden, gehörten Isotoma (Desoria) negishina (eine einheimische Art) und der "weiße Ratten-Springschwanz" Folsomia candida. ⓘ

In Gefangenschaft gehaltene Springschwänze werden oft in einem Terrarium als Teil eines Reinigungsteams gehalten. ⓘ

Ökotoxikologie-Labortiere

Springschwänze werden derzeit in Labortests zur Früherkennung von Bodenverschmutzung eingesetzt. Akute und chronische Toxizitätstests wurden von Forschern durchgeführt, meist mit der parthenogenetischen Isotomide Folsomia candida. Diese Tests sind standardisiert worden. Einzelheiten zu einem Ringtest, zur Biologie und Ökotoxikologie von Folsomia candida und zum Vergleich mit der sexuell verwandten Art Folsomia fimetaria (die manchmal gegenüber Folsomia candida bevorzugt wird) sind in einem Dokument von Paul Henning Krogh enthalten. Es sollte beachtet werden, dass verschiedene Stämme derselben Art zu unterschiedlichen Ergebnissen führen können. Es wurden auch Vermeidungsversuche durchgeführt. Auch sie wurden standardisiert. Vermeidungstests ergänzen die Toxizitätstests, bieten aber auch mehrere Vorteile: Sie sind schneller (und damit billiger), empfindlicher und unter Umweltgesichtspunkten zuverlässiger, da sich Collembola in der realen Welt aktiv weit von Verschmutzungsstellen entfernen. Es kann angenommen werden, dass der Boden bei den Tieren lokal depauperiert (und damit für die normale Nutzung ungeeignet) werden könnte, während er unterhalb der Toxizitätsschwellen liegt. Im Gegensatz zu Regenwürmern und wie viele Insekten und Weichtiere reagieren Collembolen sehr empfindlich auf Herbizide und sind daher in der Direktsaat bedroht, in der Herbizide intensiver eingesetzt werden als in der konventionellen Landwirtschaft. Der Springschwanz Folsomia candida entwickelt sich auch zu einem genomischen Modellorganismus für die Bodentoxikologie. Mit der Microarray-Technologie kann die Expression von Tausenden von Genen parallel gemessen werden. Die Genexpressionsprofile von Folsomia candida, die Umweltgiften ausgesetzt sind, ermöglichen einen schnellen und empfindlichen Nachweis von Verschmutzungen und klären darüber hinaus die molekularen Mechanismen auf, die die Toxikologie verursachen. ⓘ

Collembolen haben sich als nützliche Bio-Indikatoren für die Bodenqualität erwiesen. In Laborstudien wurde nachgewiesen, dass die Sprungfähigkeit von Springschwänzen zur Bewertung der Bodenqualität von Cu- und Ni-belasteten Standorten genutzt werden kann. ⓘ

Ökologische und wirtschaftliche Bedeutung

Der Luzernefloh (Sminthurus viridis) gehört zu den Kugelspringern ⓘ

Durch den Abbau ihrer Nahrung sind sie wesentlich an der Bildung von Humus beteiligt. Sie beseitigen dabei organische Rückstände und fördern so die Bodenfruchtbarkeit und damit das Wachstum von Pflanzen. Da sie die Reste von Pflanzen in natürlichen Dünger verwandeln, sind sie der Landwirtschaft von erheblichem Nutzen. ⓘ

Nur wenige Arten, wie z. B. der Luzernefloh (Sminthurus viridis), gelten als Schädlinge für Agrarsysteme. Springschwänze können gelegentlich für Monokulturen im Freiland ebenso wie für Zimmerpflanzen schädlich werden, wenn ihre eigentliche Nahrungsquelle, pflanzlicher Detritus, zur Neige geht und sie die lebenden Feinwurzeln anfressen. Durch gezieltes Abweiden von Pilzmyzelien verringern sie andererseits die Gefahr von Pilzbefall bei Samen und Keimlingen und tragen so zum Pflanzenschutz in Agrarökosystemen bei. Einige Springschwanzarten reagieren empfindlich auf anthropogene Störungen im Boden und werden daher im Labor bei Standardtests zum Nachweis von Bodenkontaminationen eingesetzt. Insbesondere der im Labor leicht zu haltende Blumentopfspringschwanz Folsomia candida (Isotomidae) gibt als Testorganismus durch Änderungen seines Fraß- und Fortpflanzungsverhaltens oder bei Vermeidungsexperimenten Hinweise auf vorhandene Stör- und Schadsubstanzen.
Der Mensch hat nur wenigen Springschwanzarten einen Trivialnamen gegeben. Zu diesen gehören neben einigen Agrarschädlingen (Beispiel Luzernefloh) vor allem Arten mit auffälligem Massenauftreten zu bestimmten Jahreszeiten (Schneefloh) oder in bestimmten Habitaten (Gletscherfloh, Schwarzer Wasserspringer, Blumentopfspringschwanz). ⓘ

Auswirkungen der Klimaerwärmung

In den Polarregionen, die voraussichtlich mit am stärksten von der Klimaerwärmung betroffen sein werden, haben Springschwänze in experimentellen Erwärmungsstudien unterschiedlich auf die Erwärmung reagiert. Es wird von negativen, positiven und neutralen Reaktionen berichtet. Neutrale Reaktionen auf experimentelle Erwärmung wurden auch in Studien in nicht-polaren Regionen festgestellt. Die Bedeutung der Bodenfeuchtigkeit wurde in Experimenten mit Infrarotheizungen auf einer alpinen Wiese nachgewiesen, die sich in trockeneren Teilen negativ auf die Biomasse und Vielfalt der Mesofauna auswirkten, während sie in feuchten Teilbereichen eine positive Wirkung zeigten. Darüber hinaus ergab eine Studie mit 20 Jahren experimenteller Erwärmung in drei kontrastierenden Pflanzengemeinschaften, dass kleinräumige Heterogenität Springschwänze gegen eine mögliche Klimaerwärmung abpuffern kann. ⓘ

Fortpflanzung

Die geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch die büschelweise oder verstreute Ablage von Spermatophoren durch erwachsene Männchen. Die Stimulierung der Spermatophorenablage durch weibliche Pheromone wurde bei Sinella curviseta nachgewiesen. Paarungsverhalten kann bei Symphypleona beobachtet werden. Bei Symphypleona benutzen die Männchen einiger Sminthuridae ein Klammerorgan, das sich an ihrer Antenne befindet. Viele Collembolenarten, vor allem diejenigen, die in tieferen Bodenhorizonten leben, sind parthenogenetisch, was die Fortpflanzung zum Nachteil der genetischen Vielfalt und damit der Toleranz der Population gegenüber Umweltgefahren begünstigt. Die Parthenogenese (auch Thelytokie genannt) steht unter der Kontrolle symbiotischer Bakterien der Gattung Wolbachia, die in den weiblichen Fortpflanzungsorganen und Eiern der Collembola leben, sich vermehren und getragen werden. Feminisierende Wolbachia-Arten sind bei Arthropoden und Nematoden weit verbreitet, wo sie sich mit den meisten ihrer Abstammungslinien gemeinsam entwickelt haben. ⓘ

Arten (Auswahl)

Kugelspringer (Symphypleona)

• Dunkelbrauner Kugelspringer (Allacma fusca)
• Calvatomina rufescens
• Dicyrtoma fusca
• Bunter Kugelspringer (Dicyrtomina ornata)
• Sminthurinus aureus
• Weißer Wasserkugelspringer (Sminthurides aquaticus)
• Luzernefloh (Sminthurus viridis) ⓘ

Neelipleona

• Megalothorax minimus
• Megalothorax sanctistephani
• Neelides minutus ⓘ

Entomobryomorpha

• Gletscherfloh (Desoria saltans)
• Blumentopfspringschwanz (Folsomia candida)
• Folsomia quadrioculata
• Isotomiella minor
• Isotomurus maculatus
• Sumpfspringschwanz (Isotomurus palustris)
• Grüner Gleichringler (Isotoma viridis)
• Parisotoma notabilis
• Entomobrya nivalis
• Lepidocyrtus lanuginosus
• Gegürteter Springschwanz (Orchesella cincta)
• Bunter Springschwanz (Orchesella flavescens)
• Pogonognathellus flavescens
• Pogonognathellus longicornis
• Tomocerus minor
• Tomocerus vulgaris ⓘ

Poduromorpha

• Anurida maritima
• Ceratophysella sigillata (Schneefloh)
• Friesea truncata
• Neanura muscorum
• Schwarzer Wasserspringer (Podura aquatica)
• Mesaphorura macrochaeta
• Protaphorura armata
• Protaphorura aurantiaca
• Supraphorura furcifera
• Riesenspringschwanz (Tetrodontophora bielanensis) ⓘ

Trivia

Obwohl Springschwänze nicht mehr zu den Insekten gezählt werden, wurde der Dunkelbraune Kugelspringer (Allacma fusca) zum Insekt des Jahres 2016 in Deutschland, Österreich und der Schweiz gekürt. ⓘ