Pollen
Pollen ist eine pulverförmige Substanz, die von Samenpflanzen produziert wird. Er besteht aus Pollenkörnern (stark reduzierte Mikrogametophyten), die männliche Gameten (Samenzellen) produzieren. Die Pollenkörner haben eine harte Hülle aus Sporopollenin, die die Gametophyten auf ihrem Weg von den Staubblättern zum Stempel der Blütenpflanzen bzw. vom männlichen zum weiblichen Zapfen der Gymnospermen schützt. Wenn der Pollen auf einem kompatiblen Stempel oder weiblichen Zapfen landet, keimt er und bildet einen Pollenschlauch, der die Spermien auf die Eizelle überträgt, die den weiblichen Gametophyten enthält. Einzelne Pollenkörner sind so klein, dass sie vergrößert werden müssen, um Details zu erkennen. Die Untersuchung von Pollen wird als Palynologie bezeichnet und ist in der Paläoökologie, Paläontologie, Archäologie und Forensik von großem Nutzen. Bei Pflanzen dient der Pollen dazu, haploides männliches genetisches Material von der Anthere einer Blüte auf die Narbe einer anderen Blüte zu übertragen (Fremdbestäubung). Bei der Selbstbestäubung findet dieser Vorgang von der Anthere einer Blüte auf die Narbe derselben Blüte statt. ⓘ
Pollen wird nur selten als Nahrungsmittel und Nahrungsergänzungsmittel verwendet. Aufgrund der landwirtschaftlichen Praktiken ist er häufig durch landwirtschaftliche Pestizide verunreinigt. ⓘ
Der Pollen (lateinisch pollen ‚sehr feines Mehl, Mehlstaub‘) oder Blütenstaub ist die meist mehlartige Masse, die in den Staubblättern der Samenpflanzen gebildet wird. Er besteht aus den Pollenkörnern. Diese sind infolge einer Reduktionsteilung (Meiose) haploid, d. h. ihre Zellen besitzen nur einen einfachen Chromosomensatz. Sie entsprechen damit den Gametophyten der Moose und Farne (siehe hierzu den Artikel Diplohaplont). ⓘ
Struktur und Bildung
Der Pollen selbst ist nicht die männliche Keimzelle. Er ist ein Gametophyt, also ein ganzer Organismus, aus dem die männliche Keimzelle hervorgeht. Jedes Pollenkorn enthält vegetative (nicht reproduktive) Zellen (nur eine einzige Zelle bei den meisten Blütenpflanzen, aber mehrere bei anderen Samenpflanzen) und eine generative (reproduktive) Zelle. Bei Blütenpflanzen produziert die vegetative Schlauchzelle den Pollenschlauch, und die generative Zelle teilt sich, um die beiden Spermienkerne zu bilden. ⓘ
Dreifächriger Pollen von Oenothera speciosa
Pollen von Lilium auratum mit einem einzigen Sulcus (monosulcate)
Arabis-Pollen hat drei Colpi und eine ausgeprägte Oberflächenstruktur.
Apfelpollen unter dem Mikroskop
Pollen von Lilium bulbiferum auf dem Haar eines Insekts unter dem Mikroskop ⓘ
Bildung
Der Pollen wird in den Mikrosporangien im männlichen Zapfen einer Konifere oder eines anderen Gymnospermens oder in den Staubbeuteln einer Angiospermenblüte gebildet. Die Pollenkörner weisen eine große Vielfalt an Formen, Größen und Oberflächenmarkierungen auf, die für die jeweilige Art charakteristisch sind (siehe elektronenmikroskopische Aufnahme rechts). Die Pollenkörner von Kiefern, Tannen und Fichten sind geflügelt. Das kleinste Pollenkorn, das des Vergissmeinnicht (Myosotis spp.), hat einen Durchmesser von 2,5-5 µm (0,005 mm). Maispollenkörner sind groß, etwa 90-100 µm. Die meisten Gräserpollen sind etwa 20-25 µm groß. ⓘ
Bei den Angiospermen besteht die Anthere während der Blütenentwicklung aus einer Masse von Zellen, die bis auf eine teilweise differenzierte Dermis undifferenziert erscheinen. Während der Entwicklung der Blüte bilden sich in der Anthere vier Gruppen von sporogenen Zellen. Die fruchtbaren sporogenen Zellen sind von Schichten steriler Zellen umgeben, die in die Wand des Pollensacks einwachsen. Einige der Zellen entwickeln sich zu Nährzellen, die die Mikrosporen ernähren, die sich durch meiotische Teilung aus den sporogenen Zellen bilden. ⓘ
In einem Prozess, der als Mikrosporogenese bezeichnet wird, werden nach der meiotischen Teilung aus jeder diploiden sporogenen Zelle (Mikrosporozyt, Pollenmutterzelle oder Meiozyt) vier haploide Mikrosporen gebildet. Nach der Bildung der vier Mikrosporen, die von kallosen Wänden umgeben sind, beginnt die Entwicklung der Pollenkornwände. Die Kallosewand wird durch ein Enzym namens Callase abgebaut, und die freigewordenen Pollenkörner nehmen an Größe zu, entwickeln ihre charakteristische Form und bilden eine widerstandsfähige Außenwand, das Exine, und eine Innenwand, das Intine. Die Exine ist das, was in den fossilen Aufzeichnungen erhalten ist. Es werden zwei grundlegende Arten der Mikrosporogenese unterschieden, die simultane und die sukzessive. Bei der simultanen Mikrosporogenese werden die meiotischen Schritte I und II vor der Cytokinese abgeschlossen, während bei der sukzessiven Mikrosporogenese die Cytokinese folgt. Obwohl es ein Kontinuum mit Zwischenformen geben kann, ist die Art der Mikrosporogenese von systematischer Bedeutung. Die vorherrschende Form bei den Monokotylen ist die sukzessive, aber es gibt wichtige Ausnahmen. ⓘ
Bei der Mikrogametogenese durchlaufen die einzelligen Mikrosporen eine Mitose und entwickeln sich zu reifen Mikrogametophyten, die die Gameten enthalten. Bei einigen Blütenpflanzen kann die Keimung des Pollenkorns bereits beginnen, bevor es das Mikrosporangium verlässt, wobei die generative Zelle die beiden Samenzellen bildet. ⓘ
Aufbau
Außer bei einigen untergetauchten Wasserpflanzen ist das reife Pollenkorn doppelwandig. Die vegetativen und generativen Zellen sind von einer dünnen, zarten Wand aus unveränderter Zellulose, der Endospore oder Intine, und einer zähen, widerstandsfähigen, kutikularisierten Außenwand umgeben, die größtenteils aus Sporopollenin besteht und Exospore oder Exine genannt wird. Die Exine trägt oft Stacheln oder Warzen oder ist unterschiedlich skulpturiert, und der Charakter der Markierungen ist oft von Wert für die Identifizierung von Gattung, Art oder sogar Sorte oder Individuum. Die Stacheln können weniger als ein Mikrometer lang sein (spinulus, Plural spinuli), was als spinulose (scabrate) bezeichnet wird, oder länger als ein Mikrometer (echina, echinae), was als echinate bezeichnet wird. Verschiedene Begriffe beschreiben auch die Skulptur, wie z. B. netzartig, ein netzartiges Aussehen, bestehend aus Elementen (murus, muri), die durch ein Lumen (Plural lumina) voneinander getrennt sind. Diese Netzstrukturen können auch als Brochi bezeichnet werden. ⓘ
Die Pollenwand schützt die Spermien während des Transports des Pollenkorns von der Anthere zur Narbe; sie schützt das lebenswichtige genetische Material vor Austrocknung und Sonneneinstrahlung. Die Oberfläche des Pollenkorns ist mit Wachsen und Proteinen bedeckt, die von Strukturen, den so genannten Skulpturelementen, an der Oberfläche des Korns gehalten werden. Die äußere Pollenwand, die verhindert, dass das Pollenkorn während des Austrocknens schrumpft und das genetische Material zerdrückt, besteht aus zwei Schichten. Diese beiden Schichten sind das Tectum und die Fußschicht, die sich direkt über dem Darm befindet. Tectum und Fußschicht sind durch einen Bereich getrennt, der Columella genannt wird und aus Verstärkungsstäben besteht. Die Außenwand besteht aus einem widerstandsfähigen Biopolymer namens Sporopollenin. ⓘ
Pollenöffnungen sind Bereiche der Pollenwand, die eine Ausdünnung des Exins oder eine erhebliche Verringerung der Exindicke aufweisen können. Sie ermöglichen das Schrumpfen und Anschwellen des Korns, das durch Veränderungen des Feuchtigkeitsgehalts verursacht wird. Der Prozess des Schrumpfens des Korns wird Harmomegathie genannt. Längliche Öffnungen oder Furchen im Pollenkorn werden Colpi (Singular: Colpus) oder Sulci (Singular: Sulcus) genannt. Eher runde Öffnungen werden als Poren bezeichnet. Colpi, Sulci und Poren sind wichtige Merkmale für die Identifizierung von Pollenklassen. Pollen können als inaperturat (ohne Apertur) oder aperturat (mit Apertur) bezeichnet werden. Die Apertur kann einen Deckel (Operculum) haben und wird daher als operculat bezeichnet. Der Begriff inaperturat deckt jedoch ein breites Spektrum an morphologischen Typen ab, wie z. B. funktionell inaperturat (kryptoaperturat) und omniaperturat. Inaperturate Pollenkörner haben oft dünne Wände, was die Keimung des Pollenschlauchs an jeder Stelle erleichtert. Begriffe wie uniaperturat und triaperturat beziehen sich auf die Anzahl der vorhandenen Öffnungen (eine bzw. drei). Spiraperturate bedeutet, dass eine oder mehrere Öffnungen spiralförmig sind. ⓘ
Die Ausrichtung der Furchen (in Bezug auf die ursprüngliche Tetrade der Mikrosporen) klassifiziert den Pollen als sulfatiert oder kolpatiert. Sulkate Pollen haben eine Furche quer über die Mitte der Außenfläche, die das Pollenkorn in seiner Tetrade hatte. Wenn der Pollen nur eine einzige Furche hat, wird er als monosulcat bezeichnet, hat er zwei Furchen, als bisulcat, oder mehr, als polysulcat. Kolpate Pollen haben Furchen, die nicht in der Mitte der Außenflächen verlaufen, und können ebenfalls als polykolpat bezeichnet werden, wenn sie mehr als zwei haben. Syncolpate Pollenkörner haben zwei oder mehr Colpi, die an den Enden verschmolzen sind. Eudikotyledonen haben Pollen mit drei Kolpen (trikolpate) oder mit Formen, die evolutionär von trikolpaten Pollen abgeleitet sind. Der evolutionäre Trend bei Pflanzen geht von einsamigen zu vielsamigen oder mehrsamigen Pollen. ⓘ
Außerdem haben die Pollenkörner von Gymnospermen oft Luftblasen oder Bläschen, die Sacci genannt werden. Die Sacci sind eigentlich keine Ballons, sondern schwammartig und erhöhen den Auftrieb des Pollenkorns und tragen dazu bei, es im Wind in der Luft zu halten, da die meisten Gymnospermen anemophil sind. Der Pollen kann monosaccat (mit einem Saccus) oder bisaccat (mit zwei Sacci) sein. Moderne Kiefern, Fichten und Gelbholzbäume produzieren alle saccaten Pollen. ⓘ
Bestäubung
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Die Übertragung von Pollenkörnern auf die weibliche Fortpflanzungsstruktur (Stempel bei Angiospermen) wird als Bestäubung bezeichnet. Diese Übertragung kann durch den Wind erfolgen; in diesem Fall wird die Pflanze als anemophil (wörtlich: windliebend) bezeichnet. Anemophile Pflanzen produzieren typischerweise große Mengen sehr leichter Pollenkörner, manchmal mit Luftsäcken. Nicht blühende Samenpflanzen (z. B. Kiefern) sind typischerweise anemophil. Anemophile Blütenpflanzen haben im Allgemeinen unauffällige Blüten. Entomophile (wörtlich: insektenliebende) Pflanzen produzieren relativ schweren, klebrigen und proteinreichen Pollen, der von Insektenbestäubern, die von den Blüten angezogen werden, verbreitet wird. Viele Insekten und einige Milben sind darauf spezialisiert, sich von Pollen zu ernähren, und werden als Palynivoren bezeichnet. ⓘ
Bei nicht blühenden Samenpflanzen keimt der Pollen in der Pollenkammer, die sich unterhalb der Mikropyle, also unterhalb der Samenanlagen der Samenanlage, befindet. Es entsteht ein Pollenschlauch, der in den Nucellus hineinwächst, um die sich entwickelnden Samenzellen mit Nährstoffen zu versorgen. Die Samenzellen der Pinophyta und Gnetophyta haben keine Geißeln und werden vom Pollenschlauch getragen, während die der Cycadophyta und Ginkgophyta viele Geißeln haben. ⓘ
Wenn ein Pollenkorn unter günstigen Umständen auf der Narbe einer blühenden Pflanze platziert wird, bringt es einen Pollenschlauch hervor, der durch das Gewebe des Griffels zum Fruchtknoten hinunterwächst und sich entlang der Plazenta, geführt von Fortsätzen oder Haaren, zur Mikropyle einer Eizelle bewegt. Der Kern der Röhrenzelle ist inzwischen in die Röhre übergegangen, ebenso wie der generative Kern, der sich teilt (wenn er es nicht schon getan hat), um zwei Samenzellen zu bilden. Die Samenzellen werden zu ihrem Bestimmungsort in der Spitze des Pollenschlauchs getragen. Doppelstrangbrüche in der DNA, die während des Wachstums des Pollenschlauchs entstehen, werden offenbar in der generativen Zelle, die die männliche Erbinformation zur Weitergabe an die nächste Pflanzengeneration trägt, effizient repariert. Der vegetativen Zelle, die für die Schlauchverlängerung verantwortlich ist, scheint diese Fähigkeit zur DNA-Reparatur jedoch zu fehlen. ⓘ
Fossile Überlieferung
Die Sporopollenin-Außenhülle der Pollenkörner verleiht ihnen eine gewisse Widerstandsfähigkeit gegen die Unbilden des Fossilisationsprozesses, bei dem schwächere Objekte zerstört werden; außerdem wird sie in großen Mengen produziert. Es gibt ein umfangreiches Fossilverzeichnis von Pollenkörnern, die oft von ihrer Mutterpflanze getrennt sind. Das Fachgebiet der Palynologie widmet sich der Untersuchung von Pollen, die sowohl für die Biostratigraphie als auch zur Gewinnung von Informationen über die Fülle und Vielfalt der lebenden Pflanzen genutzt werden können - was wiederum wichtige Informationen über das Paläoklima liefern kann. Außerdem wurde die Pollenanalyse in großem Umfang für die Rekonstruktion vergangener Vegetationsveränderungen und der damit verbundenen Faktoren genutzt. Pollen werden erstmals im späten Devon fossil nachgewiesen, sind aber zu diesem Zeitpunkt noch nicht von Sporen zu unterscheiden. Ihr Vorkommen nimmt bis zum heutigen Tag zu. ⓘ
Allergie gegen Pollen
Eine nasale Allergie gegen Pollen wird als Pollinose bezeichnet, und eine Allergie speziell gegen Gräserpollen wird als Heuschnupfen bezeichnet. Im Allgemeinen sind die Pollen, die Allergien auslösen, von anemophilen Pflanzen (Pollen werden durch Luftströmungen verbreitet). Solche Pflanzen produzieren große Mengen leichter Pollen (weil die Windausbreitung zufällig ist und die Wahrscheinlichkeit, dass ein Pollenkorn auf einer anderen Blüte landet, gering ist), die über große Entfernungen getragen und leicht eingeatmet werden können, wodurch sie mit den empfindlichen Nasengängen in Kontakt kommen. ⓘ
Pollenallergien sind in den polaren und gemäßigten Klimazonen verbreitet, wo die Pollenproduktion saisonal ist. In den Tropen variiert die Pollenproduktion weniger stark je nach Jahreszeit, und die allergischen Reaktionen sind geringer. In Nordeuropa sind Birken- und Erlenpollen sowie im Spätsommer Wermut und verschiedene Formen von Heu häufige Allergieauslöser. Gräserpollen werden bei manchen Menschen auch mit Asthmaexazerbationen in Verbindung gebracht, ein Phänomen, das als Gewitterasthma bezeichnet wird. ⓘ
In den USA wird oft fälschlicherweise die auffällige Goldrute für Allergien verantwortlich gemacht. Da diese Pflanze entomophil ist (ihre Pollen werden von Tieren verbreitet), werden ihre schweren, klebrigen Pollen nicht selbstständig über die Luft verbreitet. Die meisten Pollenallergien im Spätsommer und Herbst werden wahrscheinlich durch Ambrosia, eine weit verbreitete anemophile Pflanze, verursacht. ⓘ
Arizona galt einst als Zufluchtsort für Pollenallergiker, obwohl mehrere Ambrosia-Arten in der Wüste wachsen. Als jedoch die Vorstädte wuchsen und die Menschen begannen, bewässerte Rasenflächen und Gärten anzulegen, fassten immer mehr irritierende Ambrosia-Arten Fuß, und Arizona verlor seinen Anspruch auf Heuschnupfenfreiheit. ⓘ
Anemophile Frühjahrsblüher wie Eiche, Birke, Hickory, Pekannuss und Frühsommergräser können ebenfalls Pollenallergien auslösen. Die meisten Kulturpflanzen mit auffälligen Blüten sind entomophil und lösen keine Pollenallergien aus. ⓘ
Zu den Symptomen einer Pollenallergie gehören Niesen, eine juckende oder laufende Nase, verstopfte Nasen, rote, juckende und tränende Augen. Stoffe, einschließlich Pollen, die Allergien verursachen, können Asthma auslösen. Eine Studie hat ergeben, dass die Wahrscheinlichkeit eines Asthmaanfalls um 54 % steigt, wenn man Pollen ausgesetzt ist. ⓘ
In den Vereinigten Staaten sind zwischen 20 und 40 Millionen Menschen von Heuschnupfen betroffen, darunter etwa 6,1 Millionen Kinder, und es hat sich gezeigt, dass diese Allergie die häufigste allergische Reaktion im Land ist. Heuschnupfen betrifft etwa 20 % der Kanadier, und die Prävalenz nimmt zu. Es gibt einige Hinweise darauf, dass Heuschnupfen und ähnliche Allergien erblich bedingt sind. Personen, die unter Ekzemen leiden oder Asthmatiker sind, neigen eher dazu, langfristig Heuschnupfen zu entwickeln. ⓘ
Seit 1990 sind die Pollensaisonen länger und pollenreicher geworden, und der Klimawandel ist dafür verantwortlich, so eine neue Studie. Die Forscher führen etwa die Hälfte der Verlängerung der Pollensaison und 8 % des Trends bei der Pollenkonzentration auf vom Menschen verursachte Klimaänderungen zurück. ⓘ
In Dänemark führen jahrzehntelang steigende Temperaturen dazu, dass die Pollen früher und in größerer Zahl auftreten, sowie die Einführung neuer Arten wie Ambrosia. ⓘ
Die wirksamste Art, eine Pollenallergie zu behandeln, besteht darin, den Kontakt mit dem Material zu vermeiden. Betroffene können zunächst glauben, dass sie eine einfache Sommererkältung haben, aber der Heuschnupfen wird deutlicher, wenn die scheinbare Erkältung nicht verschwindet. Die Bestätigung des Heuschnupfens kann nach einer Untersuchung durch einen Allgemeinarzt erfolgen. ⓘ
Der vom Wind verbreitete Pollen ist für viele Menschen mit Allergien problematisch. Die Pollenkörner setzen nach Kontakt mit einer wässrigen Phase eine Reihe von Proteinen, Lipiden und Zuckern frei. Auf einige Proteine und Lipide entsteht eine spezifische Immunreaktion, die beim zweiten und jedem weiteren Kontakt eine allergische Reaktion auslöst. Diese kann unter anderem mit geröteten und tränenden Augen, Niesen und Schnupfen (allergische Rhinitis) einhergehen. Auf dem Land sind morgens die Pollenkkornkonzentrationen hoch, in der Stadt abends. Die Iatropalynologie beschäftigt sich mit der Aufklärung dieser Wirkungen. ⓘ
Behandlung
Antihistaminika sind bei leichten Fällen von Pollinose wirksam; zu dieser Art von nicht verschreibungspflichtigen Medikamenten gehören Loratadin, Cetirizin und Chlorpheniramin. Sie verhindern zwar nicht die Ausschüttung von Histamin, aber nachweislich einen Teil der durch dieses biogene Amin ausgelösten Kettenreaktion, was die Heuschnupfensymptome erheblich lindert. ⓘ
Abschwellende Mittel können auf unterschiedliche Weise verabreicht werden, z. B. in Form von Tabletten und Nasensprays. ⓘ
Bei der Allergie-Immuntherapie (AIT) werden Allergendosen verabreicht, um den Körper an die Pollen zu gewöhnen und so eine spezifische, langfristige Toleranz zu erzeugen. Die Allergie-Immuntherapie kann oral (als Sublingualtabletten oder Sublingualtropfen) oder durch Injektionen unter die Haut (subkutan) verabreicht werden. Die 1911 von Leonard Noon und John Freeman entdeckte Allergie-Immuntherapie ist die einzige kausale Behandlung von Atemwegsallergien. ⓘ
Ernährung
In den meisten Hauptklassen der räuberischen und parasitären Arthropoden gibt es Arten, die Pollen fressen, auch wenn man gemeinhin annimmt, dass Bienen die wichtigste pollenfressende Arthropodengruppe sind. Viele andere Hautflügler als Bienen verzehren als Erwachsene Pollen, aber nur wenige ernähren sich als Larven von Pollen (einschließlich einiger Ameisenlarven). Spinnen gelten normalerweise als Fleischfresser, aber Pollen ist für mehrere Arten eine wichtige Nahrungsquelle, insbesondere für Spinnenjunge, die Pollen auf ihren Netzen fangen. Es ist jedoch nicht klar, wie Spiderlinge es schaffen, Pollen zu fressen, da ihre Mäuler nicht groß genug sind, um Pollenkörner zu verzehren. Einige Raubmilben ernähren sich ebenfalls von Pollen, wobei einige Arten in der Lage sind, sich ausschließlich von Pollen zu ernähren, wie z. B. Euseius tularensis, der sich von den Pollen Dutzender Pflanzenarten ernährt. Mitglieder einiger Käferfamilien wie Mordellidae und Melyridae ernähren sich als Erwachsene fast ausschließlich von Pollen, während verschiedene Linien innerhalb größerer Familien wie Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae und Scarabaeidae Pollenspezialisten sind, auch wenn die meisten Mitglieder ihrer Familien dies nicht sind (z. B., nur 36 von 40.000 Arten von Laufkäfern, die in der Regel räuberisch leben, fressen nachweislich Pollen - man geht jedoch davon aus, dass dies eine starke Unterschätzung ist, da die Ernährungsgewohnheiten nur für 1.000 Arten bekannt sind). Auch Marienkäfer ernähren sich hauptsächlich von Insekten, aber viele Arten fressen auch Pollen, entweder als Teil ihrer Nahrung oder ganz. Hemiptera sind meist Pflanzenfresser oder Allesfresser, aber der Pollenfraß ist bekannt (und wurde nur bei den Anthocoridae gut untersucht). Viele erwachsene Fliegen, insbesondere Syrphidae, ernähren sich von Pollen, und drei britische Syrphidenarten ernähren sich ausschließlich von Pollen (Syrphiden können, wie alle Fliegen, aufgrund der Struktur ihrer Mundwerkzeuge Pollen nicht direkt fressen, aber sie können in einer Flüssigkeit gelöste Polleninhalte aufnehmen). Einige Pilzarten, darunter Fomes fomentarius, sind in der Lage, Pollenkörner als sekundäre Nahrungsquelle zu zersetzen, die besonders reich an Stickstoff sind. Pollen kann eine wertvolle Nahrungsergänzung für Detritivoren sein, da er ihnen die für Wachstum, Entwicklung und Reifung erforderlichen Nährstoffe liefert. Es wurde vermutet, dass die Nährstoffversorgung durch Pollen, der sich in Zeiten des Pollenregens auf dem Waldboden ablagert, den Pilzen die Zersetzung der nährstoffarmen Streu ermöglicht. ⓘ
Einige Arten von Heliconius-Schmetterlingen verzehren als Erwachsene Pollen, der eine wertvolle Nährstoffquelle zu sein scheint, und diese Arten sind für Raubtiere unangenehmer als die nicht pollenfressenden Arten. ⓘ
Fledermäuse, Schmetterlinge und Kolibris sind zwar nicht per se Pollenfresser, aber ihr Verzehr von Blütennektar ist ein wichtiger Aspekt des Bestäubungsprozesses. ⓘ
Für den Menschen
Bienenpollen für den menschlichen Verzehr wird als Lebensmittelzutat und als Nahrungsergänzungsmittel vermarktet. Der größte Bestandteil sind Kohlenhydrate, wobei der Proteingehalt je nach der von den Bienen gesammelten Pflanzenart zwischen 7 und 35 Prozent liegt. ⓘ
Honig, der von Bienen aus natürlichen Quellen gewonnen wird, enthält aus Pollen gewonnene p-Cumarsäure, ein Antioxidans und natürliches Bakterizid, das auch in einer Vielzahl von Pflanzen und pflanzlichen Lebensmitteln enthalten ist. ⓘ
Die U.S. Food and Drug Administration (FDA) hat keine schädlichen Auswirkungen des Verzehrs von Bienenpollen festgestellt, abgesehen von den üblichen Allergien. Allerdings erlaubt die FDA den Vermarktern von Bienenpollen in den Vereinigten Staaten nicht, gesundheitsbezogene Angaben über ihre Produkte zu machen, da dafür keine wissenschaftliche Grundlage nachgewiesen wurde. Darüber hinaus bestehen mögliche Gefahren nicht nur durch allergische Reaktionen, sondern auch durch Verunreinigungen wie Pestizide und durch das Wachstum von Pilzen und Bakterien im Zusammenhang mit schlechten Lagerungsverfahren. Auch die Behauptung eines Herstellers, das Pollensammeln helfe den Bienenvölkern, ist umstritten. ⓘ
Kiefernpollen (송화가루; Songhwa Garu) wird in Korea traditionell als Zutat in Süßigkeiten und Getränken verzehrt. ⓘ
Parasiten
Die wachsende Industrie der Pollenernte für den Verzehr durch Menschen und Bienen beruht auf der Ernte von Pollenkörben von Honigbienen, die mit einer Pollenfalle zu ihren Bienenstöcken zurückkehren. Bei der Untersuchung dieser Pollen auf Parasiten wurde festgestellt, dass eine Vielzahl von Viren und eukaryotischen Parasiten in den Pollen enthalten sind. Derzeit ist unklar, ob die Parasiten von der Biene eingeschleppt werden, die den Pollen gesammelt hat, oder ob sie von der Blüte stammen. Obwohl dies wahrscheinlich keine Gefahr für den Menschen darstellt, ist es ein großes Problem für die Hummelzucht, die auf Tausende von Tonnen gesammelten Pollen pro Jahr angewiesen ist. Es wurden verschiedene Sterilisierungsmethoden angewandt, doch keine Methode war zu 100 % wirksam, ohne den Nährwert des Pollens zu beeinträchtigen. ⓘ
Forensische Palynologie
In der forensischen Biologie können Pollen viel darüber aussagen, wo sich eine Person oder ein Gegenstand aufgehalten hat, da bestimmte Regionen der Welt oder sogar bestimmte Orte, wie z. B. eine bestimmte Strauchgruppe, eine unverwechselbare Sammlung von Pollenarten aufweisen. Pollenfunde können auch Aufschluss über die Jahreszeit geben, in der ein bestimmter Gegenstand den Pollen aufgenommen hat. Pollen wurden verwendet, um die Aktivitäten in Massengräbern in Bosnien nachzuvollziehen, einen Einbrecher zu fangen, der während eines Verbrechens gegen einen Hypericum-Strauch gestoßen ist, und es wurde sogar vorgeschlagen, ihn als Zusatzstoff für Kugeln zu verwenden, um sie verfolgen zu können. ⓘ
Spirituelle Zwecke
In einigen Religionen der amerikanischen Ureinwohner wurden Pollen in Gebeten und Ritualen verwendet, um das Leben und die Erneuerung zu symbolisieren, indem Gegenstände, Tanzplätze, Pfade und Sandmalereien geheiligt wurden. Er kann auch über den Kopf oder in den Mund gestreut werden. Viele Navajo glaubten, dass der Körper heilig wird, wenn er über einen mit Pollen bestreuten Weg wandert. ⓘ
Färbung von Pollenkörnern
Für landwirtschaftliche Forschungszwecke kann es notwendig und aufschlussreich sein, die Lebensfähigkeit von Pollenkörnern zu beurteilen. Eine sehr gebräuchliche und effiziente Methode hierfür ist die Alexanderfärbung. Diese Differenzialfärbung besteht aus Ethanol, Malachitgrün, destilliertem Wasser, Glycerin, Phenol, Chloralhydrat, saurem Fuchsin, Orange G und Eisessig. Bei Angiospermen und Gymnospermen erscheinen die nicht abgebrochenen Pollenkörner rot oder rosa, die abgebrochenen Pollenkörner blau oder leicht grün. ⓘ
Aufbau
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Pollenkörner sind nach Größe, Form und Oberflächenstruktur sehr vielgestaltig und lassen sich vielfach aufgrund dieser Merkmale den jeweiligen Arten oder zumindest Gattungen zuordnen. Die meisten Pollenkörner sind zwischen 10 und 100 Mikrometer groß, die größten bildet Cucurbita mit 170 bis 180 Mikrometer Durchmesser. ⓘ
Aperturen
An den Pollenkörnern befinden sich eine oder meist mehrere Keimöffnungen (Aperturen). An diesen Stellen fehlt die Exine. Durch eine der Aperturen kann bei der Keimung des Pollens der Pollenschlauch hindurchwachsen. Das Pollenkorn besitzt einen proximalen Pol, das ist der ins Zentrum der Pollentetrade weisende Pol, und einen distalen Pol. Senkrecht zu den Polen steht die Äquatorialebene. ⓘ
- Pollenkörner ohne Apertur nennt man inaperturat, solche mit aperturat.
- Längsgestreckte Keimfalten nennt man Sulcus, wenn sie am distalen Pol liegen. Die Pollenkörner sind dann sulcat. Dies trifft für die meisten Nacktsamer zu.
- Äquatoriale oder auf der ganzen Oberfläche verteilte Keimfalten nennt man Colpus, die Pollenkörner colpat.
- Ulcus ist eine rundliche Keimpore am distalen Pol (Adjektiv: ulcerat).
- Porus ist eine Keimpore am äquatorialen Pol oder auf der gesamten Oberfläche (Adjektiv: porat).
- Zusammengesetzte Keimöffnungen nennt man colporat. ⓘ
Nach der Anzahl der Keimöffnungen unterscheidet man mono- (ein), tri- (drei), stephano- (mehr als drei in Äquatorebene) und panto-aperturate (mehr als drei über die gesamte Oberfläche verbreitete) Pollenkörner. In der Äquator-Ebene gelegene Strukturen werden mit der Silbe zono- bezeichnet. ⓘ
Bei den Einkeimblättrigen und den basalen Dikotylen (Magnoliidae) herrschen mono-aperturate Pollenkörner vor. Bei den Rosopsida sind tricolpate Pollenkörner und deren Abwandlungen vorherrschend. ⓘ
Die Apertur kann von einem Operculum bedeckt sein, einer von der übrigen Sexine vollständig getrennten Struktur. ⓘ
Elektrostatische Ladung
Der Pollen trägt oft statische elektrische Ladungen. Da viele Blütenpflanzen zu aktiver elektrischer Orientierung befähigt sind, kann die Pflanze die Ankunft von Pollen (auch an Insekten anhaftend) in der Blüte registrieren und die Blüten beispielsweise weiter öffnen. Das von ihr erzeugte elektrische Feld kann die Pflanze innerhalb von Sekunden ändern, um auf einfallenden Pollen oder auf Insekten zu reagieren. Aber selbst bei Windbestäubung ist der Ladungsunterschied des Pollens von selektivem Vorteil. Dieses Phänomen wird zur industriellen elektrostatischen Bestäubung genutzt. ⓘ
Ausbreitungseinheiten
In den meisten Fällen werden die Pollenkörner einzeln, also als Monaden ausgebreitet. Daneben können sie aber auch in Gruppen von zwei oder vier Körnern in die Luft abgegeben werden – man spricht dann von Dyaden bzw. Tetraden. Tetraden bilden sich, wenn die Tochterzellen einer Pollenmutterzelle zusammenhaften. Dies ist etwa bei den Ericaceae der Fall. Bei den Cyperaceae sind drei der vier Tochterzellen reduziert, so dass Pseudomonaden entstehen. ⓘ
Pollenkörner können zu größeren Gruppen zusammengehalten werden, und zwar durch Pollenkitt; eine weitere Möglichkeit sind Viscinfäden, klebrige Fäden aus Sporopollenin, Cellulose und/oder Proteinen. Bleiben die Pollenkörner mehrerer Pollenmutterzellen miteinander verbunden, entstehen Polyaden aus 8, 16 oder 32 Pollenkörnern, etwa bei den Mimosoideae. Größere Gruppen werden auch als Massulae bezeichnet (Einzahl: Massula; Verkleinerungsform von lateinisch massa (Teig-)Masse). Beispiele sind die Akazien und viele Orchideen. ⓘ
Bleibt der gesamte Inhalt eines oder mehrerer Pollensäcke zusammenhängend, wird er Pollinium genannt. Das Pollinium ist oft von einer gemeinsamen Sporopollenin-Hülle umgeben und tritt bei manchen Vertretern der Apocynaceae und der Orchideen auf. Als Pollinarium bezeichnet man ein Pollinium mit den Anhangsorganen, die der Ausbreitung dienen; bei den Orchideen sind dies Stielchen und Klebscheibe. Im Strasburger ist die Definition davon abweichend als Pollinium: aus einem Pollensack, Pollinarium: aus mehreren Pollensäcken. ⓘ
Es gibt einen Zusammenhang zwischen der Größe der Pollenpakete und den Bestäubern. Je spezifischer ein Bestäuber auf eine Pflanzenart angepasst ist, etwa bei Orchideen, desto größer sind die Pollenpakete, die ihm mitgegeben werden. Bei unspezifischen Bestäubern (z. B. viele Käfer) sind die einzelnen Pollenpakete klein, da die Wahrscheinlichkeit, dass der Bestäuber wieder eine Blüte der gleichen Art aufsucht, geringer ist. ⓘ
Ausbreitung des Pollens
Der Pollen wird vom Wind (Anemogamie), Wasser (Hydrogamie) oder von Tieren (Zoogamie) (z. B. Insekten, Vögel; siehe auch Vogelblume) verbreitet. Der Pollenflug existiert seit schätzungsweise 300 Millionen Jahren und ist für mehr als die Hälfte der Pflanzen zur Bestäubung unerlässlich. Dabei kann der Pollen von einer auf eine andere Blüte übertragen werden (Bestäubung). ⓘ
Pollenkunde
Da Pollen unter anderem durch den Wind weit verbreitet wird und oft in Seesedimenten oder Torfen erhalten bleibt, ist er in der Geologie und Klimaforschung von großem Interesse. Anhand des gefundenen Pollens lassen sich Rückschlüsse zum Beispiel auf die Geschichte des Waldes in Mitteleuropa und damit auch auf das Klima einer geologischen Periode ziehen. Die sich mit dieser Thematik beschäftigende Wissenschaft nennt man Palynologie. Aufgrund der enthaltenen Pollenkörner kann die Herkunft des Honigs bestimmt werden. Dieses Aufgabengebiet wird als Melissopalynologie bezeichnet. Pollenanalysen werden auch zur Aufklärung von Verbrechen herangezogen (Forensische Palynologie). Erstmals wurde 1959 mittels Pollenanalyse ein Mord in Österreich aufgeklärt. ⓘ
Bedeutung für den Menschen
Ernte
In der Imkerei kann eine spezielle Vorrichtung, eine sogenannte Pollenfalle, am Eingang (Flugloch) eines Bienenstockes angebracht werden. Dies ist im Wesentlichen ein Gitter, durch das sich die heimkehrenden Flugbienen zwängen müssen, wobei sie ihre „Pollenhöschen“ verlieren (abstreifen). Die Pollenklümpchen fallen dabei in ein Auffanggefäß, das in der Regel zweimal am Tag geleert wird. Danach muss der so gewonnene Pollen sofort gereinigt (Fremdkörper aussortieren) und getrocknet werden. Wie das Bienenbrot, das auch überwiegend aus Pollen besteht, ist der Pollen essbar. ⓘ
Die Pollenfalle sollte regelmäßig entfernt werden, damit die für die Aufzucht der Bienenbrut notwendige Eiweißversorgung gewährleistet ist. ⓘ
Pollenflugkalender
Üblicherweise sind nach dem phänologischen Kalender aufgrund des Klimas in Mitteleuropa folgende Pollenkornarten abhängig von der regional vorherrschenden Witterung anzutreffen:
- Ende Dezember / Januar: Purpurerle, Hasel
- Februar: Erle, Hasel
- März: Hasel, Erle, Pappel, Ulme, Weide
- April: Birke, Eiche, Erle, Esche, Flieder, Gräser, Hainbuche, Hasel, Pappel, Raps, Rotbuche, Ulme, Weide, Wiesen-Fuchsschwanz
- Mai: Birke, Eiche, Flieder, Gerste, Gräser, Hafer, Hainbuche, schwarzer Holunder, Hopfen, Kiefer, Linde, Platane, Robinie, Roggen, Raps, Rotbuche, Spitzwegerich, Wiesen-Fuchsschwanz
- Juni: Brennnessel, Gänsefuß, Gräser, Hainbuche, schwarzer Holunder, Esskastanie, Liguster, Linde, Mais, Raps, Roggen, Robinie, Spitzwegerich
- Juli: Beifuß, Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut, Gräser, Liguster, Mais, Traubenkraut, Raps, Roggen, Spitzwegerich
- August: Beifuß, Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut, Gräser, Mais, Traubenkraut, Roggen, Spitzwegerich, Wiesenschwingel
- September: Beifuß, Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut, Glatthafer, Gräser, Mais, Traubenkraut, Spitzwegerich, Wiesenschwingel
- Oktober: Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut, Gräser, Traubenkraut ⓘ
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