Monarchfalter
| Monarchfalter ⓘ | |
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| Männchen | |
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| Weiblich | |
Erhaltungszustand
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 Anscheinend sicher (NatureServe) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierwelt (Animalia) |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Schmetterlinge (Lepidoptera) |
| Familie: | Nymphalidae |
| Gattung: | Danaus |
| Arten: | D. plexippus
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| Binomialer Name | |
| Danaus plexippus (Linnaeus, 1758)
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| Synonyme | |
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Der Monarchfalter oder einfach Monarch (Danaus plexippus) ist ein Schmetterling aus der Familie der Nymphalidae (Unterfamilie Danainae). Andere gebräuchliche Namen, je nach Region, sind Milkweed, Common Tiger, Wanderer und Black Vened Brown. Er ist vielleicht der bekannteste nordamerikanische Schmetterling und wird oft als eine ikonische Bestäuberart angesehen, obwohl er kein besonders effektiver Bestäuber von Milchkräutern ist. Seine Flügel weisen ein leicht erkennbares schwarzes, orangefarbenes und weißes Muster auf, und er hat eine Flügelspannweite von 8,9-10,2 cm. Ein Nachahmer des Müllerschen Falters, der Vizekönigsfalter, ist in Farbe und Musterung ähnlich, aber deutlich kleiner und hat einen zusätzlichen schwarzen Streifen auf jedem Hinterflügel. ⓘ
Die östliche nordamerikanische Monarchpopulation zeichnet sich durch ihre jährliche instinktive Wanderung im Spätsommer/Herbst von den nördlichen und zentralen Vereinigten Staaten und dem südlichen Kanada nach Florida und Mexiko aus. Während der Herbstwanderung legen die Monarchen Tausende von Kilometern zurück und kehren dann über mehrere Generationen hinweg in den Norden zurück. Die westliche nordamerikanische Monarchenpopulation westlich der Rocky Mountains wandert häufig in Gebiete in Südkalifornien, wurde aber auch in mexikanischen Überwinterungsgebieten gefunden. Im Jahr 2009 wurden Monarchen auf der Internationalen Raumstation aufgezogen, wo sie erfolgreich aus Puppen schlüpften, die sich im Commercial Generic Bioprocessing Apparatus der Station befanden. ⓘ
Der Monarchfalter (Danaus plexippus) oder Amerikanische Monarch ist ein auffällig orange und schwarz gezeichneter Schmetterling (Tagfalter) aus der Familie der Edelfalter (Nymphalidae). Er ist in Amerika weit verbreitet und hat sich im 18. Jahrhundert über den Südpazifik bis nach Australien ausgebreitet. Der Monarchfalter ist der am besten erforschte Schmetterling Nordamerikas und ein berühmter Wanderfalter. Einzelne Tiere legen bei Wanderungen im Herbst in Nordamerika bis zu 3600 Kilometer zurück. Die östliche Population in Nordamerika überwintert mit mehreren 100 Millionen Tieren auf wenigen Hektar in der mexikanischen Sierra Nevada. ⓘ
In den Jahren ab etwa 2010 brachen die überwinternden Bestände drastisch ein, die in Anspruch genommene Fläche betrug ebenfalls nur noch einen Bruchteil; 2013/14 verzögerte sich die Ankunft der Falter in Mexiko zudem um drei Wochen. ⓘ
Eine deutlich kleinere westliche Population überwintert entlang der Pazifikküste in Kalifornien. ⓘ
Merkmale
Falter
Die Monarchfalter haben Flügel mit oranger Grundfarbe und schwarz-weißer Zeichnung. Die Adern und Ränder der Flügel sind schwarz. An den schwarzen Flügelspitzen haben sie zwei Reihen weißer bis cremefarbener Punkte. Auf den schwarzen Binden am Flügelaußenrand verlaufen zwei Reihen kleiner weißer Punkte. Die Grundfarbe der Flügelunterseite ist heller, besonders auf den Hinterflügeln. Der schwarze Körper hat am Kopf und Thorax weiße Punkte und am Hinterleib drei bis vier dünne weiße Ringe. Die Größe der Falter variiert stark, die durchschnittliche Vorderflügellänge beträgt 47 bis 50 Millimeter. ⓘ
♂
♀ ⓘ
Die Männchen sind in der Regel kleiner als die Weibchen und haben an der zweiten Ader der Hinterflügel eine schwarze, mit Duftschuppen gefüllte Tasche, die nach dem Schlupf aus der Puppe gebildet wird. An dieser Stelle ist der Flügel und die daneben verlaufende Flügelader angeschwollen. Die Männchen haben auffällige graue Haarbüschel am Abdomen. Diese spielen bei der Paarung eine wichtige Rolle und bestehen jeweils aus etwa 400 2,1 Millimeter langen und 10 Mikrometer dicken Härchen, die aus dem letzten Drittel der ausstülpbaren Haarbüschelschäfte sprießen. Die Haarbüschel, mit nur einem Typ Haare, und die Duftschuppentaschen, ein typisches Merkmal für die Tribus Danaini, sind gegenüber anderen Arten der Gattung und der Tribus stark reduziert. ⓘ
Die weiblichen Falter haben insgesamt eine hellere Grundfarbe, wobei die Ränder entlang der Adern breiter und beide dunkler gefärbt sind. Bei der sehr seltenen Form D. plexippus f. nivosus, die autosomal rezessiv vererbt wird, sind alle Flügelbereiche gräulich-weiß, die normalerweise orange sind. Die Form wurde schon überall gesichtet (Amerika, Australien, Indonesien) und ist bis auf Hawaii sehr selten. Auf der Hawaii-Insel Oʻahu werden bis zu 10 Prozent der Falter in dieser Form angetroffen. ⓘ
Die Flügel und der gesamte Körper einschließlich der Beine sind bis auf die Facettenaugen mit Schuppen bedeckt. 900.000 bis 1,5 Millionen Schuppen unterschiedlicher Form, die von schmalen Schuppen unterschiedlicher Länge mit bis zu zwei Zacken bis zu ovalen Formen mit bis zu drei Zacken reichen, bedecken die Flügel. Die schmalen und langen Schuppen am Flügelrand ähneln Haaren und bilden die Flügelfransen. An Kopf und Thorax sind Schuppen unterschiedlicher Form von Haaren durchsetzt. Auf den Beinen haben alle Schuppen die gleiche längliche Form mit zwei Zacken. ⓘ
Ei
Frisch gelegte Eier sind cremig-weiß, innerhalb von drei bis vier Tagen verfärben sie sich dunkelgrau. Ein Ei wiegt im Schnitt 0,54 Milligramm, ist circa 1,2 Millimeter lang und hat einen Durchmesser von etwa 0,87 Millimeter (Durchschnittswerte gemessen an 55 Eiern). Längs der Oberfläche verlaufen etwa 22, teils verzweigte, Rippen. Quer dazu laufen etwa 32 kleinere Rippen, die mit den Längsrippen kleine Zellen bilden. An den Enden des Eis werden die durch die Rippen gebildeten Zellen unregelmäßig und immer kleiner, um schließlich oben in die Mikropyle überzugehen, durch die später die Eiraupe schlüpft. ⓘ
Raupe
Die Eiraupen haben einen schwarzen, glänzenden Kopf und einen hellen grau-weißen Körper. Nach der ersten Häutung nehmen die Raupen ihr typisches weiß – schwarz – gelbes Bandmuster aus Querstreifen an. Die Breite der einzelnen Farben kann je nach geografischer Region schwanken, auf den Antillen etwa sind die Raupen fast schwarz. Im zweiten Larvenstadium werden die für die Tribus Danani typischen fleischigen Fortsätze, zwei am Thorax (Segment 2) und zwei am Analsegment (Segment 11), sichtbar. Alle Larvenstadien können anhand von Merkmalen an Kopf und Metathorax unterschieden werden. ⓘ
Puppe
Zur Vorbereitung auf die Verpuppung wählt die Raupe einen sicheren Ort für die Verpuppung, an dem sie ein Seidenpolster auf einer nach unten gerichteten horizontalen Fläche spinnt. Dann dreht sie sich um, krallt sich mit ihrem letzten Paar Hinterbeine fest und hängt kopfüber in Form des Buchstabens J. Nachdem sie etwa 12-16 Stunden lang "J-gehangen" hat, richtet sie ihren Körper bald auf und beginnt einige Sekunden, bevor sich ihre Haut hinter dem Kopf spaltet, mit der Peristaltik. Dann häutet sie sich innerhalb weniger Minuten und enthüllt eine grüne Puppe. Zunächst ist die Puppe lang, weich und etwas amorph, doch im Laufe einiger Stunden verdichtet sie sich zu ihrer charakteristischen Form - eine undurchsichtige, blassgrüne Puppe mit kleinen goldenen Punkten in der Nähe des Bodens und einem gold-schwarzen Rand um die Rückenseite in der Nähe der Oberseite. Das Exoskelett ist zunächst weich und zerbrechlich, härtet aber nach etwa einem Tag aus und wird widerstandsfähiger. Zu diesem Zeitpunkt ist sie etwa 2,5 cm lang und 10-12 mm breit und wiegt etwa 1,2 g. Bei normalen Sommertemperaturen reift sie in 8-15 Tagen (normalerweise 11-12 Tage). Während dieses Puppenstadiums entwickelt sich der erwachsene Schmetterling im Inneren. Etwa einen Tag vor dem Schlüpfen wird das Exoskelett zunächst durchscheinend und die Puppe bläulich. Nach etwa 12 Stunden wird die Puppe schließlich durchsichtig und zeigt die schwarzen und orangenen Farben des Schmetterlings im Inneren, bevor er sich entpuppt (entschlüpft). ⓘ
Die Raupe verpuppt sich in einer gedrungen wirkenden Stürzpuppe, die anfangs hellgrün ist und später dunkelgrün wird. Die Haut der Puppe, die leicht transparent erscheint, erinnert an Jade. Auf der Puppe befinden sich mehrere kleine und wenige größere goldene Punkte, am Abdomen bilden die Punkte ein durchgehendes Band, das nach unten von einem schwarzen Band begleitet wird. Selten kommen gelbliche oder weißliche Formen vor, die eine Anpassung an eine andere Umgebungsfarbe sind. ⓘ
Mimikry und ähnliche Arten
Viele Arten der Gattung Danaus sind dem Monarchfalter ähnlich, mit einigen Arten bildet er Müllersche Mimikryringe. Müllersche und Bates’sche Mimikry sind auch zusammen mit Arten anderer Gattungen bekannt. ⓘ
- Danaus erippus ist die Geschwisterart von D. plexippus und ist südlich des Amazonas in Südamerika verbreitet. Sie wurde früher als Unterart betrachtet und ist heute aufgrund genetischer Untersuchungen als Art akzeptiert. Der Falter ist dunkler als D. plexippus und hat einen weißen Fleck auf dem braunen Grund von Zelle 3 am Rand zum schwarzen Außenrandband. Dieser weiße Fleck tritt bei D. plexippus nur ganz selten auf. D. erippus hat ein ähnliches Wanderverhalten wie D. plexippus, das aber nur schlecht erforscht ist. In den Monaten März bis April, dem Herbst auf der Südhalbkugel, wurden in Argentinien nordwärts gerichtete Wanderungen beobachtet und Überwinterungsquartiere sind aus der Provinz Chaco im Norden des Landes bekannt. Die geographische Breite des nordargentinischen Überwinterungsgebietes von D. erippus entspricht jener von D. plexippus auf der Nordhalbkugel. ⓘ
- Danaus gilippus wird im englischen als Queen (Königin) bezeichnet und ersetzt den Monarchfalter größtenteils in Florida (D. gilippus berenice) und im Südwesten der USA (D. gilippus strigosus). Im Südosten ist er bräunlicher und im Südwesten heller gefärbt. Die Art ist dem Afrikanischen Monarch (Danaus chrysippus) sehr ähnlich und kann entweder als Schwester- oder als deren Unterart in der neuen Welt betrachtet werden. Die Gesamtverbreitung erstreckt sich über weite Teile Südamerikas.
- Danaus cleophile hat ein kleines Verbreitungsgebiet auf Hispaniola und Jamaika, wo er zusammen mit dem Monarchfalter vorkommt. Er unterscheidet sich vom Monarchfalter durch gelbe statt weiße Flecken in der Apikal- und Subapikalregion.
- Limenitis archippus (Cramer 1775) wird im englischen als Viceroy (Vizekönig) bezeichnet und ist ein ebenfalls manchmal giftiger Falter aus der Unterfamilie der Eisvögel (Limenitidinae) in der Familie der Edelfalter. Er ist in Nordamerika verbreitet, von der Ostküste der USA bis zu den Nordwest-Territorien Kanadas im Nordwesten, entlang dem Ostrand der Kaskadenkette und der Sierra Nevada nach Süden bis nach Zentralmexiko. Die orange Unterart Limenitis archippus archippus entwickelte im nördlichen Verbreitungsgebiet eine Signalnormierung (Müllersche Mimikry) mit Danaus plexippus. In Gebieten, wo der Monarch nur selten vorkommt, im Südwesten und Südosten (Georgia und Florida) entwickelte die braune Unterart Limenitis archippus floridensis mit Danaus gilippus berenice eine Signalnormierung. L. archippus gleicht dem Monarchfalter in Größe und Farbe sehr, kann aber anhand eines zusätzlichen schwarzen Streifens in der Postdiskalregion auf dem Hinterflügel von diesem unterschieden werden. ⓘ
- Danaus genutia (Cramer 1779) kommt in Südostasien, von Indien über die Philippinen bis nach Nordwestaustralien vor und bildet zusammen mit dem Monarch Müllersche Mimikry aus. ⓘ
Danaus gilippus berenice
Limenitis archippus
Danaus genutia ⓘ
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Vorkommen
Lebensraum
Die typischen Lebensräume des Monarchfalters sind offene Ödland- und Ruderalflächen, auf denen die Nahrungspflanzen der Raupen im Überfluss gedeihen. Die größte Populationsdichte hat der Monarchfalter in Nordamerika im Bereich der Großen Seen, wo sehr viele Seidenpflanzen (Asclepias) wachsen. Obwohl der Falter eher ein Bewohner der Täler ist, steigt er in Guyana bis 1500 Meter und in Mittelamerika bis auf 2000 Meter. ⓘ
Verbreitung und Ausbreitung
Der Falter ist ursprünglich in Nordamerika und dem nördlichen Südamerika verbreitet. Die nördliche Verbreitung endet etwa am 50. Breitengrad im Süden Kanadas, das auch in etwa der nördlichen Verbreitungsgrenze der Seidenpflanzen entspricht. Die Verbreitung erstreckt sich durch die gesamten USA, Mexiko, die Karibik und Mittelamerika bis zum nördlichen Rand des Amazonas (Venezuela, Peru, Kolumbien, Ecuador einschließlich Galapagosinseln, Brasilien, Guyana, Surinam und Französisch-Guayana). Weiter südlich lebt die Art D. erippus, die früher als Unterart eingestuft wurde. ⓘ
Im 18. Jahrhundert erweiterte der Falter sein Verbreitungsgebiet kontinuierlich und wurde 1840 auf Hawaii heimisch. In den folgenden drei Jahrzehnten verbreitete er sich über die Inseln des Südpazifiks (Karolinen (1857), Tahiti, Tonga (1868) und Samoa (1876)). 1870 wurde er auf der Lord-Howe-Insel gesehen, ein Jahr später auch in Australien (Queensland 1870, Melbourne 1872). In Ostaustralien ist der Monarchfalter häufig, in anderen Teilen des Kontinents und auf Tasmanien wird er gelegentlich beobachtet. Von den Inseln des Südpazifiks hat er sich nach Osten über die Salomonen, Neuguinea, Java, Borneo und Sumatra ausgebreitet. ⓘ
Die ersten Sichtungen von Monarchfaltern in Neuseeland sollen 1840 stattgefunden haben, was aber erst 38 Jahre später dokumentiert wurde. Die damals angeblich gefangenen und präparierten Falter lassen sich heute nicht mehr auffinden. Damals glaubte man, dass die Falter endemisch in Neuseeland seien, da die Māori angeblich einen traditionellen Namen für die Falter haben (kâkãhu). Es wird heute jedoch vermutet, dass damit ein ähnlich aussehender Falter bezeichnet wurde. Die erste verlässliche Meldung von Monarchfaltern geht auf das Jahr 1868 zurück. ⓘ
Bis heute wurden in Asien und Ozeanien außerdem Neukaledonien (1881), Marquesas (1883) Fidschi, Mikronesien, Melanesien, Réunion, Polynesien, Sulawesi (1873, 1981) die Norfolkinsel, die Molukken, die Philippinen, Taiwan, das südliche China und Mauritius besiedelt, wobei er auf Borneo, den Philippinen und im südlichen China wieder verschwunden ist. ⓘ
Die Ausbreitung im pazifischen Raum wurde wahrscheinlich vom Menschen gefördert. Weiße Siedler haben Seidenpflanzen, besonders die Indianer-Seidenpflanze (Asclepias curassavica), auf die Inseln des Südpazifik gebracht, auf denen sie vorher nicht heimisch waren. Sie pflanzten sie in ihren Gärten an, und es gibt Berichte, dass Kissen und Matratzen mit getrockneten Seidenpflanzen gefüllt wurden. Daraus könnten einige Samen den Weg in die Natur gefunden haben. Nachdem die Nahrungspflanzen vorhanden waren, konnten die Tiere auf den Inseln überleben und sich ausbreiten. Ob die Tiere, die mehrere 1000 Kilometer weit fliegen können, sich an Bord von Schiffen befanden, oder selbst auf die Inseln flogen, ist nicht bekannt. In der Bucht von San Francisco ist es allerdings nicht unüblich, dass sich kleine Gruppen überwinternder Falter auf Schiffen versammeln. Ebenso wurde beobachtet, wie Falter auf fahrenden Schiffen landen. Die lange Diapause ermöglicht ebenfalls eine weite Verbreitung. ⓘ
Inzwischen ist der Monarchfalter auch auf den Azoren, Madeira und den Kanaren heimisch. Erste Sichtungen auf den Azoren, wo die Falter „Feiticeiras“ (kleine Hexen) heißen, reichen bis 1864 (auf den Inseln Flores und Ilha do Faial) zurück. Die Falter tauchen immer wieder auf, meist nur für kurze Zeit im Jahr und sind stark abgeflogen, das heißt ausgeblichen und mit beschädigten Flügeln, was auf eine Einwanderung aus Nordamerika hindeutet. Einen nachweislichen Bruterfolg gab es erst 1999. Auf den Azoren dient die nur an wenigen Standorten und in kleiner Zahl vorkommende Art Gomphocarpus fruticosus als Nahrungspflanze, was – solange keine weiteren Pflanzen hinzukommen, wie etwa auf den Kanaren und Madeira – die Populationsgröße stark beschränkt. Das andere auf den Azoren vorkommende Seidenpflanzengewächs, Araujia sericifera, wurde bis jetzt nicht angenommen. Auf den Kanaren sind die Inseln Teneriffa, Gran Canaria, La Palma, La Gomera, El Hierro, Lanzarote und Fuerteventura besiedelt. Die Raupe frisst hier hauptsächlich an Asclepias curassavica, aber zudem auch an Gomphocarpus fruticosus. ⓘ
In Europa war der Monarchfalter in den 1980er Jahren über mehrere Jahre hinweg im südlichen Spanien (Málaga) zusammen mit dem Afrikanischen Monarch (Danaus chrysippus) bodenständig. In den 1990er Jahren verschwand er wahrscheinlich aufgrund eines ungünstigen Klimas zusammen mit der verwandten Art. Seit 1997 ist der Monarchfalter entlang der Küste Andalusiens wieder bodenständig, oft an denselben Pflanzen wie der Afrikanische Monarch, der einige Jahre zuvor wieder bodenständig wurde. Obwohl oft mehrere Eier beider Arten an einer Pflanze abgelegt werden, konnte keine Konkurrenz um die Nahrungspflanzen festgestellt werden. In Portugal, Südfrankreich und Korsika tritt der Monarchfalter gelegentlich als Wanderfalter auf. ⓘ
Wenn Monarchfalter mit starken Winden von Nordamerika verdriftet werden, sind sie manchmal an den Küsten der Britischen Inseln und Norwegens anzutreffen. Von Stürmen über das Meer gewehte Falter werden immer wieder von Schiffen aus beobachtet, wie der folgende Bericht zeigt:
I was a deck boy on the MV Laguna on a voyage from Liverpool to New York during September 1944. It was a convoy seven days out of Liverpool when order was given to scatter and make for New York without escort. This was due to the imminence of a hurricane in the path of the convoy. We encountered the edge of the hurricane and soon afterwards steamed into fair weather and blue skies. We were then 5 days or 1000 miles from New York when we ran through a massive swarm of monarch butterflies. I remember standing on deck watching this mass of colourful creatures fluttering around the ship's rigging. On arrival in New York I learned that the hurricane had turned westward, crossing Long Island, N.Y.
„Ich war Decksjunge auf der MV Laguna bei einer Reise von Liverpool nach New York im September 1944. Sieben Tage nach dem Auslaufen in Liverpool wurde der Konvoi angewiesen sich zu verteilen und alleine nach New York weiter zu fahren. Der Grund war ein riesiger Hurrikan auf der Route des Konvois. Wir begegneten dem Rand des Hurrikans und dampften bald danach in gutes Wetter mit blauem Himmel. Als wir dann auf einen riesigen Schwarm Monarchfalter stießen waren wir 5 Tage oder 1000 Meilen von New York entfernt. Ich erinnere mich, wie ich auf Deck stand und die Unmenge bunter Tiere beobachtet, die um die Takelage flogen. Bei der Ankunft in New York erfuhr ich, dass der Hurrikan sich westwärts gedreht hatte und über Long Island zog.“
Kolumbus-Hypothese
Der Lepidopterologe Richard Irwin Vane-Wright veröffentlichte 1993 die Kolumbus-Hypothese, in der er vermutete, dass sich der Monarchfalter in Nordamerika erst nach der Besiedlung Amerikas durch die europäischen Siedler stark vermehrte und ausbreitete. Die starken Abholzungen sollen die Voraussetzungen für die Wanderbewegungen der Falter geschaffen haben, da viele gerodete Flächen entstanden, auf denen sich die Nahrungspflanzen der Raupen sehr stark ausbreiten konnten. Dies soll zu einem so starken Wachstum der Falterpopulation geführt haben, dass sich die Tiere in weiten Bereichen der gemäßigten Zonen ausgebreitet haben. Da die Falter in anderen Teilen der Welt nicht oder nur sehr wenig wandern, soll sich ihr Wanderverhalten erst nach der starken Ausbreitung über den Pazifik entwickelt haben. Außerdem führt er an, dass es keine Berichte über die Wanderungen aus der Zeit vor 1865 gibt. ⓘ
Die Hypothese spielt heute in der Forschung keine Rolle mehr. Gegen sie spricht unter anderem, dass sich der Orientierungssinn anhand der Sonne und des Erdmagnetfelds innerhalb von 200 Jahren hätte entwickeln müssen, was äußerst unwahrscheinlich ist. Außerdem haben die Schmetterlingsforscher Zalucki und Clarke nachgewiesen, dass für die Ausbreitung im pazifischen Raum nur die Ansiedlung an drei Stellen notwendig war, damit sich der Monarchfalter über die Inselgruppen verbreiten konnte. Dies konnte leicht unbemerkt und unbeabsichtigt durch menschliche Aktivitäten geschehen. ⓘ
Lebensweise
Larven
Vor dem Schlüpfen aus dem Ei wird der schwarze Kopf der Eiraupe hinter der halbtransparenten Eihülle sichtbar. Die Raupe beißt innerhalb weniger Stunden eine Öffnung in die Mikropyle. Dabei legt sie immer wieder Ruhepausen ein und verlässt die Eihülle, nachdem die Öffnung die Größe ihres Kopfes erreicht hat. Der größte Teil der Raupen frisst nur Teile der Eihülle, wenige fressen die komplette Eihülle auf oder knabbern nur die zum Schlüpfen nötige Öffnung ab und wendet sich direkt der Nahrungspflanze zu. Die kleinen Raupen ernähren sich als erstes von feinen Härchen, mit denen die Blätter der Seidenpflanzen überzogen sind. Danach krabbeln die Raupen umher, wobei die Härchen den Räupchen Probleme bereiten, um anschließend in die Nähe des Eis zurückzukehren und kleine Löcher in das Blatt zu fressen. Diese kleinen Löcher sind charakteristische Spuren der jungen Monarchfalterraupen. Nach der ersten Häutung wenden sich die Raupen den Blatträndern zu. ⓘ
Wenn die Raupe auf ihrer Nahrungspflanze gestört wird, lässt sie sich zu Boden fallen, rollt sich zusammen und verharrt mehrere Minuten bewegungslos. Erfolgt die Störung mehrfach kurz hintereinander, dann verkürzt sich die Zeit der Bewegungslosigkeit auf etwa 50 Sekunden, bis sie sich schließlich nach etwa 15 Störungen nicht mehr tot stellt und gleich davon krabbelt. Wenn sich die Raupen von der Pflanze fallen lassen, müssen sie anschließend zu dieser oder einer anderen finden. Die Raupen sind nicht in der Lage, ihre Nahrungspflanzen zu riechen oder visuell von anderen Pflanzen zu unterscheiden. Deshalb krabbeln sie auf dem Boden in unregelmäßigen Wegen umher und suchen eine passende Pflanze. Mit Sinneszellen auf den Maxillarpalpen können die Raupen ertasten, ob es sich um eine geeignete Pflanze handelt. Wenn es nur wenige geeignete Pflanzen gibt, kann es passieren, dass sie keine findet und verhungert. ⓘ
Die Warnfarbe der Raupen erlaubt es ihnen, auf der Oberseite der Nahrungspflanzen zu sitzen und sich ungestört zu sonnen. ⓘ
Einige Monarchfalterraupen im letzten Larvenstadium nagen an den Blattstielen eine kleine Kerbe und krabbeln an die Blattspitze, um das Blatt abzuknicken. Danach krabbeln sie auf die Blattunterseite und fressen weiter. Die Zufuhr von Herzglykosiden und Milchsaft in das Blatt wird dadurch unterbrochen. Damit wird die Gefahr, dass die Raupe sich vergiftet oder ihre Mandibeln durch den Milchsaft verkleben, vermindert. ⓘ
Bei der Zucht von vielen Raupen auf engem Raum kann es zu Kannibalismus kommen. Die angreifende Raupe beginnt, den gerade ausgeschiedenen Kot einer anderen Raupe zu fressen und geht dann dazu über, diese von hinten aufzufressen. In der freien Natur ist so ein Verhalten sehr unwahrscheinlich, da die Weibchen die Eier fast immer einzeln an Blätter der Nahrungspflanze ablegen und die Raupen somit nicht in großer Zahl zusammen leben. Die einzige Ausnahme sind Freilandbeobachtungen in Spanien, bei denen Puppen von Raupen angefressen wurden, als viele Raupen auf einer Pflanze lebten. ⓘ
Falter
Wandernde Falter sind an ihrem Flugverhalten zu erkennen, bei dem Hindernisse überflogen werden. Die Wanderungen der Falter werden stark vom Wind beeinflusst. Bei Rückenwind segeln die Falter oft und fliegen mehrere 100 Meter hoch, um den für sie günstigen Wind zu nutzen, während sie bei Gegenwind niedrig über dem Boden fliegen, wo der Wind am schwächsten ist. Bei den Wanderflügen legen die Falter immer wieder sogenannte „soziale Flüge“ ein, bei dem sich die Falter in etwa 30 Meter Höhe in einem großen Kreis verfolgen, wobei der Flug aus Flattern und Gleiten besteht. Oft werden sie dabei vom Wind weitergetragen, das Flugbild gleicht kreisenden Seevögeln an der Küste. ⓘ
Nicht wandernde Falter, die umherfliegen, Blüten besuchen oder geeignete Pflanzen für die Eiablage suchen, haben einen eher ziellosen Flug und umfliegen Hindernisse. Männliche Falter fliegen höher im Gelände und besuchen auch Blüten auf Bäumen während die Weibchen meist dicht über der Bodenvegetation fliegen und geeignete Pflanzen für die Eiablage suchen. Bei diesem ziellosen Flug durchlaufen ihre Flügel beim Flügelschlag etwa 30 Bogengrad und die Flügelschläge werden von kurzen Gleitphasen unterbrochen. Die Falter erreichen dabei eine Geschwindigkeit von etwa 17 km/h. Wenn sich die Falter bedroht fühlen und fliehen, schlagen sie heftig mit den Flügeln, die dann 120° durchlaufen und senkrecht über ihrem Körper zusammenschlagen. Dabei erreichen die Falter eine Geschwindigkeit von über 30 km/h. Bei Wanderflügen fliegen die Falter manchmal sehr hoch, sie wurden mit dem Fernglas bis zu 500 Meter hoch über dem Boden beobachtet und Drachenflieger-Piloten trafen sie bis in 1250 Meter über dem Grund an. ⓘ
Die Lebenserwartung der Falter liegt bei etwa einem Monat. Wenn die Falter wandern und eine Diapause einlegen, leben sie jedoch acht bis zehn Monate lang, wobei die Falter auch nur noch einen Monat leben, sobald sie fruchtbar geworden sind. ⓘ
Das Spektrum der Blütenpflanzen, die von den Faltern besucht werden, ist vielfältig. Es wurden Besuche an Blüten der folgenden Pflanzenfamilien beobachtet: Doldenblütler (Apiaceae), Seidenpflanzengewächse (Asclepiadaceae), Kreuzblütengewächse (Brassicaceae), Geißblattgewächse (Caprifoliaceae), Dickblattgewächse (Crassulaceae), Kardengewächse (Dipsacaceae), Heidekrautgewächse (Ericaceae), Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae), Hülsenfrüchtler (Fabaceae), Hortensiengewächse (Hydrangeaceae) Malvengewächse (Malvaceae), Myrtengewächse (Myrtaceae), Wunderblumengewächse (Nyctaginaceae), Nachtkerzengewächse (Onagraceae), Orchideen (Orchidaceae); Rosengewächse (Rosaceae), Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae), Weidengewächse (Salicaceae), Nachtschattengewächse (Solanaceae), Eisenkrautgewächse (Verbenaceae) und Grasbäume (Xanthorrhoeaceae) . ⓘ
Die Falter nehmen von vertrockneten Pflanzen verschiedener Arten der Raublattgewächse (Boraginaceae), Korbblütler (Asteraceae) und Hülsenfrüchtler (Fabaceae) Pyrrolizidinalkaloide auf, die sie giftiger machen. Die Männchen benötigen sie im Gegensatz zu anderen Arten der Danaini nicht für die Produktion von Pheromonen. ⓘ
Fortpflanzung
Die Männchen zeigen ein Revierverhalten und patrouillieren in ihrem Gebiet auf der Suche nach Weibchen. Wird ein Männchen auf ein Weibchen aufmerksam, dann verfolgt es dieses mit schnellem Flug. Wenn das Weibchen nicht paarungsbereit ist, flieht es in einem schnellen Zick-Zack-Flug und weicht dem Männchen aus. Paarungsbereite Weibchen beginnen einen wendelförmigen Flug nach oben, bei dem sie vom Männchen verfolgt werden. Zwischendurch brechen sie aus und fliegen schnell davon. Dieses Schauspiel wiederholt sich mehrfach und das Männchen überholt das Weibchen und stülpt dabei seine Haarbüschel am Abdomen aus. Später setzen sich beide auf ein Blatt oder einen Zweig. Das Männchen fächelt mit sanften Flügelschlägen zum hinter ihm sitzenden Weibchen, das seine Flügel geschlossen hält. Danach zieht das Männchen seine Haarbüschel ein und biegt sein Abdomen zum Abdomen des Weibchens und beide vereinen sich. Anschließend fliegt das Männchen kurze Strecken mit dem an ihm heftenden Weibchen, das weiterhin seine Flügel geschlossen hält. Außer Sperma werden auch Nährstoffe und Herzglykoside übertragen. Die Nährstoffe nutzt das Weibchen bei der Eiproduktion, welche besonders nach der Überwinterung wichtig sind, wenn die Fettreserven fast verbraucht sind. Die Herzglykoside verstärken die Giftigkeit. ⓘ
Im Gegensatz zu anderen Danaini sind die Haarbüschel für eine erfolgreiche Paarung beim Monarchfalter nicht erforderlich. Die Falter tauchen manchmal das Abdomen mit den Büscheln in die Flügeltaschen, übertragen aber keine Duftstoffe, da sie im Gegensatz zu anderen Arten der Gattung keine Pheromone produzieren. Dieses Verhalten scheint ein Relikt aus der Zeit zu sein, als Pheromone bei der Art noch eine wichtige Rolle bei der Paarung spielten. Statt um das Weibchen mit Düften im Flug zu werben, gibt es beim Monarchfalter oft eine rabiate Methode, um die Paarung zu erzwingen. Im Flug stürzt sich das Männchen von oben auf das Weibchen und hält sich an ihm mit seinen Beinen an Kopf, Thorax und Abdomen fest und zwingt sie in einem Gleitflug zur Landung. Dieses Verhalten ist nur vom Monarchfalter und dem Afrikanischen Monarch bekannt. Speziell geformte Tarsen helfen den Männchen sich an den Weibchen festzuhalten. Die weit verbreitete Partnerwahl durch weibliche Schmetterlinge gibt es damit beim Monarchfalter nicht. Dieses Verhalten veranlasste Miriam Rothschild 1978 zu folgender, oft zitierten, Äußerung:
“The monarch butterfly could well be designated nature's prime example of the male chauvinistc pig.”
„Der Monarchfalter kann als bestes Beispiel der Natur für das männliche Chauvinisten-Schwein bezeichnet werden.“ ⓘ
In den Überwinterungskolonien werden die Weibchen bevorzugt von Männchen begattet, die kleiner und abgeflogener sind und den Rückflug nicht überstehen können. Größere Männchen in gutem Zustand treten den Rückflug an und paaren sich erst später nahe an den Eiablagestellen. Die Weibchen werden bis zu 11 Mal begattet und legen über einen Zeitraum von zwei bis fünf Wochen etwa 300 bis 400 Eier einzeln auf die Blattunterseite der Nahrungspflanze ab. Bei gezüchteten Faltern mit idealer Nahrungsversorgung werden etwa doppelt so viele Eier produziert, Spitzenwerte können sogar bei über 1000 Eiern liegen. ⓘ
Die Männchen verlieren bald nach der Paarung Gewicht in Form von Wasser und werden spröde, sie bleichen aus und sterben. Nach der Paarung entwickeln sich langsam die ersten Eier, deshalb legen die wandernden Weibchen gegen Ende ihrer Wanderung die meisten Eier ab. Danach ereilt sie dasselbe Schicksal wie die Männchen. ⓘ
Weibchen und Männchen paaren sich in der Regel mehr als einmal. Weibchen, die sich mehrere Male paaren, legen mehr Eier. Die Paarung der überwinternden Populationen findet im Frühjahr vor der Ausbreitung statt. Die Paarung ist weniger abhängig von Pheromonen als bei anderen Arten der Gattung. Die Such- und Fangstrategien der Männchen können den Paarungserfolg beeinflussen, und vom Menschen verursachte Veränderungen des Lebensraums können die Paarungsaktivität der Monarchen an den Überwinterungsorten beeinflussen. ⓘ
Orientierung
Die Monarchfalter orientieren sich bei ihren Wanderungen am Sonnenstand und korrigieren den Azimut während des Tages um den Kurs zu halten. Durch die Wahrnehmung polarisierter Ultraviolettstrahlung ist diese Navigation auch bei bedecktem Himmel möglich. Zusätzlich haben sie im Kopf Magnetit eingelagert und können sich dadurch mit Hilfe des Erdmagnetfelds und ihres Magnetsinns orientieren. Bei ihren Wanderungen nutzen sie außerdem Landmarken wie etwa die Sierra Madre Oriental, der sie im Herbst entlang nach Süden mit leichter Ostausrichtung folgen, nachdem sie zuvor eine südwestliche Richtung durch Nordamerika flogen. Ebenso dienen Gewässer wie große Flüsse oder Seen und die Meeresküsten der Orientierung. ⓘ
Entwicklung
Die Eiraupe schlüpft etwa vier bis fünf Tage nach der Eiablage. Die Entwicklungszeit verringert sich mit steigender Temperatur. Bei 17 °C dauert es gute 5 Tage, während sich die Entwicklungszeit ab 25,5 °C auf unter 4½ Tage verkürzt. Unter günstigen Bedingungen erreichen die Raupen nach etwa 16 Tagen das Vorpuppenstadium. In dieser Zeit häuten sie sich vier Mal; aus der 0,54 Milligramm leichten Eiraupe wird eine etwa 1,5 Gramm schwere und sechs Zentimeter lange Raupe. Die Gewichtszunahme über die Zeit ähnelt einer quadratischen Funktion. Die Entwicklungsgeschwindigkeit hängt stark von der Temperatur ab, bei feuchtem und kühlem Wetter kann die Entwicklung stark verzögert ablaufen, während höhere Temperaturen und Sonnenschein die Entwicklung beschleunigen. Vor jeder Häutung wird die Raupe träge, sie wandert umher und sucht einen ruhigen Platz, an dem sie innerhalb einiger Stunden die Häutung vollzieht. Dabei wirkt ihr Körper verkrampft, hin und wieder bewegt sie sich ruckartig vor und zurück oder schlägt nach links und rechts. Die alte Haut reißt hinter dem Kopf auf. Mit Kontraktionen wird sie nach hinten abgestoßen. Die Raupe ruht noch eine Weile bis die neue weiche Haut, besonders die Kopfkapsel und die Mundwerkzeuge, ausgehärtet sind. ⓘ
Die Raupen ernähren sich hauptsächlich von verschiedenen Seidenpflanzen, in Nordamerika sind 27 Arten als Nahrungspflanzen nachgewiesen. Seltener werden Arten anderer Gattungen aus der Unterfamilie der Seidenpflanzengewächse angenommen. Die Eier für die erste Generation werden vorwiegend an Asclepias oenotheroides, Asclepias viridis und Asclepias asperula abgelegt, während die Eier für die zweite bevorzugt an Gewöhnlicher- (Asclepias syriaca) und Sumpf-Seidenpflanze (Asclepias incarnata) abgelegt werden. Sehr selten legen die Falter Eier an dem invasiven Neophyten Vincetoxicum rossicum ab, an dem sich die Raupen nicht entwickeln können. ⓘ
In neu besiedelten Gebieten haben die Raupen teilweise auf andere Pflanzenfamilien gewechselt. Auf den Kanaren und Madeira fressen sie an dem Wolfsmilchgewächs Euphorbia mauretanica und in Andalusien an dem zu den Hundsgiftgewächsen zählenden Cynanchum acutum. ⓘ
- Hundsgiftgewächse (Apocynaceae)
- Hundsgift (Apocynum): A. androsaemifolium
- Seidenpflanzengewächse (Asclepiadoideae)
- Acerales: Acerales sp.
- Araujia: A. hortorum, A. sericifera
- Asclepias: A. amplexicaulis, A. asperula, A. cordifolia, Indianer-Seidenpflanze (A. curassavica), A. eriocarpa, A. exaltata, A. fascicularis, A. fruticosa, A. grandiflora, A. humistrala, Sumpf-Seidenpflanze (A. incarnata), A. lanceolatum, A. mexicana, A. nitida, A. nivea, A. oenotheroides A. phytotaccoides, A. purpurascens, A. rotundifolia, A. rubra, A. semilunata, A. speciosus, A. sullivanti, Gewöhnliche Seidenpflanze (A. syriaca), A. tomentosa, Knollige Seidenpflanze (A. tuberosa), A. verticillata, A. viridis
- Calotropis: Kronenblume (C. gigantea) (Hawaii), Oscher (C. procera) (Barbados)
- Cynanchum: C. acutum (Spanien)
- Gomphocarpus: G. arborescens, Baumwoll-Seidenpflanze (G. fruticosus) (Azoren, Neuseeland), G. physocarpus (Neuseeland)
- Gonolobus: G. laevis, G. rostratus
- Marsdenia: (Marsdenia sp.)
- Matelea: M. reliculata
- Oxypetalum: O. coeruleum
- Stapelien: Stapelia variegata, S. grandiflora
- Windengewächse (Convolvulaceae)
- Prunkwinden (Ipomoea sp.)
- Rautengewächse (Rutaceae)
- Zitruspflanzen (Citrus sp.) ⓘ
Die verpuppungsreife Raupe verlässt die Nahrungspflanze und sucht sich viele Meter weit entfernt einen geschützten, schattigen Platz für die Verpuppung. Wenn sie einen solchen gefunden hat spinnt sie ein kleines Polster aus Fäden, die Drüsen an ihrem Kopf produzieren. Danach spinnt sie in der Mitte der Matte einen Strang, der bis zu vier Millimeter lang sein kann. Beides dauert etwa drei Stunden. An dem Strang befestigt sie sich mit gebogenen Dornen, die ringförmig um die analen Bauchbeine angeordnet sind. Die hängende Raupe hat die Form eines „J“, der Kopf ist zum Thorax hochgezogen. Nach wenigen Minuten bricht die Raupenhaut hinter dem Kopf auf und die Haut der Stürzpuppe kommt zum Vorschein. Die Puppe ist anfangs weich und beweglich, sie härtet mit der Zeit aus. Nach 9 bis 12 Tagen Puppenruhe schlüpft der Schmetterling innerhalb von drei Minuten. Er pumpt Hämolymphe in die Flügel um sie zu entfalten und wartet, bis sie ausgehärtet sind. ⓘ
Monarchfalterraupen auf Barbados
Auf Barbados gibt es ein bemerkenswertes Zusammenspiel mit Käfern der Seidenpflanzen. Die Monarchraupen ernähren sich auf der Insel hauptsächlich von Oscher (Calotropis procera), da die Indianer-Seidenpflanze (Asclepias curassavica) aufgrund der Topologie der Insel nur selten Fuß fassen kann. Siedelt sie sich jedoch einmal zusammen mit Wanzen der Gattung Oncopeltus an, so werden die Pflanzen von den Raupen so schnell kahl gefressen, dass die Wanzen verhungern. ⓘ
Die Populationen und ihre Wanderungen
Die ausgedehntesten Wanderungen unternehmen die Falter der östlichen Population in Nordamerika, gefolgt von der westlichen Population. Die beiden Populationen sind durch die trennenden Rocky Mountains nicht ganz geographisch isoliert. In Tälern in Idaho und Montana, besonders an den Nebenflüssen des Snake River, ziehen die Falter beider Populationen umher und es findet Genfluss statt. In Australien und Neuseeland wandern die Falter nur über kurze Strecken. ⓘ
Östliche Population
Die östliche Population in Nordamerika lebt zwischen den östlichen Rocky Mountains und der Atlantikküste. Der Großteil der Population überwintert in einer Diapause in den Vulkanbergen der Sierra Nevada Mexikos auf etwa 3000 Höhenmetern. Nur ein sehr kleiner Teil überwintert im milden Süden Floridas und pflanzt sich teilweise auch im Winter fort. Im Frühjahr wandern die Falter von ihren Überwinterungsplätzen über mehrere Generationen nach Norden und Osten. Sie legen unterwegs immer wieder Eier ab, aus denen sich die nachfolgenden Generationen entwickeln. ⓘ
Erste Generation
Die letztjährigen Falter erreichen nach der Überwinterung in Mexiko bei ihrer Nordwanderung bis Ende April Texas, Oklahoma, Arkansas, Louisiana, Mississippi, Alabama, Georgia, South Carolina, North Carolina und den Süden von Missouri und Kansas. Es scheint, dass die Falter wieder zu dem Ort zurückkehren wollen, in dem sie als Raupe gelebt haben. Nur sehr wenige ziehen weiter nach Norden bis zu den Großen Seen, da nur wenige Tiere die Wanderungen in beide Richtungen über die große Entfernung überstehen. Die Weibchen legen nur wenige Eier in Mexiko, die meisten legen sie gegen Ende ihrer Wanderung in den südlichen USA. Die daraus entstehende erste Generation schlüpft Ende April bis Anfang Juni. Die wandernden Falter erreichen Ende Mai North Dakota, Minnesota und das Gebiet um die Großen Seen und legen in diesen Gebieten ebenfalls Eier ab. Die Falter dieser Generation sind von Südtexas und der Golfküste bis nördlich der Großen Seen anzutreffen. Da nur wenige Überwinterer aus Südflorida nach Norden ziehen und in Zentral- und Nord-Florida Eier ablegen, fliegen auch nur sehr wenige Falter der ersten und letztjährigen Generation östlich der Appalachen nach Norden. Die Entwicklung ist aufgrund der oft niedrigen Temperaturen langsam und es dauert 40 bis 50 Tage, bis sich aus den Eiern Falter entwickelt haben. ⓘ
Zweite Generation
Die Falter der zweiten Generation schlüpfen im Juni und Juli und wandern nur noch wenig weiter nach Norden und erreichen etwa am 50. Breitengrad die nördliche Verbreitungsgrenze im Süden Kanadas. Sie wandern stärker Richtung Nordosten und besiedeln den Raum zwischen Sankt-Lorenz-Strom und dem Atlantik und fliegen bis New Brunswick, Nova Scotia und dem Osten von Neufundland. Die Nahrungspflanzen im Süden der USA vertrocknen im Sommer. Deshalb wandern die dortigen Falter nach Norden und südlich des 33. Breitengrads sind danach fast keine Falter mehr anzutreffen. ⓘ
Weitere Generationen
Durch unterschiedlich schnelle Entwicklung in den verschiedenen Regionen fliegt Ende August/Anfang September eine dritte und vierte Generation gemeinsam und bildet die individuenstarke Spätsommerpopulation, die wenig später nach Süden wandert. Während die vorherigen Generationen wenige Tage nach dem Schlüpfen fruchtbar wurden, bleiben viele dieser Tiere bis nach der Diapause unfruchtbar. Einige Weibchen, die fruchtbar sind, legen auf dem Weg nach Süden weitere Eier und es kann stellenweise eine fünfte Generation entstehen. Ausgelöst wird die Dormanz durch die kurzen Tage, die niedrigeren Temperaturen und die absterbenden Nahrungspflanzen. ⓘ
Migration
Die Tiere wandern aus ihrem über 100 Millionen Hektar großen Lebensraum von September bis November in die mexikanische Sierra Nevada und versammeln sich auf weniger als 20 Hektar. Auf ihrer Wanderung finden sie sich jährlich immer wieder an den gleichen Rastplätzen ein und bilden über die Nacht teilweise große Kolonien. Die Falter sitzen bei niedrigen Temperaturen und starkem Wind dichter beisammen und bilden noch größere Kolonien. Bei Temperaturen unter 10 °C können die Falter nicht fliegen und ruhen bei entsprechendem Wetter auch tagsüber. Bei Sonnenschein und über 13 °C können sie ihre Wanderung fortsetzen. Für die Wanderung von Kanada bis Mexiko benötigen die Falter acht bis zehn, aus den südlicheren Gebieten vier bis sechs Wochen. Durchschnittlich legen sie etwa 50 Kilometer am Tag zurück. Während der Wanderung sterben viele Falter in den Gewässern und auf den Straßen. An manchen Stellen sind die Ufer der großen Seen mit angeschwemmten toten Faltern übersät. Die Falter wandern in einer südwestlichen Richtung, starten östlich des Huronsees, dann erreichen sie in der Regel nicht direkt Mexiko, sondern stoßen auf den Golf von Mexiko und wandern in großen Schwärmen an der Küste entlang. Die Falter von der Ostküste wandern anfangs nach Süden und stoßen auf die Atlantikküste, an der sie entlang ziehen, bevor sie ihre Flugrichtung nach Westen zur Golfküste ändern. ⓘ
Etwa im Oktober durchqueren sie Texas um in Mexiko der Sierra Madre Oriental nach Süden zu folgen, danach wenden sie sich nach Westen und erreichen die Vulkanberge der Sierra Nevada. ⓘ
Die Herkunft der Falter spiegelt sich im Winterquartier nieder. Die Falter der Great Plains fliegen die westlichsten Plätze an, die der Großen Seen, die nicht die Golfküste erreichen, etwa die mittleren. Falter, die die Golfküste erreichen, besetzen die östlichen Plätze. ⓘ
Ein kleiner Teil der östlichen Falter fliegt nach Florida, davon verbringt der größte Teil den Winter dort, oft ohne Diapause, und der Rest fliegt über Kuba nach Yucatán. Andere ziehen über Nordflorida, Jamaika und Kuba nach Yucatán. Aus Yucatán sind große Schlafkolonien wandernder Falter bekannt. Ob es sich hierbei nur um die Nominatform Danaus plexippus plexippus oder auch um die in der Karibik verbreitete Unterart Danaus plexippus megalippe handelt, ist nicht geklärt. Ein sehr kleiner Teil der Falter, der auf die Atlantikküste stößt, fliegt manchmal nach Bermuda. ⓘ
Überwinterung in Mexiko
Die Überwinterungsquartiere befinden sich im Süden Mexikos in den Bundesstaaten México und Michoacán in der Sierra Nevada, einem Hochplateau vulkanischen Ursprungs. Die etwa 30 Überwinterungskolonien verteilen sich auf neun getrennte Vulkanmassive, die zwischen 70 und 170 Kilometer von Mexiko-Stadt entfernt sind. In den Bergen herrschen die Madrean Pine-Oak Woodlands vor, es wachsen hauptsächlich Eichen bis auf 2900 Meter, Kiefern zwischen 1500 und 3000 Meter und Tannen (Abies religiosa) zwischen 2400 und 3600 Meter über N.N. Weniger stark verbreitet sind Zypressenwälder (Cupressus lindleyi), die zwischen 2400 und 2600 Meter wachsen, Wacholderheiden und Grasflächen mit Fingerkräutern (Potentilla candicans). Stellenweise gibt es Agrarflächen und Buschland. ⓘ
Wenn die Falter in den Bergen angekommen sind, fliegen sie umher, beobachten die Windrichtung und suchen sich windgeschützte Stellen an Bäumen, bevorzugt auf Abies religiosa. Wenn sich die zuerst eingetroffenen Falter niedergelassen haben, gesellen sich die nachfolgenden ohne Beachtung der Windrichtung hinzu und es bilden sich dichte Trauben aus Faltern, die ganze Bäume bedecken können. Wenn sich der Wind dreht, sind die Falter, die sich vorher im Lee befanden, dem kalten Wind ausgesetzt. Da sie bei den niedrigen Temperaturen im Winter nicht fliegen können, fallen sie zu Boden, wenn sich die Bäume im Sturm mit Regen- oder Schneefall biegen, welche häufig Ende Dezember bis Anfang Januar auftreten. Ganze Trauben von Faltern werden dabei von den Baumspitzen geschüttelt und sterben am Boden. Mitte Januar und im Februar lösen sich die großen Trauben auf den Gipfeln auf und die Falter wandern talwärts und bilden kleinere und lockere Trauben. Die Falter verlassen dann immer wieder die Bäume um am Rand kleiner Pfützen und an Matsch zu saugen. Gegen Ende Februar, wenn es wieder wärmer wird, verlassen sie die Berge und wandern nach Norden. Nur ein sehr kleiner Teil bleibt in Mexiko zurück. ⓘ
Westliche Population
Die westliche Population in Nordamerika lebt den Sommer über in den Tälern der westlichen Rocky Mountains und der Kaskadenkette. Sie macht etwa fünf Prozent der Gesamtpopulation aus und überwintert an der kalifornischen Küste auf Eukalyptusbäumen, Monterey-Kiefern (Pinus radiata) und Monterey-Zypressen (Cupressus macrocarpa). Auf Platanus racemosa überwinterten sie, bevor diese durch die weißen Siedler stark abgeholzt wurden. ⓘ
Auf den Kiefern bilden die Falter besonders dichte Trauben, wogegen sie auf den in den 1850er Jahren aus Australien eingeführten Eukalyptusbäumen lockerer beisammen sitzen. Die Eukalyptusbäume haben sich stark ausgebreitet und blühen im Winter, so dass sie den Faltern in dieser nektararmen Jahreszeit besonders wertvoll sind. Die Tiere an den nördlichen Überwinterungsplätzen sind inaktiv und bleiben über den Winter am selben Ort. Die südlichen Falter sind oft aktiv und saugen zwischendurch Nektar. Manchmal wechseln sie den Überwinterungsplatz. Ab Mitte Februar werden die Tiere aktiver und ziehen wenige Wochen später nach Nordosten. ⓘ
Die über 300 Überwinterungsplätze befinden sich fast ausschließlich in einem 1000 Kilometer langen Küstenstreifen von Marin County bis Ensenada, im Schnitt etwa 2,5 Kilometer von der Küste entfernt. Nur sechs Plätze im Landesinneren sind bekannt, wovon ein Überwinterungsplatz nördlich der Mojave-Wüste im trockenen Saline Valley, 320 Kilometer von der kalifornischen Küste entfernt, eine krasse Ausnahme darstellt. Die Ansammlungen der Falter erreichen nur selten mehr als 1000 Tiere, nur elf Orte sind bekannt, an denen die Ansammlungen über mehrere Jahre hinweg mehr als 50.000 Individuen hatten. Etwa 70 Prozent der gesamten westlichen Population überwintert zwischen Santa Cruz County und Santa Barbara County. ⓘ
Besonders viele Falter überwintern bei Ventura, Carlsbad, Santa Cruz (Natural Bridges State Park), North Beach Campground in Pismo Beach (San Luis Obispo County) und der kleinen Stadt Pacific Grove im Monterey County. ⓘ
Es gibt Anzeichen, dass einige Falter aus dem Großen Becken südöstlich über Arizona nach Sonora wandern. Ob es sich hier um eine wirkliche Migration oder nur um die Verkleinerung des Verbreitungsgebietes über den Winter handelt, ist noch nicht geklärt. ⓘ
Australien
Seit den 1870er Jahren hat der Monarchfalter weite Teile des östlichen Australien und einen kleinen Teil im Westen besiedelt. Die saisonbedingte Ausbreitung hängt mit dem Vorhandensein von Seidenpflanzengewächsen zusammen, die empfindlich auf Trockenheit und Frost reagieren. In Queensland brütet der Großteil der Population das ganze Jahr über. Im Herbst ziehen sich die Falter aus New South Wales und dem südlichen Queensland zurück und wandern nach Norden. Regelmäßige Langstreckenwanderungen werden nicht beobachtet, obwohl die längste gemessene Wanderung eines Falters fast 400 Kilometer beträgt. Die Falter konzentrieren sich in drei Gebieten, einem Küstenstreifen im nördlichen New South Wales und südlichen Queensland, im Sydneybecken und Hunter Valley und in der Umgebung von Adelaide. Südlich des 34. südlichen Breitengrades sind die Tiere in der Regel ab Herbst nicht fruchtbar, wogegen ein Teil der Population in der Region von Sydney immer fruchtbar ist. Das Verhältnis von fruchtbaren zu unfruchtbaren Tieren hängt von der Temperatur ab. ⓘ
Neuseeland
In Neuseeland wird das Wander- und Überwinterungsverhalten des Monarchfalters etwa seit 1980 erforscht, Berichte über überwinternde Falter gehen bis in die 1950er Jahre zurück. Die Falter legen auf Neuseeland nur kurze Strecken zurück um zusammen zu überwintern, sehr selten sind es mehr als 20 Kilometer. Die Anzahl der Überwinterer schwankt wetterbedingt ebenso stark wie die Populationen in Neuseeland insgesamt. ⓘ
Einige 100 Überwinterer wurden 1959 erstmals auf der Nordinsel in Northland, Hawke’s Bay und Nelson beobachtet, in den darauf folgenden Jahren ging ihre Anzahl teilweise auf einige Dutzend zurück und erreichte 1962 wieder über 100 Tiere. Kolonien mit einigen 1000 Tieren wurden auf der Nordinsel auf Stephenson’s Island, in der Bucht von Tauranga und im Norden von Auckland im Mai und Juni 1964 beobachtet. ⓘ
Die Falter werden immer wieder in den Regionen Canterbury und Otago und gelegentlich in der Region Southland gesichtet. In Christchurch, an der Ostküste der Südinsel, versammeln sich die Falter in Parks und Gärten und sind damit zur Touristenattraktion geworden, eine größere Anzahl Überwinterer hat sich zum Beispiel 2003 versammelt. Nach einem Schneeeinbruch 1992 brach die Population auf der Südinsel stark ein. ⓘ
Populationsdynamik
Von den abgelegten Eiern entstehen aus etwa 90 Prozent keine Falter. Umweltbedingungen und besonders natürliche Feinde wie Ameisen und Parasitoide reduzieren die Population in jedem Stadium. Bis zu zehn Prozent der Raupen erreichen das Falterstadium durch Probleme bei der Häutung, bakterielle, virale oder fungizaile Infektion, Vergiftung durch die Herzglykoside und verklebte Mundwerkzeuge durch den Milchsaft der Nahrungspflanze nicht. Temperaturen über 35 °C sind für die Raupen, ebenso wie längere Frostperioden für alle Stadien tödlich. Geringe Luftfeuchtigkeit und längere Trockenheit, bei der die Nahrungspflanzen vertrocknen, wirken sich ebenfalls negativ aus. ⓘ
Die Falter sind sehr frostempfindlich, schon wenige Grade unter Null lassen viele Tiere sterben. Werden die Tiere vor dem Frost angefeuchtet, etwa durch Nebel oder Regen, verringert sich ihre Frosthärte stark. Experimente zeigten, dass bei trockenen Bedingungen die Hälfte der Tiere −8,1 °C überlebten, bei −15 °C starben alle. Von befeuchteten Tieren starb die Hälfte schon bei −4,4 °C und bei −7,8 °C starben alle. Außerdem beschleunigt Feuchtigkeit das Erfrieren, bei −4 °C dauert es bei angefeuchteten Faltern nur drei Stunden, während trockene Falter auch nach 24 Stunden noch nicht erfroren sind. ⓘ
Die Stärke der westlichen Population unterliegt viel stärkeren Schwankungen als die östliche, da die Nahrungspflanzen weniger stark verbreitet sind und durch das an vielen Orten trockene Klima nicht jedes Jahr gut gedeihen. Die Populationsstärke korreliert stark mit dem Grad der Trockenheit eines Jahres. So wurden 1997 etwa über 1,2 Millionen Tiere gezählt und nach mehreren trockenen Jahren waren es 2002 nicht einmal mehr 100.000. Viele Überwinterungsplätze blieben 2002 verwaist, obwohl diese die gleichen Bedingungen boten, wie die Jahre zuvor. Es gab weder Abholzungen noch Baumaßnahmen. ⓘ
Die mehreren 100 Millionen Falter der östlichen Population, die sich je nach Jahr im Sommer entwickelt, erleidet bei ihren langen Migrationsflügen erste starke Verluste etwa durch Wettereinflüsse und den Straßenverkehr. Weitere kommen über die lange Diapause durch das kalte Wetter und Prädatoren hinzu. Die Wettereinflüsse in der Sierra Nevada treffen die Tiere seit einigen Jahrzehnten durch illegalen Holzeinschlag stärker. Schon der Einschlag weniger Bäume kann dazu führen, dass mehr Falter absterben, da sie einerseits leichter nass werden und stärker kalten Winden in der Nacht ausgesetzt sind, sodass die frostempfindlichen Tiere sterben. Andererseits sind sie am Tag stärkerer Sonneneinstrahlung ausgesetzt, was zu einem höheren Energieverbrauch führt und sie damit ihre Fettreserven aufzehren. Kälteeinbrüche töten immer wieder Millionen Tiere, wie etwa 1981 als circa 2,7 Millionen Falter starben. Der längste beobachtete Sturm 1981 dauerte vom 12. bis 23. Januar und tötete etwa 42 Prozent der Population. Im Januar 1992 tötete lang anhaltendes kaltes und feuchtes Wetter 90 Prozent der Falter in der Kolonie Sierra Herrada, die auf 3164 Metern liegt. Ein verheerender Kälteeinbruch und Sturm vom 12. bis 16. Januar 2002, bei dem die Falter vorher durch Regen nass wurden, tötete mit etwa 500 Millionen Tieren 75 Prozent der Population. An den Überwinterungsstellen wurden etwa 5000 tote Falter pro Quadratmeter gezählt. Zwei Jahre später töteten zwei Stürme am 18. und 31. Januar etwa 70 Prozent der Falter. Der folgende Sommer war der kühlste seit 1992 und die Sommerpopulation hatte nur ein geringes Wachstum. Im darauffolgenden Winter 2004/2005 wurde die bis dahin geringste Zahl überwinternder Monarchfalter in Mexiko registriert. Die Kolonien beanspruchten nur 2,2 ha, der niedrigste Wert seit mindestens 12 Jahren, wahrscheinlich sogar seit Beginn der Beobachtungen der Plätze Ende der 1970er Jahre. Die größte Ausdehnung hatten die Kolonien 1996/1997 mit fast 22 ha. In den folgenden Jahren gab es eine leichte Erholung, jedoch haben die Bestände in den folgenden Jahren wieder abgenommen und im Winter 2013/14 einen neuen Tiefstand mit nur 0,67 ha erreicht. Als Hauptursachen für die Rückgänge der letzten Jahre gilt neben Wetterextremen der starke Rückgang an geeigneten Nahrungspflanzen in den USA und Kanada durch den Anbau von pestizidresistenten Pflanzen in großen Maßstab und die Verdrängung der Nahrungspflanzen durch eingeschleppte Pflanzen. ⓘ
Infektionen
Das Bakterium Micrococcus flaccidifex danai tötet die Raupen vor der Verpuppung. Micrococcus flaccidifex ist als biologische Schädlingsbekämpfung patentiert. ⓘ
Parasiten
Zu den Parasiten gehören die tachiniden Fliegen Sturmia convergens und Lespesia archippivora. Von Lesperia parasitierte Schmetterlingslarven schweben, sterben aber vor der Verpuppung. Die Fliegenmaden lassen sich zu Boden sinken, bilden ein braunes Puparium und schlüpfen dann als Erwachsene. ⓘ
Pteromalid-Wespen, insbesondere Pteromalus cassotis, parasitieren die Monarchpuppen. Diese Wespen legen ihre Eier in die Puppen, solange die Puppe noch weich ist. Bis zu 400 erwachsene Tiere schlüpfen nach 14-20 Tagen aus der Puppe und töten den Monarchen. ⓘ
Das Bakterium Micrococcus flacidifex danai infiziert auch die Larven. Kurz vor der Verpuppung wandern die Larven auf eine waagerechte Fläche und sterben einige Stunden später, wobei sie nur noch mit einem Paar Vorderbeinen festsitzen und Brustkorb und Hinterleib schlaff herunterhängen. Der Körper verfärbt sich kurz darauf schwarz. Das Bakterium Pseudomonas aeruginosa hat keine invasiven Kräfte, verursacht aber Sekundärinfektionen bei geschwächten Insekten. Es ist eine häufige Todesursache bei im Labor gezüchteten Insekten. ⓘ
Ophryocystis elektroscirrha ist ein weiterer Parasit des Monarchen. Er infiziert das subkutane Gewebe und vermehrt sich durch Sporen, die während des Puppenstadiums gebildet werden. Die Sporen sind auf dem gesamten Körper der infizierten Schmetterlinge zu finden, am häufigsten auf dem Hinterleib. Die Sporen werden vom Weibchen auf die Raupe übertragen, wenn die Sporen während der Eiablage abgerieben und dann von den Raupen aufgenommen werden. Schwer infizierte Individuen sind schwach, können ihre Flügel nicht ausbreiten oder sich nicht schließen und haben eine verkürzte Lebenserwartung, aber die Parasitenbelastung variiert in den Populationen. Dies ist bei der Laboraufzucht nicht der Fall, wo nach einigen Generationen alle Individuen infiziert sein können. ⓘ
Die Infektion mit O. elektroscirrha führt zu einem Effekt, der als "Culling" bekannt ist, d. h. die Wahrscheinlichkeit, dass infizierte wandernde Monarchen ihre Wanderung beenden, ist geringer. Dies führt zu überwinternden Populationen mit geringerer Parasitenbelastung. Besitzer von kommerziellen Schmetterlingszuchtbetrieben behaupten, dass sie Maßnahmen zur Bekämpfung dieses Parasiten in ihren Betrieben ergreifen, obwohl diese Behauptung von vielen Wissenschaftlern, die Monarchen untersuchen, angezweifelt wird. ⓘ
Parasitoide
Es sind über 20 verschiedene Parasitoide des Monarchfalters bekannt. In Nordamerika werden durchschnittlich 13 Prozent der Raupen parasitiert, fast ausschließlich von Fliegen der Art Lespesia archippivora. Die Rate schwankt stark von Jahr zu Jahr und von Region zu Region, so dass in einzelnen Fällen bis zu 90 Prozent parasitiert sind. Die Raupen werden in allen Stadien parasitiert, wobei Raupen im späten zweiten bis zum vierten Stadium bevorzugt werden. In den fortgeschrittenen Stadien kommt es vereinzelt zu Superparasitierung, das bedeutet, dass mehr als ein Fliegenweibchen seine Eier in eine Raupe legt. Im letzten Stadium geht die Rate zurück, da diese Raupen in der Lage sind, die Fliegen abzuschütteln. Aus den parasitierten Raupen entwickeln sich bis zu zehn Fliegen, wobei sich bei etwa 35 Prozent nur eine, und bei jeweils etwa 15 Prozent zwei bis drei Fliegen entwickeln. ⓘ
Lespesia archippivora ist nicht auf den Monarchfalter spezialisiert und parasitiert mindestens 25 Schmetterlingsarten aus 14 Familien und einen Hautflügler. Die Dosis der durch die Nahrungspflanze aufgenommenen Cardenolide hat keinen Einfluss auf den Parasitierungsgrad. Lespesia archippivora wird von einer Erzwespen-Art aus der Familie der Perilampidae parasitiert. Deren Weibchen heften ihre Eier an Blätter. Nachdem die Larven geschlüpft sind, dringen sie in den Körper des Hauptwirts ein und suchen die Larve des Hauptparasiten. Sie entwickeln sich erst weiter, wenn sich dieser verpuppt. ⓘ
Weitere bekannte Parasitoide des Monarchfaltes sind:
- Zweiflügler (Diptera): Brachymeria obscurata, Buquetia obscura, Chaetogaedia monticola, Compsilura concinnata, Epicampocera obscura, Eusisyropa virilis, Exorisla mella, Lespesia archippivora, Lespesia schizurae, Madremyia saundersii, Phryxe pecosensis, Phryxe vulgaris, Paradrino laevicula, Sturmia convergens, Winthemia diversa
- Hautflügler (Hymenoptera): Trichogramma minutum, Trichogramma Intertmedium, Echthromorpha fuscator ⓘ
Insekten
Zu den Prädatoren der Eier und Raupen gehören Käfer, wie etwa Marienkäfer, die die Eier fressen, die räuberische Wanzenart Cermatulus nasalis, die die Raupen aussaugt und Florfliegen (Chrysopidae), die die jungen Raupen fressen. ⓘ
Ameisen schleppen die Eier in ihren Bau und töten die Raupen. Die in den südlichen USA eingeschleppte Rote Feuerameise (Solenopsis invicta) stellt eine große Bedrohung für die Eier und Raupen dar und trägt zu einer recht geringen Populationsdichte und lückenhaften Verbreitung in den südlichen Staaten bei. Die Feuerameise verdrängt jedoch auch einheimische Ameisenarten, durch die es ebenfalls zu großen Verlusten bei den Eiern und den Raupen kommt, sodass sich die Verluste der Falter wahrscheinlich in der Waage halten. ⓘ
In Neuseeland verhindern Ameisen der Art Technornyrmex albipes die Ansiedlung von Monarchfalterraupen auf den Nahrungspflanzen. Ebenfalls in Neuseeland sind Cermatulus nasalis und Oechalia schellenbergii aus der Familie der Baumwanzen (Pentatomidae), Polistes chinensis und Polistes humilis humilis aus der Familie Faltenwespen (Vespidae) in der Unterfamilie der Feldwespen (Polistinae) und die Fangschrecke Miomantis caffra als Prädatoren nachgewiesen. Ein weiterer bedeutender Feind des Monarchfalters ist die ursprünglich in Ostasien heimische und in den nordöstlichen Teilen der Vereinigten Staaten eingeführte sowie ebenfalls zu den Fangschrecken zählende Große Chinesen-Mantis (Tenodera sinensis), die sich sowohl von dem Glykosiden der ausgewachsenen Falter nicht abschrecken lässt und die von den Raupen aufgenommenen Giftstoffe umgeht, indem sie die Magenregion der Raupe aufbeißt und die Verdauungsorgane aus der Raupe während des Fressvorgangs rausfallen lässt. ⓘ
Wirbeltiere
Zwar gibt es eine Vielzahl natürlicher Fressfeinde für Monarchen, doch steht keiner von ihnen im Verdacht, der Gesamtpopulation zu schaden oder die Ursache für den langfristigen Rückgang der Winterkoloniegrößen zu sein. ⓘ
Mehrere Vogelarten haben sich Methoden angeeignet, die es ihnen ermöglichen, Monarchen zu verzehren, ohne die mit den Herzglykosiden (Cardenoliden) verbundenen negativen Auswirkungen zu erfahren. Der Pirol ist in der Lage, die Monarche durch eine Anpassung seines Fressverhaltens zu fressen, die ihm die Fähigkeit verleiht, Cardenolide am Geschmack zu erkennen und sie abzulehnen. Der Schwarzkopfgimpel hingegen hat eine Unempfindlichkeit gegenüber sekundären Pflanzengiften entwickelt, die es ihm ermöglicht, Monarchen ohne Erbrechen zu verzehren. Infolgedessen weisen diese Pirols und Grosbeaks regelmäßig hohe Cardenolidkonzentrationen in ihrem Körper auf, so dass sie gezwungen sind, den Verzehr von Monarchen zu reduzieren. Dieser Zyklus reduziert die potenzielle Prädation der Monarchen um 50 % und zeigt, dass der Aposematismus der Monarchen einen legitimen Zweck hat. Der Schwarzkopf-Kernbeißer hat auch Resistenzmutationen im molekularen Ziel der Herzgifte, der Natriumpumpe, entwickelt. Die spezifischen Mutationen, die sich in einer der vier Kopien des Natriumpumpen-Gens des Schwarzkopf-Kernbeißers entwickelt haben, sind die gleichen, die auch bei anderen Milchschmetterlingen wie der Krähe zu finden sind, die ebenfalls eine Resistenz gegen Herzglykoside entwickelt haben. Zu den anderen Raubvögeln gehören Drosseln, Grackles, Rotkehlchen, Kardinäle, Sperlinge, Buschhäher und Pinyon-Häher. ⓘ
Die weiße Morphe des Monarchen erschien in Oahu nach der Einführung von zwei Bulbulvogelarten, Pycnonotus cafer und Pycnonotus jocosus, in den Jahren 1965-1966. Sie sind heute die häufigsten Insektenfresser auf Hawaii und wahrscheinlich die einzigen, die so große Insekten wie die Monarchen fressen. Obwohl die hawaiianischen Monarchen niedrige Herzglykosidwerte aufweisen, sind die Vögel möglicherweise tolerant gegenüber diesem Gift. Die beiden Arten jagen die Larven und einige Puppen von den Zweigen und Unterseiten der Blätter von Milchkrautsträuchern. Die Bulbulen fressen auch ruhende und eierlegende erwachsene Tiere, aber nur selten fliegende Tiere. Aufgrund ihrer Farbe hat die weiße Morphe eine höhere Überlebensrate als die orangefarbene. Das liegt entweder an der apostatischen Selektion (d. h. die Vögel haben gelernt, dass die orangefarbenen Monarchen gefressen werden können), an der Tarnung (die weiße Morphe passt zur weißen Behaarung des Milchkrauts oder zu den Lichtflecken, die durch das Laub scheinen) oder daran, dass die weiße Morphe nicht in das Suchbild der Vögel von einem typischen Monarchen passt und deshalb gemieden wird. ⓘ
Einige Mäuse, insbesondere die Schwarzohrmaus (Peromyscus melanotis), sind wie alle Nagetiere in der Lage, hohe Dosen von Cardenoliden zu tolerieren und können Monarchen fressen. Überwinternde erwachsene Tiere verlieren mit der Zeit an Giftigkeit und werden dadurch anfälliger für Fressfeinde. In Mexiko werden etwa 14 % der überwinternden Monarchen von Vögeln und Mäusen gefressen, und Schwarzohrmäuse können bis zu 40 Monarchen pro Nacht fressen. ⓘ
In Nordamerika werden die Eier und die ersten Larven des Monarchen von den Larven und ausgewachsenen Tieren des eingeschleppten Asiatischen Marienkäfers (Harmonia axyridis) gefressen. Die Chinesische Gottesanbeterin (Tenodera sinensis) frisst die Larven, sobald der Darm entfernt ist, und vermeidet so die Cardenolide. Raubwespen verzehren die Larven in der Regel, obwohl sich große Larven dem Raub durch Wespen entziehen können, indem sie von der Pflanze fallen oder ihren Körper ruckartig bewegen. ⓘ
Durch die Herzglykoside, die die Mehrzahl der Monarchfalter für Wirbeltiere ungenießbar macht, ist der Jagddruck durch Echsen, Frösche, Mäuse und Vögel relativ gering. Einige Vögel haben sich dennoch angepasst und können giftige Raupen und Falter fressen. Der Cayenne-Tyrann (Myiarchus tyrannulus), der zur Familie der Tyrannen zählt, frisst überwinternde Falter in Mexiko. Er reißt die Flügel ab, bevor er die Falter frisst. Icterus galbula abeillei aus der Gattung der Trupiale und der Schwarzkopf-Kernknacker (Pheucticus melanocephalus) aus der Gattung der Kernknacker (Familie der Kardinäle) fressen eine bedeutende Menge Falter am Tag, so dass ihnen bei einer durchschnittlichen Überwinterungsdauer von 135 Tagen, etwa neun Prozent der Population zum Opfer fallen. Daneben fressen noch der Diademhäher (Cyanocitta stelleri) und der Scott-Trupial (Icterus parisorum) eine geringere Anzahl Falter. Ungeklärt ist, ob die Vögel männliche Tiere ihres geringen Giftgehalts oder größeren Fettgehalts wegen bevorzugt fressen. ⓘ
Auf Neuseeland sind etwa der Bronzekuckuck (Chrysococcyx lucidus lucidus), der Falter frisst, und der Glanzfleckdrongo (Dicrurus hottentottus), der Raupen frisst, als Feinde nachgewiesen. ⓘ
Auf der Hawaii-Insel Oʻahu fressen der Rotohrbülbül (Pycnonotus jacosus) und Rotsteißbülbül (Pycnonotus cafer) verstärkt die nur schwach giftigen, normal gefärbten Falter, was die weiße Form nivosus begünstigt und deren starkes Auftreten dort erklärt. ⓘ
Mäuse sind in den mexikanischen Überwinterungsquartieren neben den Vögeln weitere bedeutende Jäger der Falter, denen etwa fünf Prozent zum Opfer fallen. Die Hirschmaus (Peromyscus maniculatus), Peromyscus spicilegus und die Mexikanische Wühlmaus (Microtus mexicanus) nehmen die Gifte durch ihren Magen und Darm nur schwach auf und können dadurch jede Nacht zusammen tausende Monarchfalter fressen. ⓘ
Schutz vor Feinden
Die Raupen können über ihre Nahrungspflanzen Herzglykoside, etwa Calactin, Calotropin und Eriocarpa, aufnehmen, die sie und die späteren Puppen und Falter für Wirbeltiere ungenießbar machen. Die auffällige Färbung von Raupen und Faltern darf also als Warntracht, als Aposematismus gedeutet werden. Vögel, die mit Herzglykosiden angereicherte Falter verzehren, erbrechen sich. Dieses Verhalten wurde beim Star (Sturnus vulgaris) und Blauhäher (Cyanocitta cristata bromia) beobachtet, der für etwa eine halbe Stunde ernsthaft krank wurde. Besonders viele Herzglykoside werden etwa über Asclepias curassavica (Calactin und Calotropin) und A. humistrata aufgenommen. Dagegen enthält Gonolobus rostratus keine Glykoside und die Falter sind für die Vögel genießbar, ebenso wie Falter deren Raupen an A. syriaca, A. tuberosa und A. incarnata fraßen, obwohl diese Pflanzen Glykoside enthalten. Die Raupen reichern einige der Glykoside, etwa Calactin, Calotropin und Eriocarpa, in ihrem Körper an und die Konzentration übersteigt die der Pflanzen deutlich. Dagegen werden die bedeutenden Glykoside Labriformadin und Labriformin von A. eriocarpa und Uscharidin von A. curassavica nicht angereichert, wobei Letzteres in Calactin und Calotropin umgewandelt wird. ⓘ
Insgesamt reichern weibliche Falter mehr Glykoside an als männliche und die Konzentration nimmt von Süden nach Norden innerhalb der östlichen Sommerpopulation zu. Die Falter der westlichen Population weisen einen höheren Anteil genießbarer Falter auf als die der östlichen, sie erreichen aber höhere Spitzenwerte an Glykosiden. ⓘ
Forschung
1857 beschrieb der britische Naturforscher William Stewart Mitchell d’Urban, der zeitweise in Kanada lebte, zum ersten Mal wandernde Monarchfalter im Mississippital „such vast numbers as to darken the air by the clouds of them“ (in so großer Anzahl, dass sich die Luft durch ihre Wolken zu verdunkeln schien). Zehn Jahre später wurden zum ersten Mal große Ansammlungen auf Bäumen ruhender Monarchfalter beschrieben. Das Schauspiel in der Prärie des südwestlichen Iowa wurde von Allen mit den folgenden Worten beschrieben: „in such vast numbers, on the lee sides of trees, and particularly on the lower branches, as almost to hide the foliage, and give to the trees their own peculiar color“ (in so gewaltigen Mengen auf der Leeseite der Bäume, besonders auf den unteren Ästen, als ob sie das Laub verbergen und den Bäumen ihre eigene auffällige Farbe geben wollten). Dieses Verhalten wurde schon damals als Schutz vor dem Präriewind interpretiert und auch als Teil einer Südwanderung im Herbst. ⓘ
Die US-amerikanischen Entomologen Benjamin Dann Walsh und Charles Valentine Riley veröffentlichten 1868 die ersten Beweise für die massiven Wanderungen der Monarchfalter. Riley beschrieb drei Jahre später die Biologie und Lebensweise des Monarchfalters und dessen Mimikry mit Limenitis archippus und begründete damit die Forschung über den Monarchfalter. ⓘ
1881 wurden die Überwinterungsplätze der westlichen Population in Kalifornien entdeckt, die der Östlichen blieben noch fast 100 Jahre unentdeckt. Anfangs wurde vermutet, dass sie an der Golfküste überwintern, aber schon bald regten sich Zweifel. Heute steht fest, dass sie dort, aufgrund ihrer Frostempfindlichkeit bei den immer wieder auftretenden harten Frosten, nicht überleben können. Dies hatte der Amateur-Entomologe und Sekretär der Entomological Society of Ontario John Alston Moffat schon um die vorherige Jahrhundertwende richtig gefolgert. ⓘ
Edward Bagnall Poulton, 1903–1904 Präsident der Royal Entomological Society of London, vermutete 1909, dass die Raupen des Monarchfalters sich von giftigen Seidenpflanzen ernähren, um sich damit vor Jägern zu schützen. Dies wurde erst 1965 von Parsons bestätigt, als er herausfand, dass die Cardenolide die Raupen und Falter giftig und bitter schmeckend machen. ⓘ
Das Buch The Migration of Butterflies (1930) des britischen Entomologen Carrington Bonsor Williams spornte den Kanadier Frederick Urquhart an und 1937 markierte dieser die ersten Falter um mehr über ihre Wanderungen zu erfahren. Damals wurde vermutet, dass auch die Falter östlich der Rocky Mountains in Kalifornien überwintern, was er aber bezweifelte, da ihm deren Anzahl in Kalifornien zu gering erschien. Der Erfolg blieb zuerst aus. Er forschte weiter an verschiedenen Markierungsmethoden, bis er schließlich durch den Hinweis eines Freundes eine einfache und wetterbeständige Methode gefunden hatte. Die als Alar tag, vom lateinischen Alar für Flügel, bezeichneten, etwa 6 mal 12 Millimeter großen Aufkleber, waren ein Durchbruch für die Markierung von Schmetterlingen. Sie trugen die Aufschrift „Send to Zoology University of Toronto Canada“. ⓘ
Seine Frau, mit der er zusammen ein Leben lang die Monarchfalter erforschte, schrieb 1952 einen Artikel über markierte Monarchfalter für ein Magazin. Dieser Beitrag enthielt einen Aufruf an Freiwillige, sie bei der Arbeit zu unterstützen. 12 Menschen antworteten und gründeten die International Migration Association. Die Urquharts lieferten die Materialien für die Kennzeichnung und schulten die Freiwilligen, 20 Jahre später zählte die Vereinigung schon über 600 Mitglieder mit tausenden Helfern. Diese markierten hunderttausende Falter und damit gelang es den Urquharts neue Erkenntnisse über diese zu erlangen. Es stellte sich heraus, dass die Falter an einem Tag bis zu 130 Kilometer weit flogen, aber nur bei Tageslicht, und dass sie Wind und offene Gewässer mieden. Die Flugrichtung der Falter ging vom Nordosten nach Südwesten und die Urquharts reisten nach Kalifornien und zum Golf von Mexiko, ohne jedoch die Überwinterungsquartiere zu finden. ⓘ
1972 schrieb Nora mexikanische Zeitungen an und rief zur Mitarbeit bei der Suche nach den Faltern auf. Der amerikanische Ingenieur Ken Brugger aus Mexiko-Stadt fuhr daraufhin die nächsten Jahre in Mexiko auf der Suche nach Faltern umher. 1974 heiratete er Cathy und die beiden Schmetterlingsliebhaber suchten weiter. Sie fanden immer wieder tote Tiere und kamen den Überwinterungsquartieren immer näher. 1975 zeigten sie Holzfällern tote Tiere und diese zeigten ihnen schließlich den Weg zu den Quartieren der Monarchfalter am Cerro Pelón, 120 Kilometer westlich von Mexiko-Stadt. Danach riefen sie die Urquharts an und teilten ihnen mit, dass sie Millionen Falter gefunden hatten. Im folgenden Jahr reisten die Urquharts selbst nach Mexiko und besichtigten den Fundort. Der Boden war bedeckt mit Faltern und die Bäume hingen voll von ihnen. Ein Ast brach unter ihrem Gewicht ab, darunter befand sich ein Falter, der in Minnesota markiert wurde. Im selben Jahr veröffentlichte Frederick Urquhart einen Artikel im National Geographic und beschrieb die phänomenale Ansammlung überwinternder Monarchfalter. ⓘ
Urquhart bezweifelte, dass die Falter den Flug über den Atlantik von Amerika nach Europa überleben könnten, da sie nur am Tag fliegen, nicht auf dem Wasser ruhen können, wie er nachwies, und die Strecke nicht an einem Tag bewältigt werden könnte. Er vermutete, dass die Falter, die immer wieder an Europas Küsten auftreten, als Raupen oder Puppen auf Schiffe kamen und in die Nähe der Küsten das Schiff verließen. Es hat sich aber die Ansicht durchgesetzt, dass die Falter bei starken Stürmen tatsächlich über den Atlantik verdriftet werden können, da oft auch nordamerikanische Zugvögel zusammen mit den Faltern nach starken Stürmen an den europäischen Küsten gesichtet wurden. ⓘ
Falter zu markieren ist sehr aufwendig und nur etwa ein Promille wird später gemeldet und ist über 100 Kilometer weit geflogen. Der US-amerikanische Zoologe Lincoln Pierson Brower untersuchte deshalb Anfang der 1980er Jahre Menge und Muster der Herzglykoside in den Faltern, die sie als Raupen aufgenommen hatten. Damit konnte er die Brutgebiete der Falter eingrenzen, da unterschiedliche Seidenpflanzengewächse durch verschiedene Glykoside in bestimmten Verhältnissen einen „Fingerabdruck“ haben und die Verbreitungsgebiete der einzelnen Arten unterschiedlich sind. ⓘ
Andere Forscher untersuchten den Orientierungssinn der Falter anhand des ihnen eigenen Sonnenkompasses und ihres Magnetsinns. ⓘ
Zahlreiche Initiativen zeichnen Daten über wandernde Monarchfalter auf, um noch mehr über ihre Lebensweise zu erfahren. Teilweise markieren sie Falter, wie etwa Monarch Watch (University of Kansas) und das Monarch Monitoring Project in New Jersey. Journey North beobachtet wandernde Tiere in Nordamerika, darunter auch den Monarchfalter. ⓘ
Systematik
Nach der Erstbeschreibung 1758 als Papilio plexippus durch Linné anhand eines Falter aus Kendall, New York, USA, hat der Monarchfalter viele verschiedene taxonomische Einordnungen und Umgruppierungen erfahren. Dies führte zu einer Reihe von Gattungsnamen und Art … .Seitz ordnete ihn 1908 der Gattung Danais zu. Zwei Jahre später wurde er von Fruhstorfer Danaida (Anosia) archippux (Fabricius) genannt, während der Name plexippus lange für die heute als Danaus genutia benannte Art verwendet wurde. Zu dieser Zeit ist der Monarchfalter oft als archippus in der Literatur zu finden. 1939 ordnete Forbes den Falter der Gattung Danaus als D. (Danaus) erippus menippe (Hübner) und D. (Danaus) erippus megalippe (Hübner) zu, während im selben Jahr d’Almeida ihn als Diogas curassavicae (Fabricius) einordnete. Talbot verkürzte zwei Jahre später Talbots den Namen auf Danaus menippe (Hübner). Seit 1971 wird der noch heute gültige Name Danaus plexippus (L.) verwendet. ⓘ
Das Artepitheton leitet sich von Plexippos dem Sohn des Phineus und der Kleopatra ab und der Gattungsname kommt von Danaos (lateinisch Danaus), König von Argos im Peloponnes, der Vater der 50 Danaiden. Beide sind Teil der griechischen Mythologie. ⓘ
Neben der wandernden Nominatform Danaus plexippus plexippus sind die folgenden Unterarten beschrieben:
- D. p. nigrippus (Haensch, 1909), verbreitet im nördlichen Südamerika über Mittelamerika bis Nicaragua.
- D. p. tobagi Clark 1941, verbreitet in Nordbrasilien, Guyana, Suriname, Französisch-Guayana und Trinidad und Tobago.
Auf den Antillen kommen drei Unterarten vor:
- D. p. megalippe (Hübner, 1826) dunkle Unterart, Antillen, Hybriden mit D. p. plexippus gibt es auf Espaniola, Puerto Rico. Die Raupen sind ebenfalls sehr dunkel, da das dunkle Band viel breiter ist als bei D. p. plexippus und fast den gesamten Platz des gelben Bandes einnimmt.
- D. p. portoricensis Clark 1941, die Unterart ist an den reduzierten oder fehlenden weißen Punkten an der Vorderflügelspitze zu erkennen.
- D. p. leucogyne (Butler, 1884) ⓘ
Der Status der Unterarten ist nicht geklärt, teilweise leben sie in den gleichen Gebieten. Von keiner der Unterarten ist ein Wanderverhalten oder die Bildung von Kolonien bekannt. ⓘ
Gefährdung und Schutz
Die Raupen sind primär an Seidenpflanzengewächse und davon besonders an die Gattung Seidenpflanzen als Nahrungsquelle gebunden. Wenn diese bekämpft werden, hat dies negative Auswirkungen auf die Populationsstärke. In den USA und Kanada werden die Seidenpflanzen teilweise als Unkraut betrachtet und mit Herbiziden, etwa am Straßenrand und auf landwirtschaftlichen Flächen, bekämpft. Für den Erhalt der natürlichen Vorkommen der Seidenpflanzen in Kanada und den USA setzte sich Fred Urquhart zusammen mit seiner Frau über viele Jahre ein, in einigen kanadischen Provinzen und den USA wurden und werden die Seidenpflanzen von Behörden noch immer als gesundheitsschädlich eingestuft. Trotzdem werden in vielen Blumengärten die Pflanzen wegen ihres Aussehens und Dufts angepflanzt. ⓘ
In Mexiko und der Karibik gibt es teilweise den Aberglauben, dass Kühe durch Seidenpflanzen vergiftet werden. In Trinidad und Tobago werden die Seidenpflanzen deshalb als beklopptes Kraut bezeichnet. Tatsächlich ignorieren die Kühe die Pflanzen auf den Weiden und nehmen keinen Schaden. Trotzdem werden sie stellenweise bekämpft. ⓘ
Die Weltnaturschutzunion (IUCN) hat den Monarchfalter in ihr Wirbellosen-Rotbuch aufgenommen. Allerdings nicht als gefährdete Tierart, sondern als bedrohtes Naturphänomen – eine eigens hierfür geschaffene Kategorie. Auch wenn noch viele Millionen Monarchfalter im östlichen Nordamerika leben, dienen die Schutzmaßnahmen dem Ziel, einen weiteren Verlust einer wandernden Tierart in Nordamerika zu verhindern, nachdem die Wandertaube (Ectopistes migratorius) und die Felsengebirgsschrecke (Melanoplus spretus) seit über 100 Jahren ausgestorben sind. ⓘ
Kanada
Der Monarchfalter steht in Kanada unter dem Schutz des Federal Species at Risk Act (SARA) und The Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (COSEWIC), jeweils in der Kategorie Special Concern. Long Point und Prince Edward Point im Prince Edward County (Ontario) und der Point-Pelee-Nationalpark in Essex County, Ontario, sind als Schutzgebiete des Monarchfalters ausgezeichnet, Letzteres ist außerdem seit 1995 durch den Canada National Parks Act geschützt. ⓘ
USA
Einige Überwinterungsplätze in Kalifornien sind durch den Landverbrauch gefährdet, andere im Staat, den Countys und öffentlichen Parks sind geschützt. In Pacific Grove etwa schon seit 1938. Der Parasit Ophryocystis elektroscirrhas wurde erst bei Versuchen mit Faltern aus dem Osten in die westliche Population eingeschleppt und stellt eine relativ neue Bedrohung dar. ⓘ
Die Gefahr, die von Transgenem Mais ausgeht, ist entgegen ersten Befürchtungen sehr gering. Ab 1000 Pollen/cm² setzt eine toxische Wirkung bei den Raupen ein. Die Pollenkonzentration auf den Seidenpflanzen liegt selbst zur Hauptblütezeit des Getreides in unmittelbarer Nähe der Felder nur zwischen 50 und 170 Pollen/cm². ⓘ
Eine große Gefahr stellt eine Umstellung der Landwirtschaft von Getreide zu Soja, die die Bedingungen für die Seidenpflanzen verschlechtert. Der Einsatz von Herbiziden vernichtet im Frühjahr die jungen Seidenpflanzen in den Hauptbrutgebieten am Rand der Felder. Zusätzlich werden Nektarquellen für die Falter vernichtet. ⓘ
Die Organisationen, die Daten über Monarchfalter sammeln, setzen sich auch für seinen Schutz ein. Die Xerces Society, die keine Daten über die Wanderungen sammelt, setzt sich besonders für den Schutz der westlichen Population ein. ⓘ
2016 gab der WWF bekannt, dass sich die Population des amerikanischen Monarchfalters „spürbar erholt“ habe. Im Winterquartier in Zentralmexiko seien fast vier Mal so viele Schmetterlinge wie im Jahr zuvor angekommen. Allerdings zeige der Trend für den Monarchfalter global trotzdem nach unten. ⓘ
Mexiko
Besonders gefährdet ist der Falter durch die Konzentration der östlichen nordamerikanischen Population während der Wintermonate auf wenige Hektar in Mexiko. Diese Überwinterungsgebiete sind durch illegalen Holzeinschlag stark bedroht. In Mexiko wurden 1980 alle Überwinterungsstellen per präsidialem Erlass geschützt, ohne jedoch die Gebiete zu definieren. 1986 wurde ein über 16.000 Hektar großes Schutzgebiet ausgewiesen. Ende 2000 wurde das Monarch Butterfly Biosphere Reserve (MBBR) auf über 56.000 Hektar vergrößert, wovon über 13.000 Hektar auf den Kernbereich entfallen. Das Land im Schutzgebiet gehört 59 Ejidos, 13 indigenen Gemeinden und 21 Privatbesitzern. Die von der Vergrößerung betroffenen Gemeinden werden durch den im selben Jahr gegründeten Monarch Butterfly Conservation Fund (MBCF) wirtschaftlich unterstützt, für entfallene Holzeinschlagrechte werden Entschädigungen gezahlt. Der Fund wird von privaten Spenden aus den USA, durch die mexikanische Bundesregierung und die Regierungen der Bundesstaaten México und Michoacán finanziert. Der World Wildlife Fund und der Mexican Fund for Nature Conservancy verwalten den MBCF zusammen. Die größte Gefahr für das MBBR ist die illegale Abholzung, allein zwischen 2001 und 2003 wurden 370 Hektar in der Pufferzone (Francisco Serrato y Emiliano Zapata ejido) und 140 Hektar im Kernbereich gefällt. Von staatlicher Seite erfahren die vom illegalen Holzeinschlag betroffenen Gemeinden fast keine Unterstützung. Sie versuchen in Eigeninitiative Gräben auszuheben, um den Abtransport von Holz zu verhindern, wobei nur mit schwerem Gerät angelegte große Gräben mit mehreren Metern Breite und Tiefe eine etwas längerfristige Wirkung zeigen. Kleine Gräben, die mit Hacke und Schaufel angelegt werden, sind bald wieder zugeschüttet. ⓘ
Das Schutzgebiet umfasst den Cerro Altamirano (3320 Meter über N.N.), den Cerro Pelón (3500 m), die Sierra Chincua und die Sierra el Campanario (3640 m) und den Cerros Chivatí-Huacal (3180 m) in der Sierra Chivati in Michoacán. Außerhalb des Schutzgebiets befinden sich Palomas, Piedra Herrada und San Francisco Oxtotilpan im Bundesstaat México und San Andres, Pizcuaro, Puerto Morillo und Puerto Bermeo in Michoacán. In Chivatí-Huacal überwintern seit den starken Abholzungen Ende der 1980er Jahre keine Monarchfalter mehr, am Cerro Pelón wurden alle Hänge bis auf einige Südhänge innerhalb von zehn Jahren so stark abgeholzt, dass nur noch wenige Falter überwintern. ⓘ
Anfang 2020 wurden innert weniger Tage zwei Umweltschützer ermordet, welche sich für die Monarchen-Schutzgebiete engagiert hatten. ⓘ
Eine weitere Gefahr für die Falter ergibt sich durch den zunehmenden Straßenverkehr. Untersuchungen an den mexikanischen Autobahnen Mex-057 und Mex-40D, über die die Wanderroute der Falter führt, ergaben eine große Anzahl an toten Exemplaren am Straßenrand. Nach Hochrechnungen im Herbst 2018 sind dort 196.500 Falter dem Verkehr zum Opfer gefallen. Da die wandernden Falter etliche weitere Straßen passieren und bei schlechter Wetterlage sehr niedrig fliegen, dürfte die Todesrate dann weiter ansteigen. ⓘ
Kulturgeschichte
Die Ankunft der Monarchfalter in Michoacán fällt mit dem Día de Muertos (Tag der Toten) zusammen, an dem traditionell in Mexiko der Verstorbenen gedacht wird. Schon vor der Ankunft der Europäer in Amerika symbolisierten die in Massen auftretenden Falter für die Ureinwohner die Rückkehr der Seelen ihrer Vorfahren. ⓘ
Der Monarchfalter wurde im 17. Jahrhundert nach Wilhelm III. (1650–1702), König von England, Schottland und Irland benannt. Dieser war gebürtiger Prinz des Fürstentum Orange in Frankreich. Die frühen Siedler nannten den Falter King Billy. Er hatte im Laufe der Zeit noch viele andere Namen, etwa Milkweed Butterfly, Storm King und The Wanderer, Letzterer ist in Australien heute noch gebräuchlich. ⓘ
Der Monarch ist Staatsinsekt in Alabama, Idaho, Illinois, und Texas, und der Staatsschmetterling von Minnesota, Vermont und West Virginia. 1989 war er für das nationale Insekt der Vereinigten Staaten von Amerika nominiert und er ist das nationale Insekt von Kanada. ⓘ
An den Überwinterungsplätzen in Kalifornien und deutlich später in Mexiko hat sich der Tourismus entwickelt. In Kalifornien gibt es Motels mit Namen wie etwa Butterfly Trees Lodge und Monarch Lodge. Souvenirs mit Schmetterlingen, etwa Broschen und Anstecknadeln, ebenso wie präparierte Falter, werden angeboten. In Pacific Grove gibt es zur Ankunft der Falter im Herbst ein Fest mit einem Umzug mit Kindern in bunten Kostümen, die Schmetterlinge symbolisieren sollen. Der touristisch erschlossene Überwinterungsplatz Rosario in der Sierra Campanario leidet unter dem illegalen Holzeinschlag in seiner Umgebung. Das Gebiet war 2001/202 nur schwach besucht und 2003/2004 und 2004/2005 ganz verlassen. ⓘ
Neben zahlreichen Initiativen zur Beobachtung und zum Schutz der Falter gibt es etwa das Monarch Lab der University of Minnesota, das Schüler und Lehrer mit ihrer Initiative Monarchs in the Classroom (Monarchfalter im Klassenzimmer) anspricht. Es versucht Wissen über die Ökologie, die Lebensweise und die Entwicklung der Monarchfalter zu vermitteln und Schüler für das Thema zu begeistern. ⓘ
Francisco „Vico“ Gutiérrez begleitete im Jahr 2005 72 Tage lang Monarchfalter auf ihrem Zug von Kanada nach Mexiko mit seinem Ultraleichtflugzeug Papalotzin (von Nahuatl (Aztekisch) Papalotl für Schmetterling und tzin für königlich). Auf seinem 4375 Meilen langen Flug wurde er von Fotografen und Filmemachern begleitet. Sie filmten die gesamte vom World Wildlife Fund, Telcel und dem Bundesstaat Michoacán finanzierte Reise und planten daraus eine einstündige Dokumentation zu machen. Auf der Reise machten sie immer wieder Halt und sprachen mit bekannten Lepidopterologen und Biologen über die Gefahren für die Monarchfalter. Der Film ist 2007 unter dem Titel Papalotzin – The Journey of The Monarch Butterfly auf DVD in englischer und spanischer Sprache erschienen. ⓘ
Über den Monarchfalter wurden viele populärwissenschaftliche Bücher veröffentlicht und er ist auch das Thema zahlreicher Kinderbücher, wie etwa das zweisprachige Buch (englisch und spanisch) Madalynn the Monarch Butterfly and Her Quest to Michoacan / Madalynn La Mariposa Monarca y Su Aventura Por Michoacan oder Hurry and the Monarch, ein Kinderbuch mit einer Schildkröte, die sich in Texas mit einem Monarchfalter anfreundet und mehr über dessen Leben erfährt. ⓘ
Der Film Son of Monarchs (2020) schildert einen mit dem Monarch befassten Entomologen. ⓘ
Hausbesitzer legen zunehmend Schmetterlingsgärten an; Monarchen können angelockt werden, indem man einen Schmetterlingsgarten mit bestimmten Milchkrautarten und Nektarpflanzen anlegt. Es sind Bemühungen im Gange, diese Monarch-Wanderstationen einzurichten. ⓘ
Ein IMAX-Film, Flight of the Butterflies, beschreibt die Geschichte der Urquharts, Brugger und Trail, um die damals noch unbekannte Wanderung der Monarchen in die mexikanischen Überwinterungsgebiete zu dokumentieren. ⓘ
An den Überwinterungsorten in Mexiko und Kalifornien wurden Schutzgebiete und Reservate eingerichtet, um die Zerstörung der Lebensräume zu begrenzen. Diese Gebiete können erhebliche Einnahmen aus dem Tourismus generieren. Mit weniger Tourismus werden die Monarchfalter jedoch eine höhere Überlebensrate haben, da sie einen höheren Proteingehalt und einen höheren Wert der Immunantwort und des oxidativen Schutzes aufweisen. ⓘ
Organisationen und Einzelpersonen nehmen an Markierungsprogrammen teil. Die Informationen aus den Markierungen werden zur Untersuchung der Migrationsmuster verwendet. ⓘ
Der 2012 erschienene Roman von Barbara Kingsolver, Flight Behavior, handelt vom Auftreten einer großen Population in den Appalachen. ⓘ
Genom
Der Monarch war der erste Schmetterling, dessen Genom sequenziert wurde. Der Entwurf der 273 Millionen Basenpaare umfassenden Sequenz enthält eine Reihe von 16.866 proteinkodierenden Genen. Das Genom bietet den Forschern Einblicke in das Wanderverhalten, die zirkadiane Uhr, die Jugendhormonwege und die mikroRNAs, die zwischen Sommer- und Wandermonarchen unterschiedlich ausgeprägt sind. In jüngster Zeit wurde die genetische Grundlage der Migration und der Warnfärbung der Monarchen beschrieben. ⓘ
Es gibt keine genetische Unterscheidung zwischen den wandernden Populationen im Osten und Westen Nordamerikas. Jüngste Forschungen haben die spezifischen Bereiche im Genom des Monarchen identifiziert, die die Migration steuern. Es gibt keinen genetischen Unterschied zwischen einem wandernden und einem nicht wandernden Monarchen, aber das Gen wird bei wandernden Monarchen exprimiert, bei nicht wandernden Monarchen jedoch nicht. ⓘ
In einer Veröffentlichung aus dem Jahr 2015 wurden Gene von Wespen-Bracoviren im Genom des nordamerikanischen Monarchs nachgewiesen, was zu Artikeln über Monarchfalter als gentechnisch veränderte Organismen führte. ⓘ
Lebenszyklus
Metamorphose
Wie alle Lepidoptera durchlaufen Monarchen eine vollständige Metamorphose; ihr Lebenszyklus besteht aus vier Phasen: Ei, Larve, Puppe und Erwachsener. Der Übergang vom Ei zum erwachsenen Tier dauert bei warmen Sommertemperaturen nur 25 Tage, bei kühlen Frühjahrstemperaturen sogar bis zu sieben Wochen. Während ihrer Entwicklung sind sowohl die Larven als auch ihre Wirte aus Milchkraut anfällig für Wetterextreme, Raubtiere, Parasiten und Krankheiten; in der Regel überleben weniger als 10 % der Monarch-Eier und -Raupen. ⓘ
Sehkraft
Physiologische Experimente legen nahe, dass Monarchfalter die Welt mit einem tetrachromatischen System sehen. Wie beim Menschen enthält ihre Netzhaut drei Arten von Opsin-Proteinen, die in verschiedenen Photorezeptorzellen exprimiert werden, von denen jede Licht mit einer anderen Wellenlänge absorbiert. Anders als beim Menschen entspricht eine dieser Photorezeptorzellenarten einer Wellenlänge im ultravioletten Bereich; die beiden anderen entsprechen Blau und Grün. ⓘ
Zusätzlich zu diesen drei Fotorezeptorzellen in der Hauptnetzhaut enthalten die Augen der Monarchfalter orangefarbene Filterpigmente, die das Licht filtern, das einige grünabsorbierende Opsine erreicht, wodurch eine vierte Fotorezeptorzelle für längerwelliges Licht empfindlich wird. Die Kombination aus gefilterten und ungefilterten grünen Opsinen ermöglicht es den Schmetterlingen, gelbe und orange Farben zu unterscheiden. Das ultraviolette Opsin-Protein wurde auch in der dorsalen Randregion der Monarchaugen nachgewiesen. Eine Studie legt nahe, dass dies den Schmetterlingen die Fähigkeit verleiht, ultraviolettes polarisiertes Himmelslicht zu erkennen, um sich auf ihrem langen Wanderflug nach der Sonne zu orientieren. ⓘ
Diese Schmetterlinge sind in der Lage, Farben nur anhand ihrer Wellenlänge und nicht anhand ihrer Intensität zu unterscheiden; dieses Phänomen wird als "echtes Farbensehen" bezeichnet. Dieses Phänomen ist für viele Verhaltensweisen der Schmetterlinge von Bedeutung, z. B. für die Suche nach Nektar, um sich zu ernähren, für die Partnerwahl und für die Suche nach Milchkraut, auf dem sie ihre Eier ablegen. In einer Studie wurde festgestellt, dass die Blütenfarbe von Schmetterlingen auf der Suche nach Nektar aus der Ferne leichter erkannt wird als die Blütenform. Dies mag daran liegen, dass die Blütenfarben in starkem Kontrast zum grünen Hintergrund einer vegetativen Landschaft stehen. Andererseits ist die Blattform für die Eiablage wichtig, damit die Schmetterlinge sicherstellen können, dass ihre Eier auf Milchkraut abgelegt werden. ⓘ
Neben der Farbwahrnehmung ist die Fähigkeit, sich bestimmte Farben zu merken, für das Leben der Monarchfalter von entscheidender Bedeutung. Diese Insekten können leicht lernen, Farbe - und in geringerem Maße auch Form - mit zuckerhaltiger Nahrung zu assoziieren. Bei der Suche nach Nektar ist die Farbe der erste Hinweis, der die Aufmerksamkeit des Insekts auf eine potenzielle Nahrungsquelle lenkt, und die Form ist ein sekundäres Merkmal, das diesen Prozess fördert. Bei der Suche nach einem Ort für die Eiablage sind die Rollen von Farbe und Form vertauscht. Auch zwischen männlichen und weiblichen Schmetterlingen anderer Arten kann ein Unterschied in der Fähigkeit bestehen, bestimmte Farben zu erlernen; beim Monarchfalter sind jedoch keine Unterschiede zwischen den Geschlechtern festzustellen. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
Das Verbreitungsgebiet der westlichen und östlichen Populationen von D. p. plexippus vergrößert und verkleinert sich je nach Jahreszeit. Das Verbreitungsgebiet unterscheidet sich zwischen Brutgebieten, Wanderrouten und Winterquartieren. Es gibt jedoch keine genetischen Unterschiede zwischen den westlichen und östlichen Monarchpopulationen; die reproduktive Isolation hat nicht zur Subspeziesbildung dieser Populationen geführt, wie es in anderen Teilen des Verbreitungsgebiets der Art der Fall war. ⓘ
In Amerika reicht das Verbreitungsgebiet des Monarchen vom südlichen Kanada bis ins nördliche Südamerika. Man findet ihn auch auf den Bermudas, den Cook-Inseln, Hawaii, Kuba und anderen karibischen Inseln, den Salomonen, Neukaledonien, Neuseeland, Papua-Neuguinea, Australien, den Azoren, den Kanarischen Inseln, Madeira, dem portugiesischen Festland, Gibraltar, den Philippinen und Marokko. Im Vereinigten Königreich taucht er in manchen Jahren als zufälliger Einwanderer auf. ⓘ
Überwinternde Populationen von D. p. plexippus finden sich in Mexiko, Kalifornien, entlang der Golfküste der Vereinigten Staaten, ganzjährig in Florida und in Arizona, wo der Lebensraum die für ihr Überleben erforderlichen spezifischen Bedingungen aufweist. An der Ostküste der Vereinigten Staaten haben sie bis nach Lago Mar, Virginia Beach, Virginia, überwintert. Ihr Überwinterungshabitat bietet in der Regel Zugang zu Wasserläufen, viel Sonnenlicht (so dass die Körpertemperatur das Fliegen ermöglicht) und eine geeignete Schlafplatzvegetation und ist relativ frei von Räubern. ⓘ
Überwinternde Schmetterlinge wurden auf Linde, Ulme, Sumach, Robinie, Eiche, Osage-Orange, Maulbeere, Pekannuss, Weide, Pappel und Mesquite gesehen. Während der Brutzeit finden sich Monarchlebensräume auf landwirtschaftlichen Feldern, Weideland, Prärieflächen, in städtischen und vorstädtischen Wohngebieten, Gärten, Bäumen und an Straßenrändern - überall dort, wo es Zugang zu den Wirtspflanzen der Larven gibt. ⓘ
Wirtspflanzen für die Larven
Zu den von der Monarchraupe genutzten Wirtspflanzen gehören:
- Asclepias angustifolia - Arizona-Milchkraut
- Asclepias asperula - Antilopenhörnchen-Milchkraut
- Asclepias californica - Kalifornisches Labkraut
- Asclepias cordifolia - Herzblatt-Milchkraut
- Asclepias curassavica
- Asclepias eriocarpa - Wolliges Schotenmilchkraut
- Asclepias erosa - Wüstenmeldekraut
- Asclepias exaltata - Stacheliges Labkraut
- Asclepias fascicularis - Mexikanisches Schnurrbart-Milchkraut
- Asclepias humistrata - Sandhügel- und Kiefernwald-Milchkraut
- Asclepias incarnata - Sumpf-Milchkraut
- Asclepias nivea - Karibisches Milchkraut
- Asclepias oenotheroide - Zizoten-Milchkraut
- Asclepias perennis - Wassermeldekraut
- Asclepias speciosa - Prächtiges Milchkraut
- Asclepias subulata - Binsen-Milchkraut
- Asclepias syriaca - Gewöhnliches Milchkraut
- Asclepias tuberosa - Schmetterlingsflieder
- Asclepias variegata - Weißes Labkraut
- Asclepias verticillata - Quirlblättriges Labkraut
- Asclepias vestita - Wolliges Labkraut
- Asclepias viridis - Grünes Antilopenhorn-Milchkraut
- Calotropis gigantea - Kronenblume
- Calotropis procera
- Cynanchum laeve - Sand-Weinlaub-Milchkraut
- Sarcostemma clausa - Weiße Weinrebe ⓘ
Asclepias curassavica, das tropische Milchkraut, wird häufig als Zierpflanze in Schmetterlingsgärten angepflanzt. Die ganzjährige Bepflanzung in den USA ist umstritten und wird kritisiert, da sie die Ursache für neue Überwinterungsgebiete entlang der US-Golfküste sein könnte, die zu einer ganzjährigen Aufzucht von Monarchen führen. Es wird vermutet, dass sich dies negativ auf die Migrationsmuster auswirkt und zu einer dramatischen Vermehrung des gefährlichen Parasiten Ophryocystis elektroscirrha führt. Neue Forschungsergebnisse haben auch gezeigt, dass Monarchlarven, die mit tropischem Milchkraut aufgezogen werden, eine reduzierte Migrationsentwicklung (reproduktive Diapause) aufweisen, und dass das Wachstum des reproduktiven Gewebes angeregt wird, wenn die erwachsenen Monarchen tropischem Milchkraut ausgesetzt werden. ⓘ
Nahrungsquellen für Erwachsene
Obwohl die Larven nur Milchkraut fressen, ernähren sich die erwachsenen Monarchen vom Nektar vieler Pflanzen, darunter:
- Apocynum cannabinum - Indischer Hanf
- Asclepias spp. - Milchkräuter
- Aster sp. - Astern
- Cirsium sp. - Disteln
- Daucus carota - Wilde Möhre
- Dipsacus sylvestris - Teestrauch
- Echinacea sp. - Sonnenhut
- Erigeron canadensis - Pferdehaarwurzel
- Eupatorium maculatum - Geflecktes Jakobskreuzkraut
- Eupatorium perfoliatum - Gemeines Knabenkraut
- Hesperis matronalis - Weiße Rauke
- Liatris sp. - Flammender Stern
- Medicago sativa - Luzerne
- Solidago sp. - Goldrute
- Syringa vulgaris - Flieder
- Trifolium pratense - Rotklee
- Vernonia altissima - Großes Eisenhutkraut
Monarchen holen sich Feuchtigkeit und Mineralien aus feuchter Erde und nassem Kies, ein Verhalten, das als Schlammpfützenbildung bekannt ist. Es wurde auch schon beobachtet, dass der Monarch an einem Ölfleck auf dem Straßenbelag pfützele. ⓘ
Interaktionen mit Raubtieren
Sowohl als Raupe als auch als Schmetterling sind Monarchen aposematisch, d. h. sie schrecken Fressfeinde mit einem hellen, kontrastreichen Farbspiel ab, um potenzielle Fressfeinde vor ihrem unerwünschten Geschmack und ihren giftigen Eigenschaften zu warnen. Ein Monarchforscher betont, dass der Raub von Eiern, Larven oder ausgewachsenen Tieren ganz natürlich ist, da Monarchen Teil der Nahrungskette sind, so dass der Mensch keine Maßnahmen ergreifen sollte, um Raubtiere von Monarchen zu töten. ⓘ
Die Larven ernähren sich ausschließlich von Milchkraut und nehmen schützende Herzglykoside zu sich. Die Toxingehalte in den Asclepias-Arten variieren. Nicht alle Monarchen sind ungenießbar, sondern weisen Batesianer oder Automimiker auf. Der Gehalt an Herzglykosiden ist im Hinterleib und in den Flügeln höher. Einige Raubtiere können zwischen diesen Teilen unterscheiden und verzehren die schmackhaftesten Teile. ⓘ
Das Schmetterlingskraut (A. tuberosa) enthält keine nennenswerten Mengen an Herzglykosiden (Cardenolide), dafür aber andere Arten von toxischen Glykosiden, darunter Pregnane. Dieser Unterschied könnte die Toxizität für Monarchen, deren Larven sich von dieser Milchkrautart ernähren, verringern, da ein Naturforscher und andere berichtet haben, dass Monarchraupen diese Pflanze nicht bevorzugen. Einige andere Milchkräuter weisen ähnliche Eigenschaften auf. ⓘ
Mimikry
Monarchen teilen sich die Verteidigung des schlechten Geschmacks mit dem ähnlich aussehenden Vizekönigfalter, was vielleicht eines der bekanntesten Beispiele für Mimikry ist. Obwohl lange Zeit behauptet wurde, es handele sich um ein Beispiel für Bates'sche Mimikry, ist der Vizekönig in Wirklichkeit noch ungenießbarer als der Monarch, so dass es sich um einen Fall von Müller'scher Mimikry handelt. ⓘ
Aufzucht in Gefangenschaft
Bei der Aufzucht von Monarchen in Gefangenschaft, die immer beliebter wird, interagiert der Mensch mit ihnen. Diese umstrittene Tätigkeit birgt jedoch auch Risiken. Auf der einen Seite hat die Aufzucht in Gefangenschaft viele positive Aspekte. Monarchen werden in Schulen gezüchtet und für Schmetterlingsfreilassungen in Hospizen, bei Gedenkveranstaltungen und Hochzeiten eingesetzt. Bei den Gedenkfeiern für die Anschläge vom 11. September wurden unter anderem in Gefangenschaft gezüchtete Monarchen freigelassen. Monarchen werden in Schulen und Naturzentren zu Bildungszwecken eingesetzt. Viele Hausbesitzer ziehen Monarchen in Gefangenschaft als Hobby und zu Bildungszwecken auf. ⓘ
Andererseits wird diese Praxis problematisch, wenn Monarchen in Massen aufgezogen werden. Berichte in der Huffington Post (2015) und im Discover Magazine (2016) haben die Kontroverse um dieses Thema zusammengefasst. ⓘ
Die häufigen Medienberichte über den Rückgang der Monarchen haben viele Hausbesitzer dazu ermutigt, so viele Monarchen wie möglich in ihren Häusern aufzuziehen und sie dann in die freie Wildbahn zu entlassen, um die "Monarchenpopulation zu stärken". Einige Personen, wie z. B. eine in Linn County, Iowa, haben Tausende von Monarchen gleichzeitig aufgezogen. ⓘ
Einige Monarchforscher lehnen die Aufzucht einer großen Anzahl von Monarchen in Gefangenschaft ab, um sie in die freie Wildbahn zu entlassen, da die Gefahr genetischer Probleme und der Ausbreitung von Krankheiten besteht. Eine der größten Sorgen bei der Massenaufzucht ist die mögliche Ausbreitung des Monarchparasiten Ophryocystis elektroscirrha in der freien Natur. Dieser Parasit kann sich bei in Gefangenschaft lebenden Monarchen schnell vermehren, insbesondere wenn sie zusammen untergebracht sind. Die Sporen des Parasiten können auch schnell alle Haltungseinrichtungen kontaminieren, so dass alle nachfolgenden Monarchen, die in denselben Behältern aufgezogen werden, infiziert werden. Ein Forscher erklärte, dass die Aufzucht von mehr als 100 Monarchen eine "Massenaufzucht" darstellt und nicht durchgeführt werden sollte. ⓘ
Abgesehen von den Krankheitsrisiken glauben Forscher, dass diese in Gefangenschaft aufgezogenen Monarchen aufgrund der unnatürlichen Aufzuchtbedingungen nicht so fit sind wie wild lebende Tiere. Hausbesitzer ziehen Monarchen oft in Plastik- oder Glasbehältern in ihren Küchen, Kellern, Veranden usw. bei künstlicher Beleuchtung und kontrollierten Temperaturen auf. Solche Bedingungen entsprechen nicht den Bedingungen, an die die Monarchen in freier Wildbahn gewöhnt sind, und können dazu führen, dass die erwachsenen Tiere nicht an die Realität ihrer wilden Existenz angepasst sind. Dies wird durch eine kürzlich durchgeführte Studie eines Bürgerwissenschaftlers bestätigt, der feststellte, dass in Gefangenschaft aufgezogene Monarchen eine geringere Erfolgsquote bei der Migration haben als wild lebende Monarchen. ⓘ
Eine Studie aus dem Jahr 2019 beleuchtete die Fitness von in Gefangenschaft aufgezogenen Monarchen, indem sie aufgezogene und wilde Monarchen an einem gefesselten Fluggerät testete, mit dem die Navigationsfähigkeit bewertet wurde. In dieser Studie zeigten Monarchen, die bis zum Erwachsenenalter unter künstlichen Bedingungen aufgezogen wurden, eine Verringerung ihrer Navigationsfähigkeit. Dies geschah sogar bei Monarchen, die für einige Tage aus der freien Wildbahn in Gefangenschaft gebracht wurden. Einige wenige in Gefangenschaft aufgezogene Monarchen zeigten jedoch eine gute Navigation. Diese Studie machte deutlich, wie fragil die Entwicklung der Monarchen ist; wenn die Bedingungen nicht geeignet sind, könnte ihre Fähigkeit, ordnungsgemäß zu wandern, beeinträchtigt werden. Dieselbe Studie untersuchte auch die Genetik einer Sammlung von aufgezogenen Monarchen, die von einem Schmetterlingszüchter erworben wurden, und stellte fest, dass sie sich dramatisch von wilden Monarchen unterschieden, so sehr, dass der Hauptautor sie als "Franken-Monarchen" bezeichnete. ⓘ
In einer unveröffentlichten Studie aus dem Jahr 2019 wurde das Verhalten von in Gefangenschaft aufgezogenen und wilden Monarchlarven verglichen. Die Studie zeigte, dass aufgezogene Larven ein defensiveres Verhalten an den Tag legten als wilde Larven. Der Grund dafür ist unbekannt, könnte aber damit zusammenhängen, dass aufgezogene Larven häufig angefasst und/oder gestört werden. ⓘ
Bedrohungen
Im Februar 2015 berichtete der U.S. Fish and Wildlife Service über eine Studie, aus der hervorging, dass seit 1990 fast eine Milliarde Monarchen aus den Überwinterungsgebieten des Schmetterlings verschwunden sind. Die Behörde führte den Rückgang des Monarchen zum Teil auf den Verlust von Milchkraut zurück, der durch Herbizide verursacht wurde, die von Landwirten und Hausbesitzern eingesetzt worden waren. ⓘ
Westliche Monarchpopulationen
Ein 20-Jahres-Vergleich aus dem Jahr 2014 zeigt, dass die überwinternden Bestände westlich der Rocky Mountains seit 1997 um mehr als 50 % und die überwinternden Bestände östlich der Rocky Mountains seit 1995 um mehr als 90 % zurückgegangen sind. Nach Angaben der Xerces Society ist die Monarchpopulation in Kalifornien im Jahr 2018 um 86 % zurückgegangen, von Millionen von Schmetterlingen auf Zehntausende von Schmetterlingen. ⓘ
Die jährliche Winterzählung der Gesellschaft für die Jahre 2020 und 2021 zeigte einen deutlichen Rückgang der kalifornischen Population. An einem Standort in Pacific Grove gab es keinen einzigen Monarchfalter. Eine der Hauptursachen dafür war die Zerstörung der Lebensräume für den Schmetterling, die aus Milchkraut bestehen. ⓘ
Monarchpopulationen im Osten und Mittleren Westen
In einer Publikation aus dem Jahr 2016 wird der 90-prozentige Rückgang der Überwinterungszahlen der östlichen Monarchpopulation im letzten Jahrzehnt auf den Verlust von Bruthabitaten und Milchkraut zurückgeführt. Die Autoren der Publikation stellten fest, dass eine Wahrscheinlichkeit von 11 % bis 57 % besteht, dass diese Population in den nächsten 20 Jahren fast ausgestorben sein wird. ⓘ
Chip Taylor, der Direktor von Monarch Watch an der Universität von Kansas, hat erklärt, dass der Lebensraum für Milchkraut im Mittleren Westen mit 120 bis 150 Millionen Hektar praktisch verschwunden ist". Um dieses Problem zu bekämpfen, regt Monarch Watch die Anpflanzung von "Monarch Waystations" an. ⓘ
Lebensraumverlust durch Herbizideinsatz und gentechnisch veränderte Nutzpflanzen
Der Rückgang des Vorkommens von Milchkraut und der Monarchpopulationen zwischen 1999 und 2010 hängt mit der Einführung von herbizidtolerantem gentechnisch verändertem Mais und Sojabohnen zusammen, die heute 89 % bzw. 94 % dieser Kulturen in den USA ausmachen. gentechnisch veränderter Mais und Sojabohnen sind resistent gegen die Wirkung des Herbizids Glyphosat. Einige Naturschützer führen das Verschwinden des Milchkrauts auf die landwirtschaftlichen Praktiken im Mittleren Westen zurück, wo gentechnisch verändertes Saatgut so gezüchtet wird, dass es gegen Herbizide resistent ist, die Landwirte einsetzen, um unerwünschte Pflanzen zu vernichten, die in der Nähe ihrer Reihen mit Nahrungsmitteln wachsen. ⓘ
Im Jahr 2015 reichte der Natural Resources Defense Council eine Klage gegen die US-Umweltschutzbehörde (EPA) ein. Der Rat argumentierte, dass die Behörde Warnungen über die Gefahren des Glyphosateinsatzes für Monarchen ignoriert habe. Eine Studie aus dem Jahr 2018 deutet jedoch darauf hin, dass der Rückgang des Milchkrauts bereits vor der Einführung von gentechnisch veränderten Pflanzen stattgefunden hat. ⓘ
Verluste während der Migration
Die Monarchen aus dem Osten und Mittleren Westen haben offenbar Probleme, Mexiko zu erreichen. Eine Reihe von Monarchforschern hat jüngste Belege aus Langzeitdaten von Bürgerwissenschaftlern angeführt, die zeigen, dass die Zahl der brütenden (erwachsenen) Monarchen in den letzten zwei Jahrzehnten nicht zurückgegangen ist. ⓘ
Die Tatsache, dass die Zahl der brütenden und wandernden Monarchen langfristig nicht zurückgeht, während die Zahl der überwinternden Monarchen deutlich abnimmt, deutet darauf hin, dass es eine zunehmende Entkopplung zwischen diesen Lebensstadien gibt. Ein Forscher hat die Vermutung geäußert, dass die Mortalität durch Autounfälle eine zunehmende Bedrohung für wandernde Monarchen darstellt. Eine 2019 veröffentlichte Studie zur Straßensterblichkeit in Nordmexiko ergab eine sehr hohe Sterblichkeit an nur zwei "Hotspots" pro Jahr, an denen insgesamt 200 000 Monarchen getötet wurden. ⓘ
Verlust des Überwinterungshabitats
Die Fläche der mexikanischen Wälder, in die die Monarchen aus dem Osten und Mittleren Westen ziehen, erreichte 2013 den niedrigsten Stand seit zwei Jahrzehnten. Es wurde erwartet, dass dieser Rückgang in der Saison 2013-2014 noch zunehmen würde. Die mexikanischen Umweltbehörden überwachen weiterhin die illegale Abholzung von Oyamel-Bäumen. Der Oyamel-Baum ist eine wichtige immergrüne Baumart, auf der die überwinternden Schmetterlinge während ihrer Winterdiapause, d. h. ihrer Entwicklungspause, einen Großteil ihrer Zeit verbringen. ⓘ
In einer Studie aus dem Jahr 2014 wird eingeräumt, dass "der Schutz von Überwinterungshabitaten zweifelsohne einen großen Beitrag zum Erhalt der Monarchen geleistet hat, die im gesamten östlichen Nordamerika brüten", dass aber ihre Untersuchungen darauf hindeuten, dass der Verlust von Lebensräumen in den Brutgebieten in den Vereinigten Staaten die Hauptursache für den jüngsten und den prognostizierten Rückgang der Populationen ist. ⓘ
Verwirrung bei den Wirtspflanzen
Das Schwarze Schwalbenwurz (Cynanchum louiseae) und das Blasse Schwalbenwurz (Cynanchum rossicum) sind für Monarchen in Nordamerika problematisch. Die Monarchen legen ihre Eier auf diesen Verwandten des einheimischen Weinreben-Milchkrauts (Cynanchum laeve) ab, weil sie ähnliche Reize wie das Milchkraut erzeugen. Sobald die Eier schlüpfen, werden die Raupen durch die Giftigkeit dieser invasiven Pflanze aus Europa vergiftet. ⓘ
Klima
Klimaschwankungen im Herbst und Sommer beeinflussen die Fortpflanzung der Schmetterlinge. Niederschläge und Temperaturen unter dem Gefrierpunkt beeinträchtigen das Wachstum des Milchkrauts. Omar Vidal, Generaldirektor des WWF-Mexiko, sagte: "Der Lebenszyklus des Monarchen hängt von den klimatischen Bedingungen an den Orten ab, an denen er brütet. Eier, Larven und Puppen entwickeln sich unter milderen Bedingungen schneller. Temperaturen über 35 °C können für die Larven tödlich sein, und die Eier trocknen unter heißen, trockenen Bedingungen aus, was zu einem drastischen Rückgang der Schlupfrate führt. Wenn die Körpertemperatur eines Monarchen unter 30 °C liegt, kann er nicht fliegen. Um sich aufzuwärmen, setzen sie sich in die Sonne oder zittern schnell mit den Flügeln, um sich zu wärmen. ⓘ
Der Klimawandel könnte die Monarchwanderung dramatisch beeinflussen. Eine Studie aus dem Jahr 2015 untersuchte die Auswirkungen der Erwärmung auf das Brutgebiet des Monarchen und zeigte, dass die Wirtspflanze des Monarchen ihr Verbreitungsgebiet in den nächsten 50 Jahren weiter nach Norden bis nach Kanada ausdehnen wird und dass die Monarchen diesem Trend folgen werden. Dies wird zwar die Brutgebiete des Monarchen erweitern, aber auch die Entfernung vergrößern, die die Monarchen zurücklegen müssen, um ihr Überwinterungsziel in Mexiko zu erreichen, was zu einer höheren Sterblichkeit während der Wanderung führen könnte. ⓘ
Es hat sich gezeigt, dass Milchkräuter, die bei höheren Temperaturen angebaut werden, einen höheren Cardenolid-Gehalt aufweisen, wodurch die Blätter für die Raupen des Monarchen zu giftig werden. Diese erhöhten Konzentrationen sind jedoch wahrscheinlich eine Reaktion auf die erhöhte Herbivorie von Insekten, die ebenfalls durch die gestiegenen Temperaturen verursacht wird. Es ist nicht bekannt, ob die erhöhten Temperaturen dazu führen, dass Milchkraut für Monarchraupen zu giftig wird, wenn keine anderen Faktoren vorliegen. Außerdem wurde festgestellt, dass Milchkraut, das bei einem Kohlendioxidgehalt von 760 Teilen pro Million gewachsen ist, eine andere Mischung der giftigen Cardenolide produziert, von denen eines weniger wirksam gegen Monarchparasiten ist. ⓘ
Erhaltungszustand
Der Monarchfalter steht derzeit nicht auf der Liste des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen und ist auch nicht durch innerstaatliche Gesetze der USA besonders geschützt. Am 14. August 2014 reichten das Center for Biological Diversity und das Center for Food Safety eine rechtliche Petition ein, in der sie den Schutz des Monarchen und seines Lebensraums durch das Gesetz über gefährdete Arten beantragten. ⓘ
Der U.S. Fish and Wildlife Service (FWS) leitete eine Überprüfung des Status des Monarchfalters im Rahmen des Gesetzes über gefährdete Arten ein. Die Frist für die Einreichung von Informationen endete am 3. März 2015 und wurde später bis 2020 verlängert. Am 15. Dezember 2020 entschied der FWS, dass die Aufnahme des Schmetterlings in die Liste der bedrohten und gefährdeten Arten "gerechtfertigt, aber ausgeschlossen" sei, da die Behörde ihre Ressourcen 161 Arten mit höherer Priorität widmen müsse. ⓘ
Die Zahl der Monarchen, die in Mexiko überwintern, ist langfristig rückläufig. Seit 1995 waren die Erfassungszahlen so hoch wie im Winter 1996-1997, aber im Durchschnitt etwa . Im Winter 2013-2014 erreichte die Zahl der überwinternden Monarchen ihren bisher niedrigsten Stand (), stieg aber 2015-2016 wieder an. Die durchschnittliche Population der Monarchen im Jahr 2016 wurde auf 200 Millionen geschätzt. Historisch gesehen gibt es im Durchschnitt 300 Millionen Monarchen. Der Anstieg im Jahr 2016 wurde auf günstige Brutbedingungen im Sommer 2015 zurückgeführt. Im Winter 2016-2017 ging der Bestand jedoch um 27 % zurück. Einige glauben, dass dies auf einen Sturm zurückzuführen ist, der sich im März 2016 in der letzten Überwinterungssaison der Monarchen ereignet hatte. Dies scheint jedoch unwahrscheinlich, da die meisten aktuellen Forschungsergebnisse zeigen, dass die Größe der überwinternden Kolonien nicht die Größe der nächsten Sommerbrutpopulation vorhersagt. ⓘ
In Ontario, Kanada, ist der Monarchfalter als besonders gefährdete Art gelistet. Im Herbst 2016 schlug das Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada vor, den Monarch in Kanada als gefährdet einzustufen, im Gegensatz zu seiner derzeitigen Einstufung als "besorgniserregende Art" in diesem Land. Dieser Schritt würde, sobald er in Kraft tritt, kritische Monarchlebensräume in Kanada schützen, wie z. B. die großen Herbstansammlungsgebiete im Süden Ontarios, hätte aber auch Auswirkungen auf Bürgerwissenschaftler, die mit Monarchen arbeiten, und auf Aktivitäten im Unterricht. Wenn der Monarch in Kanada unter Bundesschutz stünde, könnten diese Aktivitäten eingeschränkt werden oder Bundesgenehmigungen erfordern. ⓘ
In Nova Scotia ist der Monarch auf Provinzebene seit 2017 als gefährdet eingestuft. Diese Entscheidung (ebenso wie die Entscheidung in Ontario) beruht offenbar auf der Annahme, dass der Rückgang der überwinternden Kolonien in Mexiko zu einem Rückgang der Brutgebiete in Kanada führt. In zwei neueren Studien wurden die langfristigen Trends der Monarchvorkommen in Kanada untersucht, wobei entweder Schmetterlingsatlas-Aufzeichnungen oder von Bürgern durchgeführte Schmetterlingserhebungen verwendet wurden, und keine der beiden Studien zeigt Hinweise auf einen Populationsrückgang in Kanada. ⓘ
Bemühungen um den Schutz
Obwohl die Zahl der brütenden Monarchen im östlichen Nordamerika offenbar nicht zurückgegangen ist, haben Berichte über einen Rückgang der überwinternden Schmetterlinge zu Bemühungen um den Erhalt der Art geführt. ⓘ
Maßnahmen auf Bundesebene
Am 20. Juni 2014 erließ Präsident Barack Obama ein Memorandum mit dem Titel Creating a Federal Strategy to Promote the Health of Honey Bees and Other Pollinators". In diesem Memorandum wurde eine Task Force für die Gesundheit von Bestäubern eingerichtet, deren Vorsitz der Landwirtschaftsminister und der Administrator der Environmental Protection Agency gemeinsam führen sollten, und es hieß darin:
Die Zahl der wandernden Monarchfalter sank 2013/14 auf den niedrigsten Stand der aufgezeichneten Population, und es besteht die unmittelbare Gefahr, dass die Migration scheitert. ⓘ
Im Mai 2015 veröffentlichte die Pollinator Health Task Force eine "Nationale Strategie zur Förderung der Gesundheit von Honigbienen und anderen Bestäubern". In der Strategie wurden Maßnahmen auf Bundesebene festgelegt, um drei Ziele zu erreichen, von denen zwei lauteten:
- Monarchfalter: Erhöhung der östlichen Population des Monarchfalters auf 225 Millionen Schmetterlinge, die eine Fläche von etwa 6 Hektar in den Überwinterungsgebieten in Mexiko besiedeln, durch nationale/internationale Maßnahmen und öffentlich-private Partnerschaften bis zum Jahr 2020.
- Anbaufläche für Bestäuberlebensräume: Wiederherstellung oder Verbesserung von 7 Millionen Hektar Land für Bestäuber in den nächsten 5 Jahren durch Bundesmaßnahmen und öffentlich-private Partnerschaften. ⓘ
Viele der im Rahmen der nationalen Strategie ermittelten vorrangigen Projekte konzentrierten sich auf den Korridor der I-35, der sich von Texas bis nach Minnesota erstreckt. Das Gebiet, durch das dieser Highway führt, bietet im Frühjahr und Sommer Bruthabitate im wichtigsten Migrationskorridor der Monarchen in den Vereinigten Staaten. ⓘ
Die U.S. General Services Administration (GSA) veröffentlicht in ihren P100-Dokumenten, die Standards für den Public Buildings Service der GSA vorgeben, eine Reihe von Leistungsanforderungen an die Landschaft. Seit März 2015 enthalten diese Leistungsanforderungen und ihre Aktualisierungen vier Hauptaspekte für die Bepflanzungsgestaltung, die vor Ort angemessene Möglichkeiten zur Nahrungssuche für bestimmte Bestäuber bieten sollen. Zu den Zielbestäubern gehören Bienen, Schmetterlinge und andere nützliche Insekten. ⓘ
Am 4. Dezember 2015 unterzeichnete Präsident Obama den Fixing America's Surface Transportation (FAST) Act (Pub. L. 114-94). Das FAST-Gesetz legt einen neuen Schwerpunkt auf die Bemühungen zur Unterstützung von Bestäubern. Zu diesem Zweck wurde mit dem FAST Act Titel 23 (Highways) des United States Code geändert. Die Änderung wies den US-Verkehrsminister an, bei der Durchführung von Programmen im Rahmen dieses Titels in Zusammenarbeit mit bereitwilligen Staaten:
- (1) integrierte Vegetationsmanagementpraktiken an Straßenrändern und anderen Verkehrswegen zu fördern, einschließlich reduziertem Mähen; und
- (2) die Entwicklung von Lebensraum und Futter für Monarchfalter, andere einheimische Bestäuber und Honigbienen durch die Anpflanzung von einheimischen Gräsern und Kräutern zu fördern, einschließlich nicht invasiver, einheimischer Milchkrautarten, die als Wanderstationen für Schmetterlinge dienen können und die Wanderung anderer Bestäuber erleichtern. ⓘ
Der FAST Act besagt auch, dass Maßnahmen zur Schaffung und Verbesserung von Lebensräumen für Bestäuber, von Futterpflanzen und von Stationen für Wanderungen mit Bundesmitteln gefördert werden können, wenn sie im Zusammenhang mit Verkehrsprojekten stehen, die unter Titel 23 finanziert werden. ⓘ
Die Farm Service Agency des US-Landwirtschaftsministeriums trägt durch die SAFE-Initiative (State Acres for Wildlife Enhancement) des Conservation Reserve Program dazu bei, die Populationen des Monarchfalters und anderer Bestäuber in den USA zu erhöhen. Im Rahmen der SAFE-Initiative erhalten Landwirte, die sich bereit erklären, umweltsensible Flächen aus der landwirtschaftlichen Produktion zu nehmen und Arten zu pflanzen, die die Gesundheit und Qualität der Umwelt verbessern, eine jährliche Pachtzahlung. Unter anderem ermutigt die Initiative Landbesitzer, Feuchtgebiete, Gräser und Bäume anzulegen, um Lebensräume für Arten zu schaffen, die vom FWS als bedroht oder gefährdet eingestuft wurden. ⓘ
Andere Maßnahmen
Landwirtschaftsunternehmen und andere Organisationen werden aufgefordert, Flächen freizuhalten, die nicht gespritzt werden, damit die Monarchen dort brüten können. Darüber hinaus laufen auf nationaler und lokaler Ebene Initiativen zur Schaffung und Erhaltung von Lebensräumen für Bestäuber entlang von Stromleitungen und Straßen. Die Federal Highway Administration, die Regierungen der Bundesstaaten und die lokalen Behörden ermutigen die Autobahnbehörden und andere, den Einsatz von Herbiziden einzuschränken und das Mähen zu reduzieren, um das Wachstum von Milkweed zu fördern und die Fortpflanzung von Monarchen innerhalb der Verkehrswege zu unterstützen. ⓘ
Bericht des National Cooperative Highway Research Program
Im Jahr 2020 veröffentlichte das National Cooperative Highway Research Program (NCRHP) des Transportation Research Board einen 208-seitigen Bericht, in dem ein Projekt beschrieben wurde, das das Potenzial von Straßenkorridoren als Lebensraum für Monarchfalter untersucht hatte. Im Rahmen des Projekts wurden Instrumente für Straßenbetreiber entwickelt, um den potenziellen Lebensraum für Monarchfalter in ihren Straßenabschnitten zu optimieren. ⓘ
Solche Bemühungen sind umstritten, da das Risiko eines Schmetterlingssterbens in der Nähe von Straßen hoch ist. Mehrere Studien haben gezeigt, dass Kraftfahrzeuge jedes Jahr Millionen von Monarchen und anderen Schmetterlingen töten. Außerdem gibt es Hinweise darauf, dass Monarchlarven, die in der Nähe von Straßen leben, physiologischen Stressbedingungen ausgesetzt sind, was sich in einer erhöhten Herzfrequenz zeigt. ⓘ
Der NCRHP-Bericht räumt ein, dass Straßen neben anderen Gefahren auch die Gefahr von Verkehrskollisionen für Monarchen bergen, und stellt fest, dass diese Auswirkungen während der Migration in bestimmten Trichtergebieten konzentrierter zu sein scheinen. Dennoch kam der Bericht zu dem Schluss:
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass entlang von Straßenkorridoren Gefahren für Monarchen und andere Bestäuber bestehen, aber im Zusammenhang mit der Menge an Lebensraum, die für die Erholung nachhaltiger Populationen benötigt wird, sind Straßenränder von entscheidender Bedeutung. ⓘ