Schildläuse
| Schildlaus | |
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| Wachsartige Schuppen auf Cycadeenblatt | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich |
| Stamm: | Gliederfüßer |
| Klasse: | Insekten (Insecta) |
| Ordnung: | Hemiptera |
| Unterordnung: | Sternorrhyncha |
| Unterordnung: | Coccomorpha Heslop-Harrison, 1952 |
| Überfamilie: | Coccoidea Handlirsch, 1903 |
| Familien | |
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Siehe Text | |
Schildläuse sind kleine Insekten aus der Ordnung Hemiptera, Unterordnung Sternorrhyncha. Mit ihrem dramatisch variablen Aussehen und ihrem extremen Sexualdimorphismus bilden sie die Unterordnung Coccomorpha, die aufgrund taxonomischer Unklarheiten als geeignetere Gruppierung angesehen wird als die Überfamilie Coccoidea. Ausgewachsene Weibchen haben in der Regel weiche Körper und keine Gliedmaßen und sind unter gewölbten Schuppen verborgen, aus denen sie zum Schutz Unmengen von Wachs ausstoßen. Einige Arten sind hermaphroditisch, d. h. sie haben einen kombinierten Eierstock anstelle von getrennten Eierstöcken und Hoden. Die Männchen der Arten, bei denen sie vorkommen, haben Beine und manchmal Flügel und ähneln kleinen Fliegen. Schildläuse sind Pflanzenfresser, die mit ihren Mundwerkzeugen das Pflanzengewebe anstechen und an einem Ort verbleiben, um sich von Pflanzensäften zu ernähren. Die überschüssige Flüssigkeit, die sie aufsaugen, wird als Honigtau abgesondert, auf dem sich oft Rußtau bildet. Die Insekten leben oft in einer wechselseitigen Beziehung mit Ameisen, die sich von dem Honigtau ernähren und sie vor Fressfeinden schützen. Es gibt etwa 8.000 beschriebene Arten. ⓘ
Schildläuse tauchten in der Trias auf, bevor sich ihre modernen Nahrungspflanzen, die Angiospermen, entwickelt hatten; frühe Formen ernährten sich wahrscheinlich von Gymnospermen. In der Kreidezeit waren sie weit verbreitet und häufig und sind in den Fossilienaufzeichnungen gut vertreten, meist in Bernstein, wo sie manchmal mit Ameisen vergesellschaftet sind. Ihre engsten Verwandten sind die springenden Blattläuse, die Weiße Fliege, die Reblaus und die Blattläuse. Die meisten weiblichen Schildläuse bleiben als erwachsene Tiere an einem Ort, wobei die frisch geschlüpften Nymphen, die so genannten "Crawler", das einzige mobile Lebensstadium sind, abgesehen von den kurzlebigen Männchen. Die Fortpflanzungsstrategien vieler Arten umfassen zumindest einen Teil der ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Parthenogenese. ⓘ
Einige Schildläuse sind ernstzunehmende Handelsschädlinge, insbesondere die Baumwollpolsterschildlaus (Icerya purchasi) an Zitrusfruchtbäumen; sie sind schwer zu bekämpfen, da die Schildläuse und die wachsartige Hülle sie wirksam vor Kontaktinsektiziden schützen. Einige Arten werden zur biologischen Bekämpfung von Schädlingen eingesetzt, wie z. B. der Feigenkaktus (Opuntia). Andere produzieren kommerziell wertvolle Substanzen wie Karmin- und Kermesfarbstoffe und Schellack. Die beiden roten Farbnamen Karmesin und Scharlach leiten sich von den Namen der Kermesprodukte in anderen Sprachen ab. ⓘ
Die Schildläuse oder Coccoidea sind eine Überfamilie der Insekten und gehören zu den Pflanzenläusen (Sternorrhyncha). Von den bekannten 3000 Arten leben in Mitteleuropa über 150. Die Körperlänge der Tiere beträgt zwischen 0,8 und 6 mm, die größte Art Aspidoproxus maximus kann bis zu 38 mm lang werden. Alle Schildläuse ernähren sich von Pflanzensaft und gelten aus diesem Grund häufig als Schädlinge. Ein typisches Beispiel für das Schadverhalten ist die Buchenwollschildlaus. ⓘ
Die männlichen Schildläuse sind in der Regel geflügelt. Dabei sind die Hinterflügel zu Schwingkölbchen umgewandelt, außerdem besitzen sie keine Mundwerkzeuge und nehmen entsprechend auch keine Nahrung auf. ⓘ
Die Weibchen leben meist in großen Kolonien auf verschiedenen Pflanzenteilen. Ihr Körper ist schildförmig und häufig in eine Kapsel eingeschlossen, bei vielen Arten sind die Weibchen vollkommen bewegungsunfähig. Der lange Stechrüssel wird in die Pflanze eingestochen. Oft sind die Schildlausweibchen auch von einem Wachssekret überzogen. Parthenogenese kommt bei Schildläusen vor, die erste Larve ist beweglich und setzt sich sehr schnell fest. Die Weibchen legen unter ihrem Schild riesige Mengen an Eiern ab. ⓘ
Die Junglarven schlüpfen etwa ab Juli und wandern dann auf Blätter und junge Triebe. Durch die Saugtätigkeit kommt es während des Sommers zu Honigtaubildung. ⓘ
Aus Schildläusen kann der Farbstoff Karmin gewonnen werden. ⓘ
Beschreibung
Das Aussehen von Schildläusen ist sehr unterschiedlich und reicht von sehr kleinen Organismen (1-2 mm), die unter Wachsschichten wachsen (einige haben die Form von Austern, andere von Muschelschalen), über glänzende, perlenartige Objekte (etwa 5 mm) bis hin zu Tieren, die mit mehligem Wachs bedeckt sind. Die erwachsenen Weibchen sind fast immer unbeweglich (abgesehen von Wollläusen) und haften dauerhaft an der Pflanze, von der sie sich ernähren. Zu ihrer Verteidigung scheiden sie einen wachsartigen Belag aus, der sie an Reptilien- oder Fischschuppen erinnert und ihnen ihren gemeinsamen Namen gibt. Das Hauptmerkmal, das die Coccomorpha von allen anderen Hemiptera unterscheidet, ist der einsegmentige Tarsus an den Beinen mit nur einer Kralle an der Spitze. ⓘ
Die Gruppe ist extrem geschlechtsdimorph; weibliche Schildläuse behalten, ungewöhnlich für Hemiptera, die unreife äußere Morphologie, auch wenn sie geschlechtsreif sind, ein Zustand, der als Neotenie bekannt ist. Erwachsene Weibchen sind birnenförmig, elliptisch oder kreisförmig, haben keine Flügel und in der Regel keine Einschnürung, die den Kopf vom Körper trennt. Die Segmentierung des Körpers ist undeutlich, kann aber durch das Vorhandensein von Randborsten angezeigt werden. Bei den Weibchen einiger Familien fehlen die Beine, und wenn sie vorhanden sind, variieren sie von einzelnen Segmentstummeln bis zu fünfgliedrigen Gliedmaßen. Weibliche Schildläuse haben keine Facettenaugen, aber Ocelli (einfache Augen) sind manchmal bei Margarodidae, Ortheziidae und Phenacoleachiidae vorhanden. Die Familie Beesoniidae hat keine Fühler, aber andere Familien besitzen Fühler mit einem bis dreizehn Segmenten. Die Mundwerkzeuge sind zum Stechen und Saugen geeignet. ⓘ
Ausgewachsene Männchen hingegen haben den typischen Kopf, Thorax und Hinterleib anderer Insektengruppen und unterscheiden sich so sehr von den Weibchen, dass eine Zuordnung zu einer Art schwierig ist. Sie sind in der Regel schlanke Insekten, die Blattläusen oder kleinen Fliegen ähneln. Sie haben Fühler mit neun oder zehn Segmenten, Facettenaugen (Margarodidae und Ortheziidae) oder einfache Augen (die meisten anderen Familien) und Beine mit fünf Segmenten. Die meisten Arten sind geflügelt, und bei einigen wechseln die Generationen zwischen geflügelt und ungeflügelt ab. Ausgewachsene Männchen fressen nicht und sterben innerhalb von zwei oder drei Tagen nach dem Auftauchen. ⓘ
Bei Arten mit geflügelten Männchen sind im Allgemeinen nur die Vorderflügel voll funktionsfähig. Dies ist unter den Insekten ungewöhnlich und ähnelt am ehesten der Situation bei den echten Fliegen, den Diptera. Die Diptera und Hemiptera sind jedoch nicht eng miteinander verwandt und ähneln sich auch in ihrer Morphologie nicht sehr; so haben beispielsweise die Schwanzfäden der Coccomorpha keine Ähnlichkeit mit der Morphologie der Fliegen. Die Hinterflügel (metathorakale Flügel) sind reduziert, so dass sie häufig übersehen werden können. Bei einigen Arten haben die Hinterflügel Hamuli, Häkchen, die die Hinterflügel mit den Hauptflügeln verbinden, wie bei den Hymenoptera. Die rudimentären Flügel sind oft zu Pseudo-Halterungen, keulenartigen Anhängseln, reduziert, die jedoch nicht mit den Steuerorganen der Diptera vergleichbar sind, und es ist nicht klar, ob sie eine wesentliche Steuerfunktion haben. ⓘ
Hermaphroditismus ist bei Insekten sehr selten, aber mehrere Icerya-Arten weisen eine ungewöhnliche Form auf. Das erwachsene Tier besitzt eine Ovotestis, die sowohl aus weiblichem als auch aus männlichem Fortpflanzungsgewebe besteht, und die Spermien werden an die Jungtiere weitergegeben, damit diese sie später nutzen können. Die Tatsache, dass eine neue Population von einem einzigen Individuum gegründet werden kann, hat möglicherweise zum Erfolg der Baumwollpolsterschildlaus beigetragen, die sich weltweit verbreitet hat. ⓘ
Lebenszyklus
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Die weiblichen Schildläuse fortgeschrittener Familien entwickeln sich vom Ei über ein erstes Instalationsstadium (Raupenstadium) und ein zweites Instalationsstadium, bevor sie erwachsen werden. In primitiveren Familien gibt es ein zusätzliches Instalationsstadium. Männchen durchlaufen ein erstes und zweites Instalationsstadium, ein Vorpuppen- und ein Puppenstadium, bevor sie erwachsen werden (eigentlich eine Pseudopuppe, da nur holometabolische Insekten eine echte Puppe haben). ⓘ
Die ersten Larven der meisten Arten von Schildläusen schlüpfen mit funktionstüchtigen Beinen aus dem Ei und werden informell "Krabbler" genannt. Sie krabbeln sofort auf der Suche nach einer geeigneten Stelle herum, um sich niederzulassen und zu fressen. Bei einigen Arten lassen sie sich erst nieder, wenn sie ausgehungert sind oder vom Wind auf eine andere Pflanze geweht werden, wo sie eine neue Kolonie gründen können. Es gibt viele Variationen dieses Themas, wie z. B. Schildläuse, die mit Ameisenarten vergesellschaftet sind, die als Hüter fungieren und die Jungtiere zu geschützten Stellen tragen, um dort zu fressen. In jedem Fall verlieren viele dieser Krabblerarten bei der Häutung ihre Beine, wenn es sich um Weibchen handelt, und bleiben ein Leben lang an Ort und Stelle. Nur die Männchen behalten die Beine und bei einigen Arten auch die Flügel und nutzen sie bei der Suche nach den Weibchen. Dazu gehen sie in der Regel zu Fuß, da ihre Flugfähigkeit begrenzt ist, aber sie können vom Wind zu neuen Orten getragen werden. ⓘ
Ausgewachsene Weibchen der Familien Margarodidae, Ortheziidae und Pseudococcidae sind mobil und können sich auf andere Teile der Wirtspflanze oder sogar auf benachbarte Pflanzen bewegen, aber die Mobilitätsphase ist auf einen kurzen Zeitraum zwischen den Häutungen begrenzt. Einige von ihnen überwintern in Rindenspalten oder in der Pflanzenstreu und ziehen im Frühjahr zu zartem Jungwuchs. Die meisten weiblichen Schildläuse sind jedoch als Erwachsene sesshaft. Ihre Ausbreitungsfähigkeit hängt davon ab, wie weit ein Krabbler kriechen kann, bevor er sich häuten und mit der Nahrungsaufnahme beginnen muss. Für den Umgang mit Laubbäumen gibt es verschiedene Strategien. Auf diesen ernähren sich die Männchen oft von den Blättern, meist neben den Blattadern, während die Weibchen die Zweige auswählen. Bei mehreren Generationen im Jahr kann es zu einem allgemeinen Rückzug auf die Zweige kommen, wenn der Herbst naht. An den Zweigen wird in der Regel die Unterseite bevorzugt, da sie Schutz vor Räubern und ungünstigen Witterungsbedingungen bietet. Die Solenopsis-Schmierlaus ernährt sich im Sommer vom Laub und im Winter von den Wurzeln ihres Wirtes, und eine große Anzahl von Schildläusen ernährt sich das ganze Jahr über unsichtbar von den Wurzeln. ⓘ
Fortpflanzung und die Genetik der Geschlechtsbestimmung
Schildläuse weisen eine sehr große Variationsbreite in der Genetik der Geschlechtsbestimmung und den Fortpflanzungsmodi auf. Neben der sexuellen Fortpflanzung gibt es eine Reihe verschiedener Fortpflanzungssysteme, darunter die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Parthenogenese. Bei einigen Arten sind sexuelle und ungeschlechtliche Populationen an verschiedenen Orten zu finden, und im Allgemeinen sind Arten mit einem großen geografischen Verbreitungsgebiet und einer Vielzahl von Pflanzenwirten eher ungeschlechtlich. Es wird angenommen, dass eine große Populationsgröße eine ungeschlechtliche Population vor dem Aussterben bewahrt, aber dennoch ist die Parthenogenese bei Schildläusen ungewöhnlich, wobei sich die am weitesten verbreiteten Generalisten sexuell fortpflanzen und die meisten von ihnen Schädlingsarten sind. ⓘ
Viele Arten haben das XX-XO-System, bei dem das Weibchen diploid und homogametisch ist, während das Männchen heterogametisch ist und ein Geschlechtschromosom fehlt. Bei einigen Diaspididae und Pseudococcidae werden beide Geschlechter aus befruchteten Eiern erzeugt, aber während der Entwicklung eliminieren die Männchen das väterliche Genom, und dieses als väterliche Genomeliminierung (PGE) bezeichnete System findet sich in fast 14 Schuppeninsektenfamilien. Diese Eliminierung wird durch verschiedene Varianten erreicht. Die am weitesten verbreitete Variante (das so genannte lecanoide System) beinhaltet die Deaktivierung des väterlichen Genoms und die Eliminierung zum Zeitpunkt der Spermienproduktion bei den Männchen, wie sie bei den Pseudococcidae, Kerriidae und einigen Eriococcidae zu beobachten ist. Bei der anderen Variante, dem Comstockiella-System, bleibt das väterliche Genom in den somatischen Zellen unangetastet. Bei einer dritten Variante, die bei den Diaspididae zu finden ist, wird das väterliche Genom in einem frühen Stadium vollständig entfernt, so dass die Männchen sowohl in den somatischen als auch in den Keimzellen haploid sind, obwohl sie aus diploiden, d. h. aus befruchteten Eiern entstanden sind. Darüber hinaus gibt es auch eine echte Haplodiploidie, bei der die Weibchen aus befruchteten Eiern und die Männchen aus unbefruchteten Eiern geboren werden. Dies ist bei der Gattung Icerya der Fall. Bei Parthenolecanium werden die Männchen aus unbefruchteten Eiern geboren, aber die Diploidie wird kurzzeitig durch Fusion haploider Spaltkerne wiederhergestellt, und dann geht ein Geschlechtschromosom durch Heterochromatinisierung verloren. Weibchen können sich parthenogenetisch mit sechs verschiedenen Varianten fortpflanzen, die darauf beruhen, ob die Männchen ganz fehlen oder nicht (obligate oder fakultative Parthenogenese), auf dem Geschlecht der befruchteten oder unbefruchteten Eier und darauf, wie die Diploidie in unbefruchteten Eiern wiederhergestellt wird. Es wird angenommen, dass die Entwicklung dieser Systeme das Ergebnis eines intragenomischen Konflikts sowie möglicherweise eines intergenomischen Konflikts mit Endosymbionten unter unterschiedlichem Selektionsdruck ist. Die Vielfalt der Systeme macht Schaleninsekten zu idealen Modellen für die Forschung. ⓘ
Ökologie
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Schildläuse sind eine uralte Gruppe, die in der Kreidezeit entstanden ist, als die Angiospermen unter den Pflanzen dominierten und nur einige wenige Arten auf Gymnospermen zu finden waren. Sie ernähren sich von einer Vielzahl von Pflanzen, sind aber nicht in der Lage, lange ohne ihre Wirte zu überleben. Einige sind auf eine einzige Pflanzenart spezialisiert (monophag), andere auf eine einzige Gattung oder Pflanzenfamilie (oligophag), wieder andere sind weniger spezialisiert und ernähren sich von mehreren Pflanzengruppen (polyphag). Der Parasitenbiologe Robert Poulin stellt fest, dass das Ernährungsverhalten von Schildläusen dem von Ektoparasiten ähnelt, die außerhalb ihres Wirts leben und sich nur von diesem ernähren, auch wenn sie traditionell nicht so bezeichnet werden; seiner Ansicht nach verhalten sich diejenigen Arten, die auf einem einzigen Wirt unbeweglich bleiben und sich nur von diesem ernähren, als obligate Ektoparasiten. So sind beispielsweise die Cochenille-Arten auf Kakteenwirte beschränkt, und die gallentreibenden Apiomorpha sind auf Eukalyptus beschränkt. Einige Arten haben bestimmte Anforderungen an ihren Lebensraum; einige Ortheziidae kommen in feuchten Wiesen, unter Moosen und in Waldböden vor, und die boreale Fähnchenschildlaus (Newsteadia floccosa) lebt in der Pflanzenstreu. Die hawaiianische Schmierlaus Clavicoccus erinaceus, die sich ausschließlich von der inzwischen stark gefährdeten Abutilon sandwicense ernährte, ist ebenso ausgestorben wie eine andere Art, Phyllococcus oahuensis. Mehrere andere monophage Schildläuse, insbesondere auf Inseln, sind aufgrund der Bedrohung ihrer Wirtspflanzen vom Aussterben bedroht. ⓘ
Die meisten Schildläuse sind Pflanzenfresser und ernähren sich von Phloemsaft, der direkt aus dem Gefäßsystem der Pflanze gewonnen wird, aber einige wenige Arten ernähren sich von Pilzmatten und Pilzen, wie einige Arten der Gattung Newsteadia aus der Familie der Ortheziidae. Der Pflanzensaft ist eine flüssige Nahrung, die reich an Zucker und nicht-essentiellen Aminosäuren ist. Um den Mangel an essenziellen Aminosäuren auszugleichen, sind sie auf endosymbiotische Proteobakterien angewiesen. Schildläuse scheiden eine große Menge einer klebrigen, zähflüssigen Flüssigkeit aus, die als "Honigtau" bezeichnet wird. Diese Flüssigkeit enthält Zucker, Aminosäuren und Mineralien, ist für Ameisen attraktiv und dient als Substrat, auf dem Rußtau wachsen kann. Der Schimmelpilz kann die Photosynthese der Blätter vermindern und beeinträchtigt das Aussehen von Zierpflanzen. Die Aktivitäten der Schildläuse können zu Stress für die Pflanze führen, was ein geringeres Wachstum und eine größere Anfälligkeit für Pflanzenkrankheiten zur Folge hat. ⓘ
Schildläuse der Gattung Cryptostigma leben in den Nestern von neotropischen Ameisenarten. Viele tropische Pflanzen brauchen Ameisen zum Überleben, die ihrerseits Schildläuse züchten und so eine dreiseitige Symbiose bilden. Einige Ameisen und Schildläuse gehen eine wechselseitige Beziehung ein; die Ameisen ernähren sich vom Honigtau und schützen im Gegenzug die Schildläuse. An einem Tulpenbaum wurden Ameisen beobachtet, die ein papierartiges Zelt über den Schildläusen errichteten. In anderen Fällen werden Schildläuse in das Ameisennest getragen; die Ameise Acropyga exsanguis treibt es auf die Spitze, indem sie ein befruchtetes Wollläuseweibchen auf ihrem Hochzeitsflug mitnimmt, damit das von ihr gegründete Nest versorgt werden kann. Auf diese Weise kann sich die Wolllaus weit verbreiten. Hippeococcus-Arten haben lange Greifbeine mit Krallen, mit denen sie sich an den Dolichoderus-Ameisen festhalten, die sie pflegen; sie lassen sich in das Ameisenvolk tragen. Hier sind die Wollläuse vor Räubern und Umweltgefahren sicher, während die Ameisen eine Nahrungsquelle haben. Eine andere Ameisenart hält eine Herde von Schildläusen in den hohlen Stämmen eines Barteria-Baums; die Schildläuse ernähren sich vom Saft, und die Ameisen profitieren vom Honigtau, vertreiben andere pflanzenfressende Insekten vom Baum und verhindern, dass die Reben ihn erdrücken. ⓘ
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Schildläuse haben verschiedene natürliche Feinde, und die Forschung auf diesem Gebiet konzentriert sich hauptsächlich auf die Arten, die Pflanzenschädlinge sind. Entomopathogene Pilze können geeignete Schildläuse befallen und sie vollständig überwuchern. Die Identität des Wirts ist nicht immer offensichtlich, da viele Pilze wirtsspezifisch sind und alle Schuppen einer Art auf einem Blatt zerstören können, während sie eine andere Art nicht befallen. Pilze der Gattung Septobasidium haben eine komplexere, mutualistische Beziehung zu Schildläusen. Der Pilz lebt auf Bäumen, wo er eine Matte bildet, die die Schuppen überwuchert, das Wachstum der einzelnen parasitierten Schuppen reduziert und sie manchmal unfruchtbar macht, aber die Schuppenkolonie vor Umweltbedingungen und Räubern schützt. Der Pilz profitiert von der Verstoffwechselung des Saftes, den die Insekten dem Baum entziehen. ⓘ
Zu den natürlichen Feinden gehören parasitische Wespen, vor allem aus den Familien Encyrtidae und Eulophidae, und räuberische Käfer wie Pilzkäfer, Marienkäfer und Saftkäfer. Marienkäfer ernähren sich von Blattläusen und Schildläusen und legen ihre Eier in der Nähe ihrer Beute ab, damit ihre Larven sofort Zugang zu Nahrung haben. Der Marienkäfer Cryptolaemus montrouzieri ist als "Wollläuse-Vernichter" bekannt, da sich sowohl die erwachsenen Tiere als auch die Larven von Wollläusen und einigen Weichschildläusen ernähren. Ameisen, die sich um ihre Honigtau-Lieferanten kümmern, neigen dazu, Raubtiere zu vertreiben, aber der Wollläuse-Zerstörer hat die Ameisen überlistet, indem er eine kryptische Tarnung entwickelt hat, bei der seine Larven Schildläuse nachahmen. ⓘ
- Ameisen: Ihnen dient der Honigtau als Nahrung. Sie melken die Läuse buchstäblich, beschützen diese und tragen zur örtlichen Ausbreitung der Jungläuse bei.
- Wespen: Sie nutzen den kohlenhydratreichen Honigtau als Nahrung. Sie tragen zur Bestäubung der Wirtspflanze bei.
- Bienen: Sie sammeln Honigtau und machen daraus Waldhonig, auch Honigtauhonig genannt.
- Menschen: Die Beduinen verarbeiteten schon in biblischen Zeiten den Honigtau hauptsächlich der auf Tamarisken lebenden Sinai-Schildlaus Trabutina mannipara zu Manna und verkauften ihn als Süßmittel.
- Pflanzen: Einige Wirtspflanzen profitieren von dem auf dem Honigtau wachsenden Schimmelpilz insofern, indem dieser sie vor dem Bewuchs durch Schmarotzerpflanzen schützen kann, wie zum Beispiel Lianen. ⓘ
Bedeutung
Als Schädlinge
Viele Schildlausarten sind ernstzunehmende Ernteschädlinge und besonders problematisch, weil sie sich Quarantänemaßnahmen entziehen können. Im Jahr 1990 verursachten sie in den Vereinigten Staaten Schäden in Höhe von rund 5 Milliarden Dollar an Nutzpflanzen. Die wachsartige Hülle vieler Schildlausarten schützt die erwachsenen Tiere wirksam vor Kontaktinsektiziden, die nur gegen das erste Nymphenstadium, die sogenannte Raupe, wirksam sind. Schildläuse können jedoch häufig mit Gartenbauölen bekämpft werden, die sie ersticken, mit systemischen Pestiziden, die den Saft der Wirtspflanzen vergiften, oder mit biologischen Bekämpfungsmitteln wie winzigen parasitischen Wespen und Marienkäfern. Auch insektizide Seife kann gegen Schildläuse eingesetzt werden. ⓘ
Eine Art, die Baumwollpolsterschildlaus, ist ein ernstzunehmender Schädling für 65 Gehölzfamilien, darunter auch für Zitrusfrüchte. Sie hat sich von Australien aus weltweit verbreitet. ⓘ
Ausgewachsene weibliche Baumwollpolsterschildlaus (Icerya purchasi) mit jungen Kriechern. Die Art ist ein wichtiger Schädling für Nutzpflanzen wie Zitrusfrüchte.
Als biologische Kontrolle
Gleichzeitig sind einige Arten von Schildläusen selbst als biologische Bekämpfungsmittel für Pflanzenschädlinge nützlich, wie z. B. verschiedene Arten von Cochenille-Insekten, die invasive Arten von Feigenkakteen angreifen, die sich vor allem in Australien und Afrika stark verbreiten. ⓘ
Schildläuse als Farbstoff
Die Herstellung des intensiv-roten Farbstoffes Kermes aus Schildläusen ist seit der Antike bekannt und war zeitweise von hoher ökonomischer Bedeutung. Im Mittelmeerraum wurde dafür die auf Wurzeln immergrüner Eichen lebende Art Kermes vermilio verwendet. Porphyrophora polonica diente im Mittelalter in Osteuropa als günstigerer Ersatz für Karminrot. Seit der Entdeckung Amerikas wurden beide weitgehend von Cochenille (echtes Karmin), dem Farbstoff der amerikanischen, nur auf dem Feigenkaktus Opuntia ficus-indica lebenden Dactylopius coccus verdrängt, sie war schon den Azteken bekannt. Der Farbstoff war zeitweise (nach den Edelmetallen Gold und Silber) das drittwichtigste Importgut aus der Neuen Welt; irrtümlich wird stattdessen oft die Art Protortonia cacti (unter ihrem alten Synonym Coccus cacti) als Erzeuger angegeben. Seltener wurde auch die in der Kaukasusregion lebende Porphyrophora hamelii oder die ostasiatische Lackschildlaus Kerria lacca (→Färberlack) eingesetzt. Als Lebensmittelfarbstoff E 120 wird Karmin/Koschenille vor allem in bunten Bonbons verwendet, zudem auch in Marmeladen, Süßwaren und alkoholischen Getränken. Bei in Deutschland erhältlichem Campari ist es jedoch seit einiger Zeit nicht mehr enthalten. ⓘ
Einige Arten von Schildläusen sind aufgrund der Stoffe, die sie bei richtiger Haltung liefern können, wirtschaftlich wertvoll. Einige, wie die Cochenille, Kermes, Lac, armenische Cochenille und polnische Cochenille, wurden zur Herstellung roter Farbstoffe zum Färben von Lebensmitteln und Stoffen verwendet. Sowohl der Farbname "Karmesin" als auch der Gattungsname Kermes stammen vom italienischen carmesi oder cremesi für den für italienische Seidentextilien verwendeten Farbstoff, der wiederum vom persischen qirmizī (قرمز) abgeleitet ist, was sowohl die Farbe als auch das Insekt bedeutet. Der Farbname "Scharlach" leitet sich ebenfalls vom arabischen siklāt ab und bezeichnet extrem teure, mit Kermes rot gefärbte Luxusseiden. ⓘ
Einige wachsartige Schildläusearten der Gattungen Ceroplastes und Ericerus produzieren Materialien wie chinesisches Wachs, und mehrere Gattungen von Lackschildläusen stellen Schellack her. ⓘ
Sammeln von Schildläusen an einem Feigenkaktus zur Herstellung des Farbstoffs Cochenille, 1777
Krönungsmantel von König Roger II. von Sizilien, 1133. Mit Kermes gefärbter scharlachroter Seidenstoff, hergestellt aus weiblichen Kermesschuppen
Einige Arten von Schellack
Kerria lacca und ihre Schellackröhren ⓘ
Entwicklung
Die Gruppe der Schildläuse wurde früher als Überfamilie Coccoidea behandelt, aber taxonomische Unsicherheiten haben dazu geführt, dass die Arbeiter die Unterordnung Coccomorpha als bevorzugten Namen für die Gruppe verwenden. Schildläuse sind Mitglieder der Sternorrhyncha. Die aus der Analyse der ribosomalen RNA mit kleiner Untereinheit (18S) abgeleitete Phylogenie der heute existierenden Gruppen ist im ersten Kladogramm dargestellt. ⓘ
ⓘ| Sternorrhyncha |
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Die phylogenetische Diversifizierung innerhalb der Coccomorpha wurde 2016 von der Taxonomin Isabelle Vea und dem Entomologen David Grimaldi analysiert, indem sie DNA (3 Genregionen) und 174 morphologische Merkmale kombinierten (um die Einbeziehung fossiler Belege zu ermöglichen). Sie zeigten, dass sich die Hauptlinien der Schildläuse vor ihren Wirten, den Angiospermen, auseinanderentwickelten, und schlugen vor, dass sich die Insekten nicht mehr von Gymnospermen ernährten, als die Angiospermen in der Kreidezeit weit verbreitet waren. Die Coccomorpha erschienen zu Beginn der Trias, etwa 245 mya; die Neococcoiden etwa 185 mya. Die Schildläuse sind in den Fossilien sehr gut vertreten, da sie seit der frühen Kreidezeit (130 mya) reichlich in Bernstein erhalten sind; in der Kreidezeit waren sie bereits stark diversifiziert. Mit Ausnahme der Eriococcidae waren alle Familien monophyletisch. Die Coccomorpha gliedern sich in zwei Kladen, die "Archaeococcoiden" und die "Neococcoiden". Bei den Archaeococcoiden haben die erwachsenen Männchen entweder Facettenaugen oder eine Reihe von Einhornaugen und die Weibchen haben Bauchspiralen. Bei den Neoccoiden haben die Weibchen keine Abdominalspiralen. Im Kladogramm unten wird die Gattung Pityococcus zu den "Neococcoiden" gestellt. Ein Kladogramm, das die wichtigsten Familien nach dieser Methodik zeigt, ist unten abgebildet. ⓘ
ⓘ| Coccomorpha |
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Die Anerkennung der Familien der Schildläuse schwankte im Laufe der Zeit, und die Gültigkeit vieler Familien ist nach wie vor umstritten; mehrere anerkannte Familien, die nicht in der oben dargestellten Phylogenie enthalten sind, einschließlich ausgestorbener Gruppen, sind im Folgenden aufgeführt:
- Archecoccoidea Borchsenius, 1958
- †Apticoccidae Vea & Grimaldi, 2015
- †Arnoldidae Koteja, 2008
- †Burmacoccidae Koteja, 2004
- †Callipappidae MacGillivray, 1921
- †Coelostomidiidae Morrison, 1927
- †Electrococcidae Koteja, 2000
- †Grimaldiellidae Koteja, 2000
- †Grohnidae Koteja, 2008
- †Hammanococcidae Koteja & Azar, 2008
- †Jersicoccidae Koteja, 2000
- †Kozariidae Vea & Grimaldi, 2015
- †Kukaspididae Koteja & Poinar, 2001
- Kuwaniidae MacGillivray, 1921
- †Labiococcidae Koteja, 2000b
- †Lebanococcidae Koteja & Azar, 2008
- Lithuanicoccidae Koteja, 2008
- Makrodrilidae Poinar, 2020
- Marchalinidae Morrison, 1927
- Margarodidae Cockerell, 1899
- Matsucoccidae Morrison, 1927
- Monophlebidae Morrison, 1927
- Ortheziidae Amyot & Audinet-Serville, 1843
- Pennygullaniidae Koteja & Azar, 2008
- Phenacoleachiidae Cockerell, 1902
- Pityococcidae McKenzie, 1942
- Putoidae Tang, 1992
- †Serafinidae Koteja, 2008
- Steingeliidae Morrison, 1927
- Stigmacoccidae Morrison, 1927
- Termitococcidae Jakubski, 1965
- †Weitschatidae Koteja, 2008
- Xylococcidae Pergande in Hubbard & Pergande, 1898
- Neococcoidea Borchsenius, 1950
- Aclerdidae Cockerell, 1905
- †Albicoccidae Koteja, 2004
- Asterolecaniidae Cockerell, 1896
- Beesoniidae Ferris, 1950
- Calycicoccidae Gehirn, 1918
- Carayonemidae Richard, 1986
- Cerococcidae Balachowsky, 1942
- Cissococcidae Gehirn, 1918
- Coccidae Fallen, 1814
- Conchaspididae Grün, 1896
- Kryptococcidae Kosztarab, 1968
- Dactylopiidae Signoret, 1875
- Diaspididae Targioni-Tozzetti, 1868
- Eriococcoidae Cockerell, 1899
- Halimococcidae Brown & McKenzie, 1962
- †Hodgsonicoccidae Vea & Grimaldi, 2015
- †Inkaidae Koteja, 1989
- Kermesidae Signoret, 1875
- Kerridae Lindinger, 1937
- Lecanodiaspididae Targioni-Tozzetti, 1869
- Mikrokokzidae Silvestri, 1939
- Phoenicococcidae Stickney, 1934
- Porphyrophoridae Signoret, 1875
- Pseudococcidae Cockerell, 1905
- Rhizoecidae Williams, 1969
- Stictococcidae Lindinger, 1913
- Tachardiidae Grün, 1896 ⓘ
Systematik der Schildläuse
Schildläuse sind auch in Mitteleuropa durch eine Reihe von Taxa mit Familienrang vertreten. ⓘ
- Schildläuse
- Deckelschildläuse – Diaspididae
- Pockenläuse – Asterolecaniidae
- Röhrenschildläuse – Ortheziidae
- Höhlenschildläuse – Margarodidae
- Napfschildläuse – Coccidae
- Eichennapfläuse – Kermesidae
- Schmier- und Wollläuse – Pseudococcidae ⓘ
Verbreitung
Vor allem im Winter und Frühjahr. Auf verschiedenen Zimmerpflanzen, meist an den Blattunterseiten, den Blattadern und den Ästen. Häufig an: Palmen, Oleander, Ficus, Orchideen, Aralien. Sie befallen gerne Farne und hartlaubige Gewächse wie Zitruspflanzen oder Lorbeer. ⓘ
Da eine erwachsene Schildlaus ihren Standort in der Regel beibehält, ist sie auf eine gute Tarnung angewiesen. Meist lebt sie deshalb auf Blattunterseiten oder auf Ästen und ist farblich ihrer Umgebung angepasst. Man erkennt das Vorhandensein von Schildläusen oft erst an deren klebrigen Ausscheidungen als Tropfen auf Blättern und am Boden oder am Auftauchen von Ameisen. ⓘ
Ernährung
Schildläuse ernähren sich hauptsächlich von im Pflanzensaft vorhandenen Eiweißen. Da Pflanzensaft – abgesehen von Wasser – aber hauptsächlich Zucker enthält, scheiden manche Napfschildlausarten den Überschuss als klebrig-klare Honigtautropfen wieder aus. Damit die Laus dabei nicht selbst verklebt, schleudert sie die Tropfen von sich weg. ⓘ
Schildläuse als Schädlinge
Einige Schildlausarten gehören zu den wirtschaftlich wichtigsten Schädlingen in der Landwirtschaft. Beispielsweise sind die Ananasschmierlaus (Dysmicoccus brevipes) und Dysmicoccus neobrevipes zwei der Hauptschädlinge an Ananaspflanzen, Asterolecanium coffeae ist einer an Kaffee und die Australische Wollschildlaus (Icerya purchasi) ist es an Zitrusfrüchten. ⓘ
Neben Blattläusen und Weißen Fliegen gehören Schildläuse zu den häufigsten Schädlingen an Zimmerpflanzen. Sie entziehen der Pflanze Nährstoffe. Durch den ausgeschiedenen Honigtau einiger Napfschildlausarten und die nachfolgende Bildung von Rußtaupilz wird die Photosynthese beeinträchtigt. Deckelschildläuse geben giftige Stoffe in die Pflanzen ab. All dies hemmt das Wachstum der Pflanze und trägt im Extremfall zum Absterben des Wirtes bei. ⓘ
Honigtau kann für den Menschen störend sein: In Wohnungen verklebt er Böden, Möbel und Fenster, im Freien Autoscheiben. Im Weinbau kann er den Geschmack des Weines beeinträchtigen. ⓘ
Ursache eines Befalls
Die Ursache eines Schildlausbefalls liegt meistens bei den ungünstigen Rahmenbedingungen der Pflanze. Die Schildläuse stellen also meist nur das Symptom dar. Schildläuse befallen gerne geschwächte und mit Stickstoff überdüngte Pflanzen. Im Winter bekommen viele Zimmerpflanzen zu wenig Licht und stehen sehr warm. Hierdurch verändert sich die Zusammensetzung des Pflanzensaftes und bietet günstige Bedingungen für eine schnelle Vermehrung der Tiere. ⓘ
Vorbeugung und Bekämpfung
Als verbessernde Maßnahme sollen in erster Linie die Standortbedingungen der Pflanze und damit die Gesundheit der Pflanze verbessert werden: Hellerer, kühlerer Standort. Der Boden soll gelockert, gemulcht und mit Kompost aufgelockert werden. ⓘ
Passende Duftkräuter: Bohnenkraut zu Bohnen, Lavendel zu Rosen, Kapuzinerkresse in Baumscheiben. ⓘ
Bei schwachem Befall an Einzelpflanzen reicht das Abwischen der Tiere von den Pflanzen mit einem befeuchteten Lappen oder einer Bürste, eventuell mit Seifenwasser aus. Besonders schonend und effizient ist das Abduschen mit einem starken Wasserstrahl. Im Frühjahr die Stammmütter zerdrücken. Es eignen sich zudem Spritzbrühen aus Zwiebel- oder Kartoffelschalen, Rhabarberblättern, Knoblauch, Brennnessel, Rainfarn, Wermut oder auch Algenpräparate. ⓘ
Bei stärkerem Befall und in Flächenkulturen können ölhaltige Schädlingsbekämpfungsmittel eingesetzt werden. In Flächenkulturen soll unbedingt die Fruchtfolge und Mischkultur beachtet werden. Unter extremen Umständen kann auf Dimethoat (Präparate zum Beispiel Bi 58, Perfekthion, Rogor usw.) als systemischem Pflanzenschutzmittel zurückgegriffen werden. ⓘ
Gegen Schildläuse gibt es zudem verschiedene Nützlinge, die auf jeweils eine Lausart spezialisiert sind. So ist zum Beispiel gegen Woll- und Schmierläuse im Gewächshaus und Wintergarten der Einsatz australischer Marienkäfer möglich. Weitere natürliche Feinde der Schildlaus sind: Florfliegen, Schwebfliegen, Schlupfwespen, Raubwanzen, Ohrwürmer und Gallmücken. Die genaue Artenbestimmung der Schildläuse durch eine Fachperson wird deshalb empfohlen. ⓘ
Schildläuse als Nützlinge oder Symbionten
Oft wird verkannt, dass Schildläuse nicht nur Schädlinge, sondern auch Nützlinge sind. Teilweise gehen sie Symbiosen ein mit anderen Tieren oder sogar auch mit dem Menschen. ⓘ
Nutzung als Lack
Die in Süd- und Südostasien beheimatete Lackschildlaus (Kerria lacca) liefert den Schellack. Die wohl berühmteste Anwendung sind die Schellack-Schallplatten in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts und das Haarspray. Heute wird es in der Möbelpflege und im Möbelbau, im Musikinstrumentenbau speziell für Geigen und in der Lebensmittelindustrie als Überzugsmittel E 904 zum Beispiel von Schokoladendragees verwendet. ⓘ
Nutzung von Wachs
Die männlichen Larven der chinesischen Wachsschildläuse Ericerus pela produzieren China- oder Pelawachs. Ein ähnliches Wachs wird auch von den Larven der indischen Wachsschildlaus Ceroplastes ceriferus (Syn.: Coccus ceriferus) (Indische Wachsschildlaus) abgeschieden. Sowie von weiteren Ceroplastes-Arten (z. B. Ceroplastes irregularis). Hier scheiden sowohl männliche als auch weibliche Larven das Wachs ab. Auch die in Südamerika beheimatete Llaveiella taenechina (Syn.: Coccus Axin) liefert Axinwachs. ⓘ
Schildläuse als Nahrung
Vögel und Insekten: Verschiedene Vogel- und Insektenarten haben Schildläuse auf ihrem Speiseplan. Sie spielen somit bei der Bekämpfung von Schildläusen eine Rolle, siehe oben. Manche Schildlausarten hingegen haben dagegen einen Schutz gefunden: Wegen ihrer bitteren Körperflüssigkeit werden sie von ihren Feinden gemieden. ⓘ
Nutzung in der Homöopathie
In der klassischen Homöopathie wird die Schildlaus Coccus cacti zur Herstellung von Globuli verwendet. Das Mittel wird eingesetzt gegen Spastischen Husten, Keuchhusten und Asthma. Eine über den Placeboeffekt hinausgehende Wirkung ist – wie allgemein bei homöopathischen Präparaten – nicht nachgewiesen. ⓘ
Fossile Belege
Schildläuse kommen insbesondere als Einschlüsse im Baltischen Bernstein artenreich vor, sind aber auch in kreidezeitlichem und tertiärem Bernstein anderer Lagerstätten nachgewiesen. Ansonsten sind Fossilien dieser Insektengruppe äußerst selten. Als ältester Beleg gilt ein Fund aus der Obertrias (Rhät) oder dem Unterjura Kirgisistans (Familie Mesococcidae). Als ältester Beleg für Brutpflege einer Schildlaus (Wathondara kotejai) gilt ein Fund in kreidezeitlichem Birmit. ⓘ