Perm-Trias-Grenze

Intensität des Meeresaussterbens während des Phanerozoikums

%

Vor Millionen von Jahren

(H)

K-Pg

Tr-J

P-Tr

Kappe

Spätes D

O-S

Darstellung der Aussterbeintensität (Prozentsatz der marinen Gattungen, die in jedem Zeitintervall vorhanden sind, aber im folgenden Intervall nicht mehr existieren) in Abhängigkeit von der Zeit in der Vergangenheit. Die geologischen Perioden sind oben (mit Abkürzung und Farbe) angegeben. Das permisch-triassische Aussterbeereignis ist das bedeutendste Ereignis für marine Gattungen, bei dem (laut dieser Quelle) etwas mehr als 50 % ausstarben. (Quelle und Bildinfo) ⓘ

Perm-Trias-Grenze am Frazer Beach in New South Wales, mit dem Aussterbeereignis am Ende des Perms direkt oberhalb der Kohleschicht ⓘ

Das permisch-triassische (P-T, P-Tr) Aussterbeereignis, das auch als End-Permian Extinction und umgangssprachlich als das Große Sterben bezeichnet wird, bildete vor etwa 251,9 Millionen Jahren die Grenze zwischen den geologischen Perioden Perm und Trias sowie zwischen dem Paläozoikum und Mesozoikum. Es ist das schwerwiegendste bekannte Aussterbeereignis der Erde, bei dem 57 % der biologischen Familien, 83 % der Gattungen, 81 % der marinen Arten und 70 % der terrestrischen Wirbeltierarten ausstarben. Es war das größte bekannte Massenaussterben von Insekten. ⓘ

Es gibt Hinweise auf ein bis drei verschiedene Phasen des Aussterbens. ⓘ

Wissenschaftlicher Konsens ist, dass die Ursachen für das Aussterben erhöhte Temperaturen und im marinen Bereich eine weit verbreitete ozeanische Anoxie sowie die Versauerung der Ozeane aufgrund der großen Mengen an Kohlendioxid waren, die durch den Ausbruch der Sibirischen Falle freigesetzt wurden. Es wird auch vermutet, dass die Emission zusätzlicher großer Mengen Kohlendioxid, die durch die thermische Zersetzung von Kohlenwasserstoffvorkommen, einschließlich Öl und Kohle, durch die Sibirischen Fallen erzeugt wurden, und die Emission von Methan durch methanogene Mikroorganismen zum Aussterben beigetragen haben. ⓘ

Die Geschwindigkeit der Erholung vom Aussterben ist umstritten. Einige Wissenschaftler schätzen, dass es 10 Millionen Jahre dauerte (bis zur Mittleren Trias), was sowohl auf die Schwere des Aussterbens als auch auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass in regelmäßigen Abständen für weitere 5 Millionen Jahre grimmige Bedingungen zurückkehrten. Studien im Bear Lake County in der Nähe von Paris, Idaho, und an nahegelegenen Standorten in Idaho und Nevada haben jedoch gezeigt, dass sich das marine Ökosystem aus der frühen Trias relativ schnell erholt hat, nämlich innerhalb von etwa 3 Millionen Jahren. ⓘ

Davon betroffen waren etwa 75 Prozent der Landfauna, darunter auch viele Insektenarten, sowie ein großer Teil der Vegetationsbedeckung. Noch dramatischer waren die Auswirkungen in den Ozeanen: Dort starben etwa 95 Prozent der marinen Invertebraten aus, unter anderem Großforaminiferen, paläozoische Korallen, Trilobiten und Eurypteriden. Stark dezimiert wurden Bryozoen, Brachiopoden, Crinoiden und Ammonoideen. Mollusken waren von dem umfassenden Artensterben in geringerem Maße betroffen. ⓘ

Als Hauptfaktor für den Zusammenbruch fast aller Ökosysteme gilt allgemein der großräumige Flutbasalt-Ausstoß des Sibirischen Trapps, dessen Aktivitätszyklen über mehrere Hunderttausend Jahre eine Fläche von 7 Millionen Quadratkilometern mit magmatischen Gesteinen bedeckten und die eine Reihe schwerwiegender Folgeschäden verursachten. ⓘ

Datierung

Früher dachte man, dass die Gesteinsabfolgen, die die Perm-Trias-Grenze überspannen, zu wenige und zu lückenhaft sind, als dass die Wissenschaftler die Details zuverlässig bestimmen könnten. Jetzt ist es jedoch möglich, das Aussterben mit tausendjähriger Genauigkeit zu datieren. U-Pb-Zirkondaten aus fünf vulkanischen Aschebetten aus dem Global Stratotype Section and Point für die Perm-Trias-Grenze in Meishan, China, stellen ein hochauflösendes Altersmodell für das Aussterben auf, das es ermöglicht, die Zusammenhänge zwischen globalen Umweltstörungen, der Unterbrechung des Kohlenstoffkreislaufs, dem Massenaussterben und der Erholung auf Jahrtausende hinaus zu untersuchen. Das Aussterben fand zwischen 251,941 ± 0,037 und 251,880 ± 0,031 Millionen Jahren statt, was einer Dauer von 60 ± 48 Tausend Jahren entspricht. Ein starker (ca. 0,9 %), abrupter globaler Rückgang des Verhältnisses des stabilen Isotops Kohlenstoff-13 zu dem des Kohlenstoff-12 fällt mit diesem Aussterben zusammen und wird manchmal zur Identifizierung der Perm-Trias-Grenze in Gesteinen verwendet, die für radiometrische Datierungen ungeeignet sind. Weitere Hinweise auf Umweltveränderungen an der P-Tr-Grenze deuten auf einen Temperaturanstieg um 8 °C und einen Anstieg des CO
₂Gehalt um 2000 ppm (zum Vergleich: die Konzentration unmittelbar vor der industriellen Revolution betrug 280 ppm, heute liegt sie bei etwa 415 ppm). Es gibt auch Hinweise darauf, dass eine erhöhte ultraviolette Strahlung auf die Erde traf, die die Mutation von Pflanzensporen verursachte. ⓘ

Es wird vermutet, dass die Perm-Trias-Grenze mit einem starken Anstieg der Häufigkeit von Meeres- und Landpilzen verbunden ist, der durch den starken Anstieg der Menge an toten Pflanzen und Tieren, von denen sich die Pilze ernährten, verursacht wurde. Eine Zeit lang wurde diese "Pilzspitze" von einigen Paläontologen zur Identifizierung der Perm-Trias-Grenze in Gesteinen verwendet, die für eine radiometrische Datierung ungeeignet sind oder für die es keine geeigneten Leitfossilien gibt, aber selbst die Befürworter der Pilzspitzen-Hypothese wiesen darauf hin, dass "Pilzspitzen" ein sich wiederholendes Phänomen sein könnten, das durch das Ökosystem nach dem Aussterben in der frühen Trias entstanden ist. Die Idee einer Pilzspitze wurde aus verschiedenen Gründen kritisiert, darunter: Reduviasporonites, die am häufigsten vorkommende Pilzspore, könnte eine versteinerte Alge sein; der Spike trat nicht weltweit auf; und er fiel vielerorts nicht auf die Perm-Trias-Grenze. Die Reduviasporoniten könnten sogar einen Übergang zu einer von Seen dominierten Trias-Welt darstellen und nicht eine früheste Trias-Zone des Todes und Verfalls in einigen terrestrischen Fossilienbetten. Neuere chemische Beweise sprechen eher für einen pilzlichen Ursprung der Reduviasporoniten, was diese Kritikpunkte abschwächt. ⓘ

Es besteht Ungewissheit über die Dauer des Gesamtaussterbens sowie über den Zeitpunkt und die Dauer des Aussterbens verschiedener Gruppen im Rahmen des Gesamtprozesses. Einiges deutet darauf hin, dass es mehrere Aussterbeimpulse gab oder dass sich das Aussterben über einige Millionen Jahre erstreckte, mit einem starken Höhepunkt in den letzten Millionen Jahren des Perms. Statistische Analysen einiger stark fossilhaltiger Schichten in Meishan, Provinz Zhejiang im Südosten Chinas, deuten darauf hin, dass sich das Hauptaussterben um einen Höhepunkt gruppierte. Jüngste Forschungen zeigen, dass verschiedene Gruppen zu unterschiedlichen Zeiten ausstarben; das Aussterben von Ostracoden und Brachiopoden beispielsweise liegt zwischen 670.000 und 1,17 Millionen Jahren, auch wenn es schwierig ist, es genau zu datieren. In einer gut erhaltenen Sequenz in Ostgrönland konzentriert sich das Aussterben der Tiere auf einen Zeitraum von 10 000 bis 60 000 Jahren, während das Aussterben der Pflanzen erst nach mehreren hunderttausend Jahren voll zum Tragen kommt. ⓘ

Eine ältere Theorie, die auch in einigen neueren Arbeiten vertreten wird, besagt, dass es zwei große Aussterbeimpulse im Abstand von 9,4 Millionen Jahren gab, die durch eine Periode des Aussterbens weit über dem Hintergrundniveau getrennt waren, und dass das letzte Aussterben nur etwa 80 % der damals lebenden Meeresarten auslöschte, während die anderen Verluste während des ersten Impulses oder in der Zeit zwischen den Impulsen auftraten. Nach dieser Theorie fand einer dieser Aussterbeimpulse am Ende der Guadalupian-Epoche des Perms statt. Am Ende des Guadalupiums starben beispielsweise alle Dinocephalus-Gattungen aus, ebenso wie die Verbeekinidae, eine Familie großwüchsiger fusuliner Foraminiferen. Die Auswirkungen des Aussterbens am Ende des Guadalupiums auf die Meeresorganismen scheinen von Ort zu Ort und von taxonomischen Gruppen zu variieren - Brachiopoden und Korallen waren stark betroffen. ⓘ

Studien über den Zeitpunkt und die Ursachen des Aussterbens der Perm-Trias werden durch das oft übersehene Capitanische Aussterben (auch Guadalupisches Aussterben genannt) erschwert, das nur eines von vielleicht zwei Massenaussterben im späten Perm war, die dem Perm-Trias-Ereignis unmittelbar vorausgingen. Kurz gesagt, wenn die Perm-Trias beginnt, ist es schwierig zu wissen, ob das End-Capitanium abgeschlossen ist, je nach dem, welcher Faktor betrachtet wird. Einige der Aussterbeereignisse, die auf die Perm-Trias-Grenze datiert wurden, sind vor kurzem auf das Ende des Capitaniums umdatiert worden. Außerdem ist unklar, ob sich einige Arten, die das frühere Aussterben überlebt hatten, gut genug erholt hatten, um ihr endgültiges Aussterben im Perm-Trias-Ereignis unabhängig vom Capitanian-Ereignis betrachten zu können. Eine Minderheit vertritt die Auffassung, dass die Abfolge von Umweltkatastrophen tatsächlich ein einziges, lang anhaltendes Aussterbeereignis darstellte, vielleicht abhängig davon, welche Arten betrachtet werden. ⓘ

Lystrosaurus war im späten Perm das am weitesten verbreitete Landwirbeltier und überlebte sogar das „Große Sterben“. ⓘ

Am Beginn des Perms betrug der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre etwa 30 Prozent, dagegen fiel die Kohlenstoffdioxid-Konzentration im selben Zeitraum auf den vermutlich niedrigsten Wert des gesamten Phanerozoikums und erreichte kaum mehr als 100 ppm. Gegen Ende der Epoche, knapp 50 Millionen Jahre später, kehrten sich die Verhältnisse um: Während der Sauerstoff-Anteil im Zuge des weltweiten Vegetationsschwunds auf 10 bis 15 Prozent sank, nahm die CO₂-Konzentration, bedingt durch die Ausgasungen des Sibirischen Trapps, drastisch zu. Obwohl in der Fachliteratur unterschiedliche Angaben über das genaue Volumen der Treibhausgas-Freisetzung zirkulieren, wird übereinstimmend angenommen, dass die Perm-Trias-Grenze ein CO₂-Äquivalent von mehreren tausend ppm verzeichnete. ⓘ

Paläoklimatologische Analysen der ¹⁸O/¹⁶O-Isotope dokumentieren eine Erwärmung der oberen Meeresschichten bis zum Ende des Ereignisses um mindestens 8 °C. Mit der Bildung und Ausbreitung anoxischer Zonen und dem rapiden Absacken des pH-Werts begann das Massensterben in den Ozeanen. Die Versauerung der Meere gilt als eine der Hauptursachen für das weitgehende Verschwinden mariner Lebensformen. Verstärkt wurde diese Entwicklung durch die unter dem Treibhausklima sehr rasch verlaufenden Erosionsprozesse, die zu einer Überdüngung (Eutrophierung) der Ozeane mit festländischen Verwitterungsprodukten wie zum Beispiel Phosphaten führten. ⓘ

Ein weiterer Faktor war die Destabilisierung der Methanhydrat-Lagerstätten an den Kontinentalschelfen, wodurch große Mengen an Methan in die Atmosphäre diffundierten. Dieser zusätzliche Antrieb des Treibhauseffekts führte zu einem weltweiten Temperatursprung von nochmals 5 °C mit entsprechenden Auswirkungen auf die terrestrischen Habitate. ⓘ

Am Zusammenbruch der Ökosysteme maßgeblich beteiligt waren vermutlich die in sauerstofffreien marinen Milieus massenhaft auftretenden Einzeller, die ihre Stoffwechselprodukte in Form von Methan und Halogenkohlenwasserstoffen in die Atmosphäre emittierten. Längere Zeit unterschätzt wurde dabei die Rolle sulfatreduzierender Bakterien: Durch die bakterielle Reduktion von Sulfat entstand giftiger Schwefelwasserstoff (H₂S), der sich nicht nur in den Meeren, sondern auch in der Atmosphäre anreicherte, wobei wahrscheinlich auch die Ozonschicht nachhaltig geschädigt wurde. Nach neueren Erkenntnissen gab es in der Erdgeschichte mehrere schwefelwasserstoff-induzierte Massenaussterben, in besonders folgenschwerer Ausprägung während der Krisenzeit am Perm-Trias-Übergang. Der für dieses Gas typische Geruch nach faulen Eiern war damals nahezu allgegenwärtig, und der letalen Wirkung des Schwefelwasserstoffs fielen nach diesem Szenario neben Tausenden mariner Arten auch viele Vertreter der Landfauna zum Opfer. ⓘ

Aussterbemuster

Aussterben von Meerestieren	Ausgestorbene Gattungen	Anmerkungen ⓘ
Gliederfüßer
Seepferdchen	100%	Sind möglicherweise kurz vor der P-Tr-Grenze ausgestorben
Muschelkrebse	59%
Trilobiten	100%	Seit dem Devon rückläufig; nur 2 Gattungen lebten vor dem Aussterben
Brachiopoda
Brachiopoden	96%	Orthiden und Productiden sind ausgestorben
Moostierchen (Bryozoen)
Moostierchen	79%	Fenestraten, Trepostomen und Kryptostomen sind ausgestorben
Chordata
Acanthodien	100%	Seit dem Devon rückläufig, mit nur noch einer lebenden Familie
Nesseltiere
Anthozoen	96%	Tabulat- und Steinkorallen sind ausgestorben
Stachelhäuter (Echinodermata)
Blastoide	100%	Sind möglicherweise kurz vor der P-Tr-Grenze ausgestorben
Seelilien	98%	Inadunaten und Kameratiere sind ausgestorben
Weichtiere (Mollusca)
Ammoniten	97%	Goniatiten ausgestorben
Muscheln	59%
Gastropoden	98%
Retaria
Foraminiferen	97%	Fusuliniden starben aus, waren aber vor der Katastrophe fast ausgestorben
Radiolarien	99%

Meeresorganismen

Wirbellose Meerestiere erlitten während des P-Tr-Aussterbens die größten Verluste. Dies wurde in Proben aus südchinesischen Abschnitten an der P-Tr-Grenze nachgewiesen. Hier verschwanden 286 von 329 Gattungen wirbelloser Meerestiere innerhalb der letzten beiden Sedimentzonen, die Conodonten aus dem Perm enthielten. Der Rückgang der Artenvielfalt ist wahrscheinlich eher auf eine starke Zunahme des Aussterbens als auf eine Abnahme der Artenbildung zurückzuführen. ⓘ

Das Aussterben betraf in erster Linie Organismen mit Kalziumkarbonat-Skeletten, insbesondere solche, die für die Bildung ihrer Skelette auf stabile CO₂-Werte angewiesen sind. Diese Organismen waren anfällig für die Auswirkungen der Versauerung der Ozeane, die durch den Anstieg des CO₂-Gehalts in der Atmosphäre verursacht wurde. ⓘ

Bei den benthischen Organismen vervielfachte das Aussterbeereignis die Hintergrundaussterberate und verursachte daher den größten Artenverlust bei Taxa, die eine hohe Hintergrundaussterberate aufwiesen (d. h. Taxa mit einem hohen Umsatz). Die Aussterberate der Meeresorganismen war katastrophal. ⓘ

Zu den überlebenden Gruppen der wirbellosen Meerestiere gehörten gelenkige Brachiopoden (mit einem Scharnier), deren Zahl seit dem Aussterben des P-Tr langsam zurückging, die Ammoniten der Ordnung Ceratitida und die Seelilien, die beinahe ausgestorben wären, später aber wieder zahlreich und vielfältig wurden. ⓘ

Die Gruppen mit den höchsten Überlebensraten verfügten im Allgemeinen über eine aktive Steuerung des Kreislaufs, ausgeklügelte Gasaustauschmechanismen und eine leichte Verkalkung; stärker verkalkte Organismen mit einfacheren Atmungsapparaten erlitten den größten Verlust an Artenvielfalt. Zumindest bei den Brachiopoden waren die überlebenden Taxa im Allgemeinen kleine, seltene Mitglieder einer ehemals vielfältigen Gemeinschaft. ⓘ

Die Ammonoiden, die sich seit dem Roadian (mittleres Perm) vor 30 Millionen Jahren in einem langfristigen Rückgang befanden, erlitten 10 Millionen Jahre vor dem Hauptereignis, am Ende der Capitanian-Stufe, einen selektiven Aussterbeimpuls. Für dieses vorläufige Aussterben, das die Disparität, d. h. die Bandbreite der verschiedenen ökologischen Gilden, stark reduzierte, waren offenbar Umweltfaktoren verantwortlich. Diversität und Disparität gingen bis zur P-Tr-Grenze weiter zurück; das Aussterben hier (P-Tr) war nicht selektiv, was auf einen katastrophalen Auslöser hindeutet. Während der Trias stieg die Vielfalt rasch an, die Unterschiede blieben jedoch gering. ⓘ

Der von den Ammonoiden eingenommene Morphologiebereich, d. h. die Bandbreite möglicher Formen, Gestalten oder Strukturen, wurde mit dem Fortschreiten des Perms immer mehr eingeschränkt. Einige Millionen Jahre später, in der Trias, wurde der ursprüngliche Bereich der Ammonoidenstrukturen wieder eingenommen, aber die Parameter wurden nun unterschiedlich auf die einzelnen Gruppen verteilt. ⓘ

Terrestrische wirbellose Tiere

Im Perm gab es eine große Vielfalt an Insekten und anderen wirbellosen Tieren, darunter auch die größten Insekten, die jemals existierten. Das End-Permium ist das größte bekannte Massenaussterben von Insekten; einigen Quellen zufolge ist es möglicherweise das einzige Massenaussterben, das die Insektenvielfalt erheblich beeinträchtigt hat. Acht oder neun Insektenordnungen starben aus und zehn weitere wurden in ihrer Vielfalt stark reduziert. Der Rückgang der Paläodictyopteroiden (Insekten mit stechenden und saugenden Mundwerkzeugen) begann Mitte des Perms; dieses Aussterben wurde mit einer Veränderung der Flora in Verbindung gebracht. Der stärkste Rückgang fand im späten Perm statt und wurde wahrscheinlich nicht direkt durch wetterbedingte Veränderungen in der Flora verursacht. ⓘ

Die meisten fossilen Insektengruppen, die nach der Perm-Trias-Grenze gefunden wurden, unterscheiden sich deutlich von denen vor dieser Zeit: Von den paläozoischen Insektengruppen wurden nur die Glosselytrodea, Miomoptera und Protorthoptera in Ablagerungen aus der Zeit nach dem Aussterben entdeckt. Die Caloneurodeen, Monuranen, Paläodictyopteroiden, Protelytropteren und Protodonaten starben am Ende des Perms aus. In gut dokumentierten Ablagerungen der späten Trias bestehen die Fossilien überwiegend aus modernen fossilen Insektengruppen. ⓘ

Terrestrische Pflanzen

Reaktion der Pflanzen auf das Ökosystem

Die geologischen Aufzeichnungen über Landpflanzen sind spärlich und beruhen hauptsächlich auf Pollen- und Sporenstudien. Pflanzen sind relativ immun gegen Massenaussterben, wobei die Auswirkungen aller großen Massenaussterben auf der Ebene der Familien "unbedeutend" sind. Selbst die beobachtete Verringerung der Artenvielfalt (um 50 %) dürfte hauptsächlich auf taphonomische Prozesse zurückzuführen sein. Allerdings kommt es zu einer massiven Umgestaltung der Ökosysteme, wobei sich die Häufigkeit und Verteilung der Pflanzen stark verändert und alle Wälder praktisch verschwinden; die paläozoische Flora hat dieses Aussterben kaum überlebt. ⓘ

An der P-Tr-Grenze änderten sich die vorherrschenden Pflanzengruppen, wobei viele Landpflanzengruppen wie Cordaites (Gymnospermen) und Glossopteris (Samenfarne) einen abrupten Niedergang erlebten. Die vorherrschenden Gymnospermen-Gattungen wurden nach der Grenze durch Lycophyten ersetzt - die heutigen Lycophyten sind Wiederbesiedler gestörter Gebiete. ⓘ

Palynologische oder Pollenstudien aus Ostgrönland an Sedimentgesteinsschichten, die während des Aussterbens abgelagert wurden, weisen auf dichte Gymnospermenwälder vor dem Ereignis hin. Gleichzeitig mit dem Rückgang der Makrofauna mariner Wirbelloser starben diese großen Wälder aus, und es folgte ein Anstieg der Vielfalt kleinerer krautiger Pflanzen, darunter Lycopodiophyta, Selaginellales und Isoetales. Später dominierten wieder andere Gruppen von Nacktsamern, die jedoch erneut ein starkes Aussterben erlebten. Diese zyklischen Veränderungen der Flora traten im Laufe des Aussterbezeitraums und danach einige Male auf. Diese Fluktuationen der dominanten Flora zwischen holzigen und krautigen Taxa deuten auf chronischen Umweltstress hin, der zum Verlust der meisten großen Waldpflanzenarten führte. Die Sukzessionen und das Aussterben von Pflanzengemeinschaften fallen nicht mit der Verschiebung der δ¹³C-Werte zusammen, sondern erfolgten viele Jahre später. Die Erholung der Gymnospermenwälder dauerte 4-5 Millionen Jahre. ⓘ

In China brachen die subtropischen, von Gigantopteriden dominierten kathayischen Regenwälder abrupt zusammen und wurden durch eine niedrig gelegene krautige Vegetation ersetzt, die von dem Isoetalean Tomiostrobus dominiert wurde. ⓘ

Lücke bei der Kohle

Aus der frühen Trias sind keine Kohlevorkommen bekannt, und die Vorkommen in der mittleren Trias sind dünn und von geringer Qualität. Für diese "Kohlelücke" gibt es verschiedene Erklärungen. Es wurde vermutet, dass sich neue, aggressivere Pilze, Insekten und Wirbeltiere entwickelten und eine große Anzahl von Bäumen abtöteten. Diese Zersetzer selbst erlitten während des Aussterbens schwere Artenverluste und werden nicht als wahrscheinliche Ursache für die Kohlelücke angesehen. Es könnte einfach sein, dass alle kohlebildenden Pflanzen durch das P-Tr-Aussterben ausgestorben sind und dass es 10 Millionen Jahre gedauert hat, bis sich eine neue Gruppe von Pflanzen an die feuchten, sauren Bedingungen der Torfmoore angepasst hat. Abiotische Faktoren (Faktoren, die nicht von Organismen verursacht werden), wie z. B. abnehmende Niederschläge oder ein verstärkter Eintrag von klastischen Sedimenten, könnten ebenfalls dafür verantwortlich sein. ⓘ

Andererseits könnte das Fehlen von Kohle auch einfach auf die Knappheit aller bekannten Sedimente aus der frühen Trias zurückzuführen sein. Möglicherweise sind die kohleproduzierenden Ökosysteme nicht verschwunden, sondern haben sich in Gebiete verlagert, für die wir keine Sedimentaufzeichnungen aus der frühen Trias haben. In Ostaustralien beispielsweise herrschte lange Zeit ein kaltes Klima, an das sich ein Torfmoor-Ökosystem angepasst hat. Etwa 95 % dieser torfproduzierenden Pflanzen starben an der P-Tr-Grenze lokal aus; die Kohlevorkommen in Australien und der Antarktis verschwinden deutlich vor der P-Tr-Grenze. ⓘ

Terrestrische Wirbeltiere

Es gibt genügend Anhaltspunkte dafür, dass mehr als zwei Drittel der terrestrischen labyrinthodontischen Amphibien, Sauropsiden ("Reptilien") und Therapsiden ("Protosäugetiere") ausgestorben sind. Große Pflanzenfresser erlitten die schwersten Verluste. ⓘ

Alle permischen anapsiden Reptilien starben aus, mit Ausnahme der Procolophoniden (obwohl die Testudinen morphologisch gesehen anapside Schädel haben, geht man heute davon aus, dass sie sich separat aus diapsiden Vorfahren entwickelt haben). Die Pelycosaurier starben vor dem Ende des Perms aus. Es wurden zu wenige permische Diapsidenfossilien gefunden, um Rückschlüsse auf die Auswirkungen des permischen Aussterbens auf die Diapsiden (die "Reptilien"-Gruppe, aus der sich Eidechsen, Schlangen, Krokodile und Dinosaurier (einschließlich Vögel) entwickelten) zu ziehen. ⓘ

Die Gruppen, die überlebten, erlitten extrem starke Artenverluste, und einige Landwirbeltiergruppen wären am Ende des Perms beinahe ausgestorben. Einige der überlebenden Gruppen überdauerten diesen Zeitraum nicht lange, aber andere, die nur knapp überlebten, brachten anschließend vielfältige und langlebige Linien hervor. Es dauerte jedoch 30 Millionen Jahre, bis sich die terrestrische Wirbeltierfauna sowohl zahlenmäßig als auch ökologisch vollständig erholt hatte. ⓘ

Mögliche Erklärungen

Eine Analyse von Meeresfossilien aus dem letzten Changhsing-Stadium des Perm ergab, dass Meeresorganismen mit einer geringen Toleranz gegenüber Hyperkapnie (hohe Kohlendioxidkonzentration) hohe Aussterberaten aufwiesen, während die tolerantesten Organismen nur sehr geringe Verluste zu verzeichnen hatten. ⓘ

Am stärksten gefährdet waren diejenigen Meeresorganismen, die kalkhaltige Hartteile (aus Kalziumkarbonat) produzierten und eine niedrige Stoffwechselrate und ein schwaches Atmungssystem aufwiesen, insbesondere Kalkschwämme, Riffel- und Steinkorallen, kalkabscheidende Brachiopoden, Moostierchen und Stachelhäuter; etwa 81 % dieser Gattungen starben aus. Nahe Verwandte ohne kalkhaltige Hartteile erlitten nur geringe Verluste, wie die Seeanemonen, aus denen sich die modernen Korallen entwickelten. Tiere mit hohen Stoffwechselraten, gut entwickelten Atmungssystemen und nicht kalkhaltigen Hartteilen hatten vernachlässigbare Verluste, mit Ausnahme der Conodonten, bei denen 33 % der Gattungen ausstarben. ⓘ

Dieses Muster stimmt mit dem überein, was über die Auswirkungen von Hypoxie, d. h. Sauerstoffmangel, aber nicht völliges Fehlen von Sauerstoff, bekannt ist. Hypoxie kann jedoch nicht der einzige Mechanismus gewesen sein, der die Meeresorganismen getötet hat. Fast alle Gewässer des Kontinentalschelfs hätten stark hypoxisch werden müssen, um das Ausmaß des Aussterbens zu erklären, aber eine solche Katastrophe würde es schwierig machen, das sehr selektive Muster des Aussterbens zu erklären. Mathematische Modelle der Atmosphären des späten Perm und der frühen Trias zeigen einen signifikanten, aber langwierigen Rückgang des atmosphärischen Sauerstoffgehalts, der sich nahe der P-Tr-Grenze nicht beschleunigt. Die minimalen atmosphärischen Sauerstoffwerte in der frühen Trias liegen nie unter den heutigen Werten, so dass der Rückgang des Sauerstoffgehalts nicht mit dem zeitlichen Muster des Aussterbens übereinstimmt. ⓘ

Meeresorganismen reagieren aus verschiedenen Gründen empfindlicher auf Veränderungen des CO₂-Gehalts (Kohlendioxid) als terrestrische Organismen. CO₂ ist in Wasser 28-mal besser löslich als Sauerstoff. Meerestiere funktionieren normalerweise mit niedrigeren CO₂-Konzentrationen in ihrem Körper als Landtiere, da der Abtransport von CO₂ bei Tieren, die Luft atmen, dadurch erschwert wird, dass das Gas die Membranen des Atmungssystems (Lungenbläschen, Luftröhren usw.) passieren muss, auch wenn CO₂ leichter diffundiert als Sauerstoff. Bei Meeresorganismen beeinträchtigt ein relativ geringer, aber anhaltender Anstieg der CO₂-Konzentration die Proteinsynthese, verringert die Befruchtungsrate und führt zu Deformationen der kalkhaltigen Hartteile. Darüber hinaus ist ein Anstieg der CO₂-Konzentration unweigerlich mit der Versauerung der Ozeane verbunden, was mit dem bevorzugten Aussterben stark kalkhaltiger Taxa und anderen Signalen in den Gesteinsaufzeichnungen übereinstimmt, die auf einen saureren Ozean hindeuten. Der Rückgang des pH-Wertes der Ozeane wird auf bis zu 0,7 Einheiten geschätzt. ⓘ

Es ist schwierig, die Aussterbe- und Überlebensraten von Landorganismen im Detail zu analysieren, da nur wenige fossile terrestrische Schichten die Perm-Trias-Grenze überspannen. Die Insekten der Trias unterscheiden sich stark von denen der Permzeit, aber eine Lücke in den Fossilienbeständen der Insekten erstreckt sich über etwa 15 Millionen Jahre vom späten Perm bis zur frühen Trias. Die bekanntesten Aufzeichnungen über Veränderungen bei Wirbeltieren an der Perm-Trias-Grenze stammen aus der Karoo-Supergruppe in Südafrika, aber statistische Analysen haben bisher keine eindeutigen Schlussfolgerungen ergeben. Die Analyse der fossilen Flussablagerungen in den Überschwemmungsgebieten deutet jedoch auf einen Wechsel von mäandrierenden zu verzweigten Flussmustern hin, was auf eine abrupte Austrocknung des Klimas hindeutet. Der Klimawandel kann nur 100 000 Jahre gedauert haben und führte zum Aussterben der einzigartigen Glossopteris-Flora und ihrer Pflanzenfresser, gefolgt von der fleischfressenden Zunft. Das Aussterben am Ende des Perms fand nicht sofort statt, sondern verzögerte sich zeitlich, insbesondere das Aussterben der Flora. ⓘ

Biotische Erholung

Nach dem Aussterbeereignis entwickelte sich die ökologische Struktur der heutigen Biosphäre aus dem Bestand der überlebenden Taxa. Im Meer dominierte die "moderne evolutionäre Fauna" gegenüber Elementen der "paläozoischen evolutionären Fauna". Typische Taxa der benthischen Fauna waren nun Muscheln, Schnecken, Seeigel und Malacostraca, während sich Knochenfische und Meeresreptilien in der pelagischen Zone diversifizierten. An Land traten im Laufe der Trias Dinosaurier und Säugetiere auf. Der tiefgreifende Wandel in der taxonomischen Zusammensetzung war zum Teil eine Folge der Selektivität des Aussterbeereignisses, das einige Taxa (z. B. Brachiopoden) stärker traf als andere (z. B. Muscheln). Die Erholung war jedoch auch von Taxa zu Taxa unterschiedlich. Einige Überlebende starben einige Millionen Jahre nach dem Aussterbeereignis aus, ohne sich neu zu vermehren (tote Klade, z. B. die Schneckenfamilie Bellerophontidae), während andere im Laufe der Erdgeschichte zur Dominanz gelangten (z. B. Muscheln). ⓘ

Veränderungen in marinen Ökosystemen

Muschelbett mit der Muschel Claraia clarai, einem häufigen Katastrophentaxon aus der frühen Trias. ⓘ

Die Meeresfaunen nach dem Aussterben waren meist artenarm und wurden von wenigen Katastrophenarten wie den Muscheln Claraia und Unionites dominiert. Die Lebensgemeinschaften am Meeresboden behielten bis zum Ende der frühen Trias, etwa 4 Millionen Jahre nach dem Aussterbeereignis, eine vergleichsweise geringe Vielfalt bei. Diese langsame Erholung steht in bemerkenswertem Kontrast zu der raschen Erholung der nektonischen Organismen, wie z. B. der Ammonoiden, die bereits zwei Millionen Jahre nach der Krise die Diversität vor dem Aussterben überschritten. Die relative Verzögerung bei der Erholung der benthischen Organismen wurde auf die weit verbreitete Anoxie zurückgeführt, aber die hohen Abundanzen der benthischen Arten widersprechen dieser Erklärung. Neuere Arbeiten deuten darauf hin, dass das Tempo der Erholung von der Intensität des Wettbewerbs zwischen den Arten abhängt, der die Nischendifferenzierung und Artbildung vorantreibt. Dementsprechend entspricht ein geringes Maß an interspezifischem Wettbewerb in Meeresbodengemeinschaften, die von Primärkonsumenten dominiert werden, einer langsamen Diversifizierungsrate und ein hohes Maß an interspezifischem Wettbewerb unter nektonischen Sekundär- und Tertiärkonsumenten einer hohen Diversifizierungsrate. Während sich die meisten marinen Lebensgemeinschaften bis zur mittleren Trias vollständig erholten, erreichte die globale marine Vielfalt frühestens im mittleren Jura, etwa 75 Millionen Jahre nach dem Aussterbeereignis, Werte wie vor dem Aussterben. ⓘ

Festsitzende Filtrierer wie diese Seelilie aus dem Karbon, die Pilzseelilie (Agaricocrinus americanus), kamen nach dem P-Tr-Aussterben deutlich seltener vor. ⓘ

Vor dem Aussterben waren etwa zwei Drittel der Meerestiere sessil und am Meeresboden befestigt. Während des Mesozoikums war nur etwa die Hälfte der Meerestiere sessil, während der Rest freilebend war. Die Analyse von Meeresfossilien aus dieser Zeit ergab, dass die Häufigkeit von sessilen, epifaunalen Suspensionsfressern wie Brachiopoden und Seelilien abnahm und komplexere, mobile Arten wie Schnecken, Seeigel und Krebse zunahmen. ⓘ

Vor dem permischen Massenaussterben waren sowohl komplexe als auch einfache marine Ökosysteme gleichermaßen verbreitet. Nach der Erholung vom Massenaussterben übertrafen die komplexen Lebensgemeinschaften die einfachen um fast das Dreifache, und der zunehmende Raubdruck führte zur mesozoischen Meeresrevolution. ⓘ

Muscheln waren vor dem Aussterben des P-Tr relativ selten, wurden aber in der Trias zahlreich und vielfältig, und eine Gruppe, die Ruderfußkrebse, wurde im Mesozoikum zu den wichtigsten Riffbauern. Einige Forscher gehen davon aus, dass ein Großteil der Veränderungen in den 5 Millionen Jahren zwischen den beiden großen Aussterbeimpulsen stattfand. ⓘ

Die Seelilien (Crinoiden) erlitten ein selektives Aussterben, was zu einem Rückgang der Formenvielfalt führte. Die darauf folgende adaptive Radiation verlief zügig und führte dazu, dass sich Formen mit beweglichen Armen verbreiteten; auch die Motilität, die in erster Linie eine Reaktion auf den Raubdruck war, wurde weitaus häufiger anzutreffen. ⓘ

Landwirbeltiere

Lystrosaurus war das bei weitem am häufigsten vorkommende Landwirbeltier der frühen Trias. ⓘ

Lystrosaurus, ein schweinegroßer pflanzenfressender dikynodontischer Therapside, machte bis zu 90 % der Landwirbeltierfauna der frühesten Trias aus. Kleinere fleischfressende cynodontische Therapsiden haben ebenfalls überlebt, darunter auch die Vorfahren der Säugetiere. In der Karoo-Region im südlichen Afrika überlebten die Therocephalen Tetracynodon, Moschorhinus und Ictidosuchoides, die jedoch in der Trias nicht sehr häufig gewesen zu sein scheinen. ⓘ

Archosaurier (zu denen die Vorfahren der Dinosaurier und Krokodile gehörten) waren zunächst seltener als Therapsiden, begannen aber in der Mitte der Trias die Therapsiden zu verdrängen. In der mittleren bis späten Trias entwickelten sich die Dinosaurier aus einer Gruppe von Archosauriern und dominierten die terrestrischen Ökosysteme während der Jura- und Kreidezeit. Diese "Trias-Übernahme" könnte zur Evolution der Säugetiere beigetragen haben, indem sie die überlebenden Therapsiden und ihre säugetierähnlichen Nachfolger dazu zwang, als kleine, hauptsächlich nachtaktive Insektenfresser zu leben; das nächtliche Leben zwang wahrscheinlich zumindest die säugetierähnlichen Tiere dazu, ein Fell, ein besseres Gehör und höhere Stoffwechselraten zu entwickeln, während sie einen Teil der differenzierten farbsensitiven Netzhautrezeptoren verloren, die Reptilien und Vögel bewahrt hatten. Die Vorherrschaft der Archosaurier würde durch das K-Pg-Aussterbeereignis wieder beendet, woraufhin sich sowohl Vögel (die einzigen noch existierenden Dinosaurier) als auch Säugetiere (die einzigen noch existierenden Synapsiden) diversifizieren und die Welt teilen würden. ⓘ

Einige Temnospondyl-Amphibien erholten sich relativ schnell, obwohl sie fast ausgestorben waren. Mastodonsaurus und Trematosaurier waren während des größten Teils der Trias die wichtigsten aquatischen und semiaquatischen Raubtiere, von denen einige Tetrapoden und andere Fische erbeuteten. ⓘ

Die Landwirbeltiere brauchten ungewöhnlich lange, um sich vom P-Tr-Aussterben zu erholen; der Paläontologe Michael Benton schätzte, dass die Erholung erst 30 Millionen Jahre nach dem Aussterben abgeschlossen war, d. h. erst in der späten Trias, als sich die ersten Dinosaurier aus zweibeinigen Archosaurier-Vorfahren und die ersten Säugetiere aus kleinen Cynodont-Vorfahren entwickelt hatten. ⓘ

Hypothese über die Ursache

Die genauen Ursachen für das Aussterbeereignis im Perm und in der Trias zu bestimmen, ist schwierig, vor allem weil es sich vor mehr als 250 Millionen Jahren ereignete und seither ein Großteil der Beweise, die auf die Ursache hinweisen könnten, zerstört wurde oder tief im Erdinneren unter vielen Gesteinsschichten verborgen ist. Außerdem wird der Meeresboden alle 200 Millionen Jahre durch den fortlaufenden Prozess der Plattentektonik und der Ausbreitung des Meeresbodens vollständig erneuert, so dass es keine brauchbaren Hinweise auf den Meeresboden gibt. ⓘ

Dennoch haben Wissenschaftler wichtige Hinweise auf die Ursachen gesammelt, und es wurden mehrere Mechanismen vorgeschlagen. Die Vorschläge umfassen sowohl katastrophale als auch allmähliche Prozesse (ähnlich denen, die für das Aussterbeereignis in der Kreidezeit und im Paläogen vermutet werden).

• Zur Gruppe der katastrophalen Prozesse gehören ein oder mehrere große Bolideneinschläge, verstärkter Vulkanismus und die plötzliche Freisetzung von Methan aus dem Meeresboden, entweder durch die Zersetzung von Methanhydratvorkommen oder durch den Abbau von organischem Kohlenstoff durch methanogene Mikroben.
• Zur Gruppe der allmählichen Ursachen gehören die Veränderung des Meeresspiegels, die zunehmende Hypoxie und die zunehmende Trockenheit. ⓘ

Jede Hypothese über die Ursache muss die Selektivität des Ereignisses erklären, von dem Organismen mit Kalziumkarbonat-Skeletten am stärksten betroffen waren, den langen Zeitraum (4 bis 6 Millionen Jahre), bevor die Erholung einsetzte, und das geringe Ausmaß der biologischen Mineralisierung (trotz der Ablagerung anorganischer Karbonate), sobald die Erholung begann. ⓘ

Vulkanismus

In der Endphase des Perms gab es zwei Flutbasalt-Ereignisse. Ein kleineres, die Emeishan-Fallen in China, ereignete sich zur gleichen Zeit wie der Aussterbeimpuls am Ende des Guadalupiums in einem Gebiet, das damals nahe am Äquator lag. Die Flutbasaltausbrüche, die zu den Sibirischen Fallen führten, stellten eines der größten bekannten vulkanischen Ereignisse auf der Erde dar und bedeckten mehr als 2.000.000 Quadratkilometer mit Lava. Das Datum der Ausbrüche der Sibirischen Fallen und das Aussterbeereignis stimmen gut überein. Die Sibirischen Fallen liegen unter dicken Abfolgen von Karbonat- und Evaporitablagerungen aus dem frühen bis mittleren Paläozoikum sowie kohlehaltigen klastischen Gesteinen aus dem Karbon und Perm. Bei Erhitzung, z. B. durch eruptive Intrusionen, können diese Gesteine große Mengen an toxischen und Treibhausgasen freisetzen. Die einzigartige Lage der Sibirischen Fallen über diesen Ablagerungen ist wahrscheinlich der Grund für die Schwere des Aussterbens. ⓘ

Die Eruptionen des Emeishan und der Sibirischen Falle könnten Staubwolken und saure Aerosole verursacht haben, die das Sonnenlicht blockierten und so die Photosynthese sowohl an Land als auch in der photischen Zone des Ozeans unterbrachen, wodurch die Nahrungsketten zusammenbrachen. Die Eruptionen könnten auch sauren Regen verursacht haben, da die Aerosole aus der Atmosphäre ausgewaschen wurden. Dies könnte zum Absterben von Landpflanzen, Mollusken und planktonischen Organismen mit Kalziumkarbonatschalen geführt haben. Die Eruptionen hätten auch Kohlendioxid freigesetzt, was zu einer globalen Erwärmung geführt hätte. Als alle Staubwolken und Aerosole aus der Atmosphäre ausgewaschen waren, wäre das überschüssige Kohlendioxid zurückgeblieben, und die Erwärmung hätte sich ohne jegliche mildernde Wirkung fortgesetzt. ⓘ

Die Sibirischen Fallen hatten ungewöhnliche Eigenschaften, die sie noch gefährlicher machten. Reine Flutbasalte produzieren flüssige Lava mit geringer Viskosität und schleudern keine Trümmer in die Atmosphäre. Es hat jedoch den Anschein, dass 20 % des Ausstoßes der Sibirischen Fallen pyroklastisch war (bestehend aus Asche und anderen Trümmern, die hoch in die Atmosphäre geschleudert wurden), was den kurzfristigen Abkühlungseffekt verstärkte. Die Basaltlava brach aus oder drang in Karbonatgestein und in Sedimente ein, die gerade dabei waren, große Kohleflöze zu bilden, die beide große Mengen an Kohlendioxid freisetzten, was zu einer stärkeren globalen Erwärmung führte, nachdem sich der Staub und die Aerosole abgesetzt hatten. ⓘ

Im Januar 2011 meldete ein Team unter der Leitung von Stephen Grasby vom Geological Survey of Canada - Calgary Beweise dafür, dass Vulkanismus massive Kohleflöze entzündet und möglicherweise mehr als 3 Billionen Tonnen Kohlenstoff freigesetzt hat. Das Team fand Ascheablagerungen in tiefen Gesteinsschichten in der Nähe der heutigen Buchanan Lake Formation. In ihrem Artikel heißt es: "Es ist davon auszugehen, dass die durch den explosiven Ausbruch der Siberian Trap freigesetzte Kohleasche zu einer Freisetzung toxischer Elemente in den betroffenen Gewässern führt, in denen sich Flugasche-Schlämme bilden. ... Bei mafischen Eruptionen im Megamaßstab handelt es sich um langlebige Ereignisse, die eine erhebliche Ansammlung globaler Aschewolken ermöglichen würden." In einer Erklärung sagte Grasby: "Diese Vulkane verursachten nicht nur Brände durch Kohle, sondern die Asche, die sie ausspuckten, war hochgiftig und wurde in Land und Wasser freigesetzt, was möglicherweise zum schlimmsten Aussterbeereignis der Erdgeschichte beitrug." Im Jahr 2013 berichtete ein Team unter der Leitung von Q.Y. Yang, dass die Gesamtmenge der wichtigen flüchtigen Stoffe, die von den Sibirischen Fallen emittiert werden, folgende Werte beträgt

• 8,5 × 10⁷ Tg CO₂,
• 4,4 × 10⁶ Tg CO,
• 7,0 × 10⁶ Tg H₂S und
• 6,8 × 10⁷ Tg SO₂.

Die Daten stützen die weit verbreitete Annahme, dass das Massenaussterben auf der Erde am Ende des Perms durch die Emission enormer Mengen flüchtiger Stoffe aus den Sibirischen Fallen in die Atmosphäre verursacht wurde. ⓘ

Im Jahr 2015 wiesen Beweise und eine Zeitleiste darauf hin, dass das Aussterben durch Ereignisse in der großen Eruptivprovinz der Sibirischen Fallen verursacht wurde. Der Kohlendioxidgehalt vor und nach den Eruptionen ist nur unzureichend bekannt, könnte aber von 500 bis 4000 PPM vor dem Aussterbeereignis auf etwa 8000 PPM nach dem Aussterben angestiegen sein. ⓘ

Im Jahr 2020 rekonstruierten Wissenschaftler die Mechanismen, die zu dem Aussterbeereignis führten, in einem biogeochemischen Modell, zeigten die Auswirkungen des Treibhauseffekts auf die Meeresumwelt auf und berichteten, dass das Massenaussterben auf vulkanische CO₂-Emissionen zurückgeführt werden kann. Weitere Beweise für eine vulkanische Verbrennung als Ursache des Massenaussterbens wurden im Jahr 2020 veröffentlicht. ⓘ

Methanhydrat-Vergasung

Wissenschaftler haben weltweit Belege für eine rasche Abnahme des ¹³C ⁄ ¹²C-Isotopenverhältnisses in Karbonatgesteinen aus dem End-Perm gefunden. Dies ist der erste, größte und schnellste einer Reihe negativer und positiver Ausschläge (Ab- und Zunahmen des ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnisses), die sich fortsetzen, bis sich das Isotopenverhältnis in der mittleren Trias abrupt stabilisiert, worauf bald darauf die Erholung kalkbildender Lebensformen folgt (Organismen, die Kalziumkarbonat zum Aufbau harter Teile wie Schalen verwenden). ⓘ

Zu diesem Rückgang des ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnisses kann eine Vielzahl von Faktoren beigetragen haben, doch die meisten erweisen sich als unzureichend, um den beobachteten Wert vollständig zu erklären:

• Gase aus Vulkanausbrüchen haben ein ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnis, das etwa 0,5 bis 0,8 % unter der Norm liegt (δ¹³C etwa -0,5 bis -0,8 %), aber eine 1995 durchgeführte Bewertung kam zu dem Schluss, dass die Menge, die erforderlich ist, um eine Verringerung von etwa 1,0 % weltweit zu bewirken, Eruptionen erfordert, die um Größenordnungen größer sind als alle, für die Belege gefunden wurden. (Diese Analyse bezog sich jedoch nur auf das vom Magma selbst erzeugte CO₂, nicht auf die Wechselwirkungen mit kohlenstoffhaltigen Sedimenten, wie später vorgeschlagen wurde.)
• Eine Verringerung der organischen Aktivität würde der Umwelt langsamer ¹²C entziehen und mehr davon in die Sedimente einlagern, wodurch sich das Verhältnis ¹³C ⁄ ¹²C verringern würde. Biochemische Prozesse nutzen bevorzugt die leichteren Isotope, da chemische Reaktionen letztlich durch elektromagnetische Kräfte zwischen Atomen angetrieben werden und leichtere Isotope schneller auf diese Kräfte reagieren. Eine Studie über einen geringeren Rückgang von 0,3 bis 0,4 % bei ¹³C ⁄ ¹²C (δ¹³C -3 bis -4 ‰) während des Paläozän-Eozän-Thermalmaximums (PETM) kam jedoch zu dem Schluss, dass selbst die Übertragung des gesamten organischen Kohlenstoffs (in Organismen, Böden und im Meer gelöst) in die Sedimente nicht ausreichen würde: Selbst eine so große Vergrabung von Material, das reich an ¹²C ist, hätte nicht zu dem "geringeren" Rückgang des ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnisses in den Gesteinen um das PETM geführt.
• Vergrabenes organisches Sedimentmaterial hat ein ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnis, das 2,0 bis 2,5 % unter dem Normalwert liegt (δ¹³C -2,0 bis -2,5 %). Theoretisch wären die flachen Meeressedimente bei einem starken Rückgang des Meeresspiegels der Oxidation ausgesetzt. Aber 6500-8400 Gigatonnen (1 Gigatonne = 10⁹ Tonnen) organischer Kohlenstoff müssten innerhalb von weniger als ein paar hunderttausend Jahren oxidiert und in das System Ozean-Atmosphäre zurückgeführt werden, um das Verhältnis von ¹³C ⁄ ¹²C um 1,0 % zu senken, was nicht als realistische Möglichkeit angesehen wird. Außerdem stieg der Meeresspiegel zum Zeitpunkt des Aussterbens eher an als dass er sank.
• Anstatt eines plötzlichen Rückgangs des Meeresspiegels könnten die Schwankungen des ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnisses in der frühen Trias durch periodisch auftretende Hyperoxie- und Anoxieperioden (sauerstoffreiche und sauerstoffarme oder sauerstofffreie Bedingungen) am Meeresboden verursacht worden sein; und die globale Anoxie könnte für den Ausbruch am Ende des Perms verantwortlich gewesen sein. Die Kontinente des ausgehenden Perm und der frühen Trias waren stärker in den Tropen angesiedelt als heute, und große tropische Flüsse hätten Sedimente in kleinere, teilweise geschlossene Ozeanbecken in niedrigen Breiten geschüttet. Solche Bedingungen begünstigen oxische und anoxische Episoden; oxische/anoxische Bedingungen würden zu einer schnellen Freisetzung bzw. Verbrennung großer Mengen organischen Kohlenstoffs führen, der ein niedriges ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnis aufweist, weil biochemische Prozesse die leichteren Isotope stärker nutzen. Diese oder eine andere organische Ursache könnte sowohl für dieses als auch für ein spätproterozoisches/kambrisches Muster schwankender ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnisse verantwortlich sein. ⓘ

Andere Hypothesen beinhalten eine massive ozeanische Vergiftung, die riesige Mengen an CO₂ freisetzte, und eine langfristige Umstrukturierung des globalen Kohlenstoffkreislaufs. ⓘ

Bevor die Einbeziehung von röstenden Karbonatsedimenten durch Vulkanismus in Betracht gezogen wurde, war die Freisetzung von Methan aus Methanclathraten der einzige vorgeschlagene Mechanismus, der ausreicht, um das ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnis weltweit um 1 % zu senken. Kohlenstoffkreislaufmodelle bestätigen, dass dieser Mechanismus ausgereicht hätte, um die beobachtete Verringerung zu bewirken. Methanclathrate, auch bekannt als Methanhydrate, bestehen aus Methanmolekülen, die in Käfigen aus Wassermolekülen eingeschlossen sind. Das von Methanogenen (mikroskopisch kleinen Einzellern) produzierte Methan hat ein ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnis, das etwa 6,0 % unter dem normalen Wert liegt (δ¹³C -6,0 %). Bei der richtigen Kombination von Druck und Temperatur wird es in Clathraten in der Nähe der Oberfläche des Permafrosts und in viel größeren Mengen an den Kontinentalrändern (Kontinentalschelfe und der tiefere Meeresboden in deren Nähe) eingeschlossen. Ozeanische Methanhydrate sind normalerweise in Sedimenten vergraben, in denen das Meerwasser mindestens 300 m tief ist. Sie können bis zu einer Tiefe von etwa 2.000 m unter dem Meeresboden gefunden werden, normalerweise jedoch nur etwa 1.100 m unter dem Meeresboden. ⓘ

Das Gebiet, das von der Lava der Sibirischen Falle bedeckt ist, ist etwa doppelt so groß wie ursprünglich angenommen, und der größte Teil des zusätzlichen Gebietes war damals flaches Meer. Der Meeresboden enthielt wahrscheinlich Methanhydratablagerungen, die durch die Lava aufgespalten wurden, wodurch große Mengen Methan freigesetzt wurden. Die Freisetzung großer Methanmengen könnte zu einer erheblichen globalen Erwärmung führen, da Methan ein sehr starkes Treibhausgas ist. Vieles deutet darauf hin, dass die globalen Temperaturen in Äquatornähe um etwa 6 °C und in höheren Breitengraden noch stärker angestiegen sind: ein starker Rückgang der Sauerstoffisotopenverhältnisse (¹⁸O ⁄ ¹⁶O); das Aussterben der Glossopteris-Flora (Glossopteris und Pflanzen, die in denselben Gebieten wuchsen), die ein kaltes Klima benötigte, und ihre Ersetzung durch Flora, die für niedrigere Paläolatitudes typisch ist. ⓘ

Das Muster der Isotopenverschiebungen, das als Folge einer massiven Methanfreisetzung zu erwarten wäre, entspricht jedoch nicht den Mustern, die in der gesamten frühen Trias beobachtet wurden. Eine solche Ursache würde nicht nur die Freisetzung von fünfmal so viel Methan erfordern, wie für das PETM postuliert wird, sondern es müsste auch mit einer unrealistisch hohen Rate umgelagert werden, um den raschen Anstieg des ¹³C ⁄ ¹²C-Verhältnisses (Episoden mit hohem positivem δ¹³C) während der gesamten frühen Trias zu erklären, bevor es wieder mehrfach freigesetzt wurde. ⓘ

Anoxie

Vom späten Perm bis zur frühen Trias gibt es Belege für eine weit verbreitete Anoxie (starker Sauerstoffmangel) und Euxinie (Vorhandensein von Schwefelwasserstoff) im Meer. Im größten Teil des Tethys- und Panthalassischen Ozeans gibt es Anzeichen für Anoxie, darunter feine Laminierungen in den Sedimenten, kleine Pyrit-Framboide, hohe Uran/Thorium-Verhältnisse und Biomarker für grüne Schwefelbakterien, die zum Zeitpunkt des Aussterbens auftreten. An einigen Standorten, darunter Meishan, China, und Ostgrönland, gibt es jedoch Anzeichen für Anoxie, die dem Aussterben vorausgehen. Biomarker für grüne Schwefelbakterien wie Isorenieratan, das diagenetische Produkt von Isorenieraten, werden häufig als Indikatoren für Euxinie in der photischen Zone verwendet, da grüne Schwefelbakterien sowohl Sonnenlicht als auch Schwefelwasserstoff zum Überleben benötigen. Ihr häufiges Vorkommen in Sedimenten der P-T-Grenze deutet darauf hin, dass Schwefelwasserstoff auch in flachen Gewässern vorhanden war. ⓘ

Diese Ausbreitung von giftigem, sauerstoffarmem Wasser hätte das Leben im Meer vernichtet und zu einem weit verbreiteten Absterben geführt. Modelle der Meereschemie deuten darauf hin, dass Anoxie und Euxinie eng mit Hyperkapnie (hoher Kohlendioxidgehalt) verbunden waren. Dies deutet darauf hin, dass die Vergiftung durch Schwefelwasserstoff, Anoxie und Hyperkapnie zusammen als Tötungsmechanismus wirkten. Hyperkapnie erklärt am besten die Selektivität des Aussterbens, aber Anoxie und Euxinie trugen wahrscheinlich auch zu der hohen Sterblichkeit bei diesem Ereignis bei. Das Fortbestehen der Anoxie während der frühen Trias könnte die langsame Erholung des Meereslebens nach dem Aussterben erklären. Modelle zeigen auch, dass anoxische Ereignisse katastrophale Schwefelwasserstoffemissionen in die Atmosphäre verursachen können (siehe unten). ⓘ

Die Abfolge der Ereignisse, die zu anoxischen Ozeanen führten, könnte durch Kohlendioxidemissionen aus dem Ausbruch der Sibirischen Falle ausgelöst worden sein. In diesem Szenario würde die Erwärmung aufgrund des verstärkten Treibhauseffekts die Löslichkeit von Sauerstoff im Meerwasser verringern, was zu einem Rückgang der Sauerstoffkonzentration führen würde. Durch die verstärkte Verwitterung der Kontinente infolge der Erwärmung und die Beschleunigung des Wasserkreislaufs würde der Phosphatfluss aus den Flüssen in den Ozean zunehmen. Das Phosphat hätte eine größere Primärproduktivität in den Oberflächenozeanen gefördert. Der Anstieg der Produktion organischer Stoffe hätte dazu geführt, dass mehr organische Stoffe in die Tiefsee gesunken wären, wo ihre Atmung die Sauerstoffkonzentration weiter verringert hätte. Sobald sich die Anoxie etabliert hätte, wäre sie durch eine positive Rückkopplungsschleife aufrechterhalten worden, da die Anoxie in der Tiefsee die Recycling-Effizienz von Phosphat erhöht, was zu einer noch höheren Produktivität geführt hätte. ⓘ

Schwefelwasserstoff-Emissionen

Ein schweres anoxisches Ereignis am Ende des Perms hätte sulfatreduzierende Bakterien gedeihen lassen, die im anoxischen Ozean große Mengen an Schwefelwasserstoff produziert hätten. Durch den Auftrieb dieses Wassers wurden möglicherweise massive Schwefelwasserstoffemissionen in die Atmosphäre freigesetzt, die terrestrische Pflanzen und Tiere vergifteten und die Ozonschicht stark schwächten, so dass ein Großteil des verbliebenen Lebens einer tödlichen UV-Strahlung ausgesetzt war. Tatsächlich deuten Biomarker-Nachweise für die anaerobe Photosynthese durch Chlorobiaceae (grüne Schwefelbakterien) vom späten Perm bis in die frühe Trias darauf hin, dass Schwefelwasserstoff in flache Gewässer aufstieg, weil diese Bakterien auf die photische Zone beschränkt sind und Sulfid als Elektronendonator nutzen. ⓘ

Diese Hypothese hat den Vorteil, dass sie das Massenaussterben von Pflanzen erklärt, die den Methangehalt erhöht hätten und ansonsten in einer Atmosphäre mit hohem Kohlendioxidgehalt hätten gedeihen müssen. Fossile Sporen aus dem End-Permium stützen die Theorie ebenfalls: Viele weisen Deformationen auf, die durch ultraviolette Strahlung verursacht worden sein könnten, die nach der Schwächung der Ozonschicht durch Schwefelwasserstoffemissionen intensiver gewesen wäre. ⓘ

Superkontinent Pangaea

Karte von Pangaea, die zeigt, wo sich die heutigen Kontinente an der Perm-Trias-Grenze befanden ⓘ

In der Mitte des Perm (während des Kungurianischen Zeitalters der Cisural-Epoche des Perm) vereinigten sich die großen Kontinentalplatten der Erde und bildeten den Superkontinent Pangaea, der von dem Superozean Panthalassa umgeben war. ⓘ

Die ozeanische Zirkulation und die atmosphärischen Wettermuster während des mittleren Permeriums führten zu saisonalen Monsunen in Küstennähe und zu einem trockenen Klima im riesigen Kontinentalinneren. ⓘ

Als sich der Superkontinent bildete, schrumpften die ökologisch vielfältigen und produktiven Küstenregionen. Die flachen aquatischen Lebensräume verschwanden und setzten die ehemals geschützten Organismen der reichen Kontinentalschelfe zunehmenden Umweltschwankungen aus. ⓘ

Die Bildung von Pangaea führte zu einer nahezu katastrophalen Dezimierung des marinen Lebens. Die Auswirkungen von Pangaea auf das Aussterben von Landlebewesen dürften jedoch geringer gewesen sein. Der Vormarsch der Therapsiden und die Zunahme ihrer Vielfalt werden dem späten Perm zugeschrieben, als die globalen Auswirkungen von Pangaea vermutlich ihren Höhepunkt erreicht hatten. ⓘ

Während die Bildung von Pangaea mit Sicherheit eine lange Periode des marinen Aussterbens einleitete, sind seine Auswirkungen auf das "Große Sterben" und das Ende des Perms ungewiss. ⓘ

Mikroben

Eine 2014 veröffentlichte Hypothese besagt, dass eine Gattung von anaeroben methanogenen Archaeen, bekannt als Methanosarcina, für das Ereignis verantwortlich war. Drei Indizien deuten darauf hin, dass diese Mikroben etwa zu dieser Zeit durch Gentransfer einen neuen Stoffwechselweg erworben haben, der sie in die Lage versetzte, Acetat effizient in Methan umzuwandeln. Dies hätte zu ihrer exponentiellen Vermehrung geführt, die es ihnen ermöglichte, rasch große Mengen an organischem Kohlenstoff zu verzehren, der sich im Meeressediment angesammelt hatte. Das Ergebnis wäre ein starker Anstieg von Methan und Kohlendioxid in den Ozeanen und der Atmosphäre der Erde gewesen, was mit dem ¹³C/¹²C-Isotopenrekord übereinstimmen könnte. Massiver Vulkanismus erleichterte diesen Prozess durch die Freisetzung großer Mengen von Nickel, einem knappen Metall, das ein Cofaktor für Enzyme ist, die an der Methanbildung beteiligt sind. Andererseits steigt die Nickelkonzentration in den kanonischen Meishan-Abschnitten etwas an, nachdem die δ¹³C-Konzentrationen zu sinken begonnen haben. ⓘ

Kombination von Ursachen

Die möglichen Ursachen, für die es stichhaltige Beweise gibt, scheinen eine Abfolge von Katastrophen zu beschreiben, von denen eine schlimmer war als die andere: Die Eruptionen der Sibirischen Fallen waren für sich genommen schon schlimm genug, aber da sie in der Nähe von Kohleflözen und des Kontinentalschelfs stattfanden, lösten sie auch sehr große Freisetzungen von Kohlendioxid und Methan aus. Die daraus resultierende globale Erwärmung könnte das vielleicht schwerste anoxische Ereignis in der Geschichte der Ozeane verursacht haben: Nach dieser Theorie wurden die Ozeane so anoxisch, dass anaerobe schwefelreduzierende Organismen die Chemie der Ozeane beherrschten und massive Emissionen von giftigem Schwefelwasserstoff verursachten. ⓘ

Es gibt jedoch einige Schwachstellen in dieser Ereigniskette: Die Veränderungen des ¹³C/¹²C-Verhältnisses, die als Folge einer massiven Methanfreisetzung erwartet werden, passen nicht zu den Mustern, die während der frühen Trias beobachtet wurden; und die Arten der ozeanischen thermohalinen Zirkulation, die am Ende des Perms bestanden haben könnten, haben wahrscheinlich keine Anoxie in der Tiefsee unterstützt. ⓘ

Das Massenaussterben

Megavulkanismus

Der Sibirische Trapp war hinsichtlich seiner Auswirkungen auf das ökologische Gleichgewicht das folgenschwerste vulkanische Ereignis der bekannten Erdgeschichte. Diese Magmatische Großprovinz umfasste große Teile des heutigen West- und Nordsibirischen Tieflands sowie des Mittelsibirischen Berglands und schichtete magmatische Gesteine mit einer Mächtigkeit von stellenweise 3.500 Meter aufeinander. Der Megavulkanismus emittierte dabei erhebliche Mengen an Kohlenstoffdioxid, Fluor, Chlorwasserstoff und Schwefeldioxid, das als Schwefelsäure im Regenwasser gleichermaßen ozeanische und kontinentale Biotope schädigte. Im Hinblick auf Schadstoff-Emissionen zusätzlich verstärkt wurden die Flutbasalte wahrscheinlich durch umfangreiche Kohlebrände in Verbindung mit weltweiten Ablagerungen von Flugasche. Aufgrund der hohen CO₂-Ausgasungen des Trapps stieg die globale Temperatur innerhalb einer geologisch sehr kurzen Zeitspanne um 5 °C. Diese signifikante Erwärmung leitete unmittelbar zur Kernphase des Massenaussterbens über. ⓘ

Dauer der Regenerationsphase

Die biologischen, geophysikalischen und klimatischen Spätfolgen des Massenaussterbens reichten zum Teil bis in die Mittlere Trias. Während sich der Formenkreis der Ammoniten, Conodonten und Foraminiferen innerhalb von 1 bis 3 Millionen Jahren erholte, benötigten Korallenriffe 8 bis 10 Millionen Jahre zu ihrer vollständigen Regeneration. Noch länger dauerte die Entstehung neuer Waldhabitate, die erst nach etwa 15 Millionen Jahren größere Areale besiedelten. Ein die Vegetationsausbreitung hemmender Faktor war zudem eine quer durch Pangaea laufende aride Zone zwischen 50° nördlicher und 30° südlicher Breite, in der stellenweise Temperaturen von 35 bis 40 °C herrschten. Korrespondierend mit der Ausdünnung der Flora war der Sauerstoffgehalt über die Dauer der Periode und bis weit in den Jura deutlich niedriger als gegenwärtig, und auch in den Meeren herrschten besonders in der Unteren Trias vielfach noch hypoxische (sauerstoffarme) Bedingungen. Die schrittweise Erneuerung der durch extreme Erwärmung, Flächenbrände, sauren Regen und Schadstoffbelastung betroffenen Biotope („Recovery Phase“) wurde in der Trias mit Schwerpunkt in den chronostratigraphischen Unterstufen Smithium und Spathium durch weitere Umweltbelastungen mehrmals unterbrochen. ⓘ

Impakthypothese

Im Jahr 2006 wurde anhand von Satellitendaten in der südpolaren Wilkesland-Region eine Schwereanomalie festgestellt. Radarbilder lieferten Hinweise auf die Existenz eines 480 km großen Einschlagkraters tief unter dem antarktischen Eisschild mit einem vermutlichen Alter von 250 Millionen Jahren. Damit wäre der Wilkesland-Krater der größte bekannte Impakt der Erdgeschichte, dessen Zerstörungspotenzial das des Chicxulub-Meteoriten an der Kreide-Paläogen-Grenze erheblich übertroffen hätte. Diese Annahme wurde jedoch bisher nicht bestätigt und gilt zum Teil als widerlegt. ⓘ