Pheromon
Ein Pheromon (Kofferwort aus altgriechisch φέρειν phérein ‚tragen‘ und Hormon) ist ein Botenstoff zur Informationsübertragung zwischen Individuen innerhalb einer Art. Der Begriff dient auch der Abgrenzung von anderen Semiochemikalien wie etwa den Allomonen, die der Kommunikation zwischen Individuen verschiedener Arten dienen. Der Chemiker Peter Karlson und der Zoologe Martin Lüscher prägten den Begriff Pheromon im Jahr 1959 und definierten ihn folgendermaßen:
„Substanzen, die von einem Individuum nach außen abgegeben werden und bei einem anderen Individuum der gleichen Art spezifische Reaktionen auslösen.“
Adolf Butenandt gelang nach fast 20-jähriger Arbeit im Jahr 1959 die endgültige Extraktion und Reinigung des ersten bekannten und nachgewiesenen Pheromons, des Bombykols, aus den Drüsen von mehr als 500.000 Seidenspinnerweibchen. ⓘ
Ein Pheromon (von altgriechisch φέρω (phérō) 'gebären' und Hormon) ist ein abgesonderter oder ausgeschiedener chemischer Faktor, der bei Mitgliedern derselben Art eine soziale Reaktion auslöst. Pheromone sind chemische Stoffe, die außerhalb des Körpers des aussendenden Individuums wie Hormone wirken können, um das Verhalten der empfangenden Individuen zu beeinflussen. Es gibt Alarmpheromone, Pheromone für die Nahrungssuche, Sexualpheromone und viele andere, die das Verhalten oder die Physiologie beeinflussen. Pheromone werden von vielen Organismen genutzt, von einfachen einzelligen Prokaryonten bis hin zu komplexen mehrzelligen Eukaryonten. Ihr Einsatz bei Insekten ist besonders gut dokumentiert. Darüber hinaus kommunizieren auch einige Wirbeltiere, Pflanzen und Wimpertierchen mit Hilfe von Pheromonen. Die ökologischen Funktionen und die Evolution der Pheromone sind ein wichtiges Forschungsthema auf dem Gebiet der chemischen Ökologie. ⓘ
Hintergrund
Das Kunstwort "Pheromon" wurde 1959 von Peter Karlson und Martin Lüscher geprägt, basierend auf dem griechischen φερω pheroo ("ich trage") und ὁρμων hormon ("anregend"). Pheromone werden manchmal auch als Ekto-Hormone bezeichnet. Sie wurden schon früher von verschiedenen Wissenschaftlern erforscht, darunter Jean-Henri Fabre, Joseph A. Lintner, Adolf Butenandt und der Ethologe Karl von Frisch, die ihnen verschiedene Namen gaben, wie zum Beispiel "Alarmstoffe". Diese chemischen Botenstoffe werden außerhalb des Körpers transportiert und wirken auf Neuroschaltkreise, einschließlich des autonomen Nervensystems, mit hormon- oder zytokinvermittelten physiologischen Veränderungen, Entzündungssignalen, Veränderungen des Immunsystems und/oder Verhaltensänderungen beim Empfänger. Sie schlugen den Begriff vor, um chemische Signale von Artgenossen zu beschreiben, die angeborene Verhaltensweisen auslösen, kurz nachdem der deutsche Biochemiker Adolf Butenandt die erste derartige Chemikalie charakterisiert hatte, nämlich Bombykol, ein chemisch gut charakterisiertes Pheromon, das von der weiblichen Seidenraupe freigesetzt wird, um Partner anzuziehen. ⓘ
Kategorisierung nach Funktion
Ansammlung
Aggregationspheromone dienen der Partnerwahl, der Überwindung der Wirtsresistenz durch Massenbefall und der Verteidigung gegen Fressfeinde. Eine Gruppe von Individuen an einem Ort wird als Aggregation bezeichnet, unabhängig davon, ob sie aus einem Geschlecht oder aus beiden Geschlechtern besteht. Von Männchen produzierte Sexuallockstoffe werden als Aggregationspheromone bezeichnet, da sie in der Regel dazu führen, dass beide Geschlechter an einem Rufort eintreffen und die Dichte der Artgenossen in der Umgebung der Pheromonquelle erhöhen. Die meisten Sexualpheromone werden von den Weibchen produziert; nur ein kleiner Prozentsatz der Sexuallockstoffe wird von den Männchen produziert. Aggregationspheromone wurden bei Vertretern der Coleoptera, Collembola, Diptera, Hemiptera, Dictyoptera und Orthoptera gefunden. In den letzten Jahrzehnten haben sich Aggregationspheromone bei der Bekämpfung zahlreicher Schädlinge als nützlich erwiesen, wie z. B. des Rüsselkäfers (Anthonomus grandis), des Erbsen- und Bohnenrüsslers (Sitona lineatus) und der Rüsselkäfer an Lagerprodukten (z. B. Sitophilus zeamais, Sitophilus granarius und Sitophilus oryzae). Aggregationspheromone gehören zu den ökologisch selektivsten Schädlingsbekämpfungsmethoden. Sie sind ungiftig und schon in sehr geringen Konzentrationen wirksam. ⓘ
Alarm
Einige Arten setzen bei einem Angriff durch einen Räuber eine flüchtige Substanz frei, die bei Angehörigen der gleichen Art Flucht (bei Blattläusen) oder Aggression (bei Ameisen, Bienen, Termiten) auslösen kann. Vespula squamosa beispielsweise verwendet Alarmpheromone, um andere vor einer Bedrohung zu warnen. Bei Polistes exclamans werden Alarmpheromone auch zur Warnung vor angreifenden Raubtieren eingesetzt. Pheromone gibt es auch in Pflanzen: Bestimmte Pflanzen senden Alarm-Pheromone aus, wenn sie abgeweidet werden, was zur Produktion von Gerbstoffen in benachbarten Pflanzen führt. Diese Gerbstoffe machen die Pflanzen für Pflanzenfresser unattraktiv. ⓘ
Epideiktische
Epideiktische Pheromone unterscheiden sich von Revierpheromonen, wenn es sich um Insekten handelt. Fabre beobachtete und notierte, wie "Weibchen, die ihre Eier in diesen Früchten ablegen, diese geheimnisvollen Substanzen in der Nähe ihres Geleges absetzen, um anderen Weibchen derselben Art zu signalisieren, dass sie an einem anderen Ort gehorchen sollten". Es mag hilfreich sein, darauf hinzuweisen, dass das Wort epideiktisch, das mit Zurschaustellung oder Show zu tun hat (vom griechischen "deixis"), eine andere, aber verwandte Bedeutung in der Rhetorik hat, der menschlichen Kunst der Überzeugung durch Worte. ⓘ
Territoriales
Territoriale Pheromone, die in der Umwelt abgelegt werden, markieren die Grenzen und die Identität des Territoriums eines Organismus. Bei Katzen und Hunden sind diese Hormone im Urin enthalten, den sie an Landmarken absetzen, die die Grenzen des beanspruchten Gebiets markieren. Bei geselligen Seevögeln wird die Pheromondrüse zur Markierung von Nestern, Hochzeitsgeschenken und Reviergrenzen eingesetzt, wobei das Verhalten früher als "Verdrängungsaktivität" bezeichnet wurde. ⓘ
Spur
Soziale Insekten verwenden häufig Spurenpheromone. Ameisen zum Beispiel markieren ihre Wege mit Pheromonen, die aus flüchtigen Kohlenwasserstoffen bestehen. Bestimmte Ameisen legen eine erste Spur von Pheromonen ab, wenn sie mit Nahrung zum Nest zurückkehren. Diese Spur lockt andere Ameisen an und dient als Wegweiser. Solange die Nahrungsquelle verfügbar ist, erneuern die besuchenden Ameisen die Pheromonspur kontinuierlich. Das Pheromon muss ständig erneuert werden, da es sich schnell verflüchtigt. Wenn das Nahrungsangebot nachlässt, wird die Fährtenbildung eingestellt. Pharaoameisen (Monomorium pharaonis) markieren Fährten, die nicht mehr zur Nahrung führen, mit einem abstoßenden Pheromon, das bei den Ameisen ein Meideverhalten auslöst. Abstoßende Markierungen können den Ameisen helfen, effizienter gemeinsam zu suchen. Die Heeresameise Eciton burchellii ist ein Beispiel für die Verwendung von Pheromonen zur Markierung und Aufrechterhaltung von Futterwegen. Wenn Wespenarten wie Polybia sericea neue Nester gefunden haben, verwenden sie Pheromone, um den Rest der Kolonie zum neuen Nistplatz zu führen. ⓘ
Fressfreudige Raupen, wie z. B. die Raupe des Waldzeltes, legen Pheromonspuren ab, die sie für ihre Gruppenbewegung nutzen. ⓘ
Geschlecht
Bei Tieren zeigen Sexualpheromone an, ob das Weibchen für die Fortpflanzung zur Verfügung steht. Männliche Tiere können ebenfalls Pheromone aussenden, die Informationen über ihre Art und ihren Genotyp vermitteln. ⓘ
Auf mikroskopischer Ebene setzen eine Reihe von Bakterienarten (z. B. Bacillus subtilis, Streptococcus pneumoniae, Bacillus cereus) spezifische Chemikalien in das umgebende Medium frei, um bei benachbarten Bakterien einen "kompetenten" Zustand zu erzeugen. Kompetenz ist ein physiologischer Zustand, der es Bakterienzellen ermöglicht, DNA von anderen Zellen aufzunehmen und diese DNA in ihr eigenes Genom einzubauen, ein sexueller Prozess, der als Transformation bezeichnet wird. ⓘ
Unter den eukaryontischen Mikroorganismen fördern Pheromone bei zahlreichen Arten die sexuelle Interaktion. Zu diesen Arten gehören die Hefe Saccharomyces cerevisiae, die Fadenpilze Neurospora crassa und Mucor mucedo, der Wasserschimmel Achlya ambisexualis, der Wasserpilz Allomyces macrogynus, der Schleimpilz Dictyostelium discoideum, der Wimpertierchen-Protozoon Blepharisma japonicum und die mehrzellige Grünalge Volvox carteri. Darüber hinaus können männliche Copepoden einer dreidimensionalen Pheromonspur folgen, die ein schwimmendes Weibchen hinterlässt, und die männlichen Gameten vieler Tiere verwenden ein Pheromon, um eine weibliche Gamete für die Befruchtung zu finden. ⓘ
Viele gut untersuchte Insektenarten wie die Ameise Leptothorax acervorum, die Motten Helicoverpa zea und Agrotis ipsilon, die Biene Xylocopa sonorina und der Schmetterling Edith's checkerspot setzen Sexualpheromone frei, um eine Partnerin anzulocken, und einige Lepidopteren (Motten und Schmetterlinge) können eine potenzielle Partnerin aus einer Entfernung von bis zu 10 km erkennen. Einige Insekten, wie z. B. Gespenstermotten, verwenden Pheromone während der Paarungszeit. Pheromonhaltige Fallen werden von Landwirten eingesetzt, um Insektenpopulationen in Obstplantagen zu erkennen und zu überwachen. Außerdem setzen Schmetterlinge der Gattung Colias eurytheme Pheromone frei, ein Geruchsstoff, der für die Partnerwahl wichtig ist. ⓘ
Die Auswirkung der Infektion mit dem Hz-2V-Virus auf die Fortpflanzungsphysiologie und das Fortpflanzungsverhalten von weiblichen Helicoverpa zea-Faltern besteht darin, dass sie in Abwesenheit von Männchen ein Rufverhalten an den Tag legten und im Durchschnitt genauso oft, aber kürzer riefen als die Kontrollweibchen. Selbst nach diesen Kontakten nahmen virusinfizierte Weibchen häufig Kontakt zu Männchen auf und riefen weiter; es wurde festgestellt, dass sie fünf- bis siebenmal mehr Pheromone produzierten und doppelt so viele Männchen anlockten wie die Kontrollweibchen in Flugtunnelversuchen. ⓘ
Pheromone werden auch von Bienen- und Wespenarten genutzt. Einige Pheromone können eingesetzt werden, um das Sexualverhalten anderer Individuen zu unterdrücken und so ein Fortpflanzungsmonopol zu erlangen - die Wespe R. marginata nutzt dies. Bei den Bombus hyperboreus-Arten patrouillieren die Männchen, auch Drohnen genannt, in Kreisen von Duftmarken (Pheromonen), um Königinnen zu finden. Zu den Pheromonen von Bombus hyperboreus gehören insbesondere Octadecenol, 2,3-Dihydro-6-transfarnesol, Citronellol und Geranylcitronellol. ⓘ
Seeigel geben Pheromone in das umgebende Wasser ab und senden eine chemische Botschaft, die andere Seeigel in der Kolonie dazu veranlasst, ihre Geschlechtszellen gleichzeitig auszustoßen. ⓘ
Bei Pflanzen setzen einige homosporöse Farne einen chemischen Stoff namens Antheridiogen frei, der die Geschlechtsausprägung beeinflusst. Dies ist den Pheromonen sehr ähnlich. ⓘ
Andere
Diese Einteilung, die auf den Auswirkungen auf das Verhalten beruht, bleibt künstlich. Pheromone erfüllen viele zusätzliche Funktionen.
- Nasonov-Pheromone (Arbeitsbienen)
- Königliche Pheromone (Bienen)
- Beruhigungspheromone (Säugetiere)
- Nekromone, die von einem verstorbenen und sich zersetzenden Organismus abgegeben werden; sie bestehen aus Öl- und Linolsäure und ermöglichen es Krebstieren und Hexapoden, die Anwesenheit toter Artgenossen zu erkennen.
- Säugen: TAA ist in Kaninchenmilch enthalten und scheint eine Rolle als Pheromon zu spielen, das das Säugen bei neugeborenen Kaninchen auslöst. ⓘ
Kategorisierung nach Typ
Auslöser
Releaser-Pheromone sind Pheromone, die eine Veränderung im Verhalten des Empfängers bewirken. Einige Organismen verwenden beispielsweise starke Lockstoffmoleküle, um Partner aus einer Entfernung von zwei Meilen oder mehr anzulocken. Diese Art von Pheromonen löst in der Regel eine schnelle Reaktion aus, wird aber auch schnell wieder abgebaut. Im Gegensatz dazu setzt ein Primer-Pheromon langsamer ein und hat eine längere Wirkungsdauer. Kaninchen (Mütter) setzen zum Beispiel Brustpheromone frei, die ein sofortiges Säugeverhalten ihrer Jungen auslösen. ⓘ
Grundierung
Primer-Pheromone lösen eine Veränderung von Entwicklungsereignissen aus (darin unterscheiden sie sich von allen anderen Pheromonen, die eine Verhaltensänderung auslösen). Sie wurden erstmals 1954 von Maud Norris bei Schistocerca gregaria beschrieben. ⓘ
Signal
Signalpheromone bewirken kurzfristige Veränderungen, wie die Freisetzung von Neurotransmittern, die eine Reaktion auslösen. So fungiert beispielsweise das GnRH-Molekül bei Ratten als Neurotransmitter, der das Lordoseverhalten auslöst. ⓘ
Pheromon-Rezeptoren
Im Geruchsepithel
Die menschlichen Spurenamin-assoziierten Rezeptoren sind eine Gruppe von sechs G-Protein-gekoppelten Rezeptoren (d. h. TAAR1, TAAR2, TAAR5, TAAR6, TAAR8 und TAAR9), die - mit Ausnahme von TAAR1 - im menschlichen Riechepithel exprimiert werden. Beim Menschen und anderen Tieren fungieren TAARs im Riechepithel als Geruchsrezeptoren, die flüchtige Aminduftstoffe, einschließlich bestimmter Pheromone, erkennen; diese TAARs fungieren vermutlich als eine Klasse von Pheromonrezeptoren, die an der olfaktorischen Erkennung sozialer Signale beteiligt sind. ⓘ
Eine Übersicht über Studien mit nicht-menschlichen Tieren ergab, dass TAARs im Riechepithel attraktive oder aversive Verhaltensreaktionen auf einen Rezeptor-Agonisten vermitteln können. In diesem Bericht wurde auch darauf hingewiesen, dass die von einem TAAR hervorgerufene Verhaltensreaktion von Tierart zu Tierart variieren kann (z. B. vermittelt TAAR5 bei Mäusen die Anziehung auf Trimethylamin und bei Ratten die Abneigung gegen Trimethylamin). Beim Menschen vermittelt hTAAR5 vermutlich die Abneigung gegen Trimethylamin, von dem bekannt ist, dass es als hTAAR5-Agonist wirkt und einen üblen, fischigen Geruch hat, der auf den Menschen abstoßend wirkt; hTAAR5 ist jedoch nicht der einzige Geruchsrezeptor, der für den Trimethylamingeruch beim Menschen verantwortlich ist. Bis Dezember 2015 wurde die durch hTAAR5 vermittelte Trimethylamin-Aversion noch nicht in einer veröffentlichten Studie untersucht. ⓘ
Im Vomeronasalorgan
Bei Reptilien, Amphibien und Säugetieren, die keine Primaten sind, werden Pheromone durch normale Geruchsmembranen und auch durch das Vomeronasalorgan (VNO) oder Jacobson-Organ erkannt, das an der Basis der Nasenscheidewand zwischen Nase und Mund liegt und die erste Stufe des akzessorischen Geruchssystems darstellt. Während das VNO bei den meisten Amphibien, Reptilien und Säugetieren, die keine Primaten sind, vorhanden ist, fehlt es bei Vögeln, erwachsenen katarrhalischen Affen (nach unten gerichtete Nasenlöcher im Gegensatz zu den seitlichen) und Affen. Eine aktive Rolle des menschlichen VNO bei der Erkennung von Pheromonen ist umstritten; während es beim Fötus eindeutig vorhanden ist, scheint es bei Erwachsenen zu verkümmern, zu schrumpfen oder ganz zu fehlen. Drei verschiedene Familien von Vomeronasalrezeptoren, die vermutlich Pheromone wahrnehmen, wurden im Vomeronasalorgan identifiziert und als V1Rs, V2Rs und V3Rs bezeichnet. Bei allen handelt es sich um G-Protein-gekoppelte Rezeptoren, die jedoch nur entfernt mit den Rezeptoren des eigentlichen Geruchssystems verwandt sind, was ihre unterschiedliche Rolle unterstreicht. ⓘ
Entwicklung
Die olfaktorische Verarbeitung chemischer Signale wie Pheromone kommt in allen Tiergruppen vor und ist somit der älteste der Sinne. Es wurde vermutet, dass sie dem Überleben dient, indem sie angemessene Verhaltensreaktionen auf Signale der Bedrohung, des Geschlechts und des Dominanzstatus unter Mitgliedern derselben Art hervorruft. ⓘ
Darüber hinaus wird vermutet, dass sich in der Evolution von einzelligen Prokaryonten zu mehrzelligen Eukaryonten die ursprüngliche Pheromonsignalübertragung zwischen Individuen zu parakrinen und endokrinen Signalen innerhalb einzelner Organismen entwickelt haben könnte. ⓘ
Einige Autoren gehen davon aus, dass die durch chemische Signale ausgelösten Annäherungs-Vermeidungs-Reaktionen bei Tieren die phylogenetische Grundlage für das Erleben von Emotionen beim Menschen bilden. ⓘ
Evolution der Sexualpheromone
Vermeidung von Inzucht
Mäuse können anhand von Duftsignalen zwischen nahen und entfernteren Verwandten unterscheiden, was sie in die Lage versetzt, die Paarung mit nahen Verwandten zu vermeiden und die schädliche Inzucht zu minimieren. Jiménez et al. zeigten, dass Inzuchtmäuse eine deutlich geringere Überlebensrate haben, wenn sie in einem natürlichen Lebensraum wieder angesiedelt werden. Außer bei Mäusen wurde auch bei zwei Hummelarten, insbesondere bei Bombus bifarius und Bombus frigidus, beobachtet, dass sie Pheromone als Mittel zur Erkennung von Verwandten einsetzen, um Inzucht zu vermeiden. So zeigen die Männchen von B. bifarius ein "Patrouillen"-Verhalten, bei dem sie bestimmte Wege außerhalb ihres Nests mit Pheromonen markieren und anschließend auf diesen Wegen "patrouillieren". Unverwandte fortpflanzungsfähige Weibchen werden von den Pheromonen angezogen, die die Männchen auf diesen Pfaden absondern, und Männchen, die beim Patrouillieren auf diese Weibchen treffen, können sich mit ihnen paaren. Auch andere Bienen der Gattung Bombus, wie z. B. Bombus lapidarius, senden Pheromone als Präkopulations-Signale aus. ⓘ
Anwendungen
Pheromon-Fallenbau
Pheromone bestimmter Schadinsektenarten, wie des japanischen Käfers, der Akrobatenameise und der Zigeunermotte, können verwendet werden, um das jeweilige Insekt zu Überwachungszwecken zu fangen, die Population durch Verwirrung zu kontrollieren, die Paarung zu stören und die weitere Eiablage zu verhindern. ⓘ
Tierhaltung
Pheromone werden zum Nachweis der Brunst bei Sauen eingesetzt. Eberpheromone werden in den Stall gesprüht, und die Sauen, die eine sexuelle Erregung zeigen, gelten als für die Zucht verfügbar. ⓘ
Kontroversen um menschliche Sexualpheromone
Der Mensch ist zwar in hohem Maße von visuellen Hinweisen abhängig, doch spielen in unmittelbarer Nähe auch Gerüche eine Rolle bei soziosexuellen Verhaltensweisen. Eine inhärente Schwierigkeit bei der Untersuchung menschlicher Pheromone ist die Notwendigkeit der Sauberkeit und Geruchlosigkeit der menschlichen Teilnehmer. Obwohl verschiedene Forscher die Möglichkeit ihrer Existenz untersucht haben, konnte in einer von Fachleuten geprüften Studie noch kein Pheromon nachgewiesen werden, das das menschliche Verhalten direkt beeinflusst. Die Experimente haben sich auf drei Klassen möglicher menschlicher Pheromone konzentriert: axilläre Steroide, vaginale aliphatische Säuren und Stimulatoren des Vomeronasalorgans. ⓘ
Axillarsteroide
Axilläre Steroide werden von den Hoden, den Eierstöcken, den apokrinen Drüsen und den Nebennieren produziert. Diese Chemikalien sind erst in der Pubertät biologisch aktiv, wenn Sexualsteroide ihre Aktivität beeinflussen. Die Veränderung der Aktivität während der Pubertät lässt vermuten, dass Menschen über Gerüche kommunizieren. Mehrere axilläre Steroide wurden als mögliche menschliche Pheromone beschrieben: Androstadienol, Androstadienon, Androstenol, Androstenon und Androsteron.
- Androstenol ist das mutmaßliche weibliche Pheromon. In einer Studie von Kirk-Smith aus dem Jahr 1978 wurden Personen, die mit Androstenol behandelte oder unbehandelte chirurgische Masken trugen, Bilder von Menschen, Tieren und Gebäuden gezeigt und gebeten, die Bilder nach ihrer Attraktivität zu bewerten. Personen, deren Masken mit Androstenol behandelt waren, bewerteten die Fotos als "wärmer" und "freundlicher". Die bekannteste Fallstudie betrifft die Synchronisierung der Menstruationszyklen bei Frauen auf der Grundlage unbewusster Geruchshinweise, den McClintock-Effekt, benannt nach der Hauptforscherin Martha McClintock von der Universität Chicago. Eine Gruppe von Frauen wurde dem Geruch des Schweißes anderer Frauen ausgesetzt. Je nachdem, zu welchem Zeitpunkt im Monat der Schweiß gesammelt wurde (vor, während oder nach dem Eisprung), beschleunigte oder verlangsamte sich der Menstruationszyklus der Empfängerin. Die Studie aus dem Jahr 1971 geht von zwei Arten von Pheromonen aus: "Das eine, das vor dem Eisprung produziert wird, verkürzt den Zyklus der Eierstöcke, und das zweite, das kurz vor dem Eisprung produziert wird, verlängert den Zyklus". Neuere Studien und Überprüfungen der Methodik haben jedoch die Gültigkeit ihrer Ergebnisse in Frage gestellt.
- Es wird angenommen, dass Androstenon nur von Männern als Lockstoff für Frauen ausgeschüttet wird und sich positiv auf deren Stimmung auswirkt. Es scheint unterschiedliche Wirkungen auf Frauen zu haben, je nachdem, wo sich die Frau in ihrem Menstruationszyklus befindet, wobei die Empfindlichkeit gegenüber Androstenon während des Eisprungs am höchsten ist. Im Jahr 1983 wurde bei Studienteilnehmern, die Androstenon ausgesetzt waren, eine Veränderung des Hautleitwerts festgestellt. Es hat sich gezeigt, dass Androstenon von Frauen während ihres Eisprungs als angenehmer empfunden wird.
- Androstadienon scheint das limbische System zu beeinflussen und bewirkt bei Frauen eine positive Reaktion, die die Stimmung verbessert. Die Reaktionen auf Androstadienon hängen von der Person und der Umgebung ab, in der sie sich befindet. Androstadienon wirkt sich bei Frauen negativ auf das Schmerzempfinden aus. Frauen reagieren eher positiv auf die Gabe von Androstadienon, während Männer eher negativ reagieren. In einem Experiment von Hummer und McClintock wurde Androstadienon oder ein Kontrollgeruch auf die Oberlippe von fünfzig Männern und Frauen aufgetragen und sie wurden auf vier Wirkungen des Pheromons getestet: 1) automatische Aufmerksamkeit gegenüber positiven und negativen Gesichtsausdrücken, 2) die Stärke kognitiver und emotionaler Informationen als Ablenker in einer einfachen Reaktionszeitaufgabe, 3) relative Aufmerksamkeit gegenüber sozialen und nicht-sozialen Reizen (d. h. neutrale Gesichter) und 4) Stimmung und Aufmerksamkeit in Abwesenheit von sozialer Interaktion. Die mit Androstadienon behandelten Probanden schenkten emotionalen Gesichtsausdrücken und emotionalen Worten mehr Aufmerksamkeit, nicht aber neutralen Gesichtern. Diese Daten deuten darauf hin, dass Androstadienon die Aufmerksamkeit für emotionale Informationen erhöhen kann, wodurch sich die Person konzentrierter fühlt. Es wird vermutet, dass Androstadienon die Art und Weise moduliert, wie der Verstand Informationen aufnimmt und verarbeitet. ⓘ
Obwohl aus evolutionären Gründen zu erwarten ist, dass der Mensch über Pheromone verfügt, ist die Wirkung dieser drei Moleküle noch nicht eindeutig nachgewiesen. Die Forschung auf diesem Gebiet leidet unter kleinen Stichprobengrößen, Verzerrungen bei der Veröffentlichung, falsch positiven Ergebnissen und schlechter Methodik. ⓘ
Vaginale aliphatische Säuren
Bei weiblichen Rhesusaffen wurde eine Klasse von aliphatischen Säuren (flüchtige Fettsäuren als eine Art Carbonsäure) gefunden, die sechs Typen in der Vaginalflüssigkeit produzierten. Die Kombination dieser Säuren wird als "Kopuline" bezeichnet. Eine der Säuren, Essigsäure, wurde in der gesamten Vaginalflüssigkeit der untersuchten Weibchen gefunden. Auch beim Menschen hat ein Drittel der Frauen alle sechs Arten von Copulinen, deren Menge vor dem Eisprung zunimmt. Kopuline werden als Signal für den Eisprung verwendet; da der menschliche Eisprung jedoch verborgen ist, wird vermutet, dass sie auch aus anderen Gründen als der sexuellen Kommunikation verwendet werden können. ⓘ
Stimulatoren des Vomeronasalorgans
Das menschliche Vomeronasalorgan verfügt über Epithelien, die möglicherweise als chemisches Sinnesorgan dienen können; allerdings sind die Gene, die für die VNO-Rezeptoren kodieren, beim Menschen nicht funktionsfähige Pseudogene. Auch wenn es im menschlichen VNO sensorische Neuronen gibt, scheint es keine Verbindungen zwischen dem VNO und dem zentralen Nervensystem zu geben. Der zugehörige Riechkolben ist beim Fötus vorhanden, bildet sich jedoch zurück und verschwindet im erwachsenen Gehirn. Es gibt einige Berichte, wonach das menschliche VNO zwar funktioniert, aber nur "geschlechtsspezifisch" auf Hormone reagiert. Es wurden auch Gene für Pheromonrezeptoren in der Riechschleimhaut gefunden. Leider gibt es keine Experimente, in denen Menschen ohne VNO mit Menschen mit VNO verglichen wurden. Es ist umstritten, ob die Chemikalien das Gehirn über das VNO oder andere Gewebe erreichen. ⓘ
Im Jahr 2006 wurde gezeigt, dass eine zweite Unterklasse von Mäuserezeptoren im Riechepithel zu finden ist. Einige dieser Rezeptoren, die so genannten TAAR-Rezeptoren (trace amine-associated receptors), werden durch flüchtige Amine aktiviert, die im Urin von Mäusen vorkommen, darunter auch ein mutmaßliches Pheromon der Maus. Orthologe Rezeptoren gibt es auch beim Menschen, was nach Ansicht der Autoren ein Beweis für einen Mechanismus der menschlichen Pheromonerkennung ist. ⓘ
Obwohl die Mechanismen, nach denen Pheromone funktionieren, umstritten sind, gibt es Beweise dafür, dass Pheromone den Menschen beeinflussen. Trotz dieser Beweise ist nicht schlüssig bewiesen, dass Menschen über funktionelle Pheromone verfügen. Den Experimenten, die darauf hindeuten, dass bestimmte Pheromone eine positive Wirkung auf den Menschen haben, stehen andere gegenüber, die darauf hindeuten, dass sie überhaupt keine Wirkung haben. ⓘ
Eine mögliche Theorie, die jetzt untersucht wird, ist, dass diese Achselgerüche verwendet werden, um Informationen über das Immunsystem zu liefern. Milinski und Kollegen fanden heraus, dass die künstlichen Gerüche, die Menschen wählen, zum Teil von ihrer Kombination der Haupthistokompatibilitätskomplexe (MHC) bestimmt werden. Informationen über das Immunsystem einer Person könnten als Mittel der "sexuellen Selektion" genutzt werden, damit das Weibchen gute Gene für seine Nachkommen erhält. Claus Wedekind und Kollegen fanden heraus, dass sowohl Männer als auch Frauen den Achselgeruch von Menschen bevorzugen, deren MHC anders ist als der eigene. ⓘ
Einige Werber von Körpersprays behaupten, dass ihre Produkte menschliche Sexualpheromone enthalten, die als Aphrodisiakum wirken. Trotz dieser Behauptungen konnte in einer von Fachleuten geprüften Studie noch nie nachgewiesen werden, dass eine pheromonale Substanz das menschliche Verhalten direkt beeinflusst. Daher bleibt die Rolle der Pheromone im menschlichen Verhalten spekulativ und umstritten. ⓘ
Reizaufnahme
Pheromone werden unbewusst wahrgenommen. Sie können fortpflanzungsbezogene physiologische Vorgänge oder entsprechendes Verhalten beeinflussen. Im Unterschied zur Aufnahme von Reizen über das Geruchsorgan am Nasenhöhlendach, deren Verarbeitung durch den Bulbus olfactorius und das primäre olfaktorische System die Voraussetzung für bewusste Geruchswahrnehmungen ist, werden die Effekte von Pheromonen bei Wirbeltieren größtenteils über ein zusätzliches (akzessorisches) System vermittelt und gehen zumeist, doch nicht immer vom vomeronasalen Organ aus. Dieses besteht in einer besonderen Gruppierung sensorischer Rezeptoren, angeordnet um eine knorpelig gestützte tiefe Schleimhauttasche, die durch einen feinen Gang mit Mund- oder Nasenhöhle verbunden ist. Pheromone haben Einfluss auf Sexualverhalten, Sympathie und Antipathie und soziale Kontakte. Das Vomeronasalorgan findet sich nur bei einem Teil erwachsener Menschen – als unvollkommen ausgebildetes Organ, das so wohl nicht mehr funktionstüchtig ist. Es wird in der Embryonalperiode bei allen Menschen angelegt, doch später wieder zurückgebildet. ⓘ
Einteilung
Man kann Semiochemikalien gemäß ihrer Wirkung auf den Empfänger klassifizieren und weiter unterteilen. So werden beispielsweise Pheromone, die beim Empfänger nur eine Verhaltensantwort auslösen, als Releaser-Pheromone bezeichnet. Pheromone aber, die beim Empfänger eine erhebliche physiologische Veränderung verursachen, werden als Primer-Pheromone bezeichnet. ⓘ
Eine weitere Einteilung ist über die Funktion des Pheromons möglich. So gibt es Aggregationspheromone, die dazu führen, dass sich zum Beispiel Borkenkäfer versammeln, um einen Baum zu befallen. Sexualpheromone dienen der Anlockung von Geschlechtspartnern. Aphrodisiakapheromone dienen der sexuellen Stimulation oder, da sie als Fraßgifte wirken können und beim Paarungsakt auf die Weibchen und anschließend auf die Brut übertragen werden, der Erhöhung der Überlebenschance der Brut. Alarmpheromone dienen der Warnung vor Fraßfeinden und Markierungs- und Spurpheromone der Markierung von Territorien und Wegen. ⓘ
Wirkungsweise
Die Wirkungsweise von Insektenpheromonen ist gut untersucht und verstanden. Über 90 % der wissenschaftlichen Literatur zum Thema Pheromone bis zum Jahr 2010 beschäftigte sich mit Insektenpheromonen. Die verbleibende Literatur behandelt Pheromone bei Amphibien, Fischen, Würmern und vielen anderen Tierarten. Die Wirkung von Pheromonen bei anderen Tierarten ist teilweise weniger gut verstanden. So ist bei Fischpheromonen zum Teil der betreffende Stoff nicht isoliert oder eine Verhaltensantwort konnte nicht eindeutig nachgewiesen werden. Die Verhaltensantwort von Wirbeltieren auf Wirbeltierpheromone ist zum Teil von anderen Prozessen überlagert, sodass der Nachweis einer eindeutigen Wirkungsweise schwierig ist. ⓘ