Befruchtung
Als Befruchtung oder Fertilisation wird zumeist die Verschmelzung von Keimzellen (Gameten) im Rahmen der geschlechtlichen Fortpflanzung bezeichnet. Im engeren Sinn versteht man darunter die Verschmelzung der Zellkerne (Karyogamie). Das Ergebnis der Befruchtung ist die Zygote, die Erbgut beider Eltern enthält. Die Verdoppelung der Chromosomenzahl bei der Befruchtung führt zur Diploidie und wird später bei den Zellen, aus denen in der neuen Generation die Gameten entstehen, durch die Meiose (Reduktionsteilung) wieder rückgängig gemacht. ⓘ
Früher wurde unter Befruchtung auch das Eindringen von Spermien in die Vagina verstanden, dies jedoch bezeichnet man heute als Besamung, obgleich Spermien mit Samen nichts gemeinsam haben und eine ganz andere Funktion erfüllen. ⓘ
Bei Blütenpflanzen erfolgt die Befruchtung im weiblichen Blütenorgan. Die männlichen Gameten befinden sich in den Pollen. Voraussetzung für die Befruchtung einer pflanzlichen Eizelle ist die Bestäubung. Die „Besamung“ bzw. Bestäubung gehen der Befruchtung voraus. ⓘ
Geschichte
In der Antike stellte sich Aristoteles die Bildung neuer Individuen durch die Verschmelzung von männlicher und weiblicher Flüssigkeit vor, wobei sich Form und Funktion allmählich herausbilden, und zwar auf eine Weise, die er als epigenetisch bezeichnete. ⓘ
Im Jahr 1784 wies Spallanzani nach, dass die weibliche Eizelle und das männliche Sperma zusammenwirken müssen, um bei Fröschen eine Zygote zu bilden. 1827 beobachtete von Baer zum ersten Mal eine Eizelle eines Säugetiers. Oscar Hertwig (1876) beschrieb in Deutschland die Verschmelzung der Kerne von Spermien und Eizellen des Seeigels. ⓘ
Entwicklung
Die Entwicklung der Befruchtung hängt mit der Entstehung der Meiose zusammen, da beide Teil der sexuellen Fortpflanzung sind und ihren Ursprung in Eukaryonten haben. Es gibt zwei widersprüchliche Theorien darüber, wie das Paar Meiose-Befruchtung entstanden ist. Die eine besagt, dass sie sich aus dem prokaryotischen Geschlecht (bakterielle Rekombination) entwickelt hat, da sich die Eukaryoten aus den Prokaryoten entwickelt haben. Die andere besagt, dass die Mitose die Meiose hervorgebracht hat. ⓘ
Befruchtung bei Pflanzen
Die an der Befruchtung von Pflanzen beteiligten Keimzellen sind das Sperma (männlich) und die Eizelle (weiblich). Verschiedene Pflanzenfamilien haben unterschiedliche Methoden, wie die von den männlichen und weiblichen Gametophyten produzierten Gameten zusammenkommen und befruchtet werden. Bei den Landpflanzen der Bryophyten findet die Befruchtung von Spermium und Eizelle innerhalb des Archegoniums statt. Bei Samenpflanzen wird der männliche Gametophyt als Pollenkorn bezeichnet. Nach der Bestäubung keimt das Pollenkorn, und ein Pollenschlauch wächst und dringt durch eine winzige Pore, die Mikropyle, in die Eizelle ein. Die Spermien werden vom Pollen durch den Pollenschlauch in die Eizelle übertragen, wo die Eizelle befruchtet wird. Bei blühenden Pflanzen werden zwei Samenzellen aus dem Pollenkorn freigesetzt, und es kommt zu einem zweiten Befruchtungsvorgang, an dem die zweite Samenzelle und die zentrale Zelle der Eizelle, die eine zweite weibliche Gamete ist, beteiligt sind. ⓘ
Wachstum des Pollenschlauchs
Im Gegensatz zu tierischen Spermien, die beweglich sind, sind pflanzliche Spermien unbeweglich und auf den Pollenschlauch angewiesen, der sie zur Eizelle transportiert, wo die Spermien freigesetzt werden. Der Pollenschlauch durchdringt die Narbe und dehnt sich durch die extrazelluläre Matrix des Griffels aus, bevor er den Fruchtknoten erreicht. In der Nähe des Fruchtknotens durchbricht er die Eizelle durch die Mikropyle (eine Öffnung in der Eizellwand), und der Pollenschlauch "platzt" in den Embryosack und gibt die Spermien frei. Es wurde angenommen, dass das Wachstum des Pollenschlauchs von chemischen Signalen des Stempels abhängt, doch waren diese Mechanismen bis 1995 kaum bekannt. Bei Arbeiten an Tabakpflanzen wurde eine Familie von Glykoproteinen, die so genannten TTS-Proteine, entdeckt, die das Wachstum der Pollenschläuche fördern. Pollenschläuche in einem zuckerfreien Pollenkeimungsmedium und in einem Medium mit gereinigten TTS-Proteinen wuchsen beide. Im TTS-Medium wuchsen die Röhren jedoch dreimal so schnell wie im zuckerfreien Medium. Die TTS-Proteine wurden auch an verschiedenen Stellen der semi in vevo bestäubten Stempel angebracht, und es wurde beobachtet, dass sich die Pollenschläuche sofort in Richtung der Proteine ausbreiteten. Transgene Pflanzen, denen die Fähigkeit zur Produktion von TTS-Proteinen fehlt, zeigten ein langsameres Pollenschlauchwachstum und eine geringere Fruchtbarkeit. ⓘ
Bruch des Pollenschlauchs
Der Bruch des Pollenschlauchs zur Freisetzung von Spermien hängt bei Arabidopsis nachweislich von einem Signal des weiblichen Gametophyten ab. Spezifische Proteine, so genannte FER-Proteinkinasen, die in der Eizelle vorhanden sind, steuern die Produktion von hochreaktiven Sauerstoffderivaten, so genannten reaktiven Sauerstoffspezies (ROS). Mit Hilfe von GFP wurde gezeigt, dass die ROS-Konzentration in den Blütenstadien am höchsten ist, wenn die Eizelle am empfänglichsten für Pollenschläuche ist, und am niedrigsten während der Entwicklung und nach der Befruchtung. Hohe ROS-Konzentrationen aktivieren Kalzium-Ionenkanäle im Pollenschlauch, was dazu führt, dass diese Kanäle Kalzium-Ionen in großen Mengen aufnehmen. Diese erhöhte Kalziumaufnahme führt dazu, dass der Pollenschlauch reißt und seine Spermien in die Eizelle freisetzt. Stempelfütterungsversuche, bei denen die Pflanzen mit Diphenyljodoniumchlorid (DPI) gefüttert wurden, unterdrückten die ROS-Konzentrationen in Arabidopsis, was wiederum den Bruch des Pollenschlauchs verhinderte. ⓘ
Bryophyten
Bryophyten ist eine traditionelle Bezeichnung für alle Embryophyten (Landpflanzen), die kein echtes Gefäßgewebe haben und daher als "nicht gefäßbildende Pflanzen" bezeichnet werden. Einige Bryophyten verfügen über spezielle Gewebe für den Wassertransport; da diese jedoch kein Lignin enthalten, gelten sie nicht als echtes Gefäßgewebe. ⓘ
Farne
Ein Farn gehört zu einer Gruppe von etwa 12.000 Arten von Gefäßpflanzen, die sich über Sporen vermehren und weder Samen noch Blüten haben. Sie unterscheiden sich von Moosen dadurch, dass sie Gefäße haben (d. h. wasserleitende Gefäße). Sie haben Stängel und Blätter, wie andere Gefäßpflanzen auch. Die meisten Farne haben so genannte Fiddleheads, die sich zu Wedeln ausbreiten, die jeweils fein geteilt sind. ⓘ
Gymnospermen
Die Gymnospermen sind eine Gruppe samenbildender Pflanzen, zu denen Koniferen, Cycaden, Ginkgo und Gnetales gehören. Der Begriff "Gymnospermen" stammt vom griechischen Kompositum γυμνόσπερμος (γυμνός gymnos, "nackt" und σπέρμα sperma, "Same"), was "nackte Samen" bedeutet, nach dem unverschlossenen Zustand ihrer Samen (im unbefruchteten Zustand Eizellen genannt). Ihr nackter Zustand steht im Gegensatz zu den Samen und Eizellen der Blütenpflanzen (Angiospermen), die von einem Fruchtknoten umschlossen sind. Die Samen der Gymnospermen entwickeln sich entweder auf der Oberfläche von Schuppen oder Blättern, die oft zu Zapfen umgebildet sind, oder am Ende kurzer Stängel wie beim Ginkgo. ⓘ
Blühende Pflanzen
Nach der Befruchtung beginnt der Fruchtknoten zu schwellen und sich zur Frucht zu entwickeln. Bei mehrsamigen Früchten sind für die Syngamie mit jeder Eizelle mehrere Pollenkörner erforderlich. Das Wachstum des Pollenschlauchs wird durch das vegetative (oder Schlauch-) Zytoplasma gesteuert. Der Pollenschlauch sondert hydrolytische Enzyme ab, die das weibliche Gewebe verdauen, während der Schlauch an der Narbe und am Griffel hinunterwächst; das verdaute Gewebe wird als Nährstoffquelle für den wachsenden Pollenschlauch verwendet. Während des Wachstums des Pollenschlauchs zum Fruchtknoten hin teilt sich der generative Kern und erzeugt zwei getrennte Spermienkerne (haploide Chromosomenzahl) - ein wachsender Pollenschlauch enthält also drei getrennte Kerne, zwei Spermien und einen Schlauch. Die Spermien sind miteinander verbunden und dimorph, das große Spermium ist bei einer Reihe von Pflanzen auch mit dem Schlauchkern verbunden, und die miteinander verbundenen Spermien und der Schlauchkern bilden die "männliche Keimeinheit". ⓘ
Bei der doppelten Befruchtung befruchten bei den Angiospermen (Blütenpflanzen) zwei Spermien aus jedem Pollenschlauch zwei Zellen eines weiblichen Gametophyten (manchmal auch Embryosack genannt), der sich im Inneren einer Eizelle befindet. Nachdem der Pollenschlauch in den Gametophyten eingedrungen ist, zerfällt der Kern des Pollenschlauchs und die beiden Samenzellen werden freigesetzt; eine der beiden Samenzellen befruchtet die Eizelle (am Boden des Gametophyten in der Nähe der Mikropyle) und bildet eine diploide (2n) Zygote. Dies ist der Zeitpunkt, an dem die Befruchtung tatsächlich stattfindet; Bestäubung und Befruchtung sind zwei getrennte Prozesse. Der Kern der anderen Samenzelle verschmilzt mit zwei haploiden polaren Kernen (die in der zentralen Zelle enthalten sind) in der Mitte des Gametophyten. Die entstehende Zelle ist triploid (3n). Diese triploide Zelle teilt sich durch Mitose und bildet das Endosperm, ein nährstoffreiches Gewebe, im Inneren des Samens. ⓘ
Die beiden mütterlichen Kerne der Zentralzelle (Polkerne), die zum Endosperm beitragen, entstehen durch Mitose aus dem einzigen meiotischen Produkt, aus dem auch die Eizelle hervorgegangen ist. Daher ist der mütterliche Beitrag zur genetischen Konstitution des triploiden Endosperms doppelt so hoch wie der des Embryos. ⓘ
Eine primitive Art von Blütenpflanzen, Nuphar polysepala, hat ein diploides Endosperm, das aus der Verschmelzung eines Spermiums mit einem statt zwei mütterlichen Kernen entstanden ist. Man geht davon aus, dass es in der frühen Entwicklung der Angiospermenlinien eine Duplikation dieser Fortpflanzungsart gab, die zu siebenzelligen/achtkernigen weiblichen Gametophyten und triploiden Endospermien mit einem Verhältnis von 2:1 zwischen mütterlichem und väterlichem Genom führte. ⓘ
Bei vielen Pflanzen ist die Entwicklung des Fruchtfleisches proportional zum Anteil der befruchteten Eizellen. Bei der Wassermelone zum Beispiel müssen etwa tausend Pollenkörner abgegeben und gleichmäßig auf den drei Lappen der Narbe verteilt werden, damit eine Frucht von normaler Größe und Form entsteht. ⓘ
Fremdbefruchtung und Selbstbefruchtung sind unterschiedliche Strategien mit unterschiedlichem Nutzen und Kosten. Schätzungsweise 48,7 % der Pflanzenarten sind entweder zweihäusig oder selbstunverträgliche obligate Auskreuzer. Man schätzt außerdem, dass etwa 42 % der Blütenpflanzen in der Natur ein gemischtes Paarungssystem aufweisen. ⓘ
Bei der häufigsten Form des gemischten Paarungssystems bringen die einzelnen Pflanzen nur einen einzigen Blütentyp hervor, und die Früchte können selbstbefruchtete, ausgekreuzte oder gemischte Nachkommenschaftstypen enthalten. Der Übergang von der Fremdbefruchtung zur Selbstbefruchtung ist der häufigste evolutionäre Übergang bei Pflanzen und hat sich in vielen unabhängigen Abstammungslinien wiederholt vollzogen. Etwa 10-15 % der blühenden Pflanzen sind überwiegend selbstbefruchtend. ⓘ
Selbstbefruchtung
Unter Umständen, in denen Bestäuber oder Partner selten sind, bietet die Selbstbefruchtung den Vorteil der Fortpflanzungssicherheit. Selbstbefruchtung kann daher zu einer verbesserten Kolonisierungsfähigkeit führen. Bei einigen Arten hat sich die Selbstbefruchtung über viele Generationen erhalten. Capsella rubella ist eine selbstbefruchtende Art, die vor 50.000 bis 100.000 Jahren selbstkompatibel wurde. Die Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) ist eine überwiegend selbstbefruchtende Pflanze mit einer Auskreuzungsrate von weniger als 0,3 % in der Natur; eine Studie legt nahe, dass sich die Selbstbefruchtung bei A. thaliana vor etwa einer Million Jahren oder mehr entwickelt hat. In seit langem etablierten selbstbefruchtenden Pflanzen ist die Maskierung schädlicher Mutationen und die Erzeugung genetischer Variabilität selten und dürfte daher über viele Generationen hinweg keinen ausreichenden Nutzen bringen, um den meiotischen Apparat zu erhalten. Folglich könnte man erwarten, dass die Selbstbefruchtung in der Natur durch eine ungeschlechtliche ameiotische Form der Fortpflanzung ersetzt wird, die weniger kostspielig ist. Die Tatsache, dass Meiose und Selbstbefruchtung als Fortpflanzungsform in alteingesessenen selbstbefruchtenden Pflanzen fortbestehen, könnte jedoch mit dem unmittelbaren Nutzen der effizienten Rekombinationsreparatur von DNA-Schäden bei der Bildung von Keimzellen zusammenhängen, den die Meiose in jeder Generation bietet. ⓘ
Befruchtung bei Tieren
Die Mechanismen der Befruchtung sind bei Seeigeln und Mäusen eingehend untersucht worden. Diese Forschung befasst sich mit der Frage, wie das Spermium und die passende Eizelle zueinander finden, und mit der Frage, wie nur ein Spermium in die Eizelle gelangt und ihren Inhalt abgibt. Bei der Befruchtung gibt es drei Schritte, die die Speziesabhängigkeit gewährleisten:
- Chemotaxis
- Spermienaktivierung/akrosomale Reaktion
- Adhäsion zwischen Spermien und Eizellen ⓘ
Intern vs. extern
Die Frage, ob ein Tier (genauer gesagt ein Wirbeltier) intern oder extern befruchtet wird, hängt oft von der Art der Geburt ab. Eierlegende Tiere, die Eier mit einer dicken Kalkschale (z. B. Hühner) oder einer dicken lederartigen Schale legen, pflanzen sich in der Regel durch innere Befruchtung fort, so dass die Spermien das Ei befruchten, ohne die dicke, schützende Tertiärschicht des Eies durchdringen zu müssen. Ovoviviparous und viviparous Tiere nutzen ebenfalls die innere Befruchtung. Es ist wichtig zu wissen, dass einige Organismen sich zwar durch Amplexus fortpflanzen, aber dennoch eine innere Befruchtung vornehmen können, wie z. B. einige Salamander. Zu den Vorteilen der internen Befruchtung gehören: minimale Verschwendung von Keimzellen, größere Wahrscheinlichkeit der Befruchtung einzelner Eier, relativ "längerer" Schutz der Eier und selektive Befruchtung; viele Weibchen sind in der Lage, Spermien über längere Zeiträume zu speichern und können ihre Eier nach Belieben befruchten. ⓘ
Ovipare Tiere, die Eier mit dünnen Tertiärmembranen oder ohne Membranen produzieren, verwenden dagegen externe Befruchtungsmethoden. Solche Tiere können genauer als ovulipar bezeichnet werden. Zu den Vorteilen der externen Befruchtung gehören: minimaler Kontakt und Übertragung von Körperflüssigkeiten, geringeres Risiko der Krankheitsübertragung und größere genetische Vielfalt (vor allem bei den Methoden der externen Befruchtung für das Massenlaichen). ⓘ
Seeigel
Die Spermien finden die Eier durch Chemotaxis, eine Art Ligand/Rezeptor-Interaktion. Resact ist ein Peptid mit 14 Aminosäuren, das aus der Geleehülle von A. punctulata gereinigt wurde und die Wanderung der Spermien anlockt. ⓘ
Nachdem sie die Eizelle gefunden haben, durchdringen die Spermien die Gallertschicht durch einen Prozess, der als Spermienaktivierung bezeichnet wird. Bei einer anderen Ligand/Rezeptor-Interaktion bindet und aktiviert ein Oligosaccharid-Bestandteil der Eizelle einen Rezeptor auf dem Spermium und löst die akrosomale Reaktion aus. Die akrosomalen Bläschen des Spermiums verschmelzen mit der Plasmamembran und werden freigesetzt. Dabei werden Moleküle, die an die Membran der akrosomalen Vesikel gebunden sind, wie z. B. Bindin, auf der Oberfläche des Spermiums freigesetzt. Diese Inhalte verdauen den Gallertmantel und schließlich die Dotterhaut. Zusätzlich zur Freisetzung der akrosomalen Vesikel kommt es zu einer explosionsartigen Polymerisation von Aktin, die eine dünne Spitze am Kopf des Spermiums bildet, den so genannten akrosomalen Prozess. ⓘ
Das Spermium bindet sich an die Eizelle durch eine weitere Ligandenreaktion zwischen Rezeptoren auf der Vitellinmembran. Das Spermienoberflächenprotein Bindin bindet an einen Rezeptor auf der Vitellinmembran, der als EBR1 bezeichnet wird. ⓘ
Die Fusion der Plasmamembranen von Spermien und Eizellen wird wahrscheinlich durch Bindin vermittelt. An der Kontaktstelle führt die Verschmelzung zur Bildung eines Befruchtungskegels. ⓘ
Säugetiere
Säugetiere befruchten sich selbst durch Kopulation. Nach dem Ejakulat des Männchens wandern viele Spermien (durch Kontraktionen der Vagina) durch den Gebärmutterhals in die obere Scheide, wo sie auf die Eizelle treffen. In den Fällen, in denen es zu einer Befruchtung kommt, findet der Eisprung des Weibchens in der Regel in einem Zeitraum statt, der sich von Stunden vor der Kopulation bis zu einigen Tagen danach erstreckt; daher ist es bei den meisten Säugetieren häufiger, dass der Ejakulation ein Eisprung vorausgeht als umgekehrt. ⓘ
Wenn Spermien in die vordere Vagina gelangen, sind sie nicht befruchtungsfähig (d. h. nicht kapazitiert) und zeichnen sich durch langsame lineare Bewegungsmuster aus. Diese Motilität in Verbindung mit Muskelkontraktionen ermöglicht den Transport der Spermien zur Gebärmutter und zu den Eileitern. In der Mikroumgebung des weiblichen Fortpflanzungstrakts besteht ein pH-Gradient, so dass der pH-Wert in der Nähe des Scheideneingangs niedriger ist (etwa 5) als in den Eileitern (etwa 8). Das spermienspezifische pH-empfindliche Kalziumtransportprotein namens CatSper erhöht die Durchlässigkeit der Spermien für Kalzium, je weiter sie in den Fortpflanzungstrakt vordringen. Der intrazelluläre Kalziumeinstrom trägt zur Kapazitation und Hyperaktivierung der Spermien bei und führt zu einem heftigeren und schnelleren nichtlinearen Motilitätsmuster, wenn sich die Spermien der Eizelle nähern. Das kapazitierte Spermium und die Eizelle treffen in der Ampulle des Eileiters aufeinander und interagieren. Rheotaxis, Thermotaxis und Chemotaxis sind bekannte Mechanismen, die die Spermien in der letzten Phase der Spermienwanderung zur Eizelle führen. Spermatozoen reagieren (siehe Thermotaxis der Spermien) auf den Temperaturgradienten von ~2 °C zwischen dem Eileiter und der Ampulle, und chemotaktische Gradienten von Progesteron wurden als das Signal bestätigt, das von den Cumulus-Oophorus-Zellen ausgeht, die die Eizellen von Kaninchen und Menschen umgeben. Kapazitierte und hyperaktivierte Spermien reagieren auf diese Gradienten, indem sie ihr Verhalten ändern und sich in Richtung des Kumulus-Oozyten-Komplexes bewegen. Andere chemotaktische Signale wie Formyl Met-Leu-Phe (fMLF) können die Spermien ebenfalls leiten. ⓘ
Die Zona pellucida, eine dicke Schicht aus extrazellulärer Matrix, die die Eizelle umgibt und der Rolle der Vitellinmembran bei Seeigeln ähnelt, bindet die Spermien. Anders als beim Seeigel bindet sich das Spermium vor der akrosomalen Reaktion an die Eizelle. ZP3, ein Glykoprotein in der Zona pellucida, ist bei Mäusen für die Ei-/Spermienhaftung verantwortlich. Der Rezeptor Galactosyltransferase (GalT) bindet an die N-Acetylglucosaminreste auf ZP3 und ist wichtig für die Bindung mit dem Sperma und die Aktivierung der Akrosomreaktion. ZP3 ist für die Bindung zwischen Spermien und Eiern ausreichend, aber nicht notwendig. Es gibt zwei weitere Spermienrezeptoren: ein 250-kD-Protein, das an ein im Eileiter sezerniertes Protein bindet, und SED1, das unabhängig davon an die Zona bindet. Es wird angenommen, dass das Spermium nach der Akrosomreaktion durch exponierte ZP2-Rezeptoren an die Zona pellucida gebunden bleibt. Diese Rezeptoren sind bei Mäusen unbekannt, wurden aber bei Meerschweinchen identifiziert. ⓘ
Bei Säugetieren löst die Bindung des Spermiums an das GalT die Akrosom-Reaktion aus. Bei diesem Vorgang wird Hyaluronidase freigesetzt, die die Hyaluronsäurematrix in den Hüllen um die Eizelle verdaut. Außerdem werden heparinähnliche Glykosaminoglykane (GAG) in der Nähe der Eizelle freigesetzt, die die Akrosomreaktion fördern. Es folgt eine Fusion zwischen den Plasmamembranen der Eizelle und der Spermien, die es dem Spermienkern, der typischen Zentriole und der atypischen Zentriole, die an das Flagellum angeheftet ist, aber nicht den Mitochondrien, ermöglicht, in die Eizelle einzudringen. Bei Mäusen vermittelt wahrscheinlich das Protein CD9 diese Fusion (das Bindungshomolog). Die Eizelle "aktiviert" sich nach der Verschmelzung mit einer einzelnen Samenzelle und verändert dadurch ihre Zellmembran, um die Verschmelzung mit anderen Spermien zu verhindern. Bei dieser Aktivierung werden Zinkatome freigesetzt.
Dieser Prozess führt schließlich zur Bildung einer diploiden Zelle, der Zygote. Die Zygote teilt sich, um eine Blastozyste zu bilden, die sich nach dem Eintritt in die Gebärmutter in die Gebärmutterschleimhaut einnistet und die Schwangerschaft einleitet. Wenn sich der Embryo nicht in der Gebärmutterwand einnistet, kommt es zu einer Eileiterschwangerschaft, die zum Tod der Mutter führen kann. ⓘ
Bei Tieren wie Kaninchen löst der Koitus den Eisprung aus, indem er die Ausschüttung des Hypophysenhormons Gonadotropin stimuliert; diese Ausschüttung erhöht die Wahrscheinlichkeit einer Schwangerschaft erheblich. ⓘ
Der Mensch
Die Befruchtung beim Menschen ist die Vereinigung einer menschlichen Eizelle mit einem Spermium, die in der Regel in der Ampulle des Eileiters stattfindet und eine Zygote, also eine befruchtete Eizelle, hervorbringt, die die pränatale Entwicklung einleitet. Wissenschaftler entdeckten die Dynamik der menschlichen Befruchtung im neunzehnten Jahrhundert. ⓘ
Der Begriff Empfängnis bezieht sich im Allgemeinen auf "den Vorgang des Schwangerwerdens durch Befruchtung oder Einnistung oder beides". Seine Verwendung macht ihn zum Gegenstand semantischer Auseinandersetzungen über den Beginn der Schwangerschaft, typischerweise im Zusammenhang mit der Abtreibungsdebatte. Bei der Gastrulation, die etwa 16 Tage nach der Befruchtung stattfindet, entwickelt die eingepflanzte Blastozyste drei Keimschichten, das Endoderm, das Ektoderm und das Mesoderm, und der genetische Code des Vaters wird vollständig in die Entwicklung des Embryos einbezogen; eine spätere Zwillingsbildung ist unmöglich. Außerdem überleben Interspezies-Hybriden nur bis zur Gastrulation und können sich nicht weiter entwickeln. In der entwicklungsbiologischen Literatur wird jedoch teilweise auf den Konzeptus Bezug genommen, und in der medizinischen Literatur werden die "Produkte der Empfängnis" als der Embryo nach der Einpflanzung und die ihn umgebenden Membranen bezeichnet. Der Begriff "Empfängnis" wird in der wissenschaftlichen Literatur in der Regel nicht verwendet, da er unterschiedlich definiert und konnotiert ist. ⓘ
Insekten
Insekten verschiedener Gruppen, darunter die Odonata (Libellen und Libellen) und die Hymenoptera (Ameisen, Bienen und Wespen) praktizieren eine verzögerte Befruchtung. Bei den Odonata können sich die Weibchen mit mehreren Männchen paaren und das Sperma bis zur Eiablage speichern. Das Männchen kann während der Eiablage über dem Weibchen schweben, um es daran zu hindern, sich mit anderen Männchen zu paaren und seine Spermien zu ersetzen; bei einigen Gruppen, wie z. B. den Stelzvögeln, hält das Männchen das Weibchen während der Eiablage weiterhin mit seinen Klauen fest und das Paar fliegt im Tandem herum. Bei den sozialen Hautflüglern paaren sich Honigbienenköniginnen nur auf Paarungsflügen in einem kurzen Zeitraum von einigen Tagen; eine Königin kann sich mit acht oder mehr Drohnen paaren. Anschließend speichert sie das Sperma für den Rest ihres Lebens, vielleicht für fünf Jahre oder länger. ⓘ
Befruchtung bei Pilzen
Bei vielen Pilzen (mit Ausnahme der Chytriden) wie auch bei einigen Protisten erfolgt die Befruchtung in zwei Schritten. Zunächst verschmelzen die Zytoplasmen der beiden Gametenzellen (Plasmogamie genannt), wodurch eine dikaryotische oder heterokaryotische Zelle mit mehreren Kernen entsteht. Diese Zelle kann sich dann teilen und dikaryotische oder heterokaryotische Hyphen erzeugen. Der zweite Schritt der Befruchtung ist die Karyogamie, die Verschmelzung der Zellkerne zu einer diploiden Zygote. ⓘ
Bei Chytridpilzen erfolgt die Befruchtung in einem einzigen Schritt mit der Verschmelzung der Geschlechtszellen, wie bei Tieren und Pflanzen. ⓘ
Befruchtung bei Protisten
Befruchtung bei Protozoen
Es gibt drei Arten von Befruchtungsprozessen bei Protozoen:
- Gametogamie;
- Autogamie;
- Gamontogamie. ⓘ
Befruchtung bei Algen
Die Befruchtung in Algen erfolgt durch binäre Spaltung. Die Pseudopodien werden zunächst zurückgezogen und der Zellkern beginnt sich zu teilen. Bei der Teilung des Zytoplasmas wird auch das Zytoplasma in zwei gleiche Teile für jede Tochterzelle aufgeteilt. Aus einer Mutterzelle entstehen zwei Tochterzellen. Dabei handelt es sich um den Prozess der Mitose. Bei Algen, wie auch bei einigen Landpflanzen, wechseln sich die Generationen ab. Einige Algen sind isomorph, d. h. der Sporophyt (2n) und der Gameteophyt (n) sind morphologisch identisch. Bei der oogamen Fortpflanzung von Algen sind die männlichen und weiblichen Gameten morphologisch unterschiedlich, wobei die weiblichen Gameten ein großes, unbewegliches Ei haben und die männlichen Gameten uniflagellat (beweglich) sind. Durch den Prozess der Syngamie bilden diese eine neue Zygote, aus der wieder die Sporophytengeneration hervorgeht. ⓘ
Befruchtung bei pilzähnlichen Protisten
Befruchtung bei Pilzen. Bei vielen Pilzen (mit Ausnahme der Chytriden), wie auch bei einigen Protisten, erfolgt die Befruchtung in einem zweistufigen Prozess. ... Bei Chytridpilzen erfolgt die Befruchtung in einem einzigen Schritt mit der Verschmelzung der Geschlechtszellen, wie bei Tieren und Pflanzen. ⓘ
Befruchtung und genetische Rekombination
Die Meiose führt zu einer zufälligen Segregation der Gene, die jeder Elternteil beisteuert. Jeder Elternorganismus ist in der Regel bis auf einen Bruchteil seiner Gene identisch; jede Keimzelle ist daher genetisch einzigartig. Bei der Befruchtung vereinigen sich die elterlichen Chromosomen. Beim Menschen sind (2²²)² = 17,6x1012 chromosomal unterschiedliche Zygoten für die nicht geschlechtsspezifischen Chromosomen möglich, selbst wenn man davon ausgeht, dass keine Chromosomenkreuzung stattfindet. Wenn es einmal zu einem Crossover kommt, dann sind im Durchschnitt (4²²)² = 309x1024 genetisch unterschiedliche Zygoten für jedes Paar möglich, wobei nicht berücksichtigt wird, dass Crossover-Ereignisse an den meisten Stellen entlang jedes Chromosoms stattfinden können. Auf den X- und Y-Chromosomen finden keine Crossover-Ereignisse statt, weshalb sie bei der Berechnung nicht berücksichtigt werden. Die mitochondriale DNA wird nur von dem mütterlichen Elternteil vererbt. ⓘ
Das Spermienaster und die Zentrosomen der Zygote
Kurz nach der Verschmelzung der Spermien mit der Eizelle bilden die beiden Spermazentriolen das erste Zentrosom und die Mikrotubuli-Aster des Embryos. Die Spermazentriole, die sich in der Nähe des männlichen Pronukleus befindet, rekrutiert die Proteine des perizentriolären Materials der Eizelle und bildet das erste Zentrosom der Zygote. Dieses Zentrosom bildet sternförmige Mikrotubuli, die sogenannten astralen Mikrotubuli. Die Mikrotubuli umspannen das gesamte Valium der Eizelle, so dass der Eipronukleus die Kabel nutzen kann, um zum männlichen Pronukleus zu gelangen. Wenn sich der männliche und der weibliche Vorkern einander nähern, teilt sich das einzelne Zentrosom in zwei Zentrosomen, die sich in der Interphase zwischen den Vorkernen befinden. Dann polarisiert das Zentrosom über die astralen Mikrotubuli das Genom innerhalb der Vorkerne. ⓘ
Parthenogenese
Organismen, die sich normalerweise sexuell fortpflanzen, können sich auch durch Parthenogenese vermehren, wobei eine unbefruchtete weibliche Gamete lebensfähige Nachkommen hervorbringt. Diese Nachkommen können Klone der Mutter sein oder sich in einigen Fällen genetisch von ihr unterscheiden, aber nur einen Teil ihrer DNA erben. Die Parthenogenese kommt bei vielen Pflanzen und Tieren vor und kann bei anderen durch einen chemischen oder elektrischen Reiz an der Eizelle ausgelöst werden. Im Jahr 2004 gelang es japanischen Forschern unter der Leitung von Tomohiro Kono nach 457 Versuchen, die Eizellen von zwei Mäusen zu verschmelzen, indem sie bestimmte Proteine blockierten, die diese Möglichkeit normalerweise verhindern würden; der daraus resultierende Embryo entwickelte sich normal zu einer Maus. ⓘ
Allogamie und Autogamie
Allogamie, die auch als Fremdbefruchtung bezeichnet wird, bezieht sich auf die Befruchtung einer Eizelle eines Individuums mit der männlichen Gamete eines anderen. ⓘ
Autogamie, die auch als Selbstbefruchtung bezeichnet wird, kommt bei hermaphroditischen Organismen wie Pflanzen und Plattwürmern vor; dabei verschmelzen zwei Gameten eines Individuums. ⓘ
Andere Varianten der bisexuellen Fortpflanzung
Einige relativ ungewöhnliche Formen der Fortpflanzung sind: Gynogenese: Ein Spermium stimuliert die Eizelle zur Entwicklung ohne Befruchtung oder Syngamie. Das Spermium kann in die Eizelle eindringen. ⓘ
Hybridogenese: Ein Genom wird eliminiert, um haploide Eizellen zu erzeugen. ⓘ
Canina-Meiose: (manchmal auch als "permanente ungerade Polyploidie" bezeichnet) ein Genom wird auf mendelsche Weise weitergegeben, andere werden klonal weitergegeben. ⓘ
Vorteile der Fremdbefruchtung
Der größte Vorteil der Fremdbefruchtung wird allgemein in der Vermeidung von Inzuchtdepressionen gesehen. Charles Darwin fasste in seinem 1876 erschienenen Buch The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom (Seite 466-467) seine Erkenntnisse wie folgt zusammen.
"Es wurde in diesem Band gezeigt, dass die Nachkommen aus der Vereinigung zweier verschiedener Individuen, insbesondere wenn ihre Vorfahren sehr unterschiedlichen Bedingungen ausgesetzt waren, einen immensen Vorteil in Bezug auf Größe, Gewicht, konstitutionelle Kraft und Fruchtbarkeit gegenüber den selbstbefruchteten Nachkommen eines der gleichen Elternteile haben. Und diese Tatsache reicht völlig aus, um die Entwicklung der sexuellen Elemente, d.h. die Entstehung der beiden Geschlechter, zu erklären. ⓘ
Darüber hinaus wird von einigen angenommen, dass ein langfristiger Vorteil der Auskreuzung in der Natur in einer erhöhten genetischen Variabilität besteht, die die Anpassung oder die Vermeidung des Aussterbens fördert (siehe Genetische Variabilität). ⓘ
Weblinks
Wiktionary: Befruchtung – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen- Lexikon der Biologie: Befruchtung. Spektrum, Heidelberg 1999. ⓘ