Skorpione

Skorpione Zeitliche Reichweite: 435-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Frühes Silur - Gegenwart ⓘ
Hottentotta tamulus, der indische rote Skorpion
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Tierwelt (Animalia)
Stamm:	Gliederfüßer
Unterstamm:	Chelicerata
Klasse:	Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung:	Skorpione C. L. Koch, 1837
Familien
siehe Taxonomie
Verbreitungsgebiet der Skorpione

Skorpione sind räuberische Spinnentiere aus der Ordnung der Skorpione. Sie haben acht Beine und sind leicht an einem Paar Greifzangen und einem schmalen, segmentierten Schwanz zu erkennen, der oft in einem charakteristischen Bogen über dem Rücken getragen wird und immer mit einem Stachel endet. Die Evolutionsgeschichte der Skorpione reicht 435 Millionen Jahre zurück. Sie leben hauptsächlich in Wüsten, haben sich aber an eine Vielzahl von Umweltbedingungen angepasst und sind auf allen Kontinenten außer der Antarktis zu finden. Es gibt über 2 500 beschriebene Arten, von denen bisher 22 lebende Familien anerkannt sind. Ihre Taxonomie wird derzeit überarbeitet, um den Genomstudien des 21. Jahrhunderts Rechnung zu tragen. ⓘ

Skorpione ernähren sich hauptsächlich von Insekten und anderen wirbellosen Tieren, einige Arten jagen jedoch auch Wirbeltiere. Sie setzen ihre Zangen ein, um Beutetiere zu fesseln und zu töten oder um sich selbst vor Raubtieren zu schützen. Der giftige Stachel wird zur Verteidigung und zum Angriff eingesetzt. Bei der Balz greifen sich Männchen und Weibchen gegenseitig in die Zange und tanzen, während er versucht, sie auf sein Spermapaket zu ziehen. Alle bekannten Arten bringen ihre Jungen lebend zur Welt, und das Weibchen kümmert sich um sie, während ihr Exoskelett aushärtet, und transportiert sie auf ihrem Rücken. Das Exoskelett enthält fluoreszierende Chemikalien und leuchtet unter ultraviolettem Licht. ⓘ

Die überwiegende Mehrheit der Arten stellt keine ernsthafte Bedrohung für den Menschen dar, und gesunde Erwachsene müssen nach einem Stich in der Regel nicht medizinisch behandelt werden. Etwa 25 Arten (weniger als ein Prozent) haben ein Gift, das einen Menschen töten kann, was in den Teilen der Welt, in denen sie leben, häufig vorkommt, vor allem dort, wo der Zugang zu medizinischer Behandlung unwahrscheinlich ist. ⓘ

Skorpione tauchen in der Kunst, der Folklore, der Mythologie und in kommerziellen Marken auf. Skorpionmotive werden zum Schutz vor ihren Stichen in Kelimteppiche eingewebt. Scorpius ist der Name eines Sternbildes; das entsprechende Sternzeichen ist Skorpion. Ein klassischer Mythos über Skorpion erzählt, wie der Riesenskorpion und sein Feind Orion zu Sternbildern auf gegenüberliegenden Seiten des Himmels wurden. ⓘ

Die Skorpione (Scorpiones) sind eine Ordnung der Spinnentiere (Arachnida). Weltweit sind, je nach Zuordnung, zwischen 1750 und 2500 Arten bekannt, wovon nur etwa 25 als für Menschen potentiell tödlich gelten. Skorpione erreichen Körpergrößen zwischen 9 Millimetern bei der Art Typhlochactas mitchelli und 21 Zentimetern beim Kaiserskorpion (Pandinus imperator) und Hadogenes troglodytes. Sie leben vorwiegend in sandigen oder steinigen Böden oder in Bodennähe der Tropen und Subtropen, Wüsten und Halbwüsten. Wenige Arten sind kletternde Baumbewohner, Wanderer oder Höhlenbewohner und halten sich als Kulturfolger in der Nähe menschlicher Behausungen auf. ⓘ

Etymologie

Das Wort "Skorpion" entstand im Mittelenglischen zwischen 1175 und 1225 n. Chr. aus dem altfranzösischen scorpion oder aus dem italienischen scorpione, beide abgeleitet vom lateinischen scorpio, was scorpius entspricht, der Romanisierung des griechischen σκορπίος - skorpíos, letztlich von der protoindoeuropäischen Wurzel *(s)ker-, was "schneiden" bedeutet, vgl. "scheren". ⓘ

Entwicklung

Allopalaeophonus, früher Palaeophonus hunteri genannt, aus dem Silur von Schottland ⓘ

Stammesgeschichte

Greifzange des 350 Millionen Jahre alten Fossils Gondwanascorpio emzantsiensis aus Makhanda, Südafrika ⓘ

Pulmonoscorpius kirktonensis aus dem Mississippium (frühes Karbon) von Schottland ⓘ

Als Landbewohner mit einer relativ dünnen Chitinschicht hinterlassen Skorpione nur sehr selten Fossilreste, entsprechend wenig ist bekannt über die Evolution der Tiere. Die meisten Erkenntnisse stammen aus der phylogenetischen Forschung. So kann aufgrund der Position der Skorpione an der Basis der Spinnentiere davon ausgegangen werden, dass die Skorpione von marinen Formen abstammen, die gleichzeitig auch die Stammarten der an den Meeresküsten lebenden Pfeilschwanzkrebse (Xiphosura) und der ausgestorbenen Seeskorpione (Eurypterida) gewesen sein dürften. Alle meereslebenden Arten benutzten noch Kiemen zur Atmung, die bei den Pfeilschwanzkrebsen an der hinteren Innenseite von Extremitäten angelegt waren. Die Fächerlungen der Skorpione sind aus den Kiemen ihrer Vorfahren hervorgegangen. ⓘ

Erste Fossilien eindeutig landlebender Skorpione fanden sich aus dem späten Silur vor etwa 430 bis 390 Millionen Jahren. Diese frühen Arten waren wahrscheinlich amphibisch lebende Formen, die mit Kiemen ausgestattet und an das Leben an den Meeresküsten und im Tidenbereich angepasst waren. ⓘ

Eine Aufsplitterung der Formen begann ebenfalls zu dieser Zeit und war im Devon bzw. spätestens im Karbon vor etwa 325 Millionen Jahren bereits abgeschlossen. Aus dieser Zeit sind Fossilien beinahe aller heute lebenden Skorpionstaxa bekannt, von denen die größten mehr als 85 Zentimeter lang wurden. ⓘ

Die Skorpione stellen die ursprünglichste Gruppe innerhalb der Spinnentiere dar und werden entsprechend als Schwestergruppe aller anderen Spinnentiere angesehen. ⓘ

Palaeophonus nuncius, ein silurisches Fossil aus Schweden ⓘ

Fossilien von Skorpionen wurden in vielen Schichten gefunden, unter anderem in marinen Silur- und Devon-Ablagerungen, in Kohleablagerungen aus der Karbonzeit und in Bernstein. Es ist umstritten, ob es sich bei den frühen Skorpionen um Meeres- oder Landlebewesen handelte, obwohl sie wie die heutigen Landlebewesen Buchlungen hatten. Über 100 fossile Skorpionarten sind beschrieben worden. Die älteste, die 2021 gefunden wurde, ist Dolichophonus loudonensis, der im Silur im heutigen Schottland lebte. Der Gondwanaskorpion aus dem Devon gehört zu den frühesten bekannten Landtieren des Superkontinents Gondwana. ⓘ

Phylogenie

Die Skorpione sind eine Gattung innerhalb der pulmonaten Arachnida (Spinnentiere mit Buchlungen). Die Arachnida gehören zu den Chelicerata, einem Unterstamm der Gliederfüßer (Arthropoda), der neben den Landtieren ohne Buchlungen wie Zecken und Weberknechten auch Seespinnen und Hufeisenkrebse umfasst. Die ausgestorbenen Eurypterida, die manchmal auch als Seeskorpione bezeichnet werden, obwohl sie nicht alle im Meer lebten, sind keine Skorpione; ihre Greifzangen waren Cheliceren, die nicht mit den Zangen (zweiten Anhängseln) der Skorpione identisch sind. Scorpiones ist eine Schwestergruppe der Tetrapulmonata, einer terrestrischen Gruppe von Pulmonaten, zu der auch die Spinnen und Peitschenskorpione gehören. Dieses Kladogramm für 2019 fasst zusammen:

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Chelicerata	Pycnogonida (Seespinnen)   Prosomapoda   Xiphosura (Hufeisenkrebse)       †Eurypterida (Seeskorpione)   Spinnentiere (Arachnida) Nicht-Pulmonaten (Zecken, Weberknechte, etc.)   Ringelwürmer Skorpione   Tetrapulmonata   Araneae (Spinnen)     Pedipalpen (Peitschenskorpione, etc.)

Die interne Phylogenie der Skorpione ist umstritten, aber Genomanalysen weisen die Bothriuridae durchweg als Schwestergruppe zu einer Klade aus Scorpionoidea und Chactoidea aus. Die Skorpione haben sich zwischen dem Devon und dem frühen Karbon diversifiziert. Die Hauptunterteilung erfolgt in die Kladen Buthida und Iurida. Die Bothriuridae teilten sich auf, bevor das gemäßigte Gondwana in einzelne Landmassen zerfiel, was im Jura abgeschlossen war. Die Iuroidea und Chactoidea werden beide nicht als einzelne Kladen angesehen und sind in diesem Kladogramm von 2018 als "paraphyletisch" (mit Anführungszeichen) dargestellt. ⓘ

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Skorpione	Buthida .      Chaeriloidea     Pseudochactoidea       Buthoidea     Iurida   "Iuroidea" (Teil)       Bothriuroidea           "Chactoidea" (Teil)     "Iuroidea" (Teil)       "Chactoidea" (Teil)       Skorpionoidea

Taxonomie

Carl Linnaeus beschrieb 1758 und 1767 sechs Skorpionarten in seiner Gattung Scorpio; drei davon gelten heute als gültig und heißen Scorpio maurus, Androctonus australis und Euscorpius carpathicus; die anderen drei sind zweifelhafte Namen. Er ordnete die Skorpione in seine "Insecta aptera" (flügellose Insekten) ein, eine Gruppe, die Crustacea, Arachnida und Myriapoda umfasste. Im Jahr 1801 teilte Jean-Baptiste Lamarck die "Insecta aptera" auf und schuf das Taxon Arachnides für Spinnen, Skorpione und Acari (Milben und Zecken), das jedoch auch die Thysanura (Thripse), Myriapoda und Parasiten wie Läuse enthielt. Der deutsche Arachnologe Carl Ludwig Koch schuf 1837 die Ordnung Scorpiones. Er unterteilte sie in vier Familien: die sechsäugigen Skorpione "Scorpionides", die achtäugigen Skorpione "Buthides", die zehnäugigen Skorpione "Centrurides" und die zwölfäugigen Skorpione "Androctonides". ⓘ

In jüngerer Zeit wurden etwa zweiundzwanzig Familien mit über 2 500 Skorpionarten beschrieben, wobei im 21. Jahrhundert viele neue Taxa hinzukamen und neu geordnet wurden. Es gibt über 100 beschriebene Taxa fossiler Skorpione. Diese Klassifizierung basiert auf Soleglad und Fet (2003), die Stockwells ältere, unveröffentlichte Klassifizierung ersetzt haben. Weitere taxonomische Änderungen stammen aus Arbeiten von Soleglad et al. (2005). ⓘ

Die existierenden Taxa im Rang einer Familie (Anzahl der Arten in Klammern) sind:

Ordnung Scorpiones ⓘ

Centruroides vittatus, der Gestreifte Rindenskorpion, ein Mitglied der Buthidae, der größten Familie der Skorpione ⓘ

Heterometrus laoticus, der Vietnamesische Waldskorpion, aus der Familie der Skorpionidae ⓘ

• Überordnung Pseudochactida Soleglad & Fet, 2003
  • Überfamilie Pseudochactoidea Gromov, 1998
    • Familie Pseudochactidae Gromov, 1998 (1 Sp.) (Zentralasiatische Skorpione der Semi-Savannen-Lebensräume)
• Überordnung Buthida Soleglad & Fet, 2003
  • Überfamilie Buthoidea C. L. Koch, 1837
    • Familie Buthidae C. L. Koch, 1837 (1209 spp.) (Dickschwanzskorpione, darunter die gefährlichsten Arten)
    • Familie Microcharmidae Lourenço, 1996, 2019 (17 Arten) (afrikanische Skorpione der Laubstreu feuchter Wälder)
• Unterordnung Chaerilida Soleglad & Fet, 2003
  • Überfamilie Chaeriloidea Pocock, 1893
    • Familie Chaerilidae Pocock, 1893 (51 Arten) (Süd- und südostasiatische Skorpione an nicht-trockenen Orten)

• Überordnung Iurida Soleglad & Fet, 2003
  • Überfamilie Chactoidea Pocock, 1893
    • Familie Akravidae Levy, 2007 (1 Sp.) (höhlenbewohnende Skorpione Israels)
    • Familie Belisariidae Lourenço, 1998 (3 spp.) (höhlenbewohnende Skorpione Südeuropas)
    • Familie Chactidae Pocock, 1893 (209 spp.) (Neuwelt-Skorpione, Mitgliedschaft in Revision)
    • Familie Euscorpiidae Laurie, 1896 (170 spp.) (harmlose Skorpione Amerikas, Eurasiens und Nordafrikas)
    • Familie Superstitioniidae Stahnke, 1940 (1 Art) (Höhlenskorpione von Mexiko und dem Südwesten der Vereinigten Staaten)
    • Familie Troglotayosicidae Lourenço, 1998 (4 spp.) (Höhlenskorpione Südamerikas)
    • Familie Typhlochactidae Mitchell, 1971 (11 Arten) (Höhlenskorpione von Ostmexiko)
    • Familie Vaejovidae Thorell, 1876 (222 Arten) (Neuwelt-Skorpione)
  • Überfamilie Iuroidea Thorell, 1876
    • Familie Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (23 Arten) (Haarige Skorpione)
    • Familie Hadruridae Stahnke, 1974 (9 Arten) (große nordamerikanische Skorpione)
    • Familie Iuridae Thorell, 1876 (21 Arten) (Skorpione mit einem großen Zahn auf der Innenseite der beweglichen Klaue)
  • Überfamilie Skorpionoidea Latreille, 1802
    • Familie Bothriuridae Simon, 1880 (158 Arten) (Skorpione der tropischen und gemäßigten Zonen der Südhalbkugel)
    • Familie Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (16 Arten) (Fels-, Kriech- und Baumskorpione des Nahen Ostens)
    • Familie Hormuridae Laurie, 1896 (92 Arten) (abgeflachte, spaltenbewohnende Skorpione Südostasiens und Australiens)
    • Familie Rugodentidae Bastawade et al., 2005 (1 Sp.) (grabende Skorpione aus Indien)
    • Familie Scorpionidae Latreille, 1802 (183 Arten) (grabende oder blassbeinige Skorpione)
    • Familie Diplocentridae Karsch, 1880 (134 Arten) (eng verwandt mit den Scorpionidae und manchmal in diese eingeordnet, aber mit Stachel auf dem Telson)
    • Familie Heteroscorpionidae Kraepelin, 1905 (6 Arten) (Skorpione von Madagaskar) ⓘ

Cercophonius squama aus der Familie der Bothriuridae ⓘ

Die systematische Einteilung der Skorpione erfolgt auf der Basis von morphologischen Eigenschaften wie der Anzahl und Verteilung der Trichobothrien, der Form des Sternums, der Mundstrukturen, der Bezahnung der Cheliceren, der Gestaltung der Beine, des Telson und vielen weiteren Merkmalen. Daneben spielen Besonderheiten der Embryologie sowie der inneren Anatomie eine Rolle. ⓘ

Verbreitung und Lebensraum

Skorpione finden sich weltweit auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis. In Amerika reicht ihr Verbreitungsgebiet von Südkanada bis ins südliche Südamerika. In Europa findet man sie mit einer nördlichen Verbreitung bis in den Süden Österreichs und der Schweiz. In Großbritannien und Neuseeland wurden Skorpione als Neozoen eingeschleppt. Der Schwerpunkt liegt aber in tropischen und subtropischen Regionen. Die größte Artenvielfalt findet sich in den mexikanischen Wüstengebieten. Die Tiere finden sich in den meisten Lebensräumen wie Wüsten und Halbwüsten, in der grasbewachsenen Savanne, in tropischen Wäldern, an Küsten in der Gezeitenzone, vereinzelt auch in Höhlen. Viele graben sich in den Untergrund ein, während manche Arten in Bäumen leben. Alacran tartarus ist ein Höhlenbewohner und kann bis zu 800 Metern unter der Oberfläche gefunden werden. ⓘ

Die meisten Arten sind aber bodenlebend und werden nach McDaniels 1968 in vier Grundtypen aufgeteilt:

• Psammophile Skorpione sind an sandige Habitate angepasst. Sie sind auf diesem Untergrund sehr schnelle Läufer und gut gegen Austrocknung geschützt.
• Lithophile Skorpione leben bevorzugt in Felslebensräumen und sind meist flach gebaut, damit sie sich gut zwischen Steinen bewegen können.
• Grabende Skorpione leben vor allem unterirdisch in selbst gegrabenen Höhlen. Sie verlassen diese nur zur Jagd und zur Fortpflanzung.
• Wandernde Skorpione wechseln ihren Lebensraum und sind entsprechend wenig an bestimmte Verhältnisse angepasst. ⓘ

Skorpione gelten traditionell als in trockenen Lebensräumen gedeihende Tiere, doch sind viele Arten auf eine hohe Luftfeuchtigkeit angewiesen. ⓘ

Skorpione kommen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. Die Vielfalt der Skorpione ist in den subtropischen Gebieten am größten; sie nimmt in Richtung der Pole und des Äquators ab, obwohl Skorpione in den Tropen vorkommen. In Großbritannien, Neuseeland und auf einigen Inseln Ozeaniens kamen Skorpione in der Natur nicht vor, wurden aber durch den Menschen eingeschleppt. Fünf Kolonien von Euscorpius flavicaudis haben sich seit dem späten 19. Jahrhundert in Sheerness in England auf 51°N niedergelassen, während Paruroctonus boreus bis nach Red Deer, Alberta, auf 52°N lebt. Einige Arten stehen auf der Roten Liste der Weltnaturschutzunion (IUCN); Lychas braueri wird als stark gefährdet (2014), Isometrus deharvengi als gefährdet (2016) und Chiromachus ochropus als gefährdet (2014) eingestuft. ⓘ

Skorpione sind Xerokole, d. h. sie leben hauptsächlich in Wüsten, aber man findet sie in praktisch allen terrestrischen Lebensräumen, einschließlich Hochgebirgen, Höhlen und Gezeitenzonen. In borealen Ökosystemen wie der Tundra, der hochgelegenen Taiga und auf Berggipfeln sind sie weitgehend nicht anzutreffen. Die höchste Höhe, die ein Skorpion erreicht, liegt bei Orobothriurus crassimanus in den Anden bei 5.500 Metern (18.000 Fuß). ⓘ

Was die Mikrohabitate betrifft, so können Skorpione bodenbewohnend, baumliebend, felsliebend oder sandliebend sein. Einige Arten, wie z. B. Vaejovis janssi, sind vielseitig und kommen in allen Lebensräumen auf der Insel Socorro, Baja California, vor, während andere, wie z. B. Euscorpius carpathicus, der in der Litoralzone von Flüssen in Rumänien endemisch ist, spezialisierte Nischen besetzen. ⓘ

Morphologie

Anatomie des Skorpions (Dorsalansicht von Cheloctonus jonesii):
1 = Cephalothorax oder Prosoma;
2 = Präabdomen oder Mesosoma;
3 = Schwanz oder Metasoma;
4 = Klauen oder Pedipalpen;
5 = Beine;
6 = Mundwerkzeuge oder Chelicerae;
7 = Zangen oder Chelae;
8 = Bewegliche Klaue oder Tarsus;
9 = Feste Klaue oder Manus;
10 = Stachel oder Aculeus;
11 = Telson (Anus im vorherigen Gelenk);
12 = Öffnung der Buchlunge ⓘ

Die Größe der Skorpione reicht vom 8,5 mm großen Typhlochactas mitchelli aus der Gruppe der Typhlochactidae bis zum 23 cm großen Heterometrus swammerdami aus der Gruppe der Scorpionidae. Der Körper eines Skorpions ist in zwei Teile oder Tagmata unterteilt: den Cephalothorax oder Prosoma und den Abdomen oder Opisthosoma. Das Opisthosoma ist in einen breiten vorderen Teil, das Mesosoma oder Präabdomen, und einen schmalen schwanzartigen hinteren Teil, das Metasoma oder Postabdomen, unterteilt. Äußerliche Unterschiede zwischen den Geschlechtern sind bei den meisten Arten nicht zu erkennen. Bei einigen Arten ist das Metasoma bei den Männchen länglicher als bei den Weibchen. ⓘ

Cephalothorax

Der Cephalothorax besteht aus dem Carapax, den Augen, den Cheliceren (Mundwerkzeugen), den Pedipalpen (mit Cheliceren, die gemeinhin als Klauen oder Zangen bezeichnet werden) und vier Paar Laufbeinen. Skorpione haben zwei Augen auf der Oberseite des Cephalothorax und normalerweise zwei bis fünf Augenpaare an den vorderen Ecken des Cephalothorax. Ihre zentralen Augen sind zwar nicht in der Lage, scharfe Bilder zu erzeugen, gehören aber zu den lichtempfindlichsten im Tierreich, insbesondere bei schwachem Licht, und ermöglichen es den nachtaktiven Arten, das Sternenlicht zur Navigation in der Nacht zu nutzen. Die Cheliceren befinden sich an der Vorderseite und unterhalb des Panzers. Sie sind zangenartig und haben drei Segmente und scharfe "Zähne". Das Gehirn eines Skorpions befindet sich im hinteren Teil des Cephalothorax, direkt über der Speiseröhre. Wie bei anderen Spinnentieren ist das Nervensystem stark im Cephalothorax konzentriert, hat aber einen langen ventralen Nervenstrang mit segmentierten Ganglien, was möglicherweise ein primitives Merkmal ist. ⓘ

Die Pedipalp ist ein segmentiertes, krallenartiges Anhängsel, das zur Immobilisierung der Beute, zur Verteidigung und zu sensorischen Zwecken dient. Die Segmente der Pedipalpen (von der engsten Stelle am Körper nach außen) sind Coxa, Trochanter, Femur, Patella, Tibia (einschließlich der festen Klaue und des Manus) und Tarsus (bewegliche Klaue). Ein Skorpion hat auf den Pedipalpensegmenten und anderen Körperteilen verdunkelte oder körnige, erhabene, lineare Grate, die als "Kiele" oder "Carinae" bezeichnet werden; diese sind als taxonomische Merkmale nützlich. Im Gegensatz zu einigen anderen Spinnentieren sind die Beine nicht für andere Zwecke modifiziert worden, obwohl sie gelegentlich zum Graben benutzt werden und die Weibchen sie zum Fangen der Jungtiere einsetzen können. Die Beine sind mit Propriozeptoren, Borsten und Sinneshaaren bedeckt. Je nach Art können die Beine mit Stacheln und Sporen versehen sein. ⓘ

Mesosoma

Der Körper der Skorpione ist undeutlich in einen Vorderkörper (Prosoma) und einen deutlich zweigeteilten Hinterleib (Opisthosoma) gegliedert. Das Opisthosoma besteht aus einem breiten Teil, dem Mesosoma, sowie einem schwanzartig verlängerten Metasoma. ⓘ

Der Vorderkörper besteht aus sechs Segmenten und trägt die Extremitäten. Zu ihnen gehören die relativ kleinen, dreigliedrigen Kieferklauen (Chelicere), denen die auffallend großen Pedipalpen folgen. Diese sind zu großen Fangarmen ausgebildet, die am Ende in einer Schere enden. Skorpione sind in der Lage, mit ihren kräftigen Scheren Erdgänge und Höhlen zu graben. Außerdem dienen die Scheren zum Fang und Festhalten der Beute, meist andere Gliederfüßer oder kleinere Wirbeltiere. Die Cheliceren dienen zur Nahrungszerkleinerung und arbeiten gegen die Basen der Pedipalpen und der nachfolgenden beiden Laufbeinpaare, welche zusammen die untere Begrenzung des Mundraumes bilden (Gnathobasis). ⓘ

Euscorpius italicus unter UV-Licht ⓘ

Den scherenbesetzten Pedipalpen folgen vier Laufbeinpaare. Das zweite Hinterleibssegment der Skorpione trägt die Genitalplatten und im hinteren Bereich auffällige kammartige Strukturen, die als Kammorgan (Pecten) bezeichnet werden. Im Hinterleib sitzt, wie bei den Webspinnen, die Fächerlunge. Der Anus liegt im fünften Hinterleibssegment. ⓘ

Der Hinterleib, das Opisthosoma, besteht aus Chitinringen, die untereinander beweglich verbunden sind. Dadurch sind sie formfest und erhalten zugleich eine extreme Beweglichkeit. Bei der Fortbewegung wird dieser Teil aufrecht über dem Körper der Skorpione getragen. Das Opisthosoma weist 13 Segmente auf, von denen die letzten 5 Segmente wie bei den Seeskorpionen (Eurypteriden) zu schmalen Ringen verengt sind und das Metasoma bilden. Dieses Metasoma trägt das Telson (Endstachel und Giftblase). Größere Beutetiere werden mit einem Stich durch den Stachel getötet. ⓘ

Ihre Beute nehmen die Skorpione im Wesentlichen durch ihre Spaltsinnesorgane wahr. Ein Skorpion erkennt eine grabende Schabe an den Vibrationen aus 50 Zentimetern Entfernung. Die Augen der Skorpione eignen sich nur zum groben Orientieren (Sonnenstand, Mondschein etc.). Diese nervöse Leistung wird durch eine Kette von Ganglien, der Bauchganglienkette, erbracht, die bei Webspinnen bereits zum Bauchganglion verschmolzen ist. Der Vorderkörper ist außerdem mit einem großen medialen Augenpaar und bis zu fünf kleineren Punktaugenpaaren ausgestattet. ⓘ

Die Cuticula der Skorpione fluoresziert bei Bestrahlung mit Ultraviolettstrahlung. Dabei werden eingelagerte beta-Carboline und 7-Hydroxy-4-methylcoumarin angeregt. Mit Hilfe entsprechender Lampen können die Tiere daher bei Dunkelheit leicht entdeckt werden. Auch nach dem Ableben der Tiere bleibt dieser Effekt erhalten. ⓘ

Ventralansicht: Die Pektinen haben eine kammartige Struktur in Form eines umgekehrten V. ⓘ

Die nächsten vier Somiten, 3 bis 6, tragen alle ein Paar Spirakeln. Sie dienen als Öffnungen für die Atmungsorgane des Skorpions, die so genannten Buchlungen. Die Spirakelöffnungen können je nach Art schlitzförmig, rund, elliptisch oder oval sein. Es gibt also vier Paare von Buchlungen; jede besteht aus etwa 140 bis 150 dünnen, mit Luft gefüllten Lamellen in einer Lungenkammer, die auf der Bauchseite mit einer Vorhofkammer verbunden ist, die in einen Spirakel mündet. Borsten halten die Lamellen auseinander. Die dorsoventralen Muskeln ziehen sich zusammen, um die Lungenkammer zusammenzudrücken und die Luft herauszudrücken, und entspannen sich, um die Kammer wieder zu füllen. Der 7. und letzte Somit trägt keine Anhängsel oder andere wichtige äußere Strukturen. ⓘ

Das Mesosoma enthält das Herz oder "dorsale Gefäß", das das Zentrum des offenen Kreislaufsystems des Skorpions bildet. Das Herz ist mit einem tiefen arteriellen System verbunden, das sich über den ganzen Körper erstreckt. Die Sinus führen sauerstoffarmes Blut (Hämolymphe) zum Herzen zurück; das Blut wird durch Herzporen wieder mit Sauerstoff angereichert. Im Mesosoma befinden sich auch die Fortpflanzungsorgane. Die weiblichen Keimdrüsen bestehen aus drei oder vier Röhren, die parallel zueinander verlaufen und durch zwei bis vier quer verlaufende Anastomosen verbunden sind. In diesen Röhren findet sowohl die Eizellenbildung als auch die Embryonalentwicklung statt. Sie sind mit zwei Eileitern verbunden, die wiederum in einen einzigen Vorhof münden, der zur Genitalöffnung führt. Männchen haben zwei Keimdrüsen, die aus zwei zylindrischen, leiterartig angeordneten Röhren bestehen; sie enthalten Zysten, die Spermien produzieren. Beide Röhren enden in einem Spermidukt, eine auf jeder Seite des Mesosomas. Sie sind mit drüsensymmetrischen Strukturen verbunden, den so genannten paraxialen Organen, die an der Genitalöffnung enden. Diese scheiden Strukturen auf Chitinbasis aus, die zusammen den Spermatophor bilden. ⓘ

Metasoma

Stachel eines Arizona-Rindenskorpions ⓘ

Der Schwanz" oder das Metasoma besteht aus fünf Segmenten und dem Telson, das eigentlich kein Segment ist. Bei den fünf Segmenten handelt es sich lediglich um Körperringe; sie haben keine sichtbaren Sterna oder Terga und werden nach distal hin größer. Diese Segmente haben Kiele, Seten und Borsten, die für die taxonomische Einordnung verwendet werden können. Der Anus befindet sich am distalen und ventralen Ende des letzten Segments und wird von vier Analpapillen und dem Analbogen umschlossen. Die Schwänze einiger Arten enthalten Lichtrezeptoren. ⓘ

Das Telson enthält die Blase, in der sich ein symmetrisches Paar Giftdrüsen befindet. Außen trägt er den gebogenen Stachel, den Hypodermic aculeus, der mit Sinneshaaren ausgestattet ist. Jede der Giftdrüsen verfügt über einen eigenen Kanal, der das Sekret entlang des Aculeus von der Drüsenwurzel bis in die unmittelbare Nähe der Spitze leitet, wo jeder der paarigen Gänge eine eigene Giftpore besitzt. Ein extrinsisches Muskelsystem im Schwanz bewegt den Stachel vorwärts und treibt ihn mit der Nadel vorwärts, während ein intrinsisches Muskelsystem, das an den Drüsen befestigt ist, das Gift durch den Stachel in das beabsichtigte Opfer pumpt. Der Stachel enthält zinkhaltige Metalloproteine, die die Spitze abhärten. Der optimale Stechwinkel liegt bei etwa 30 Grad im Verhältnis zur Spitze. ⓘ

Biologie

Centruroides limpidus in seinem felsigen Unterschlupf ⓘ

Die meisten Skorpionarten sind nachtaktiv oder dämmerungsaktiv und suchen tagsüber Schutz in Höhlen, Felsspalten und Baumrinden. Viele Arten graben sich einen Unterschlupf unter Steinen von einigen Zentimetern Länge. Einige nutzen auch Höhlen, die von anderen Tieren wie Spinnen, Reptilien und kleinen Säugetieren angelegt wurden. Andere Arten graben ihre eigenen Höhlen, die sich in Komplexität und Tiefe unterscheiden. Hadrurus-Arten graben Höhlen, die über 2 m tief sind. Das Graben erfolgt mit den Mundwerkzeugen, Krallen und Beinen. Bei mehreren Arten, insbesondere der Familie Buthidae, können sich Individuen in einem Unterschlupf versammeln; bei Rindenskorpionen können bis zu 30 Individuen zusammenkommen. Bei einigen Arten schließen sich manchmal Familien mit Weibchen und Jungtieren zusammen. ⓘ

Skorpione bevorzugen Gebiete, in denen die Temperatur zwischen 11 und 40 °C liegt, können aber auch Temperaturen von weit unter dem Gefrierpunkt bis zur Wüstenhitze überleben. Skorpione können große Hitze aushalten: Leiurus quinquestriatus, Scorpio maurus und Hadrurus arizonensis können bei Temperaturen von 45-50 °C leben, wenn sie ausreichend hydriert sind. Wüstenarten müssen mit den extremen Temperaturschwankungen zwischen Tag und Nacht oder zwischen den Jahreszeiten zurechtkommen; Pectinibuthus birulai lebt in einem Temperaturbereich von -30-50 °C (-22-122 °F). Skorpione, die außerhalb der Wüste leben, bevorzugen niedrigere Temperaturen. Die Fähigkeit, Kälte zu widerstehen, könnte mit dem Anstieg des Zuckers Trehalose zusammenhängen, wenn die Temperatur sinkt. Einige Arten halten einen Winterschlaf. Skorpione scheinen gegen ionisierende Strahlung resistent zu sein. Dies wurde Anfang der 1960er Jahre entdeckt, als man feststellte, dass Skorpione zu den wenigen Tieren gehörten, die die Atomtests in Reggane (Algerien) überlebten. ⓘ

Wüstenskorpione verfügen über mehrere Anpassungen zur Wassererhaltung. Sie scheiden unlösliche Verbindungen wie Xanthin, Guanin und Harnsäure aus, für deren Abtransport aus dem Körper sie kein Wasser benötigen. Guanin ist der Hauptbestandteil und maximiert die Menge des ausgeschiedenen Stickstoffs. Die Kutikula eines Skorpions hält die Feuchtigkeit über Lipide und Wachse aus epidermalen Drüsen fest und schützt vor ultravioletter Strahlung. Selbst wenn er dehydriert ist, kann ein Skorpion einen hohen osmotischen Druck in seinem Blut tolerieren. Wüstenskorpione beziehen den größten Teil ihrer Feuchtigkeit aus der Nahrung, die sie zu sich nehmen, aber einige können auch Wasser aus dem feuchten Boden aufnehmen. Arten, die in dichterer Vegetation und bei gemäßigteren Temperaturen leben, trinken Wasser von Pflanzen und aus Pfützen. ⓘ

Einige Skorpione versprühen Gift, um Fressfeinde abzuschrecken. ⓘ

Ein Skorpion setzt seinen Stachel sowohl zum Töten von Beutetieren als auch zur Verteidigung ein. Einige Arten schlagen direkt und schnell mit dem Schwanz zu, während andere langsamere, kreisförmige Schläge ausführen, die den Stachel leichter in eine Position zurückbringen können, in der er erneut zuschlagen kann. Leiurus quinquestriatus kann seinen Schwanz bei einem Verteidigungsschlag mit einer Geschwindigkeit von bis zu 128 cm/s (50 in/s) peitschen. ⓘ

Sterblichkeit und Verteidigung

Skorpione können von anderen Arthropoden wie Ameisen, Spinnen, Solifugiden und Hundertfüßern angegriffen werden. Zu den wichtigsten Fressfeinden gehören Frösche, Eidechsen, Schlangen, Vögel und Säugetiere. Erdmännchen sind in gewisser Weise auf die Jagd nach Skorpionen spezialisiert, da sie deren Stachel abbeißen und gegen ihr Gift immun sind. Andere Raubtiere, die sich auf die Jagd nach Skorpionen spezialisiert haben, sind die Heuschreckenmaus und die Wüstenlangohrfledermaus, die ebenfalls immun gegen das Gift der Skorpione sind. In einer Studie wurde festgestellt, dass 70 % des Kots der Wüstenfledermaus Skorpionfragmente enthielt. Skorpione beherbergen Parasiten wie Milben, Schmeißfliegen, Nematoden und einige Bakterien. Das Immunsystem der Skorpione macht sie widerstandsfähig gegen eine Infektion mit vielen Bakterienarten. ⓘ

Bei Bedrohung hebt ein Skorpion seine Klauen und seinen Schwanz in Verteidigungshaltung. Einige Arten stridulieren, um Raubtiere abzuschrecken, indem sie bestimmte Haare, den Stachel oder die Krallen reiben. Bei einigen Arten werden je nach Größe der Anhängsel bevorzugt entweder die Klauen oder der Stachel zur Verteidigung eingesetzt. Einige Skorpione wie Parabuthus, Centruroides margaritatus und Hadrurus arizonensis spritzen ihr Gift in einem schmalen Strahl bis zu 1 Meter weit, um potenzielle Fressfeinde abzuschrecken, und verletzen sie möglicherweise an den Augen. Einige Ananteris-Arten können Teile ihres Schwanzes abwerfen, um Fressfeinden zu entkommen. Die Teile wachsen nicht nach, so dass sie nicht stechen und keinen Kot ausscheiden können, aber sie können immer noch kleine Beutetiere fangen und sich noch mindestens acht Monate lang fortpflanzen. ⓘ

Ernährung und Fütterung

Skorpion bei der Fütterung eines Solifugiden ⓘ

Skorpione ernähren sich im Allgemeinen von Insekten, insbesondere von Heuschrecken, Grillen, Termiten, Käfern und Wespen. Weitere Beutetiere sind Spinnen, Wollläuse, Asseln und sogar kleine Wirbeltiere wie Eidechsen, Schlangen und Säugetiere. Arten mit großen Krallen können Regenwürmer und Mollusken fressen. Die meisten Arten sind opportunistisch und fressen eine Vielzahl von Beutetieren, einige sind jedoch hochspezialisiert; Isometroides vescus ist auf grabende Spinnen spezialisiert. Die Größe der Beute hängt von der Größe der jeweiligen Art ab. Mehrere Skorpionarten sind abwartende Raubtiere, das heißt, sie warten am oder in der Nähe des Eingangs zu ihrem Bau auf Beute. Andere suchen aktiv nach ihnen. Skorpione spüren ihre Beute mit mechanorezeptiven und chemorezeptiven Haaren am Körper auf und fangen sie mit ihren Klauen. Kleine Tiere werden lediglich mit den Klauen getötet, insbesondere von Arten mit großen Klauen. Größere und aggressivere Beutetiere werden mit einem Stachel getötet. ⓘ

Skorpione verdauen ihre Nahrung, wie andere Spinnentiere auch, von außen. Mit den sehr scharfen Cheliceren werden kleine Mengen der Nahrung vom Beutetier in eine vor dem Mund liegende Höhle unter den Cheliceren und dem Panzer gezogen. Die Verdauungssäfte aus dem Darm werden an die Nahrung abgegeben, und die verdaute Nahrung wird dann in flüssiger Form in den Darm gesaugt. Unverdauliche Feststoffe (wie z. B. Exoskelettfragmente) werden von den Seten in der Vormagenhöhle aufgefangen und ausgestoßen. Die eingesaugte Nahrung wird vom Pharynx in den Mitteldarm gepumpt, wo sie weiter verdaut wird. Die Abfälle werden durch den Hinterdarm und den Anus ausgeschieden. Skorpione können während einer Mahlzeit große Mengen an Nahrung zu sich nehmen. Sie verfügen über ein effizientes Nahrungsspeicherorgan und eine sehr niedrige Stoffwechselrate sowie einen relativ inaktiven Lebensstil. Dadurch können einige von ihnen sechs bis zwölf Monate Hungersnot überleben. ⓘ

Skorpione ernähren sich von diversen wirbellosen Tieren wie Insekten (Insecta) oder Spinnentieren (Arachnida), seltener auch von Schnecken oder kleinen Wirbeltieren wie Nagern, Schlangen und Eidechsen. Die Nahrungswahl ist dabei artspezifisch mehr oder weniger ausgeprägt, nur die Art Isometroides vescus gilt als Nahrungsspezialist und ernährt sich ausschließlich von wenigen grabenden Spinnenarten. ⓘ

Skorpione sind überwiegend nachtaktiv. Die meisten Arten lauern ihrer Beute in der Nähe ihrer Höhle oder anderer Unterschlupfmöglichkeiten auf. Einige Arten sind in der Lage, auch fliegende Insekten zu fangen. Auch aktive Jäger gibt es unter den Skorpionen, dabei handelt es sich meist um schlanke Tiere mit sehr starken Skorpiongiften. Beim Beutefang werden die beiden Pedipalpen als Greifzangen eingesetzt; falls sich das Opfer nicht schon dadurch wehrunfähig machen lässt, kommt der Stachel zum Einsatz, der in weniger als einer Sekunde über den Kopf hinweg geführt wird und Gift in das Beutetier injiziert. Mit den Kieferklauen wird es nun zerkleinert, während gleichzeitig Enzyme die Nahrung vorverdauen. Der flüssige Nahrungsbrei wird dann durch den Schlund in den Darm gesaugt. Der Fressvorgang kann mehrere Stunden in Anspruch nehmen. ⓘ

Viele Skorpione sind in der Lage, für längere Zeit, manche Arten sogar ein bis zwei Jahre, ohne Nahrung auszukommen, da ihr Ruhestoffwechsel kaum Energie verbraucht. ⓘ

Paarung

Männlicher und weiblicher Skorpion bei der Promenade à deux ⓘ

Die meisten Skorpione pflanzen sich geschlechtlich fort, mit männlichen und weiblichen Individuen; von Arten einiger Gattungen wie Hottentotta und Tityus sowie den Arten Centruroides gracilis, Liocheles australasiae und Ananteris coineaui wurde berichtet, dass sie sich - nicht unbedingt zuverlässig - durch Parthenogenese fortpflanzen, bei der sich unbefruchtete Eier zu lebenden Embryonen entwickeln. Empfängliche Weibchen geben Pheromone ab, die von umherwandernden Männchen aufgenommen werden, die mit ihren Pektinen das Substrat durchkämmen. Die Männchen beginnen die Balz, indem sie ihren Körper hin- und herbewegen, ohne die Beine zu bewegen - ein Verhalten, das als Rütteln bekannt ist. Dies scheint Bodenvibrationen zu erzeugen, die von den Weibchen wahrgenommen werden. ⓘ

Dann nehmen die beiden mit ihren Pedipalpen Kontakt auf und führen einen Tanz auf, der Promenade à deux (französisch für "Spaziergang zu zweit") genannt wird. Bei diesem Tanz bewegen sich Männchen und Weibchen einander zugewandt hin und her, während das Männchen nach einem geeigneten Platz für die Ablage seiner Spermatophore sucht. Das Balzritual kann verschiedene andere Verhaltensweisen beinhalten, wie z. B. den Cheliceral-Kuss, bei dem Männchen und Weibchen die Mundwerkzeuge des jeweils anderen ergreifen, den Arbre droit ("aufrechter Baum"), bei dem die Partner ihre Hinterteile anheben und ihre Schwänze aneinander reiben, und das sexuelle Stechen, bei dem das Männchen das Weibchen in die Chelicae oder Mesosoma sticht, um es zu unterwerfen. Der Tanz kann zwischen einigen Minuten und mehreren Stunden dauern. ⓘ

Wenn das Männchen ein geeignetes, stabiles Substrat gefunden hat, z. B. harten Boden, Sand, Felsen oder Baumrinde, legt es die Spermatophore ab und führt das Weibchen darüber. Dadurch kann die Spermatophore in die Genitalöffnungen des Weibchens eindringen, was die Freisetzung der Spermien auslöst und das Weibchen somit befruchtet. Daraufhin bildet sich im Weibchen ein Paarungspfropf, der verhindert, dass es sich vor der Geburt der Jungen erneut paart. Das Männchen und das Weibchen trennen sich dann abrupt. Sexueller Kannibalismus nach der Paarung ist bei Skorpionen nur anekdotenhaft berichtet worden. ⓘ

Die Männchen der Skorpione legen die Spermien in einen dafür gebildeten Behälter, die Spermatophore, ab. Diese bietet den Spermien einen Schutz vor äußeren Einflüssen. Da die meisten Arten jedoch in sehr trockenen Gegenden leben, ist auch dieser Schutz allein nicht ausreichend, wenn die Spermatophore nicht innerhalb kürzester Zeit vom Weibchen aufgenommen wird. Der „Hochzeitstanz“ der Skorpione dient dieser Funktion. Ein solcher wurde auch in dem Walt-Disney-Film Die Wüste lebt gezeigt. ⓘ

Geburt und Entwicklung

Compsobuthus werneri Weibchen mit Jungen ⓘ

Die Trächtigkeit bei Skorpionen kann bei einigen Arten über ein Jahr dauern. Es gibt zwei Arten der Embryonalentwicklung: das apoikogene und das katoikogene System. Beim apoikogenen System, das hauptsächlich bei den Buthidae vorkommt, entwickeln sich die Embryonen in dotterreichen Eiern in Follikeln. Beim katoikogenen System, das bei den Hemiscorpiidae, Scorpionidae und Diplocentridae dokumentiert ist, entwickeln sich die Embryonen in einem Divertikel, das eine zitzenähnliche Struktur aufweist, durch die sie Nahrung aufnehmen. Im Gegensatz zu den meisten Spinnentieren, die eierlegend sind und aus Eiern schlüpfen, scheinen Skorpione durchweg lebendgebärend zu sein, d. h. sie bringen ihre Jungen lebend zur Welt. Unter den terrestrischen Gliederfüßern sind sie ungewöhnlich, was den Umfang der Fürsorge betrifft, die ein Weibchen ihrem Nachwuchs zukommen lässt. Die Größe einer Brut variiert je nach Art von 3 bis über 100 Tieren. Die Körpergröße der Skorpione korreliert weder mit der Größe der Brut noch mit der Länge des Lebenszyklus. ⓘ

Vor der Geburt hebt das Weibchen die Vorderseite ihres Körpers an und positioniert ihre Pedipalpen und Vorderbeine unter sich, um die Jungen zu fangen ("Geburtskorb"). Die Jungtiere schlüpfen nacheinander aus den Genitalöffnungen, stoßen die Embryonalmembran aus, sofern vorhanden, und werden auf dem Rücken der Mutter abgelegt, wo sie bleiben, bis sie mindestens eine Häutung durchlaufen haben. Die Zeit vor der ersten Häutung wird als Pro-Juvenil-Stadium bezeichnet; die Jungtiere können weder fressen noch stechen, haben aber Saugnäpfe an ihren Tarsen, mit denen sie sich an der Mutter festhalten. Diese Phase dauert je nach Art 5 bis 25 Tage. Die Brut häutet sich zum ersten Mal gleichzeitig in einem Prozess, der 6 bis 8 Stunden dauert und den Beginn des Jugendstadiums markiert. ⓘ

Die Jungtiere ähneln im Allgemeinen kleineren Versionen der erwachsenen Tiere, mit voll entwickelten Zangen, Haaren und Stacheln. Sie sind noch weich und haben keine Pigmente, weshalb sie zum Schutz weiterhin auf dem Rücken ihrer Mutter reiten. In den nächsten Tagen werden sie härter und stärker pigmentiert. Sie können ihre Mutter vorübergehend verlassen und kehren zurück, wenn sie eine potenzielle Gefahr wittern. Sobald das Exoskelett vollständig ausgehärtet ist, können die Jungtiere selbständig Beute jagen und ihre Mutter bald verlassen. Ein Skorpion häutet sich im Durchschnitt sechsmal, bevor er die Geschlechtsreife erreicht, die je nach Art erst im Alter von 6 bis 83 Monaten eintreten kann. Einige Arten können bis zu 25 Jahre alt werden. ⓘ

Nach einigen (bis zu zwölf) Monaten gebiert das Weibchen lebende Junge (Viviparie), die Eier werden also bereits im Uterus „ausgebrütet“. Die Anzahl der jungen Skorpione kann artspezifisch zwischen 2 und über 100 betragen. Die Jungskorpione sind bei der Geburt weiß, und jedes ist einzeln von einer Embryohaut, dem Chorion, umschlossen. Nachdem sich die Jungskorpione aus dieser befreit haben, steigen sie auf den Rücken der Mutter, die sie bis zur ersten Häutung herumträgt. Die erste Häutung erfolgt je nach Art und äußeren Bedingungen nach 1 bis 51 Tagen. In dieser Zeit sind die Weibchen besonders aggressiv. Die Ernährung der Jungskorpione erfolgt in dieser Zeit durch körpereigene Reserven, Flüssigkeit bekommen sie durch die Rückenhaut der Mutter. ⓘ

Nach der ersten Häutung verlassen die Jungen ihre Mutter und sind auf sich selbst gestellt. Die weitere Entwicklung läuft über mehrere, meist fünf bis acht, weitere Häutungen. Danach sind die Tiere geschlechtsreif. Nach dem Erreichen dieser Geschlechtsreife finden keine weiteren Häutungen mehr statt. ⓘ

Fluoreszenz

Dieser schwarze Kaiserskorpion (Pandinus imperator) fluoresziert hellblau.

Das Muttertier leuchtet hellgrün, die Jungtiere sind mattgrau. ⓘ

Skorpione leuchten in einem kräftigen Blaugrün, wenn sie bestimmten Wellenlängenbereichen des ultravioletten Lichts ausgesetzt sind, wie z. B. dem, das von einem Schwarzlicht erzeugt wird, und zwar aufgrund von fluoreszierenden Chemikalien wie Beta-Carbolin in der Kutikula. Dementsprechend ist eine Hand-Ultraviolettlampe seit langem ein Standardinstrument für nächtliche Felduntersuchungen bei diesen Tieren. Die Fluoreszenz ist eine Folge der Sklerotisierung und nimmt mit jedem aufeinanderfolgenden Stadium an Intensität zu. Diese Fluoreszenz könnte eine aktive Rolle bei der Fähigkeit des Skorpions spielen, Licht zu erkennen. ⓘ

Beziehung zum Menschen

Stiche

Arizona-Rindenskorpion, eine der wenigen Arten, deren Gift für den Menschen tödlich ist ⓘ

Skorpiongift dient dazu, Beutetiere schnell zu töten oder zu lähmen. Die Stiche vieler Arten sind unangenehm, aber nur 25 Arten haben ein für den Menschen tödliches Gift. Diese Arten gehören zur Familie der Buthidae, darunter Leiurus quinquestriatus, Hottentotta spp., Centruroides spp. und Androctonus spp. Menschen mit Allergien sind besonders gefährdet; ansonsten besteht die erste Hilfe in einer symptomatischen Behandlung mit Analgetika. Fälle von sehr hohem Blutdruck werden mit Medikamenten behandelt, die Angstzustände lindern und die Blutgefäße entspannen. Eine Skorpionintoxikation mit hoher Morbidität und Mortalität ist in der Regel entweder auf eine übermäßige autonome Aktivität und kardiovaskuläre toxische Wirkungen oder auf neuromuskuläre toxische Wirkungen zurückzuführen. Die spezifische Behandlung einer Skorpionintoxikation besteht in der Verabreichung eines Antivenoms in Kombination mit unterstützenden Maßnahmen wie Vasodilatatoren bei Patienten mit kardiovaskulären toxischen Wirkungen und Benzodiazepinen bei neuromuskulären Wirkungen. Obwohl selten, sind schwere Überempfindlichkeitsreaktionen einschließlich Anaphylaxie auf Skorpion-Antivenin möglich. ⓘ

Skorpionstiche sind ein Problem für die öffentliche Gesundheit, insbesondere in den tropischen und subtropischen Regionen Amerikas, Nordafrikas, des Nahen Ostens und Indiens. Jedes Jahr kommt es zu rund 1,5 Millionen Skorpionstichen mit etwa 2 600 Todesfällen. Mexiko ist eines der am stärksten betroffenen Länder mit der weltweit größten Artenvielfalt an Skorpionen, etwa 200.000 Vergiftungen pro Jahr und mindestens 300 Todesfällen. ⓘ

Es werden Anstrengungen unternommen, um Vergiftungen zu verhindern und die Skorpionpopulationen zu kontrollieren. Die Vorbeugung umfasst persönliche Maßnahmen wie das Überprüfen von Schuhen und Kleidung vor dem Anziehen, das Laufen mit nackten Füßen oder Sandalen sowie das Füllen von Löchern und Rissen, in denen Skorpione nisten könnten. Die Straßenbeleuchtung verringert die Aktivität der Skorpione. Zur Bekämpfung können Insektizide wie Pyrethroide eingesetzt oder die Skorpione mit Hilfe von UV-Lampen von Hand abgesammelt werden. Häusliche Skorpionjäger wie Hühner und Truthähne können dazu beitragen, das Risiko für einen Haushalt zu verringern. ⓘ

Potenzielle medizinische Verwendung

Das starke Gift des Todesskorpions enthält das 36-Aminosäuren-Peptid Chlortoxin (siehe Banddiagramm). Dieses blockiert Chloridkanäle mit geringer Leitfähigkeit und macht so seine Beute unbeweglich. ⓘ

Skorpiongift ist eine Mischung aus Neurotoxinen; die meisten von ihnen sind Peptide, Ketten von Aminosäuren. Viele von ihnen stören Membrankanäle, die Natrium-, Kalium-, Kalzium- oder Chlorid-Ionen transportieren. Diese Kanäle sind für die Nervenleitung, die Muskelkontraktion und viele andere biologische Prozesse unerlässlich. Einige dieser Moleküle könnten in der medizinischen Forschung von Nutzen sein und zur Entwicklung neuer Behandlungsmethoden für Krankheiten führen. Zu ihren potenziellen therapeutischen Verwendungen gehören schmerzlindernde, krebshemmende, antibakterielle, antimykotische, antivirale, antiparasitäre, bradykininverstärkende und immunsuppressive Medikamente. Im Jahr 2020 ist noch kein Medikament auf Skorpiontoxinbasis auf dem Markt, obwohl Chlorotoxin zur Behandlung von Gliomen, einem Hirntumor, erprobt wird. ⓘ

Verzehr

Skorpione werden von Menschen in Westafrika, Myanmar und Ostasien gegessen. Gebratener Skorpion wird traditionell in Shandong, China, gegessen. Dort können Skorpione auf verschiedene Arten gekocht und gegessen werden, z. B. geröstet, gebraten, gegrillt, roh oder lebendig. Die Stacheln werden in der Regel nicht entfernt, da direkte und anhaltende Hitze die schädliche Wirkung des Giftes aufhebt. In Thailand werden Skorpione nicht so häufig gegessen wie andere Gliederfüßer, z. B. Heuschrecken, aber sie werden manchmal als Straßenessen gebraten. In Vietnam werden sie zur Herstellung von Schlangenwein (Skorpionwein) verwendet. ⓘ

Haustiere

Skorpione werden oft als Haustiere gehalten. Sie sind relativ einfach zu halten. Die wichtigsten Voraussetzungen sind ein sicheres Terrarium, z. B. ein Glasterrarium mit verschließbarem Deckel, und eine für die gewählte Art angemessene Temperatur und Luftfeuchtigkeit, was in der Regel bedeutet, dass man eine Heizmatte anbringt und sie regelmäßig mit etwas Wasser besprüht. Das Substrat muss dem natürlichen Lebensraum der Art ähneln, z. B. Torf für Waldarten oder lateritischer Sand für Wüstenarten. Skorpione der Gattungen Pandinus und Heterometrus sind gutmütig genug, um sie zu halten. Ein großer Pandinus kann bis zu drei Grillen pro Woche verzehren. Kannibalismus kommt in Gefangenschaft häufiger vor als in freier Wildbahn und kann durch die Bereitstellung vieler kleiner Unterschlüpfe im Gehege und durch ein ausreichendes Angebot an Beutetieren minimiert werden. Der Heimtierhandel hat die Wildpopulationen einiger Skorpionarten bedroht, insbesondere von Androctonus australis und Pandinus imperator. ⓘ

Kultur

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  Spätzeitliche Bronzefigur der Isis-Serket

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  "Skorpion und Schlange im Kampf", Angelsächsisches Kräuterbuch, um 1050

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  Das Sternbild Skorpion, dargestellt in Urania's Mirror als "Scorpio", London, ca. 1825

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  Ein Skorpionmotiv (hier in zwei Varianten) wurde häufig in türkische Kelim-Flachgewebeteppiche eingewebt, um sie vor dem Stachel des Skorpions zu schützen. ⓘ

Der Skorpion ist ein kulturell bedeutsames Tier, das in der Kunst, insbesondere in der islamischen Kunst des Nahen Ostens, als Motiv auftaucht. Ein Skorpionmotiv wird häufig in türkische Kelim-Flachgewebeteppiche eingewebt, um sie vor seinem Stich zu schützen. Der Skorpion wird sowohl als Verkörperung des Bösen als auch als schützende Kraft wahrgenommen, wie die Kräfte eines Derwischs zur Bekämpfung des Bösen. In der muslimischen Folklore stellt der Skorpion die menschliche Sexualität dar. Skorpione werden in Südasien in der Volksmedizin verwendet, insbesondere als Gegenmittel für Skorpionstiche. ⓘ

Eines der frühesten Vorkommen des Skorpions in der Kultur ist seine Aufnahme als Skorpion in die 12 Tierkreiszeichen durch babylonische Astronomen während der chaldäischen Zeit. Dies wurde dann von der westlichen Astrologie aufgegriffen; in der Astronomie heißt das entsprechende Sternbild Skorpion. Im alten Ägypten wurde die Göttin Serket, die den Pharao beschützte, oft als Skorpion dargestellt. Im antiken Griechenland trug der Schild eines Kriegers manchmal ein Skorpionmotiv, wie auf rotfigurigen Töpferwaren aus dem 5. In der griechischen Mythologie schickte Artemis oder Gaia einen riesigen Skorpion, um den Jäger Orion zu töten, der gesagt hatte, er würde alle Tiere der Welt töten. Orion und der Skorpion wurden beide zu Sternbildern; als Feinde wurden sie auf gegenüberliegende Seiten der Welt gestellt, so dass, wenn der eine am Himmel aufsteigt, der andere untergeht. Skorpione werden in der Bibel und im Talmud als Symbole für Gefahr und Bösartigkeit erwähnt. ⓘ

Die Fabel Der Skorpion und der Frosch wurde so interpretiert, dass bösartige Menschen nicht widerstehen können, andere zu verletzen, selbst wenn es nicht in ihrem Interesse ist. In jüngerer Zeit dreht sich die Handlung in John Steinbecks Novelle Die Perle aus dem Jahr 1947 um die Versuche eines armen Perlenfischers, seinen kleinen Sohn vor einem Skorpionstich zu retten, nur um ihn durch menschliche Gewalt zu verlieren. Skorpione sind auch in westlichen Kunstformen wie Film und Poesie aufgetaucht: Der surrealistische Filmemacher Luis Buñuel verwendete Skorpione symbolisch in seinem Klassiker L'Age d'or (Das goldene Zeitalter) von 1930, während Stevie Smiths letzte Gedichtsammlung den Titel Scorpion and other Poems trug. Eine Reihe von Kampfsportfilmen und Videospielen trägt den Titel Scorpion King. ⓘ

Bei der Skorpionstellung im Yoga zeigen ein oder beide Beine über den Kopf nach vorne, wie der Schwanz eines Skorpions. ⓘ

Seit der Antike wurde der Skorpion mit seinem kräftigen Stachel als Namensgeber für Waffen verwendet. In der römischen Armee war der Skorpion eine Torsionsbelagerungsmaschine, mit der ein Projektil verschossen wurde. Der FV101 Scorpion der britischen Armee war ein gepanzerter Aufklärungswagen oder leichter Panzer, der von 1972 bis 1994 im Einsatz war. Eine Version des Panzers Matilda II, die mit einem Schlegel zum Räumen von Minen ausgestattet war, wurde Matilda Scorpion genannt. Mehrere Schiffe der Royal Navy und der US Navy erhielten den Namen Scorpion, darunter eine Schaluppe mit 18 Kanonen im Jahr 1803, ein Turmschiff im Jahr 1863, eine Patrouillenjacht im Jahr 1898, ein Zerstörer im Jahr 1910 und ein Atom-U-Boot im Jahr 1960. ⓘ

Der Skorpion diente als Name oder Symbol für Produkte und Marken, darunter die italienischen Abarth-Rennwagen und ein Montesa Scrambler-Motorrad. Eine Hand- oder Unterarm-Balance-Asana im modernen Yoga als Übung, bei der der Rücken gekrümmt ist und ein oder beide Beine in der Art des Skorpionschwanzes nach vorne über den Kopf zeigen, wird Skorpion-Pose genannt. ⓘ

Bau der Skorpione

Innere Anatomie

Wie bei allen Gliederfüßern setzen die Muskeln der Skorpione an den Innenflächen sowie an Spangen des Chitinskeletts an. Sie sind innerviert durch Nerven, die von einem zentralen Bauchmark mit sieben Nervenknoten (Ganglien) ausstrahlen. Neben dem Bauchmark gibt es außerdem ein Gehirn aus zwei großen Ganglien, welche im Kopfbereich liegen und den Schlundbereich umspannen. ⓘ

Das Verdauungssystem beginnt mit einem Mundbereich, welcher mit einem muskulösen Schlund ausgestattet ist. Dieser funktioniert wie eine Pumpe, der die vorverdaute Nahrung in den Mund saugt, von wo sie dann in den Vorder- und Mitteldarm geleitet wird. Die Verdauung erfolgt im Mitteldarm, in den mehrere Drüsen münden, die die erforderlichen Enzyme wie Amylasen, Proteasen und Lipasen produzieren. Als Speicherorgan dient ein großes Hepatopankreas (entspricht einer Kombination aus Leber und Bauchspeicheldrüse), das bis zu 20 Prozent des Körpergewichts der Tiere ausmachen kann. Die Speicherung der Nährstoffe erfolgt als Glykogen. Die Metabolismusrate der Tiere ist sehr gering, und die Nahrung kann sehr effektiv verwertet werden, außerdem können Skorpione mit einer Nahrungsaufnahme bis zu einem Drittel ihres eigenen Körpergewichts aufnehmen. Durch diese Anpassungen können Skorpione bis zu 12 Monate hungern. ⓘ

Die Exkretion erfolgt, wie bei anderen Gliederfüßern auch, über Malpighische Gefäße, die in den Darm im Bereich des Übergangs zwischen Mitteldarm und Enddarm enden und die Stickstoffverbindungen in diesen abgeben. Diese Exkretion erfolgt mit nur sehr geringem Wasserverlust, die Stoffe werden als Harnsäure mit dem Kot abgegeben. ⓘ

Das Blutgefäßsystem ist mit Ausnahme des dorsalen Herzschlauchs offen, das Blut (Hämolymphe) flottiert entsprechend frei im Körper und in den Blutsinus im Gewebe der Tiere. Die Atmung erfolgt über Buchlungen, die an der Unterseite der Skorpione als Einfaltung der Cuticula vorhanden sind. In diesen wird der Sauerstoff in die Hämolymphe abgegeben. ⓘ

Die Gonaden sind bei beiden Geschlechtern paarig als ein Netzwerk von Schläuchen angelegt, welches sich auf den ersten Blick nicht unterscheiden lässt. Die Männchen produzieren in ihren Hodenschläuchen Spermien, die in besonderen Organen (Paraxialorgan) zu Spermatophoren verpackt werden. Die Weibchen produzieren Eier, die artspezifisch mit oder ohne Dottervorrat angelegt werden. Bei den apoikogenischen Eiern existiert ein Dotter, der von den Embryonen als Nahrung genutzt wird, die Jungskorpione aus katoikogenischen Eiern greifen stattdessen mit ihren Cheliceren nach speziellen Futterdivertikeln im weiblichen Uterus und werden auf diese Weise ernährt. ⓘ

Lebensweise

Mesobuthus gibbosus beim Verzehr eines Skorpions der Art Euscorpius avcii ⓘ

Sozialverhalten

Die meisten Skorpione sind Einzelgänger, die mit anderen Skorpionen nur in der Zeit nach der Geburt, als Jäger oder Gejagte sowie zur Paarungszeit zusammentreffen. ⓘ

Einige Arten zeigen jedoch ein ausgeprägtes Sozialverhalten. So gibt es Arten, die gemeinsam im gleichen Unterschlupf überwintern und dazu Aggregationen bilden. Bei einigen Arten, etwa dem Kaiserskorpion (Pandinus imperator), bleibt auch die Bindung zwischen den Jungskorpionen eines Wurfes bestehen, und sie bilden Familiengruppen, die sogar gemeinsam jagen. ⓘ

Fortpflanzung und Entwicklung

Zu den wichtigsten Voraussetzungen für die Besiedlung des extrem trockenen Lebensraumes gehört die Gewährleistung der Fortpflanzung und somit der Schutz der Eier und Spermien vor Austrocknung. ⓘ

Gefährdung

Gegenwärtig stehen drei Arten der Skorpione auf der Roten Liste der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN): Isometrus deharvengi, ein höhlenbewohnender Skorpion aus Vietnam, sowie Chiromachus ochropus und Lychas braueri, zwei Endemiten der Seychellen. Drei Arten, der Kaiserskorpion (Pandinus imperator) sowie Pandinus dictator und Pandinus gambiensis werden in Anhang II des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens geführt und sind Exportkontrollen unterworfen. ⓘ

Mensch und Skorpione

Gesetzliche Regelung

Das nordrhein-westfälische Gifttiergesetz reglementiert seit dem 1. Januar 2021 die Haltung von allen Arten der Gattungen Androctonus, Apistobuthus, Buthacus, Buthus, Centruroides, Hottentotta (Buthotus), Leiurus, Mesobuthus, Odonthobuthus, Parabuthus und Tityus sowie die Arten der Gattungen Bothriurus, Hemiscorpius und Nebo einschließlich ihrer Unterarten und Kreuzungen. ⓘ