Parthenogenese

Die ungeschlechtliche, rein weibliche Peitschenschwanzart Aspidoscelis neomexicanus (Mitte), die sich durch Parthenogenese fortpflanzt, wird flankiert von zwei geschlechtlichen Arten mit Männchen, A. inornatus (links) und A. tigris (rechts), die sich auf natürliche Weise zu A. neomexicanus hybridisiert haben. ⓘ

Parthenogenese (/ˌpɑːrθɪnoʊˈdʒɛnɪsɪs, -θɪnə-/; aus dem Griechischen παρθένος, parthénos, 'Jungfrau' + γένεσις, génesis, 'Schöpfung') ist eine natürliche Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, bei der Wachstum und Entwicklung von Embryonen ohne Befruchtung durch Spermien erfolgen. Bei Tieren bedeutet die Parthenogenese die Entwicklung eines Embryos aus einer unbefruchteten Eizelle. Bei Pflanzen ist die Parthenogenese ein Teilprozess der Apomixis. ⓘ

Parthenogenese kommt auf natürliche Weise bei einigen Pflanzen, einigen wirbellosen Tierarten (einschließlich Nematoden, einigen Bärtierchen, Wasserflöhen, einigen Skorpionen, Blattläusen, einigen Milben, einigen Bienen, einigen Phasmatodea und parasitischen Wespen) und einigen Wirbeltieren (wie einigen Fischen, Amphibien, Reptilien und sehr selten Vögeln) vor. Diese Art der Fortpflanzung wurde bei einigen wenigen Arten wie Fischen, Amphibien und Mäusen künstlich herbeigeführt. ⓘ

Normale Eizellen entstehen im Prozess der Meiose und sind haploid, d. h. sie haben nur halb so viele Chromosomen wie die Körperzellen ihrer Mutter. Haploide Individuen sind jedoch in der Regel nicht lebensfähig, und parthenogenetische Nachkommen haben in der Regel die diploide Chromosomenzahl. Je nach dem Mechanismus, der zur Wiederherstellung der diploiden Chromosomenzahl führt, können parthenogenetische Nachkommen zwischen allen und der Hälfte der Allele der Mutter besitzen. Die Nachkommen, die das gesamte genetische Material der Mutter besitzen, werden als Vollklone bezeichnet, die Nachkommen, die nur die Hälfte besitzen, als Halbklone. Vollklone werden normalerweise ohne Meiose gebildet. Findet eine Meiose statt, erhalten die Nachkommen nur einen Bruchteil der Allele der Mutter, da es während der Meiose zu einer Kreuzung der DNA kommt, wodurch Variationen entstehen. ⓘ

Parthenogenetische Nachkommen bei Arten, die entweder das XY- oder das X0-Geschlechtsbestimmungssystem verwenden, haben zwei X-Chromosomen und sind weiblich. Bei Arten, die das ZW-Geschlechtsbestimmungssystem verwenden, haben sie entweder zwei Z-Chromosomen (männlich) oder zwei W-Chromosomen (meist nicht lebensfähig, aber selten weiblich), oder sie können ein Z- und ein W-Chromosom haben (weiblich). ⓘ

Die Parthenogenese gilt nicht für isogame oder monogame Arten. ⓘ

Die Parthenogenese (altgriechisch παρθενογένεσις parthenogenesis, von παρθένος parthenos „Jungfrau“ und γένεσις genesis „Geburt“, „Entstehung“), auch Jungfernzeugung oder Jungferngeburt genannt, ist eine Form der eingeschlechtlichen Fortpflanzung. Dabei entstehen die Nachkommen aus einzelnen unbefruchteten Eizellen. Das Phänomen ist zum ersten Mal im 18. Jahrhundert von dem Genfer Biologen und Philosophen der Aufklärung Charles Bonnet beschrieben worden. ⓘ

Manche Pflanzen und weibliche Tiere wie z. B. Blattläuse und Wasserflöhe, aber auch manche Fisch- und Eidechsenarten, Schnecken sowie die Blumentopfschlange können sich eingeschlechtlich fortpflanzen („unisexuelle Fortpflanzung“), das heißt ohne von einem männlichen Artgenossen befruchtet zu werden: Durch bestimmte Hormone wird der unbefruchteten Eizelle eine Befruchtungssituation vorgespielt, worauf diese sich zu teilen beginnt und zu einem Organismus heranreift. Der Parthenogenese kann entweder eine Meiose mit Eizellenbildung vorausgehen oder sie kann direkt über diploide Keimbahnzellen ablaufen. Bei letzterer findet keine Rekombination der Gene statt und die entstandenen Nachkommen sind Klone ihrer Mutter. Es werden also nur noch Weibchen geboren. ⓘ

Arten der Lebensgeschichte

Ein Baby des Komodowarans, Varanus komodoensis, das durch Parthenogenese entstanden ist. Komodowarane sind ein Beispiel für eine Art, die sowohl durch sexuelle Fortpflanzung als auch durch Parthenogenese Nachkommen erzeugen kann. ⓘ

Einige Arten pflanzen sich ausschließlich durch Parthenogenese fort (z. B. die bdelloiden Rädertiere), während andere zwischen sexueller Fortpflanzung und Parthenogenese wechseln können. Dies wird als fakultative Parthenogenese bezeichnet (andere Begriffe sind zyklische Parthenogenese, Heterogamie oder Heterogonie). Der Wechsel zwischen Sexualität und Parthenogenese kann bei diesen Arten durch die Jahreszeit (Blattläuse, einige Gallwespen), durch einen Mangel an Männchen oder durch Bedingungen, die ein schnelles Populationswachstum begünstigen (Rädertierchen und Cladoceren wie Daphnien), ausgelöst werden. Bei diesen Arten erfolgt die ungeschlechtliche Vermehrung entweder im Sommer (Blattläuse) oder so lange, wie die Bedingungen günstig sind. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung kann sich ein erfolgreicher Genotyp schnell ausbreiten, ohne dass er durch das Geschlecht verändert wird oder Ressourcen für männliche Nachkommen verschwendet werden, die keine Kinder bekommen. In Zeiten von Stress können die durch sexuelle Fortpflanzung erzeugten Nachkommen fitter sein, da sie neue, möglicherweise vorteilhafte Genkombinationen haben. Darüber hinaus bietet die sexuelle Fortpflanzung den Vorteil der meiotischen Rekombination zwischen Nicht-Schwesterchromosomen, einem Prozess, der mit der Reparatur von DNA-Doppelstrangbrüchen und anderen DNA-Schäden verbunden ist, die durch stressige Bedingungen hervorgerufen werden können. ⓘ

In vielen Taxa mit Heterogonie gibt es Arten, die die sexuelle Phase verloren haben und nun vollständig asexuell sind. Viele andere Fälle von obligater Parthenogenese (oder Gynogenese) finden sich bei Polyploiden und Hybriden, bei denen sich die Chromosomen für die Meiose nicht paaren können. ⓘ

Die Erzeugung von weiblichen Nachkommen durch Parthenogenese wird als thelytoky bezeichnet (z. B. Blattläuse), während die Erzeugung von männlichen Nachkommen durch Parthenogenese als arrhenotoky bezeichnet wird (z. B. Bienen). Wenn sich aus unbefruchteten Eiern sowohl Männchen als auch Weibchen entwickeln, wird das Phänomen als Deuterotokie bezeichnet. ⓘ

Arten und Mechanismen

Die Parthenogenese kann ohne Meiose durch mitotische Oogenese erfolgen. Dies wird als apomiktische Parthenogenese bezeichnet. Dabei werden durch mitotische Teilungen reife Eizellen erzeugt, die sich direkt zu Embryonen entwickeln. Bei blühenden Pflanzen können Zellen des Gametophyten diesen Prozess durchlaufen. Die durch apomiktische Parthenogenese erzeugten Nachkommen sind vollständige Klone ihrer Mutter. Beispiele hierfür sind Blattläuse. ⓘ

Die Parthenogenese mit Meiose ist komplizierter. In einigen Fällen sind die Nachkommen haploid (z. B. bei männlichen Ameisen). In anderen Fällen, die als automatische Parthenogenese bezeichnet werden, wird die Ploidie durch verschiedene Maßnahmen wieder in die Diploidie zurückgeführt. Der Grund dafür ist, dass haploide Individuen bei den meisten Arten nicht lebensfähig sind. Bei der automiktischen Parthenogenese unterscheiden sich die Nachkommen voneinander und von ihrer Mutter. Sie werden als Halbklone ihrer Mutter bezeichnet. ⓘ

Automiktisch

Die Auswirkungen der zentralen und der terminalen Fusion auf die Heterozygotie ⓘ

Automixis ist ein Begriff, der mehrere Fortpflanzungsmechanismen umfasst, von denen einige parthenogenetisch sind. ⓘ

Die Diploidie kann durch die Verdoppelung der Chromosomen ohne Zellteilung vor Beginn der Meiose oder nach Abschluss der Meiose wiederhergestellt werden. Dies wird als endomitotischer Zyklus bezeichnet. Dies kann auch durch die Verschmelzung der ersten beiden Blastomere geschehen. Andere Arten stellen ihre Ploidie durch die Fusion der meiotischen Produkte wieder her. Es kann sein, dass sich die Chromosomen in einer der beiden Anaphasen nicht trennen (so genannte restitutionelle Meiose) oder dass die entstandenen Kerne verschmelzen oder einer der Polkörper zu einem bestimmten Zeitpunkt während der Reifung mit der Eizelle verschmilzt. ⓘ

Einige Autoren betrachten alle Formen der Automixis als sexuell, da sie eine Rekombination beinhalten. Viele andere stufen die endomitotischen Varianten als asexuell ein und betrachten die entstehenden Embryonen als parthenogenetisch. Bei diesen Autoren hängt die Schwelle für die Einstufung der Automixis als sexueller Prozess davon ab, wann die Produkte der Anaphase I oder der Anaphase II verbunden werden. Das Kriterium für "Sexualität" variiert von allen Fällen der Restitutionsmeiose bis hin zu den Fällen, in denen die Kerne fusionieren, oder nur zu den Fällen, in denen die Gameten zum Zeitpunkt der Fusion reif sind. Die Fälle von Automixis, die als sexuelle Fortpflanzung eingestuft werden, werden in ihrem Mechanismus und ihren Folgen mit der Selbstbefruchtung verglichen. ⓘ

Die genetische Zusammensetzung der Nachkommenschaft hängt davon ab, welche Art der Apomixis stattfindet. Wenn die Endomitose vor der Meiose oder der zentralen Fusion (Restitutionsmeiose der Anaphase I oder Fusion ihrer Produkte) stattfindet, erhalten die Nachkommen das gesamte oder mehr als die Hälfte des genetischen Materials der Mutter, und die Heterozygotie bleibt zumeist erhalten (wenn die Mutter zwei Allele für einen Locus hat, ist es wahrscheinlich, dass die Nachkommen beide erhalten). Dies ist darauf zurückzuführen, dass in der Anaphase I die homologen Chromosomen getrennt werden. Die Heterozygotie bleibt nicht vollständig erhalten, wenn es bei der zentralen Fusion zum Crossing Over kommt. Bei der prämeiotischen Verdopplung findet die Rekombination, wenn sie denn stattfindet, zwischen identischen Schwesterchromatiden statt. ⓘ

Bei der terminalen Fusion (Restitutionsmeiose der Anaphase II oder die Fusion ihrer Produkte) ist etwas mehr als die Hälfte des genetischen Materials der Mutter in den Nachkommen vorhanden, und die Nachkommen sind meist homozygot. Dies ist darauf zurückzuführen, dass in der Anaphase II die Schwesterchromatiden getrennt werden und die vorhandene Heterozygotie auf ein Crossing Over zurückzuführen ist. Im Falle der Endomitose nach der Meiose ist der Nachkomme vollständig homozygot und besitzt nur die Hälfte des genetischen Materials der Mutter. ⓘ

Dies kann dazu führen, dass sich die parthenogenetischen Nachkommen voneinander und von ihrer Mutter unterscheiden. ⓘ

Geschlecht der Nachkommen

Bei der apomiktischen Parthenogenese sind die Nachkommen Klone der Mutter und daher (außer bei Blattläusen) in der Regel weiblich. Bei Blattläusen sind die parthenogenetisch erzeugten Männchen und Weibchen Klone ihrer Mutter, außer dass den Männchen eines der X-Chromosomen (XO) fehlt. ⓘ

Bei der Meiose hängt das Geschlecht der Nachkommen von der Art des Geschlechtsbestimmungssystems und der Art der Apomixis ab. Bei Arten, die das XY-Geschlechtsbestimmungssystem verwenden, haben die parthenogenetischen Nachkommen zwei X-Chromosomen und sind weiblich. Bei Arten, die das ZW-Geschlechtsbestimmungssystem verwenden, kann der Genotyp der Nachkommen einer der folgenden sein: ZW (weiblich), ZZ (männlich) oder WW (nicht lebensfähig bei den meisten Arten, aber ein fruchtbares, lebensfähiges Weibchen bei einigen wenigen (z. B. bei Boas)). ZW-Nachkommen werden durch Endoreplikation vor der Meiose oder durch zentrale Fusion erzeugt. ZZ- und WW-Nachkommen entstehen entweder durch terminale Verschmelzung oder durch Endomitose in der Eizelle. ⓘ

Bei polyploiden obligaten Parthenogenen wie der Peitschenschwanzechse sind alle Nachkommen weiblich. ⓘ

Bei vielen Hautflüglern, wie z. B. Honigbienen, werden die weiblichen Eier sexuell produziert, wobei das Sperma eines Drohnenvaters verwendet wird, während die Produktion weiterer Drohnen (Männchen) davon abhängt, dass die Königin (und gelegentlich die Arbeiterinnen) unbefruchtete Eier produzieren. Das bedeutet, dass die Weibchen (Arbeiterinnen und Königinnen) immer diploid sind, während die Männchen (Drohnen) immer haploid sind und parthenogenetisch erzeugt werden. ⓘ

Fakultativ

Von fakultativer Parthenogenese spricht man, wenn ein Weibchen entweder sexuell oder durch ungeschlechtliche Fortpflanzung Nachkommen erzeugen kann. Die fakultative Parthenogenese ist in der Natur äußerst selten, und es gibt nur wenige Beispiele von Tier-Taxa, die zur fakultativen Parthenogenese fähig sind. Eines der bekanntesten Beispiele für Taxa mit fakultativer Parthenogenese sind Eintagsfliegen; vermutlich ist dies der Standardfortpflanzungsmodus aller Arten dieser Insektenordnung. Es wird angenommen, dass die fakultative Parthenogenese eine Reaktion auf das Fehlen eines lebensfähigen Männchens ist. Ein Weibchen kann fakultative Parthenogenese betreiben, wenn ein Männchen in seinem Lebensraum fehlt oder wenn es nicht in der Lage ist, lebensfähige Nachkommen zu produzieren. ⓘ

Bei Blattläusen bringt eine Generation, die von einem Männchen und einem Weibchen gezeugt wurde, nur weibliche Tiere hervor. Der Grund dafür ist die nicht zufällige Aufteilung der Geschlechtschromosomen X und O während der Spermatogenese. ⓘ

Die fakultative Parthenogenese wird häufig verwendet, um Fälle spontaner Parthenogenese bei normalerweise sexuellen Tieren zu beschreiben. So wurden beispielsweise viele Fälle spontaner Parthenogenese bei Haien, einigen Schlangen, Komodowaranen und einer Reihe von domestizierten Vögeln weithin der fakultativen Parthenogenese zugeschrieben. Diese Fälle sind Beispiele für spontane Parthenogenese. Das Auftreten solcher asexuell erzeugter Eier bei sexuellen Tieren lässt sich durch einen meiotischen Fehler erklären, der zur Erzeugung von Eiern durch Automixis führt. ⓘ

Obligate

Obligate Parthenogenese ist der Prozess, bei dem sich Organismen ausschließlich ungeschlechtlich fortpflanzen. Bei vielen Arten hat sich gezeigt, dass sie im Laufe der Evolution zur obligaten Parthenogenese übergehen. Gut dokumentierte Übergänge zur obligaten Parthenogenese wurden bei zahlreichen metazoischen Taxa gefunden, wenn auch durch sehr unterschiedliche Mechanismen. Diese Übergänge sind oft das Ergebnis von Inzucht oder Mutation innerhalb großer Populationen. Es gibt eine Reihe dokumentierter Arten, insbesondere Salamander und Geckos, die auf obligate Parthenogenese als Hauptmethode der Fortpflanzung angewiesen sind. So gibt es in der Natur über 80 Arten von eingeschlechtlichen Reptilien (meist Eidechsen, aber auch eine einzige Schlangenart), Amphibien und Fischen, bei denen die Männchen nicht mehr am Fortpflanzungsprozess beteiligt sind. Ein Weibchen produziert eine Eizelle mit einem vollständigen Satz (zwei Sätze von Genen), der ausschließlich von der Mutter bereitgestellt wird. Es wird also kein Männchen benötigt, das Spermien zur Befruchtung der Eizelle liefert. Diese Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung wird in einigen Fällen als ernsthafte Bedrohung für die biologische Vielfalt angesehen, da es in der Folge an Genvariationen mangelt und die Fitness der Nachkommenschaft möglicherweise abnimmt. ⓘ

Bei einigen wirbellosen Arten, die sich in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet (teilweise) sexuell fortpflanzen, wurde festgestellt, dass sie sich in Gebieten, in die sie eingeführt wurden, ausschließlich durch Parthenogenese fortpflanzen. Die ausschließliche parthenogenetische Fortpflanzung hat für eine invasive Art mehrere Vorteile: In einer sehr spärlichen Ausgangspopulation müssen die Individuen nicht nach Partnern suchen, und eine ausschließlich weibliche Geschlechtsverteilung ermöglicht einer Population eine schnellere Vermehrung und Invasion, die bis zu doppelt so schnell sein kann. Beispiele hierfür sind mehrere Blattlausarten und die Weidensäge, Nematus oligospilus, die in ihrem heimischen holarktischen Lebensraum sexuell, in der südlichen Hemisphäre jedoch parthenogenetisch ist. ⓘ

Natürliches Vorkommen

Die Parthenogenese kommt in der Natur bei Blattläusen, Daphnien, Rädertierchen, Fadenwürmern und einigen anderen wirbellosen Tieren sowie bei vielen Pflanzen vor. Bei den Wirbeltieren ist eine strikte Parthenogenese nur bei Eidechsen, Schlangen, Vögeln und Haien bekannt, während Fische, Amphibien und Reptilien verschiedene Formen der Gynogenese und Hybridogenese (eine unvollständige Form der Parthenogenese) aufweisen. Die erste rein weibliche (eingeschlechtliche) Fortpflanzung bei Wirbeltieren wurde 1932 bei dem Fisch Poecilia formosa beschrieben. Seitdem sind mindestens 50 Arten eingeschlechtlicher Wirbeltiere beschrieben worden, darunter mindestens 20 Fische, 25 Eidechsen, eine einzige Schlangenart, Frösche und Salamander. Andere normalerweise geschlechtliche Arten können sich gelegentlich parthenogenetisch fortpflanzen; der Komodowaran sowie Hammerhaie und Schwarzspitzenhaie sind die jüngsten Neuzugänge auf der bekannten Liste der spontan parthenogenetischen Wirbeltiere. Wie bei allen Arten der ungeschlechtlichen Fortpflanzung sind mit der Parthenogenese sowohl Kosten (geringe genetische Vielfalt und damit Anfälligkeit für nachteilige Mutationen) als auch Vorteile (Fortpflanzung ohne Männchen) verbunden. ⓘ

Die Parthenogenese unterscheidet sich vom künstlichen Klonen von Tieren, einem Verfahren, bei dem der neue Organismus notwendigerweise genetisch mit dem Zellspender identisch ist. Beim Klonen wird der Kern einer diploiden Zelle eines Spenderorganismus in eine entkernte Eizelle eingesetzt und die Zelle anschließend zu einer fortgesetzten Mitose angeregt, wodurch ein Organismus entsteht, der genetisch mit dem Spender identisch ist. Die Parthenogenese ist insofern anders, als sie von dem in einer Eizelle enthaltenen genetischen Material ausgeht und der neue Organismus nicht unbedingt genetisch mit dem Elternteil identisch ist. ⓘ

Die Parthenogenese kann durch einen künstlichen Prozess erreicht werden, wie unten bei den Säugetieren beschrieben. ⓘ

Oomyceten

Apomixis kann offenbar bei Phytophthora, einem Oomyzeten, auftreten. Oosporen aus einer experimentellen Kreuzung wurden zum Keimen gebracht, und einige der Nachkommen waren genetisch mit dem einen oder anderen Elternteil identisch, was darauf schließen lässt, dass keine Meiose stattgefunden hat und die Oosporen sich durch Parthenogenese entwickelt haben. ⓘ

Samtwürmer

Von Epiperipatus imthurni wurden keine Männchen gefunden, und bei Exemplaren aus Trinidad wurde nachgewiesen, dass sie sich parthenogenetisch fortpflanzen. Diese Art ist der einzige bekannte Samtwurm, der sich über Parthenogenese fortpflanzt. ⓘ

Rädertiere

Bei bdelloiden Rädertieren pflanzen sich die Weibchen ausschließlich durch Parthenogenese fort (obligate Parthenogenese), während bei monogonten Rädertieren die Weibchen zwischen sexueller und asexueller Fortpflanzung wechseln können (zyklische Parthenogenese). Zumindest bei einer normalerweise zyklischen parthenogenetischen Art kann die obligate Parthenogenese vererbt werden: ein rezessives Allel führt zum Verlust der sexuellen Fortpflanzung bei homozygoten Nachkommen. ⓘ

Plattwürmer

Mindestens zwei Arten der Gattung Dugesia, Plattwürmer in der Unterabteilung Turbellaria des Stammes Platyhelminthes, enthalten polyploide Individuen, die sich durch Parthenogenese fortpflanzen. Für diese Art der Parthenogenese ist eine Paarung erforderlich, aber das Sperma trägt nicht zur Genetik der Nachkommenschaft bei (die Parthenogenese ist pseudogam, alternativ wird sie auch als gynogenetisch bezeichnet). Ein komplexer Zyklus von Paarungen zwischen diploiden sexuellen und polyploiden parthenogenetischen Individuen erzeugt neue parthenogenetische Linien. ⓘ

Schnecken

Mehrere Arten parthenogenetischer Schnecken sind untersucht worden, insbesondere im Hinblick auf ihren Status als invasive Arten. Zu diesen Arten gehören die Neuseeländische Schlammschnecke (Potamopyrgus antipodarum), die Rotrandige Melania (Melanoides tuberculata) und die Gesteppte Melania (Tarebia granifera). ⓘ

Insekten

Die Parthenogenese bei Insekten kann eine breite Palette von Mechanismen umfassen. Die durch Parthenogenese erzeugten Nachkommen können beide Geschlechter haben, nur weiblich (thelytoky, z. B. Blattläuse und einige Hautflügler) oder nur männlich (arrhenotoky, z. B. die meisten Hautflügler) sein. Es ist bekannt, dass sowohl echte Parthenogenese als auch Pseudogamie (Gynogenese oder spermienabhängige Parthenogenese) auftreten. Die Eizellen können je nach Art ohne Meiose (apomiktisch) oder durch einen der verschiedenen automatischen Mechanismen erzeugt werden. ⓘ

Ein verwandtes Phänomen, die Polyembryonie, ist ein Prozess, bei dem aus einer einzigen Eizelle mehrere klonale Nachkommen entstehen. Dies ist bei einigen Hymenoptera-Parasitoiden und bei Strepsiptera bekannt. ⓘ

Bei automiktischen Arten können die Nachkommen haploid oder diploid sein. Diploide Nachkommen entstehen durch Verdopplung oder Fusion der Gameten nach der Meiose. Die Fusion kommt bei den Phasmatodea, Hemiptera (Aleurodidae und Coccidae), Diptera und einigen Hymenoptera vor. ⓘ

Zusätzlich zu diesen Formen gibt es den Hermaphroditismus, bei dem sowohl die Eier als auch die Spermien von ein und demselben Individuum produziert werden, der jedoch keine Form der Parthenogenese ist. Dies kommt bei drei Arten der Icerya-Schildläuse vor. ⓘ

Es wurde festgestellt, dass parasitäre Bakterien wie Wolbachia bei vielen Insektenarten mit haplodiploiden Systemen eine automatische Thelytokie auslösen. Sie bewirken auch eine Gametenverdopplung in unbefruchteten Eiern, so dass sich diese zu weiblichen Nachkommen entwickeln. ⓘ

Honigbiene auf einer Pflaumenblüte ⓘ

Bei Arten mit einem haplo-diploiden Geschlechtsbestimmungssystem wie Hymenopteren (Ameisen, Bienen und Wespen) und Thysanopteren (Thripse) werden haploide Männchen aus unbefruchteten Eiern erzeugt. Normalerweise werden die Eier nur von der Königin gelegt, aber auch die unverpaarten Arbeiterinnen können regelmäßig (z. B. stachellose Bienen) oder unter besonderen Umständen haploide, männliche Eier legen. Ein Beispiel für eine nicht lebensfähige Parthenogenese ist bei domestizierten Honigbienen üblich. Die Bienenkönigin ist das einzige fruchtbare Weibchen im Bienenstock; wenn sie stirbt, ohne dass es eine lebensfähige Ersatzkönigin gibt, legen nicht selten die Arbeitsbienen Eier. Dies ist auf das Fehlen der Pheromone der Königin und der Pheromone zurückzuführen, die von der nicht verdeckelten Brut abgesondert werden und die normalerweise die Entwicklung der Eierstöcke bei den Arbeiterinnen unterdrücken. Die Arbeiterbienen sind nicht in der Lage, sich zu paaren, und aus den unbefruchteten Eiern entstehen nur Drohnen (Männchen), die sich nur mit einer Königin paaren können. So sterben in relativ kurzer Zeit alle Arbeitsbienen ab, und die neuen Drohnen folgen, wenn sie sich nicht vor dem Zusammenbruch des Volkes paaren konnten. Man nimmt an, dass sich dieses Verhalten entwickelt hat, damit ein untergegangenes Bienenvolk Drohnen produzieren kann, die sich mit einer jungfräulichen Königin paaren und so die genetische Nachkommenschaft des Volkes erhalten können. ⓘ

Einige Ameisen und Bienen sind in der Lage, diploide weibliche Nachkommen parthenogenetisch zu erzeugen. Dazu gehört eine Honigbienen-Unterart aus Südafrika, Apis mellifera capensis, bei der Arbeiterinnen in der Lage sind, diploide Eier parthenogenetisch zu produzieren und die Königin zu ersetzen, wenn sie stirbt; andere Beispiele sind einige Arten der kleinen Zimmerbiene (Gattung Ceratina). Von vielen parasitischen Wespen ist bekannt, dass sie parthenogenetisch leben, manchmal aufgrund einer Infektion mit Wolbachia. ⓘ

Es ist bekannt, dass sich die Arbeiterinnen von fünf Ameisenarten und die Königinnen einiger Ameisenarten durch Parthenogenese fortpflanzen. Bei Cataglyphis cursor, einer europäischen Ameisenart, können die Königinnen und Arbeiterinnen durch Parthenogenese neue Königinnen hervorbringen. Die Arbeiterinnen werden geschlechtlich gezeugt. ⓘ

Bei der mittel- und südamerikanischen Elektrischen Ameise, Wasmannia auropunctata, produzieren die Königinnen weitere Königinnen durch automatische Parthenogenese mit zentraler Verschmelzung. Sterile Arbeiterinnen werden normalerweise aus von Männchen befruchteten Eiern erzeugt. Bei einigen von Männchen befruchteten Eiern kann die Befruchtung jedoch dazu führen, dass das weibliche genetische Material aus der Zygote entfernt wird. Auf diese Weise geben die Männchen nur ihre Gene weiter, um fruchtbare männliche Nachkommen zu zeugen. Dies ist das erste bekannte Beispiel für eine Tierart, bei der sich sowohl Weibchen als auch Männchen klonal fortpflanzen können, was zu einer vollständigen Trennung der Genpools von Männchen und Weibchen führt. Infolgedessen haben die Männchen nur Väter und die Königinnen nur Mütter, während die sterilen Arbeiterinnen die einzigen sind, die beide Elternteile beider Geschlechter haben. ⓘ

Diese Ameisen profitieren sowohl von der ungeschlechtlichen als auch von der geschlechtlichen Fortpflanzung - die fortpflanzungsfähigen Töchter (die Königinnen) haben alle Gene der Mutter, während die sterilen Arbeiterinnen, deren körperliche Stärke und Krankheitsresistenz wichtig sind, geschlechtlich erzeugt werden. ⓘ

Weitere Beispiele für die Parthenogenese von Insekten finden sich bei gallentragenden Blattläusen (z. B. Pemphigus betae), wo sich die Weibchen während der gallentragenden Phase ihres Lebenszyklus parthenogenetisch fortpflanzen, und bei Gräserthripsen. Bei der Gattung der Gräserthripse (Aptinothrips) gab es trotz der sehr begrenzten Anzahl von Arten in dieser Gattung mehrere Übergänge zur Asexualität. ⓘ

Krustentiere

Die Fortpflanzung von Krustentieren variiert sowohl innerhalb der Arten als auch zwischen ihnen. Der Wasserfloh Daphnia pulex wechselt zwischen sexueller und parthenogenetischer Fortpflanzung. Unter den bekannteren großen Zehnfußkrebsen pflanzen sich einige Krebse durch Parthenogenese fort. "Marmorkrebse" sind parthenogenetische Krebse, die in den 1990er Jahren im Zoohandel entdeckt wurden. Die Nachkommen sind genetisch identisch mit den Elterntieren, was darauf hindeutet, dass sie sich durch Apomixis fortpflanzen, d. h. durch Parthenogenese, bei der die Eier keine Meiose durchlaufen haben. Der Stachelschweinkrebs (Orconectes limosus) kann sich sowohl sexuell als auch durch Parthenogenese fortpflanzen. Der Rote Sumpfkrebs von Louisiana (Procambarus clarkii), der sich normalerweise sexuell fortpflanzt, soll sich ebenfalls durch Parthenogenese vermehren, obwohl keine Individuen dieser Art im Labor auf diese Weise aufgezogen wurden. Artemia parthenogenetica ist eine Art oder eine Reihe von Populationen von parthenogenetischen Salinenkrebsen. ⓘ

Spinnen

Mindestens zwei Spinnenarten aus der Familie der Oonopidae (Koboldspinnen), Heteroonops spinimanus und Triaeris stenaspis, gelten als parthenogenetisch, da nie Männchen gesammelt wurden. Für T. stenaspis wurde die parthenogenetische Fortpflanzung im Labor nachgewiesen. ⓘ

Haie

Die Parthenogenese bei Haien wurde bei mindestens drei Arten, dem Haifischkopf, dem Schwarzspitzenhai und dem Zebrahai, bestätigt und bei anderen berichtet. ⓘ

Im Henry Doorly Zoo in Nebraska wurde festgestellt, dass ein Bonnethead, eine Art kleiner Hammerhai, ein Jungtier gezeugt hat, das am 14. Dezember 2001 in einem Becken mit drei weiblichen Hammerhaien, aber ohne Männchen, lebend geboren wurde. Es wurde angenommen, dass das Jungtier durch Parthenogenese gezeugt wurde. Das Haifischjunge wurde offenbar wenige Tage nach der Geburt von einem Stachelrochen getötet. Die Untersuchung der Geburt wurde von einem Forschungsteam der Queen's University Belfast, der Southeastern University in Florida und dem Henry Doorly Zoo selbst durchgeführt, und man kam nach einem DNA-Test zu dem Schluss, dass die Fortpflanzung parthenogenetisch war. Die Tests ergaben, dass die DNA des weiblichen Jungtiers nur mit einem Weibchen übereinstimmte, das in dem Becken lebte, und dass das Jungtier keine männliche DNA enthielt. Das Jungtier war kein Zwilling oder Klon seiner Mutter, sondern enthielt nur die Hälfte der DNA seiner Mutter ("automatische Parthenogenese"). Diese Art der Fortpflanzung war schon früher bei Knochenfischen beobachtet worden, aber nie bei Knorpelfischen wie Haien, bis zu dieser Dokumentation. ⓘ

Im selben Jahr pflanzte sich ein weiblicher Atlantischer Schwarzspitzenhai in Virginia durch Parthenogenese fort. Am 10. Oktober 2008 bestätigten Wissenschaftler den zweiten Fall einer "Jungfrauengeburt" bei einem Hai. Das Journal of Fish Biology berichtete über eine Studie, in der Wissenschaftler erklärten, DNA-Tests hätten bewiesen, dass ein Jungtier, das von einem weiblichen Atlantischen Schwarzspitzenhai im Virginia Aquarium & Marine Science Center getragen wurde, kein genetisches Material von einem Männchen enthielt. ⓘ

Im Jahr 2002 wurden im Belle Isle Aquarium in Detroit zwei Weißspitzen-Bambushaie geboren. Sie schlüpften 15 Wochen nach der Eiablage. Die Geburten verblüfften die Experten, da die Mutter ein Aquarium mit nur einem anderen Hai teilte, der weiblich war. Die weiblichen Bambushaie hatten in der Vergangenheit bereits Eier gelegt. Dies ist nicht unerwartet, da viele Tiere auch dann Eier legen, wenn es kein Männchen gibt, das sie befruchtet. Normalerweise werden die Eier als unfruchtbar angesehen und weggeworfen. Der Kurator ließ diese Eier ungestört, da er von einer früheren Geburt im Jahr 2001 in Nebraska gehört hatte und beobachten wollte, ob sie schlüpfen würden. Es wurden auch andere Möglichkeiten für die Geburt der Detroiter Bambushaie in Betracht gezogen, darunter die Überlegung, dass die Haie von einem Männchen befruchtet wurden und das Sperma für eine gewisse Zeit aufbewahrt wurde, sowie die Möglichkeit, dass der Belle-Isle-Bambushai ein Zwitter ist, der sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane besitzt und seine eigenen Eier befruchten kann, was jedoch nicht bestätigt ist. ⓘ

Im Jahr 2008 gab es in einem ungarischen Aquarium einen weiteren Fall von Parthenogenese, nachdem ein einzelnes Haiweibchen ein Junges zur Welt gebracht hatte, ohne jemals mit einem männlichen Hai in Kontakt gekommen zu sein. ⓘ

Die Auswirkungen der Parthenogenese bei Haien, durch die die genetische Vielfalt der Nachkommen nicht erhöht wird, geben Haiexperten Anlass zur Sorge, da sie Strategien zur Erhaltung dieser Art in Betracht ziehen, insbesondere in Gebieten, in denen es aufgrund von Fischfang oder Umweltbelastungen zu einem Mangel an Männchen kommen kann. Die Parthenogenese kann zwar Weibchen helfen, die keine Partner finden, verringert aber auch die genetische Vielfalt. ⓘ

Im Jahr 2011 wurde bei einem in Gefangenschaft gehaltenen Zebrahai, einer Art Teppichhai, eine wiederkehrende Hai-Parthenogenese über mehrere Jahre hinweg nachgewiesen. Die DNA-Genotypisierung zeigte, dass einzelne Zebrahaie von sexueller zu parthenogenetischer Fortpflanzung wechseln können. ⓘ

Tintenfische

Der Komodowaran, Varanus komodoensis, pflanzt sich nur selten durch Parthenogenese fort. ⓘ

Die meisten Reptilien aus der Ordnung der Squamata (Eidechsen und Schlangen) pflanzen sich sexuell fort, aber bei bestimmten Arten von Peitschenschwänzen, einigen Geckos, Steineidechsen, Komodowaranen und Schlangen wurde eine natürliche Parthenogenese beobachtet. Einige von ihnen wie der Trauergecko Lepidodactylus lugubris, der Indopazifische Hausgecko Hemidactylus garnotii, die hybriden Peitschenschwänze Cnemidophorus, die kaukasischen Felseneidechsen Darevskia und die Brahminy Blindnatter Indotyphlops braminus sind eingeschlechtlich und obligat parthenogenetisch. Andere Reptilien wie der Komodowaran, andere Warane und einige Arten von Boas, Pythons, Feilenschlangen, Strumpfbandnattern und Klapperschlangen wurden früher als Fälle von fakultativer Parthenogenese angesehen, sind aber in Wirklichkeit Fälle von zufälliger Parthenogenese. ⓘ

Im Jahr 2012 berichteten US-Forscher zum ersten Mal über fakultative Parthenogenese bei wildlebenden Wirbeltieren, und zwar bei gefangenen trächtigen Kupferkopf- und Baumwollschlangenweibchen der Grubenotter. Auch beim Komodowaran, der sich normalerweise sexuell fortpflanzt, wurde festgestellt, dass er sich ungeschlechtlich durch Parthenogenese fortpflanzen kann. Es wurde ein Fall dokumentiert, in dem sich ein Komodowaran nach einem bekannten parthenogenetischen Ereignis sexuell fortpflanzte, was zeigt, dass es sich bei diesen Fällen von Parthenogenese um reproduktive Unfälle und nicht um adaptive, fakultative Parthenogenese handelt. ⓘ

Einige Reptilienarten verwenden ein ZW-Chromosomensystem, das entweder Männchen (ZZ) oder Weibchen (ZW) hervorbringt. Bis 2010 dachte man, dass das von Reptilien verwendete ZW-Chromosomensystem nicht in der Lage sei, lebensfähige WW-Nachkommen zu erzeugen, aber es wurde entdeckt, dass eine weibliche Boa constrictor (ZW) lebensfähige weibliche Nachkommen mit WW-Chromosomen hervorgebracht hat. ⓘ

Die Parthenogenese wurde eingehend bei den New-Mexico-Schwanzechsen der Gattung Aspidoscelis untersucht, von denen sich 15 Arten ausschließlich durch Parthenogenese fortpflanzen. Diese Eidechsen leben im trockenen und manchmal rauen Klima des Südwestens der Vereinigten Staaten und Nordmexikos. Alle diese ungeschlechtlichen Arten scheinen durch die Hybridisierung von zwei oder drei der sexuellen Arten der Gattung entstanden zu sein, was zu polyploiden Individuen führte. Der Mechanismus, durch den die Vermischung der Chromosomen von zwei oder drei Arten zu parthenogenetischer Fortpflanzung führen kann, ist unbekannt. Kürzlich wurde im Labor eine parthenogenetische Peitschenschwanz-Hybrideidechse aus einer Kreuzung zwischen einer asexuellen und einer sexuellen Peitschenschwanzart gezüchtet. Da es zu mehreren Hybridisierungsereignissen kommen kann, können einzelne parthenogenetische Peitschenschwanzarten aus mehreren unabhängigen asexuellen Linien bestehen. Innerhalb der Linien gibt es nur eine sehr geringe genetische Vielfalt, aber verschiedene Linien können ganz unterschiedliche Genotypen aufweisen. ⓘ

Ein interessanter Aspekt der Fortpflanzung bei diesen ungeschlechtlichen Eidechsen ist das Paarungsverhalten, auch wenn die Populationen ausschließlich weiblich sind. Ein Weibchen übernimmt die Rolle, die bei eng verwandten Arten das Männchen spielt, und besteigt das Weibchen, das im Begriff ist, Eier zu legen. Dieses Verhalten ist auf die Hormonzyklen der Weibchen zurückzuführen, die dazu führen, dass sie sich kurz nach der Eiablage, wenn der Progesteronspiegel hoch ist, wie ein Männchen verhalten und vor der Eiablage, wenn das Östrogen dominiert, die Rolle des Weibchens bei der Paarung übernehmen. Eidechsen, die das Balzritual ausüben, haben eine höhere Fruchtbarkeit als isoliert gehaltene Tiere, was auf den Anstieg der Hormone zurückzuführen ist, der mit der Paarung einhergeht. Obwohl es den Populationen also an Männchen fehlt, benötigen sie dennoch sexuelle Verhaltensreize für einen maximalen Fortpflanzungserfolg. ⓘ

Einige parthenogene Eidechsen zeigen ein Muster der geografischen Parthenogenese, indem sie Hochgebirgsregionen besiedeln, in denen ihre Vorfahren eine geringere Konkurrenzfähigkeit haben. Bei den kaukasischen Felseneidechsen der Gattung Darevskia, von denen es sechs parthenogenetische Formen hybriden Ursprungs gibt, hat die hybride parthenogenetische Form D. "dahli" eine breitere Nische als ihre bisexuellen Vorfahren, und ihre Ausbreitung über den zentralen Kleinen Kaukasus führte zum Rückgang der Verbreitungsgebiete sowohl der mütterlichen als auch der väterlichen Art. ⓘ

Vögel

Die Parthenogenese bei Vögeln ist vor allem aus Studien an domestizierten Truthühnern und Hühnern bekannt, obwohl sie auch bei der Haustaube beobachtet worden ist. In den meisten Fällen entwickelt sich das Ei nicht normal oder nicht vollständig bis zum Schlüpfen. Die erste Beschreibung einer parthenogenetischen Entwicklung bei Sperlingsvögeln wurde bei Zebrafinken in Gefangenschaft nachgewiesen, obwohl die sich teilenden Zellen unregelmäßige Zellkerne aufwiesen und die Eier nicht schlüpften. ⓘ

Die Parthenogenese bei Truthühnern scheint auf einer Umwandlung haploider Zellen in diploide zu beruhen; die meisten auf diese Weise erzeugten Embryonen sterben früh in der Entwicklung ab. Die meisten der auf diese Weise erzeugten Embryonen sterben früh in der Entwicklung ab. Selten entstehen aus diesem Prozess lebensfähige Vögel, und die Häufigkeit, mit der dies bei Truthähnen geschieht, kann durch selektive Zucht erhöht werden; männliche Truthähne, die aus der Parthenogenese hervorgehen, haben jedoch kleinere Hoden und eine geringere Fruchtbarkeit. ⓘ

Im Jahr 2021 meldete der Zoo von San Diego, dass zwei unbefruchtete Eier aus dem Zuchtprogramm für kalifornische Kondore geschlüpft waren. Dies ist das erste bekannte Beispiel für Parthenogenese bei dieser Art und eines der wenigen bekannten Beispiele für Parthenogenese, bei dem noch Männchen vorhanden sind. ⓘ

Säugetiere

Es gibt keine bekannten Fälle von natürlicher Parthenogenese bei Säugetieren in freier Wildbahn. Die parthenogenetischen Nachkommen von Säugetieren hätten zwei X-Chromosomen und wären daher genetisch weiblich. ⓘ

Im Jahr 1936 berichtete Gregory Goodwin Pincus, dass er bei einem Kaninchen erfolgreich eine Parthenogenese herbeiführen konnte. ⓘ

Im April 2004 nutzten Wissenschaftler der Universität für Landwirtschaft in Tokio die Parthenogenese erfolgreich zur Erzeugung einer vaterlosen Maus. Mithilfe des Gen-Targeting konnten sie zwei geprägte Loci H19/IGF2 und DLK1/MEG3 so manipulieren, dass sie mit hoher Frequenz zweieiige Mäuse erzeugten, und anschließend zeigen, dass vaterlose Mäuse eine höhere Lebenserwartung haben. ⓘ

Die induzierte Parthenogenese bei Mäusen und Affen führt häufig zu einer abnormen Entwicklung. Dies liegt daran, dass Säugetiere über geprägte genetische Regionen verfügen, in denen entweder das mütterliche oder das väterliche Chromosom in den Nachkommen inaktiviert ist, damit die Entwicklung normal verläuft. Ein Säugetier, das durch Parthenogenese entstanden ist, hätte eine doppelte Dosis mütterlich geprägter Gene und einen Mangel an väterlich geprägten Genen, was zu Entwicklungsanomalien führen würde. Es wurde vermutet, dass Defekte bei der Faltung oder Verflechtung der Plazenta eine Ursache für die abortive Entwicklung von Parthenoten bei Schweinen sind. Infolgedessen konzentriert sich die Forschung zur menschlichen Parthenogenese auf die Herstellung embryonaler Stammzellen für die medizinische Behandlung und nicht auf die Fortpflanzung. ⓘ

Im Jahr 2022 berichteten Forscher jedoch, dass sie die Parthenogenese bei Mäusen für lebensfähige Nachkommen aus unbefruchteten Eiern erreicht haben, indem sie die Probleme der genomischen Prägung durch "gezieltes Umschreiben von sieben Prägungskontrollregionen mit DNA-Methylierung" angegangen sind. ⓘ

Methoden

Ein elektrischer oder chemischer Stimulus kann den Beginn des Prozesses der Parthenogenese bei der ungeschlechtlichen Entwicklung lebensfähiger Nachkommen auslösen. ⓘ

Induktion der Parthenogenese bei Schweinen. Parthenogenetische Entwicklung von Schweineozyten. Eine hohe Aktivität des Metaphase Promoting Factor (MPF) bewirkt, dass Säugetierozyten bis zur Befruchtung durch ein Spermium in der Metaphase II verharren. Das Befruchtungsereignis verursacht intrazelluläre Kalzium-Oszillationen und einen gezielten Abbau von Cyclin B, einer regulatorischen Untereinheit von MPF, und ermöglicht so der in der Metaphase II blockierten Oozyte, die Meiose zu durchlaufen. Um die Parthenogenese von Schweineozyten einzuleiten, gibt es verschiedene Methoden, um eine künstliche Aktivierung zu bewirken, die den Eintritt von Spermien imitiert, z. B. die Behandlung mit Kalziumionophoren, die Mikroinjektion von Kalziumionen oder die elektrische Stimulation. Die Behandlung mit Cycloheximid, einem unspezifischen Proteinsyntheseinhibitor, fördert die Parthenotenentwicklung bei Schweinen vermutlich durch kontinuierliche Hemmung von MPF/Cyclin B. Im Verlauf der Meiose wird die Extrusion des zweiten Pols durch die Behandlung mit Cytochalasin B blockiert. Parthenoten können zur weiteren Entwicklung chirurgisch in einen Empfänger-Ovidukt transferiert werden, versagen aber nach ≈30 Tagen der Trächtigkeit in der Entwicklung. Die Parthenotenplazenta des Schweins erscheint oft hypo-vaskulär und ist etwa 50 % kleiner als die Plazenta der biparentalen Nachkommen: siehe freies Bild (Abbildung 1) in der verlinkten Referenz. ⓘ

Während der Eizellenentwicklung bewirkt eine hohe Aktivität des Metaphase-Promoting-Factors (MPF), dass die Eizellen von Säugetieren bis zur Befruchtung durch ein Spermium in der Metaphase II verharren. Das Befruchtungsereignis verursacht intrazelluläre Kalzium-Oszillationen und einen gezielten Abbau von Cyclin B, einer regulatorischen Untereinheit von MPF, und ermöglicht so der in der Metaphase II verhafteten Oozyte, die Meiose zu durchlaufen. ⓘ

Um die Parthenogenese von Schweineozyten einzuleiten, gibt es verschiedene Methoden, um eine künstliche Aktivierung zu bewirken, die den Eintritt von Spermien imitiert, z. B. die Behandlung mit Kalziumionophoren, die Mikroinjektion von Kalziumionen oder die elektrische Stimulation. Die Behandlung mit Cycloheximid, einem unspezifischen Proteinsyntheseinhibitor, fördert die Parthenotenentwicklung bei Schweinen vermutlich durch eine kontinuierliche Hemmung von MPF/Cyclin B. Im Verlauf der Meiose wird die Extrusion des zweiten Pols durch die Behandlung mit Cytochalasin B blockiert. Diese Behandlung führt zu einer diploiden (2 mütterliche Genome) Parthenote. Parthenoten können zur weiteren Entwicklung chirurgisch in einen Empfänger-Ovidukt transferiert werden, erleiden aber nach ≈30 Tagen der Trächtigkeit ein Entwicklungsversagen. Die Parthenotenplazenta des Schweins erscheint oft hypo-vaskulär: siehe freies Bild (Abbildung 1) in der verlinkten Referenz. ⓘ

Der Mensch

Berichte über die menschliche Parthenogenese sind seit der Antike bekannt und spielen im Christentum und verschiedenen anderen Religionen eine wichtige Rolle. In jüngerer Zeit behauptete Helen Spurway, eine Genetikerin, die sich auf die Fortpflanzungsbiologie des Guppys (Lebistes reticulatus) spezialisiert hat, 1955, dass die Parthenogenese, die beim Guppy in der Natur vorkommt, auch (wenn auch sehr selten) beim Menschen auftreten kann und zu so genannten "Jungfrauengeburten" führt. Diese Behauptung erregte sowohl bei ihren Kollegen als auch in der Öffentlichkeit großes Aufsehen. Manchmal beginnt sich ein Embryo auch ohne Befruchtung zu teilen, aber er kann sich nicht vollständig entwickeln; so kann er zwar einige Haut- und Nervenzellen bilden, aber keine anderen (wie z. B. Skelettmuskeln) und wird zu einer Art gutartigem Tumor, dem so genannten Ovarialteratom. Die spontane Aktivierung der Eierstöcke ist nicht selten und bereits seit dem 19. Einige Teratome können sich sogar zu primitiven Föten (fetiforme Teratome) mit unvollkommenen Köpfen, Gliedmaßen und anderen Strukturen entwickeln, die jedoch nicht lebensfähig sind. ⓘ

1995 wurde über einen Fall von partieller menschlicher Parthenogenese berichtet; bei einem Jungen wurde festgestellt, dass einige seiner Zellen (z. B. weiße Blutkörperchen) keinerlei genetischen Inhalt von seinem Vater enthielten. Wissenschaftler gehen davon aus, dass sich eine unbefruchtete Eizelle zunächst selbst teilte, dann aber einige (aber nicht alle) ihrer Zellen von einer Samenzelle befruchtet wurden; dies muss in einem frühen Stadium der Entwicklung geschehen sein, da selbst aktivierte Eizellen schnell ihre Fähigkeit zur Befruchtung verlieren. Die unbefruchteten Zellen verdoppelten schließlich ihre DNA, wodurch sich ihre Chromosomen auf 46 erhöhten. Als die unbefruchteten Zellen auf eine Entwicklungsblockade stießen, übernahmen die befruchteten Zellen und entwickelten das betreffende Gewebe. Der Junge hatte asymmetrische Gesichtszüge und Lernschwierigkeiten, war aber ansonsten gesund. Damit wäre er eine parthenogenetische Chimäre (ein Kind mit zwei Zelllinien in seinem Körper). Seitdem wurden zwar mehr als ein Dutzend ähnlicher Fälle gemeldet (die in der Regel entdeckt wurden, nachdem der Patient klinische Anomalien aufwies), aber es gab bisher keine wissenschaftlich bestätigten Berichte über eine nicht chimäre, klinisch gesunde menschliche Parthenote (d. h. aus einer einzigen, parthenogenetisch aktivierten Eizelle hervorgegangen). ⓘ

Am 26. Juni 2007 gab die International Stem Cell Corporation (ISCC), ein in Kalifornien ansässiges Stammzellenforschungsunternehmen, bekannt, dass ihre leitende Wissenschaftlerin, Dr. Elena Revazova, und ihr Forschungsteam die ersten waren, die absichtlich menschliche Stammzellen aus unbefruchteten menschlichen Eizellen durch Parthenogenese erzeugt haben. Das Verfahren könnte eine Möglichkeit bieten, Stammzellen zu erzeugen, die genetisch auf eine bestimmte Frau abgestimmt sind, um degenerative Krankheiten zu behandeln, die sie betreffen könnten. Im Dezember 2007 veröffentlichten Dr. Revazova und ISCC einen Artikel, der einen Durchbruch bei der Anwendung der Parthenogenese zur Herstellung menschlicher Stammzellen zeigt, die in der HLA-Region der DNA homozygot sind. Diese Stammzellen werden als HLA-homozygote parthenogenetische menschliche Stammzellen (hpSC-Hhom) bezeichnet und haben einzigartige Eigenschaften, die es ermöglichen würden, Derivate dieser Zellen Millionen von Menschen ohne Immunabstoßung zu implantieren. Mit der richtigen Auswahl der Eizellenspenderinnen nach HLA-Haplotyp ist es möglich, eine Bank von Zelllinien zu erzeugen, deren Gewebederivate insgesamt mit einer beträchtlichen Anzahl von Personen in der menschlichen Bevölkerung MHC-angepasst sein könnten. ⓘ

Am 2. August 2007 wurde nach einer unabhängigen Untersuchung aufgedeckt, dass der in Verruf geratene südkoreanische Wissenschaftler Hwang Woo-Suk unwissentlich die ersten menschlichen Embryonen aus der Parthenogenese erzeugt hat. Zunächst behauptete Hwang, er und sein Team hätten Stammzellen aus geklonten menschlichen Embryonen gewonnen, ein Ergebnis, das sich später als gefälscht herausstellte. Eine weitere Untersuchung der Chromosomen dieser Zellen ergab, dass die entnommenen Stammzellen auf Parthenogenese hindeuten, ähnlich wie bei den Mäusen, die 2004 von Tokioter Wissenschaftlern erzeugt wurden. Obwohl Hwang die Welt darüber täuschte, dass er der erste war, der künstlich geklonte menschliche Embryonen erzeugte, trug er mit der Erzeugung menschlicher Embryonen durch Parthenogenese zu einem großen Durchbruch in der Stammzellenforschung bei. Die Wahrheit wurde 2007 entdeckt, lange nachdem die Embryonen von ihm und seinem Team im Februar 2004 erzeugt worden waren. Damit war Hwang der erste, der unwissentlich den Prozess der Parthenogenese erfolgreich durchführte, um einen menschlichen Embryo und schließlich eine menschliche parthenogenetische Stammzelllinie zu erzeugen. ⓘ

Eine zwischen 1995 und 2009 durchgeführte US-Studie ergab, dass von 7 870 teilnehmenden jungen Frauen 45 (0,5 %) angaben, eine jungfräuliche Schwangerschaft und eine daraus resultierende Geburt erlebt zu haben. Es stellte sich heraus, dass die vermeintlich jungfräulichen Mütter relativ unwahrscheinlich wussten, wie man ein Kondom benutzt, und 67,8 % gaben an, dass sie die Verwendung von Kondomen befürworten würden. Darüber hinaus war es relativ wahrscheinlich, dass sie ein Keuschheitsgelübde abgelegt hatten und weniger mit ihren Eltern über Sex und Geburtenkontrolle gesprochen hatten. ⓘ

Formen der Parthenogenese

Thelytokie: Weibchen als Nachwuchs

Im Regelfall werden bei der parthenogenetischen Fortpflanzung keine asexuellen Individuen erzeugt, sondern Weibchen mit allen üblichen anatomischen und zytologischen Kennzeichen dieses Geschlechts, die in der Regel nicht ohne weiteres von Weibchen getrenntgeschlechtlicher Arten oder Populationen mit üblicher (diplodiploider) Befruchtung unterschieden werden können. Diese verbreitetste Form der Parthenogenese wird auch Thelytokie genannt (von altgriech. thelys = ‚weiblich‘ und tokos = ‚Geburt‘; Name nach Carl von Siebold). In seltenen Fällen paaren sich diese Weibchen mit Männchen nahverwandter Formen, ohne dass das männliche Genom weitergegeben würde („Pseudogamie“), in der Regel unterbleibt aber die Paarung. Darüber hinaus unterscheidet man zwischen: ⓘ

Automiktische Parthenogenese

Bei der automiktischen Parthenogenese, auch Automixis genannt, erfolgt die Reduktionsteilung der Meiose ganz normal. Anschließend werden die Kerne jedoch nicht auf Tochterzellen verteilt, sondern es verschmelzen jeweils zwei Kerne sofort wieder. Dadurch wird der alte diploide Zustand wiederhergestellt, und es entstehen weibliche Individuen. Männchen können bei diesen Arten durch Elimination eines X-Chromosomensatzes erzeugt werden, die aber vielfach auch unterbleiben kann. (Schmetterlingsmücken, Mottenschildläuse) ⓘ

Parthenogenese durch Infektion mit Wolbachia

Bakterien der Gattung Wolbachia, die in Geschlechtszellen ihrer Wirte leben, sind bekannt dafür, dass sie die Geschlechtsbestimmung des Nachwuchses massiv manipulieren können. Bei zahlreichen Arten wurde beobachtet, dass mit Wolbachia infizierte Arten oder Populationen ausschließlich parthenogenetische Weibchen erzeugen. Mechanismus der Verweiblichung ist die (asexuelle) Verdoppelung des Genoms, durch die bei haplodiploidem Erbgang Weibchen resultieren. Bei einigen parthenogenetischen Rüsselkäfer-Arten entstehen so triploide Weibchen. Infektion mit Wolbachia ist kein exotisches Ausnahmephänomen. Es wird vermutet, dass ein großer Anteil (möglicherweise bis zu drei Viertel) der Insekten und ein bisher kaum abschätzbarer Anteil anderer Arthropoden mit Wolbachia infiziert sind. ⓘ

Abgrenzung

Die Zeugung von Jungtieren ohne anwesenden männlichen Geschlechtspartner kann auch durch die Speicherung von Spermien im weiblichen Körper in einem Receptaculum seminis geschehen, oder eine Geburt erfolgt zeitlich sehr viel später nach einer Keimruhe. In solchen Zweifelsfällen kann oftmals nur ein genetischer Vergleich zwischen Muttertier und Nachkommen eine tatsächliche Parthenogenese nachweisen. ⓘ