Physiologie

Ölgemälde, das Claude Bernard, den Vater der modernen Physiologie, mit seinen Schülern zeigt ⓘ

Physiologie (/ˌfɪziˈɒlədʒi/; von altgriechisch φύσις (phúsis) 'Natur, Ursprung' und -λογία (-logía) 'Lehre von') ist die wissenschaftliche Untersuchung von Funktionen und Mechanismen in einem lebenden System. Als Teildisziplin der Biologie beschäftigt sich die Physiologie damit, wie Organismen, Organsysteme, einzelne Organe, Zellen und Biomoleküle die chemischen und physikalischen Funktionen in einem lebenden System ausführen. Je nach Klasse der Organismen kann das Fachgebiet in medizinische Physiologie, Tierphysiologie, Pflanzenphysiologie, Zellphysiologie und vergleichende Physiologie unterteilt werden. ⓘ

Von zentraler Bedeutung für das physiologische Funktionieren sind biophysikalische und biochemische Prozesse, homöostatische Kontrollmechanismen und die Kommunikation zwischen Zellen. Der physiologische Zustand ist der Zustand der normalen Funktion, während sich der pathologische Zustand auf abnormale Zustände, einschließlich menschlicher Krankheiten, bezieht. ⓘ

Der Nobelpreis für Physiologie oder Medizin wird von der Königlich Schwedischen Akademie der Wissenschaften für außergewöhnliche wissenschaftliche Leistungen auf dem Gebiet der Physiologie im Zusammenhang mit der Medizin verliehen. ⓘ

Die Physiologie (altgriechisch φύσις phýsis, deutsch ‚Natur‘ und λόγος lógos, deutsch ‚Lehre‘, ‚Vernunft‘ bzw. φυσιολογία physiología, deutsch ‚Naturkunde‘) ist die Lehre von den normalen, insbesondere biophysikalischen, Lebensvorgängen in den Zellen, Geweben und Organen aller Lebewesen; sie bezieht das Zusammenwirken aller physikalischen, chemischen und biochemischen Vorgänge im gesamten Organismus in ihre Betrachtung ein. Hierdurch grenzt sie sich von der Biochemie und der Anatomie sowie von der Pathologie und der Pathophysiologie ab. Ziel der Physiologie ist es, Vorhersagen über das Verhalten eines betrachteten Systems (zum Beispiel Stoffwechsel, Bewegung, Keimung, Wachstum, Fortpflanzung) zu formulieren. ⓘ

Physiologisch geforscht und ausgebildet wird in der Biologie, der Ernährungswissenschaft, der Medizin, der Pharmazie, der Psychologie und in der Sportwissenschaft. ⓘ

Das Eigenschaftswort physiologisch wird auch im Sinne von normal, beim gesunden Menschen auftretend, nicht krankhaft, verwendet. Dementsprechend bezeichnet unphysiologisch oder pathologisch eine Abweichung von den normalen, beim gesunden Lebewesen auftretenden oder wünschenswerten Lebensvorgängen. ⓘ

Grundlagen

Zellen

Obwohl es Unterschiede zwischen tierischen, pflanzlichen und mikrobiellen Zellen gibt, lassen sich die grundlegenden physiologischen Funktionen von Zellen in die Prozesse der Zellteilung, der Zellsignalisierung, des Zellwachstums und des Zellstoffwechsels unterteilen. ⓘ

Pflanzen

Die Pflanzenphysiologie ist eine Teildisziplin der Botanik, die sich mit der Funktionsweise von Pflanzen befasst. Eng verwandte Gebiete sind Pflanzenmorphologie, Pflanzenökologie, Phytochemie, Zellbiologie, Genetik, Biophysik und Molekularbiologie. Zu den grundlegenden Prozessen der Pflanzenphysiologie gehören die Photosynthese, die Atmung, die Pflanzenernährung, die Tropismen, die Nastik, der Photoperiodismus, die Photomorphogenese, die zirkadianen Rhythmen, die Samenkeimung, die Keimruhe, die Funktion der Spaltöffnungen und die Transpiration. Die Aufnahme von Wasser durch die Wurzeln, die Produktion von Nahrung in den Blättern und das Wachstum der Triebe in Richtung Licht sind Beispiele für die Pflanzenphysiologie. ⓘ

Tiere

Menschen

Die Humanphysiologie versucht, die Mechanismen zu verstehen, die den menschlichen Körper am Leben und funktionsfähig halten, indem sie die mechanischen, physikalischen und biochemischen Funktionen des Menschen, seiner Organe und der Zellen, aus denen sie bestehen, wissenschaftlich erforscht. Das Hauptaugenmerk der Physiologie liegt auf der Ebene von Organen und Systemen innerhalb von Systemen. Das endokrine System und das Nervensystem spielen eine wichtige Rolle bei der Aufnahme und Übertragung von Signalen, die die Funktionen der Tiere steuern. Die Homöostase ist ein wichtiger Aspekt im Hinblick auf solche Wechselwirkungen sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren. Integration ist die biologische Grundlage des Studiums der Physiologie und bezieht sich auf die Überschneidung vieler Funktionen der Systeme des menschlichen Körpers sowie auf ihre begleitende Form. Sie wird durch Kommunikation erreicht, die auf verschiedene Weise erfolgt, sowohl elektrisch als auch chemisch. ⓘ

Veränderungen in der Physiologie können sich auf die psychischen Funktionen des Einzelnen auswirken. Beispiele hierfür sind die Auswirkungen bestimmter Medikamente oder toxischer Substanzen. Verhaltensänderungen, die auf diese Substanzen zurückzuführen sind, werden häufig zur Beurteilung des Gesundheitszustands von Personen herangezogen. ⓘ

Ein Großteil des Wissens über die menschliche Physiologie wurde durch Tierversuche gewonnen. Aufgrund des häufigen Zusammenhangs zwischen Form und Funktion sind Physiologie und Anatomie untrennbar miteinander verbunden und werden im Rahmen eines medizinischen Lehrplans gemeinsam studiert. ⓘ

Vergleichende Physiologie

Die vergleichende Physiologie umfasst die Evolutionsphysiologie und die Umweltphysiologie und befasst sich mit der Vielfalt der funktionellen Merkmale von Organismen. ⓘ

Geschichte

Die klassische Ära

Das Studium der menschlichen Physiologie als medizinisches Fachgebiet hat seinen Ursprung im klassischen Griechenland zur Zeit von Hippokrates (Ende des 5. Jahrhunderts v. Chr.). Außerhalb der westlichen Tradition lassen sich frühe Formen der Physiologie oder Anatomie rekonstruieren, die etwa zur gleichen Zeit in China, Indien und anderswo vorhanden waren. Hippokrates übernahm die Humoralismus-Theorie, die von vier Grundsubstanzen ausging: Erde, Wasser, Luft und Feuer. Jede Substanz ist für einen entsprechenden Humor bekannt: schwarze Galle, Schleim, Blut und gelbe Galle. Hippokrates stellte auch einige emotionale Verbindungen zu den vier Körpersäften fest, die Galen später weiter ausbauen sollte. Das kritische Denken des Aristoteles und seine Betonung der Beziehung zwischen Struktur und Funktion markierten den Beginn der Physiologie im antiken Griechenland. Wie Hippokrates vertrat auch Aristoteles die Humortheorie der Krankheit, die ebenfalls vier primäre Lebensqualitäten umfasste: heiß, kalt, feucht und trocken. Galen (ca. 130-200 n. Chr.) war der erste, der die Funktionen des Körpers durch Experimente untersuchte. Im Gegensatz zu Hippokrates vertrat Galen die Ansicht, dass humorale Ungleichgewichte in bestimmten Organen, einschließlich des gesamten Körpers, lokalisiert werden können. Seine Abwandlung dieser Theorie ermöglichte es den Ärzten, genauere Diagnosen zu stellen. Galen griff auch die Idee von Hippokrates auf, dass die Emotionen ebenfalls mit den Körpersäften verbunden sind, und fügte den Begriff der Temperamente hinzu: Sanguiniker entsprechen dem Blut, Phlegmatiker dem Schleim, gelbe Galle ist mit Cholerikern verbunden und schwarze Galle entspricht der Melancholie. Galen sah den menschlichen Körper auch aus drei miteinander verbundenen Systemen bestehen: dem Gehirn und den Nerven, die für Gedanken und Empfindungen zuständig sind; dem Herz und den Arterien, die Leben spenden; und der Leber und den Venen, die für Ernährung und Wachstum verantwortlich sind. Galen war auch der Begründer der experimentellen Physiologie. In den folgenden 1 400 Jahren war die galenische Physiologie ein mächtiges und einflussreiches Instrument in der Medizin. ⓘ

Frühe Neuzeit

Jean Fernel (1497-1558), ein französischer Arzt, führte den Begriff "Physiologie" ein. Galen, Ibn al-Nafis, Michael Servetus, Realdo Colombo, Amato Lusitano und William Harvey werden wichtige Entdeckungen über den Blutkreislauf zugeschrieben. Santorio Santorio war in den 1610er Jahren der erste, der ein Gerät zur Messung der Pulsfrequenz (das Pulsilogium) und ein Thermoskop zur Messung der Temperatur verwendete. ⓘ

Im Jahr 1791 beschrieb Luigi Galvani die Rolle der Elektrizität in den Nerven von sezierten Fröschen. 1811 untersuchte César Julien Jean Legallois die Atmung an sezierten und verletzten Tieren und fand das Zentrum der Atmung in der Medulla oblongata. Im selben Jahr beendete Charles Bell seine Arbeit an dem später als Bell-Magendie-Gesetz bekannt gewordenen Ansatz, der funktionelle Unterschiede zwischen dorsalen und ventralen Wurzeln des Rückenmarks verglich. 1824 beschrieb François Magendie die sensorischen Wurzeln und lieferte den ersten Beweis für die Rolle des Kleinhirns bei der Äquilibration, um das Bell-Magendie-Gesetz zu vervollständigen. ⓘ

In den 1820er Jahren führte der französische Physiologe Henri Milne-Edwards den Begriff der physiologischen Arbeitsteilung ein, der es ermöglichte, "Lebewesen zu vergleichen und zu studieren, als wären sie Maschinen, die durch die Industrie des Menschen geschaffen wurden". Inspiriert durch die Arbeiten von Adam Smith schrieb Milne-Edwards, dass der "Körper aller Lebewesen, ob Tier oder Pflanze, einer Fabrik gleicht ..., in der die Organe, vergleichbar mit Arbeitern, unaufhörlich arbeiten, um die Phänomene zu produzieren, die das Leben des Individuums ausmachen". In differenzierteren Organismen konnte die funktionelle Arbeit auf verschiedene Instrumente oder Systeme (von ihm als Appareille bezeichnet) aufgeteilt werden. ⓘ

1858 untersuchte Joseph Lister die Ursache von Blutgerinnung und Entzündungen, die nach früheren Verletzungen und chirurgischen Wunden entstanden. Später entdeckte er Antiseptika und setzte sie im Operationssaal ein, wodurch die Sterblichkeitsrate bei Operationen erheblich gesenkt werden konnte. ⓘ

Die Physiologische Gesellschaft wurde 1876 in London als Speiseklub gegründet. Die American Physiological Society (APS) ist eine gemeinnützige Organisation, die 1887 gegründet wurde. Die Gesellschaft "widmet sich der Förderung von Bildung, wissenschaftlicher Forschung und der Verbreitung von Informationen in den physiologischen Wissenschaften". ⓘ

1891 führte Iwan Pawlow Forschungen über "bedingte Reaktionen" durch, bei denen die Speichelproduktion von Hunden als Reaktion auf eine Glocke und visuelle Reize untersucht wurde. ⓘ

Im 19. Jahrhundert begann sich das physiologische Wissen in rasantem Tempo zu vermehren, insbesondere mit dem Erscheinen der Zelltheorie von Matthias Schleiden und Theodor Schwann 1838. Sie besagt, dass Organismen aus Einheiten bestehen, die Zellen genannt werden. Die weiteren Entdeckungen von Claude Bernard (1813-1878) führten schließlich zu seinem Konzept des milieu interieur (inneres Milieu), das später vom amerikanischen Physiologen Walter B. Cannon aufgegriffen und 1929 als "Homöostase" propagiert wurde. Unter Homöostase verstand Cannon "die Aufrechterhaltung stabiler Zustände im Körper und die physiologischen Prozesse, durch die sie reguliert werden". Mit anderen Worten: die Fähigkeit des Körpers, seine innere Umgebung zu regulieren. William Beaumont war der erste Amerikaner, der sich die praktische Anwendung der Physiologie zunutze machte. ⓘ

Physiologen des 19. Jahrhunderts wie Michael Foster, Max Verworn und Alfred Binet entwickelten auf der Grundlage von Haeckels Ideen das, was später als "allgemeine Physiologie" bezeichnet wurde, eine einheitliche Wissenschaft vom Leben auf der Grundlage der Zellvorgänge, die später im 20. ⓘ

Spätmoderne Periode

Im 20. Jahrhundert interessierten sich Biologen dafür, wie andere Organismen als der Mensch funktionieren, und brachten schließlich die Bereiche der vergleichenden Physiologie und der Ökophysiologie hervor. Zu den wichtigsten Vertretern dieser Bereiche gehören Knut Schmidt-Nielsen und George Bartholomew. In jüngster Zeit hat sich die Evolutionsphysiologie zu einer eigenständigen Teildisziplin entwickelt. ⓘ

1920 erhielt August Krogh den Nobelpreis für seine Entdeckung, wie in den Kapillaren der Blutfluss reguliert wird. ⓘ

Im Jahr 1954 entdeckten Andrew Huxley und Hugh Huxley zusammen mit ihrem Forschungsteam die gleitenden Filamente in der Skelettmuskulatur, die heute als Theorie der gleitenden Filamente bekannt sind. ⓘ

In letzter Zeit gab es heftige Debatten über die Vitalität der Physiologie als Disziplin (Ist sie tot oder lebendig?). Wenn die Physiologie heute vielleicht weniger sichtbar ist als während des goldenen Zeitalters des 19. Jahrhunderts, so liegt das zum großen Teil daran, dass das Fachgebiet einige der aktivsten Bereiche der heutigen Biowissenschaften hervorgebracht hat, wie z. B. die Neurowissenschaften, die Endokrinologie und die Immunologie. Darüber hinaus wird die Physiologie noch immer häufig als integrative Disziplin angesehen, die Daten aus verschiedenen Bereichen in einen kohärenten Rahmen einbinden kann. ⓘ

Bemerkenswerte Physiologen

Frauen in der Physiologie

Anfänglich waren Frauen von der offiziellen Mitarbeit in den physiologischen Gesellschaften weitgehend ausgeschlossen. Die American Physiological Society beispielsweise wurde 1887 gegründet und umfasste nur Männer in ihren Reihen. Im Jahr 1902 wählte die American Physiological Society Ida Hyde als erstes weibliches Mitglied in die Gesellschaft. Hyde, eine Vertreterin der American Association of University Women und eine weltweite Befürworterin der Gleichstellung der Geschlechter im Bildungswesen, versuchte, die Gleichstellung der Geschlechter in allen Bereichen der Wissenschaft und Medizin zu fördern. ⓘ

Bald darauf, im Jahr 1913, schlug J.S. Haldane vor, dass Frauen formell in die 1876 gegründete Physiologische Gesellschaft aufgenommen werden sollten. Am 3. Juli 1915 wurden sechs Frauen offiziell aufgenommen: Florence Buchanan, Winifred Cullis, Ruth C. Skelton, Sarah C. M. Sowton, Constance Leetham Terry und Enid M. Tribe. Der hundertste Jahrestag der Wahl von Frauen wurde 2015 mit der Veröffentlichung des Buches "Women Physiologists: Centenary Celebrations And Beyond For The Physiological Society". (ISBN 978-0-9933410-0-7) ⓘ

Zu den prominenten Physiologen gehören:

• Bodil Schmidt-Nielsen, die erste weibliche Präsidentin der American Physiological Society im Jahr 1975.
• Gerty Cori erhielt 1947 zusammen mit ihrem Ehemann Carl Cori den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für die Entdeckung der phosphathaltigen Form der Glukose, die als Glykogen bekannt ist, sowie für ihre Funktion innerhalb der eukaryontischen Stoffwechselmechanismen zur Energiegewinnung. Außerdem entdeckten sie den Cori-Zyklus, auch bekannt als Milchsäurezyklus, der beschreibt, wie das Muskelgewebe Glykogen durch Milchsäuregärung in Milchsäure umwandelt.
• Barbara McClintock wurde 1983 mit dem Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für die Entdeckung der Gentransformation ausgezeichnet. McClintock ist die einzige Frau, die einen ungeteilten Nobelpreis erhalten hat.
• Gertrude Elion erhielt 1988 zusammen mit George Hitchings und Sir James Black den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für die Entwicklung von Medikamenten zur Behandlung mehrerer schwerer Krankheiten wie Leukämie, einiger Autoimmunerkrankungen, Gicht, Malaria und Herpesviren.
• Linda B. Buck erhielt 2004 zusammen mit Richard Axel den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für ihre Entdeckung der Geruchsrezeptoren und der komplexen Organisation des Geruchssystems.
• Françoise Barré-Sinoussi erhielt 2008 zusammen mit Luc Montagnier den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für ihre Arbeit zur Identifizierung des Humanen Immundefizienz-Virus (HIV), der Ursache des erworbenen Immundefizienz-Syndroms (AIDS).
• Elizabeth Blackburn erhielt zusammen mit Carol W. Greider und Jack W. Szostak den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin 2009 für die Entdeckung der genetischen Zusammensetzung und Funktion von Telomeren und des Enzyms Telomerase. ⓘ

Unterdisziplinen

Die Anfänge der heutigen Physiologie sind verbunden mit dem Beginn der wissenschaftlichen Medizin in der griechischen Antike. Zu den wichtigsten Werken gehört dabei die aus 17 Büchern bestehende, eine teleologische Betrachtungsweise bezeugende und zwischen 162 und 180 entstandene Schrift De usu partium („Über den Nutzen der Körperteile“) von Galenos. Die Bezeichnung Physiologie wurde um 1525 von Jean François Fernel geprägt. Bis ins 19. Jahrhundert beschäftigte sich die Physiologie jedoch sowohl mit der Funktionsweise der belebten als auch dem Werden und Vergehen in der unbelebten Natur und umfasste somit auch noch die Gebiete der Physik und der Mineralogie. Erste selbstständige Lehrstühle für Physiologie im deutschsprachigen Raum entstanden zwischen 1853 und 1859 in Tübingen, Berlin, Heidelberg, Bonn und Jena. Zur Eingliederung der Physiologie in die exakten Naturwissenschaften trug vor allem der Anatom und Physiologe Carl Ludwig (1816–1895) bei, der schrieb, dass „die Physiologie aus der Anatomie hervorgewachsen und bei dem Physiker und Chemiker in die Lehre gegangen ist [...]“. Weitere Vertreter einer solchen physikalisch-mathematisch fundierten, experimentellen, eine romantisch geprägte Physiologie ablösende, Physiologie waren Adolf Fick, Emil du Bois-Reymond und Jakob Moleschott. ⓘ

Physiologische Gesellschaften

Zu den transnationalen physiologischen Gesellschaften gehören:

• Amerikanische Physiologische Gesellschaft
• Internationale Union der physiologischen Wissenschaften
• Die Physiologische Gesellschaft ⓘ

Zu den nationalen physiologischen Gesellschaften gehören:

• Brasilianische Gesellschaft für Physiologie ⓘ

Hauptgebiete der Physiologie

Die Themengebiete der Physiologie sind vielfältig. Insbesondere arbeitet sie mit der Biochemie zusammen, welche früher auch ‚Physiologische Chemie‘ genannt wurde. Der Blick der Physiologie ist auf die Dynamik biologischer Vorgänge und deren kausale Zusammenhänge gerichtet; sie analysiert also eher Veränderungen wie etwa Informationsverarbeitung denn statische Zustände. Die wichtigsten Werkzeuge – Versuchsanordnungen und Messverfahren – kommen im Fachgebiet Physiologie aus der Physik und der Chemie. ⓘ

Abgeleitet von der traditionellen Gliederung der Biologie bzw. als Teilgebiet der Medizin gibt es die drei Schwerpunkte

• Pflanzenphysiologie im Fachgebiet Botanik und
• Tierphysiologie im Fachgebiet Zoologie und Tiermedizin, sowie
• Physiologie des Menschen als Teilgebiet der Medizin ⓘ

Neben Pflanzen, Tieren und Menschen befasst sich die Physiologie auch mit allen anderen Lebewesen. ⓘ

Ohne die Physiologie wäre eine gezielte Pharmakologie nicht möglich; denn sie kann Wirkungen, Eigenschaften und Nachteile von Medikamenten teilweise beschreiben und auch voraussagen. ⓘ

Physiologen analysieren die grundlegenden Lebensprozesse auf unterschiedlichen Ebenen der Komplexität; Beispiele hierfür sind:

• Enzymreaktionen in einzelnen Zellen
• die Photosynthese als hervorstechendes Merkmal oberirdischer Pflanzenorgane
• hormonelle Regelkreise, die das Lebewesen in seiner Gesamtheit betreffen. ⓘ

Auch krankhafte Zustände werden untersucht, wofür sich mit der Pathophysiologie ein eigenes Teilgebiet etabliert hat. Die Grenzen der Physiologie zu Anatomie, Biochemie, Molekularbiologie, Psychologie und Neurobiologie sind fließend. ⓘ

An deutschen Universitäten ist die Physiologie des Menschen meist an den medizinischen Fakultäten beheimatet und zählt mit Biochemie, Anatomie und Psychologie sowie den drei Naturwissenschaften Biologie, Chemie und Physik zu den vorklinischen Fächern, die im Rahmen des Physikums auch eine staatliche Zwischenprüfung darstellen. ⓘ

Ausbildung zum Facharzt für Physiologie in Deutschland

Um in Deutschland nach einem abgeschlossenen Medizinstudium als „Facharzt für Physiologie“ tätig zu werden, bedarf es einer vierjährigen Weiterbildungszeit. Auf diese kann ein Jahr in einem anderen medizinischen Fachgebiet angerechnet werden. ⓘ

Die Deutsche Physiologische Gesellschaft (DPG) verleiht an entsprechend qualifizierte Wissenschaftler auf Antrag die Bezeichnung „Fachphysiologe der DPG“, wenn sie die Weiterbildungsbedingungen der DPG erfüllen. ⓘ