Ökologie

Ökologie ⓘ

Die Ökologie befasst sich mit der gesamten Skala des Lebens, von winzigen Bakterien bis hin zu Prozessen, die den gesamten Planeten umfassen. Ökologen untersuchen viele verschiedene und komplexe Beziehungen zwischen den Arten, wie z. B. Raub und Bestäubung. Die Vielfalt des Lebens ist in verschiedenen Lebensräumen organisiert, von terrestrischen (mittleren) bis zu aquatischen Ökosystemen.

Ökologie (von altgriechisch οἶκος (oîkos) 'Haus' und -λογία (-logía) 'Lehre von') ist die Lehre von den Beziehungen zwischen lebenden Organismen, einschließlich des Menschen, und ihrer physischen Umwelt. Die Ökologie betrachtet Organismen auf der Ebene des Individuums, der Population, der Gemeinschaft, des Ökosystems und der Biosphäre. Die Ökologie überschneidet sich mit den eng verwandten Wissenschaften Biogeografie, Evolutionsbiologie, Genetik, Ethologie und Naturgeschichte. Die Ökologie ist ein Teilgebiet der Biologie und nicht gleichbedeutend mit dem Umweltgedanken. ⓘ

Die Ökologie befasst sich u. a. mit folgenden Themen:

• Lebensprozesse, Antifragilität, Interaktionen und Anpassungen
• die Bewegung von Materialien und Energie durch Lebensgemeinschaften
• Die sukzessive Entwicklung von Ökosystemen
• Kooperation, Konkurrenz und Raubbau innerhalb und zwischen Arten
• Abundanz, Biomasse und Verteilung von Organismen im Kontext der Umwelt
• Muster der Artenvielfalt und ihre Auswirkungen auf Ökosystemprozesse ⓘ

Die Ökologie findet praktische Anwendung in der Naturschutzbiologie, der Bewirtschaftung von Feuchtgebieten, der Bewirtschaftung natürlicher Ressourcen (Agrarökologie, Landwirtschaft, Forstwirtschaft, Agroforstwirtschaft, Fischerei), der Stadtplanung (Stadtökologie), der Gesundheit der Bevölkerung, der Wirtschaft, der Grundlagenforschung und der angewandten Wissenschaft sowie der sozialen Interaktion zwischen Menschen (Humanökologie). ⓘ

Der Begriff Ökologie wurde 1866 von dem deutschen Wissenschaftler Ernst Haeckel geprägt und entwickelte sich im späten 19. Jahrhundert zu einer strengen Wissenschaft. Die evolutionären Konzepte der Anpassung und der natürlichen Selektion sind die Eckpfeiler der modernen ökologischen Theorie. ⓘ

Ökosysteme sind dynamisch interagierende Systeme aus Organismen, den Gemeinschaften, die sie bilden, und den nicht lebenden (abiotischen) Bestandteilen ihrer Umwelt. Ökosystemprozesse wie die Primärproduktion, der Nährstoffkreislauf und der Aufbau von Nischen regulieren den Energie- und Materiefluss in einer Umwelt. Ökosysteme verfügen über biophysikalische Rückkopplungsmechanismen, die die auf die lebenden (biotischen) und abiotischen Komponenten des Planeten wirkenden Prozesse moderieren. Ökosysteme erhalten lebenserhaltende Funktionen und erbringen Ökosystemleistungen wie die Produktion von Biomasse (Nahrungsmittel, Brennstoffe, Fasern und Medizin), die Regulierung des Klimas, globale biogeochemische Kreisläufe, Wasserfilterung, Bodenbildung, Erosionsschutz, Hochwasserschutz und viele andere natürliche Merkmale von wissenschaftlichem, historischem, wirtschaftlichem oder immanentem Wert. ⓘ

Aspekte ökologischer Forschung ⓘ

Die Ökologie (altgriechisch οἶκος oikos ‚Haus‘, ‚Haushalt‘ und λόγος logos ‚Lehre‘; also „Lehre vom Haushalt“) ist gemäß ihrer ursprünglichen Definition eine wissenschaftliche Teildisziplin der Biologie, welche die Beziehungen von Lebewesen (Organismen) untereinander und zu ihrer unbelebten Umwelt erforscht. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde der Begriff zunehmend auch zur Bezeichnung der Gesamtumweltsituation verwendet, wurde dadurch aber auch insgesamt diffuser. Das Adjektiv „ökologisch“ wird umgangssprachlich überwiegend nur noch als Ausdruck für eine Haltung oder ein Agieren verwendet, das schonend mit Umweltressourcen umgeht. ⓘ

Ebenen, Umfang und Größenordnung der Organisation

Der Bereich der Ökologie umfasst eine breite Palette von interagierenden Organisationsebenen, die von der Mikroebene (z. B. Zellen) bis hin zu Phänomenen auf planetarischer Ebene (z. B. Biosphäre) reichen. Ökosysteme enthalten zum Beispiel abiotische Ressourcen und interagierende Lebensformen (d. h. einzelne Organismen, die sich zu Populationen zusammenschließen, die wiederum verschiedene ökologische Gemeinschaften bilden). Ökosysteme sind dynamisch, sie folgen nicht immer einem linearen Sukzessionspfad, sondern sie verändern sich ständig, manchmal schnell und manchmal so langsam, dass es Tausende von Jahren dauern kann, bis ökologische Prozesse bestimmte Sukzessionsstadien eines Waldes hervorbringen. Die Fläche eines Ökosystems kann sehr unterschiedlich sein, von winzig bis riesig. Ein einzelner Baum ist für die Klassifizierung eines Waldökosystems von geringer Bedeutung, aber für die darin und darauf lebenden Organismen von entscheidender Wichtigkeit. In der Lebensspanne eines einzigen Blattes können mehrere Generationen einer Blattlauspopulation existieren. Jede dieser Blattläuse wiederum unterstützt verschiedene bakterielle Gemeinschaften. Die Art der Verbindungen in ökologischen Gemeinschaften lässt sich nicht erklären, wenn man die Details jeder einzelnen Art kennt, denn das entstehende Muster lässt sich weder erkennen noch vorhersagen, solange das Ökosystem nicht als integriertes Ganzes untersucht wird. Einige ökologische Prinzipien weisen jedoch kollektive Eigenschaften auf, bei denen die Summe der Komponenten die Eigenschaften des Ganzen erklärt, wie z. B. die Geburtenrate einer Population, die der Summe der einzelnen Geburten über einen bestimmten Zeitraum entspricht. ⓘ

Die wichtigsten Teildisziplinen der Ökologie, die Populationsökologie (oder Gemeinschaftsökologie) und die Ökosystemökologie, unterscheiden sich nicht nur durch ihren Maßstab, sondern auch durch zwei gegensätzliche Paradigmen in diesem Bereich. Erstere konzentriert sich auf die Verteilung und Häufigkeit von Organismen, während letztere sich auf Stoff- und Energieflüsse konzentriert. ⓘ

Hierarchie

Die Verhaltensweisen eines Systems müssen zunächst in verschiedene Organisationsebenen eingeteilt werden. Verhaltensweisen, die höheren Ebenen entsprechen, treten mit langsamen Raten auf. Umgekehrt weisen niedrigere Organisationsebenen schnelle Raten auf. Zum Beispiel reagieren einzelne Baumblätter schnell auf momentane Veränderungen der Lichtintensität, der CO₂-Konzentration und dergleichen. Das Wachstum des Baumes reagiert langsamer und integriert diese kurzfristigen Veränderungen.

O'Neill et al. (1986) ⓘ

Die Skala der ökologischen Dynamik kann wie ein geschlossenes System funktionieren, wie z. B. die Wanderung von Blattläusen auf einem einzelnen Baum, während sie gleichzeitig offen bleibt für Einflüsse auf breiterer Skala, wie z. B. die Atmosphäre oder das Klima. Daher klassifizieren Ökologen Ökosysteme hierarchisch, indem sie Daten analysieren, die von feineren Maßstabseinheiten wie Vegetationsverbänden, Klima und Bodentypen gesammelt wurden, und diese Informationen integrieren, um sich abzeichnende Muster einheitlicher Organisation und Prozesse zu erkennen, die auf lokaler, regionaler, landschaftlicher und zeitlicher Ebene ablaufen. ⓘ

Um das Studium der Ökologie in einen konzeptionell handhabbaren Rahmen einzubetten, wird die biologische Welt in eine verschachtelte Hierarchie eingeordnet, die von den Genen über die Zellen, das Gewebe, die Organe, die Organismen, die Arten, die Populationen, die Gemeinschaften, die Ökosysteme, die Biome bis hin zur Biosphäre reicht. Dieser Rahmen bildet eine Panarchie und weist nichtlineare Verhaltensweisen auf; das bedeutet, dass "Wirkung und Ursache unverhältnismäßig sind, so dass kleine Änderungen an kritischen Variablen, wie der Anzahl der Stickstofffixierer, zu unverhältnismäßigen, vielleicht irreversiblen Änderungen der Systemeigenschaften führen können." ⓘ

Biodiversität

Biodiversität bezieht sich auf die Vielfalt des Lebens und seiner Prozesse. Sie umfasst die Vielfalt der lebenden Organismen, die genetischen Unterschiede zwischen ihnen, die Gemeinschaften und Ökosysteme, in denen sie vorkommen, und die ökologischen und evolutionären Prozesse, die dafür sorgen, dass sie funktionieren, sich jedoch ständig verändern und anpassen.

Noss & Carpenter (1994) ⓘ

Biodiversität (eine Abkürzung für "biologische Vielfalt") beschreibt die Vielfalt des Lebens von den Genen bis zu den Ökosystemen und erstreckt sich über alle Ebenen der biologischen Organisation. Der Begriff kann unterschiedlich interpretiert werden, und es gibt viele Möglichkeiten, die komplexe Organisation zu erfassen, zu messen, zu charakterisieren und darzustellen. Biodiversität umfasst die Vielfalt der Arten, die Vielfalt der Ökosysteme und die genetische Vielfalt, und die Wissenschaftler interessieren sich dafür, wie sich diese Vielfalt auf die komplexen ökologischen Prozesse auswirkt, die auf und zwischen diesen Ebenen ablaufen. Die biologische Vielfalt spielt eine wichtige Rolle bei den Ökosystemleistungen, die per definitionem die Lebensqualität des Menschen erhalten und verbessern. Naturschutzprioritäten und Managementtechniken erfordern unterschiedliche Ansätze und Überlegungen, um die gesamte ökologische Tragweite der biologischen Vielfalt zu erfassen. Natürliches Kapital, das Populationen unterstützt, ist für die Aufrechterhaltung von Ökosystemleistungen von entscheidender Bedeutung, und die Migration von Arten (z. B. Fischschwärme in Flüssen und Insektenbekämpfung durch Vögel) wurde als einer der Mechanismen identifiziert, durch den diese Leistungen verloren gehen. Das Verständnis der biologischen Vielfalt ist für Arten- und Ökosystemschutzplaner von praktischem Nutzen, wenn sie Managementempfehlungen für Beratungsunternehmen, Regierungen und die Industrie aussprechen. ⓘ

Lebensraum

Artenvielfalt eines Korallenriffs. Korallen passen sich an ihre Umwelt an und verändern sie, indem sie Kalziumkarbonat-Skelette bilden. Dies bietet Wachstumsbedingungen für künftige Generationen und bildet einen Lebensraum für viele andere Arten. ⓘ

Langschwanzbreitrachen beim Nestbau ⓘ

Der Lebensraum einer Art beschreibt die Umgebung, in der eine Art bekanntermaßen vorkommt, und die Art der Gemeinschaft, die sich daraus ergibt. Genauer gesagt können "Lebensräume als Regionen im Umweltraum definiert werden, die aus mehreren Dimensionen bestehen, von denen jede eine biotische oder abiotische Umweltvariable darstellt, d. h. jede Komponente oder Eigenschaft der Umwelt, die direkt (z. B. Futterbiomasse und -qualität) oder indirekt (z. B. Höhe) mit der Nutzung eines Ortes durch das Tier zusammenhängt." Ein Lebensraum kann zum Beispiel ein aquatisches oder terrestrisches Umfeld sein, das weiter als montanes oder alpines Ökosystem kategorisiert werden kann. Habitatverschiebungen sind ein wichtiges Indiz für den Wettbewerb in der Natur, wenn sich eine Population im Verhältnis zu den Lebensräumen verändert, die die meisten anderen Individuen der Art bewohnen. Zum Beispiel hat eine Population einer tropischen Eidechsenart (Tropidurus hispidus) einen abgeflachten Körper im Vergleich zu den Hauptpopulationen, die in der offenen Savanne leben. Die Population, die auf einem isolierten Felsvorsprung lebt, versteckt sich in Felsspalten, wo ihr abgeflachter Körper einen Selektionsvorteil bietet. Habitatverschiebungen treten auch in der Entwicklungsgeschichte von Amphibien und bei Insekten auf, die von aquatischen zu terrestrischen Lebensräumen übergehen. Biotop und Lebensraum werden manchmal gleichbedeutend verwendet, aber Ersteres bezieht sich auf die Umwelt einer Gemeinschaft, während Letzteres die Umwelt einer Art betrifft. ⓘ

Nische

Termitenhügel mit unterschiedlich hohen Schornsteinen regulieren den Gasaustausch, die Temperatur und andere Umweltparameter, die für die Aufrechterhaltung der internen Physiologie der gesamten Kolonie erforderlich sind. ⓘ

Definitionen der Nische gehen auf das Jahr 1917 zurück, aber G. Evelyn Hutchinson erzielte 1957 einen konzeptionellen Fortschritt, indem er eine weithin akzeptierte Definition einführte: "die Gesamtheit der biotischen und abiotischen Bedingungen, unter denen eine Art überleben und stabile Populationsgrößen aufrechterhalten kann". Die ökologische Nische ist ein zentrales Konzept in der Ökologie von Organismen und wird in die grundlegende und die realisierte Nische unterteilt. Die grundlegende Nische ist die Gesamtheit der Umweltbedingungen, unter denen eine Art überleben kann. Die realisierte Nische ist die Gesamtheit der Umwelt- und ökologischen Bedingungen, unter denen eine Art überleben kann. Die Hutchinsonsche Nische wird technisch definiert als ein "euklidischer Hyperraum, dessen Dimensionen als Umweltvariablen definiert sind und dessen Größe eine Funktion der Anzahl der Werte ist, die die Umweltwerte annehmen können, für die ein Organismus eine positive Fitness hat." ⓘ

Biogeografische Muster und Verbreitungsgebiete werden durch die Kenntnis der Merkmale und Nischenanforderungen einer Art erklärt oder vorhergesagt. Arten haben funktionale Merkmale, die einzigartig an die ökologische Nische angepasst sind. Ein Merkmal ist eine messbare Eigenschaft, ein Phänotyp oder ein Charakteristikum eines Organismus, das sein Überleben beeinflussen kann. Gene spielen eine wichtige Rolle im Zusammenspiel von Entwicklung und Umweltausprägung von Merkmalen. Ansässige Arten entwickeln Merkmale, die an den Selektionsdruck ihrer lokalen Umwelt angepasst sind. Dies verschafft ihnen in der Regel einen Wettbewerbsvorteil und hält ähnlich angepasste Arten davon ab, ein sich überschneidendes geografisches Verbreitungsgebiet zu haben. Das Prinzip des Konkurrenzausschlusses besagt, dass zwei Arten nicht unbegrenzt koexistieren können, wenn sie von derselben begrenzten Ressource leben; die eine wird die andere immer verdrängen. Wenn sich ähnlich angepasste Arten geografisch überschneiden, lassen sich bei näherer Betrachtung subtile ökologische Unterschiede in Bezug auf ihren Lebensraum oder ihre Ernährungsbedürfnisse feststellen. Einige Modelle und empirische Studien deuten jedoch darauf hin, dass Störungen die Koevolution und die gemeinsame Nischenbesetzung ähnlicher Arten, die in artenreichen Gemeinschaften leben, stabilisieren können. Der Lebensraum und die Nische werden als Ökotop bezeichnet, d. h. als das gesamte Spektrum von Umwelt- und biologischen Variablen, die sich auf eine ganze Art auswirken. ⓘ

Aufbau von Nischen

Organismen sind Umweltbelastungen unterworfen, aber sie verändern auch ihre Lebensräume. Die regulatorischen Rückkopplungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt können die Bedingungen auf lokaler (z. B. in einem Biberteich) bis globaler Ebene, im Laufe der Zeit und sogar nach dem Tod beeinflussen, wie z. B. bei verrottenden Baumstämmen oder Kieselsäureskelettablagerungen von Meeresorganismen. Der Prozess und das Konzept des Ökosystem-Engineerings sind mit der Nischenkonstruktion verwandt, aber ersteres bezieht sich nur auf die physischen Veränderungen des Lebensraums, während letzteres auch die evolutionären Auswirkungen der physischen Veränderungen der Umwelt und die Rückkopplung, die dies auf den Prozess der natürlichen Selektion hat, berücksichtigt. Ökosystemingenieure sind definiert als: "Organismen, die direkt oder indirekt die Verfügbarkeit von Ressourcen für andere Arten modulieren, indem sie physikalische Zustandsänderungen in biotischen oder abiotischen Materialien verursachen. Auf diese Weise verändern, erhalten und schaffen sie Lebensräume". ⓘ

Das Konzept des Ökosystem-Engineering hat ein neues Verständnis für den Einfluss der Organismen auf das Ökosystem und den Evolutionsprozess geweckt. Der Begriff "Nischenkonstruktion" wird häufiger in Bezug auf die unterschätzten Rückkopplungsmechanismen der natürlichen Selektion verwendet, die Kräfte auf die abiotische Nische ausüben. Ein Beispiel für natürliche Selektion durch Ökosystemtechnik findet sich in den Nestern sozialer Insekten wie Ameisen, Bienen, Wespen und Termiten. In der Struktur des Nestes entsteht eine Homöostase oder Homöorhesis, die die Physiologie der gesamten Kolonie reguliert, aufrechterhält und verteidigt. Termitenhügel zum Beispiel halten ihre Innentemperatur durch die Konstruktion klimatisierender Schornsteine konstant. Die Struktur der Nester selbst unterliegt den Kräften der natürlichen Selektion. Außerdem kann ein Nest über mehrere Generationen hinweg überleben, so dass die Nachkommen sowohl genetisches Material als auch eine Nische erben, die vor ihrer Zeit angelegt wurde. ⓘ

Biome

Biome sind größere Organisationseinheiten, die Regionen der Ökosysteme der Erde kategorisieren, hauptsächlich nach der Struktur und Zusammensetzung der Vegetation. Es gibt verschiedene Methoden, um die kontinentalen Grenzen von Biomen zu definieren, die von verschiedenen funktionalen Arten von Pflanzengemeinschaften beherrscht werden, deren Verbreitung durch Klima, Niederschlag, Wetter und andere Umweltvariablen begrenzt ist. Zu den Biomen gehören der tropische Regenwald, gemäßigte Laub- und Mischwälder, gemäßigte Laubwälder, Taiga, Tundra, heiße Wüste und polare Wüste. Andere Forscher haben kürzlich andere Biome kategorisiert, wie das menschliche und das ozeanische Mikrobiom. Für eine Mikrobe ist der menschliche Körper ein Lebensraum und eine Landschaft. Mikrobiome wurden vor allem durch Fortschritte in der Molekulargenetik entdeckt, die einen verborgenen Reichtum an mikrobieller Vielfalt auf dem Planeten aufgedeckt haben. Das ozeanische Mikrobiom spielt eine wichtige Rolle in der ökologischen Biogeochemie der Ozeane unseres Planeten. ⓘ

Biosphäre

Die größte Ebene der ökologischen Organisation ist die Biosphäre: die Gesamtsumme der Ökosysteme auf dem Planeten. Ökologische Beziehungen regulieren den Energie-, Nährstoff- und Klimastrom bis hin zur planetarischen Ebene. Die dynamische Entwicklung der CO₂- und O₂-Zusammensetzung der Planetenatmosphäre wurde beispielsweise durch den biogenen Fluss von Gasen aus Atmung und Photosynthese beeinflusst, wobei die Werte im Laufe der Zeit in Abhängigkeit von der Ökologie und der Evolution von Pflanzen und Tieren schwankten. Die ökologische Theorie wurde auch verwendet, um sich selbst entwickelnde Regelungsphänomene auf planetarischer Ebene zu erklären: Die Gaia-Hypothese ist ein Beispiel für die Anwendung des Holismus in der ökologischen Theorie. Die Gaia-Hypothese besagt, dass es eine durch den Stoffwechsel lebender Organismen erzeugte Rückkopplungsschleife gibt, die die Kerntemperatur der Erde und die atmosphärischen Bedingungen innerhalb eines engen selbstregulierenden Toleranzbereichs hält. ⓘ

Populationsökologie

Die Populationsökologie untersucht die Dynamik von Artenpopulationen und wie diese Populationen mit der weiteren Umwelt interagieren. Eine Population besteht aus Individuen derselben Art, die in derselben Nische und im selben Lebensraum leben, interagieren und wandern. ⓘ

Ein grundlegendes Gesetz der Populationsökologie ist das malthusianische Wachstumsmodell, das besagt, dass eine Population exponentiell wächst (oder abnimmt), solange die Umweltbedingungen für alle Individuen der Population konstant bleiben. Vereinfachte Bevölkerungsmodelle gehen gewöhnlich von vier Variablen aus: Tod, Geburt, Einwanderung und Auswanderung. ⓘ

Ein Beispiel für ein einführendes Bevölkerungsmodell beschreibt eine geschlossene Population, z. B. auf einer Insel, in der es keine Zu- und Abwanderung gibt. Hypothesen werden unter Bezugnahme auf eine Nullhypothese bewertet, die besagt, dass die beobachteten Daten durch Zufallsprozesse entstehen. In diesen Inselmodellen wird die Rate der Bevölkerungsveränderung beschrieben durch:

${\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=bN(t)-dN(t)=(b-d)N(t)=rN(t),$ ⓘ

Dabei ist N die Gesamtzahl der Individuen in der Bevölkerung, b und d sind die Pro-Kopf-Geburts- bzw. Sterberaten und r ist die Pro-Kopf-Rate der Bevölkerungsänderung. ⓘ

Mit Hilfe dieser Modellierungstechniken wurde das Bevölkerungswachstumsprinzip von Malthus später von Pierre Verhulst in ein Modell umgewandelt, das als logistische Gleichung bekannt ist:

${\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=rN(t)-\alpha N(t)^{2}=rN(t)\left({\frac {K-N(t)}{K}}\right),$ ⓘ

wobei N(t) die Anzahl der Individuen ist, die als Biomassedichte in Abhängigkeit von der Zeit t gemessen wird, r die maximale Pro-Kopf-Veränderungsrate ist, die allgemein als intrinsische Wachstumsrate bekannt ist, und $\alpha$ ist der Verdrängungskoeffizient, der die Verringerung der Wachstumsrate der Population pro hinzugefügtem Individuum angibt. Die Formel besagt, dass die Änderungsrate der Bevölkerungsgröße ($\mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t$) wachsen wird, um sich dem Gleichgewicht anzunähern, wobei ($\mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t=0$), wenn die Wachstumsrate und die Verdrängung ausgeglichen sind, $r/\alpha$. Ein gängiges, analoges Modell legt das Gleichgewicht fest, $r/\alpha$ als K, das als "Tragfähigkeit" bekannt ist. ⓘ

Die Populationsökologie baut auf diesen einführenden Modellen auf, um die demografischen Prozesse in realen Studienpopulationen besser zu verstehen. Zu den häufig verwendeten Daten gehören die Lebensgeschichte, die Fruchtbarkeit und die Überlebensrate, die mit mathematischen Techniken wie der Matrixalgebra analysiert werden. Die Informationen werden für die Bewirtschaftung von Wildtierbeständen und die Festlegung von Fangquoten verwendet. In Fällen, in denen die grundlegenden Modelle nicht ausreichen, können Ökologen verschiedene statistische Methoden anwenden, wie z. B. das Akaike-Informationskriterium, oder Modelle verwenden, die mathematisch komplex werden können, wenn "mehrere konkurrierende Hypothesen gleichzeitig mit den Daten konfrontiert werden". ⓘ

Populationsschwankungen innerhalb einer Räuber-Beute-Beziehung; charakteristisch ist, dass die Kurve der Räuberpopulation der Kurve der Beutepopulation nachläuft. ⓘ

In der Populationsökologie (im deutschen Sprachraum auch „Demökologie“ genannt, basierend auf Schwerdtfeger 1968) werden quantitative Aspekte innerhalb einer Population bzw. Fortpflanzungseinheit beschrieben und analysiert. Dementsprechend war ehemals auch zwischen einer deskriptiven (statischen) Populationsanalyse und einem dynamischen Ansatz unterschieden worden, der Aspekte wie Populationswachstum und demographische Veränderungen untersuchte und entsprechend auch als „Populationsdynamik“ bezeichnet wurde. Früher und vor allem in der angewandten Entomologie war auch der Begriff „Massenwechsel“ verbreitet. In der Populationsdynamik werden Populationen von vielfach komplexer Geschlechts- und Alterszusammensetzung mittels demographischer Methoden beschrieben und analysiert, um Trends, Schwankungen und Tendenzen zu erkennen. Die zugrunde liegenden Modelle waren ursprünglich weitgehend deterministische Modelle, später verstärkt stochastische Modelle. In neuerer Zeit wurden auch die zeitlichen Veränderungen in der genetischen Basis der Populationen und in der Auseinandersetzung mit anderen Populationen in den Fokus gerückt. ⓘ

Bei Mitberücksichtigung populationsgenetischer Aspekte, wie Allel- oder Genotypfrequenzen, spricht man häufig von Populationsbiologie. Langfristige Veränderungen als Folge evolutionärer Prozesse gehören nicht mehr in den traditionellen Bereich der Populationsökologie, sondern in die daraus hervorgegangene Populationsbiologie, die Evolutionsökologie oder gar die Evolutionsbiologie. ⓘ

Metapopulationen und Migration

Das Konzept der Metapopulationen wurde 1969 definiert als "eine Population von Populationen, die lokal aussterben und sich wieder ansiedeln". Die Metapopulationsökologie ist ein weiterer statistischer Ansatz, der häufig in der Naturschutzforschung verwendet wird. Metapopulationsmodelle vereinfachen die Landschaft in Gebiete unterschiedlicher Qualität, und Metapopulationen sind durch das Wanderungsverhalten von Organismen miteinander verbunden. Die Migration von Tieren unterscheidet sich von anderen Arten der Fortbewegung, da sie die saisonale Abwanderung und Rückkehr von Individuen aus einem Lebensraum beinhaltet. Migration ist auch ein Phänomen auf Populationsebene, wie bei den Migrationsrouten der Pflanzen, die die nördlichen postglazialen Gebiete besiedelten. Pflanzenökologen verwenden Pollenaufzeichnungen, die sich in Feuchtgebieten ansammeln und schichten, um den Zeitpunkt der Pflanzenwanderung und -ausbreitung im Verhältnis zu historischen und aktuellen Klimabedingungen zu rekonstruieren. Diese Migrationsrouten führten zu einer Ausweitung des Verbreitungsgebiets, da sich die Pflanzenpopulationen von einem Gebiet in ein anderes ausbreiteten. Es gibt eine größere Taxonomie von Bewegungen, wie z. B. Pendeln, Nahrungssuche, territoriales Verhalten, Stillstand und Ausbreitung. Die Ausbreitung wird in der Regel von der Migration unterschieden, da es sich dabei um die einseitige, dauerhafte Bewegung von Individuen aus ihrer Geburtspopulation in eine andere Population handelt. ⓘ

In der Metapopulationsterminologie werden wandernde Individuen als Auswanderer (wenn sie eine Region verlassen) oder Einwanderer (wenn sie in eine Region eindringen) eingestuft, und Standorte werden entweder als Quellen oder Senken eingestuft. Ein Standort ist ein allgemeiner Begriff, der sich auf Orte bezieht, an denen Ökologen Populationen beproben, wie z. B. Teiche oder bestimmte Probenahmegebiete in einem Wald. Quellgebiete sind produktive Gebiete, die einen saisonalen Nachschub an Jungtieren erzeugen, die zu anderen Gebieten abwandern. Die Population an diesem Ort wird verschwinden, wenn sie nicht durch einen benachbarten Quellfleck gerettet wird oder die Umweltbedingungen günstiger werden. Metapopulationsmodelle untersuchen die Dynamik von Flecken im Laufe der Zeit, um mögliche Fragen zur räumlichen und demografischen Ökologie zu beantworten. Die Ökologie von Metapopulationen ist ein dynamischer Prozess des Aussterbens und der Wiederbesiedlung. Kleine Flecken von geringerer Qualität (d. h. Senken) werden durch einen saisonalen Zustrom neuer Einwanderer erhalten oder gerettet. Eine dynamische Metapopulationsstruktur entwickelt sich von Jahr zu Jahr, wobei einige Flecken in trockenen Jahren als Senken und in günstigeren Jahren als Quellen dienen. Ökologen verwenden eine Mischung aus Computermodellen und Feldstudien, um die Metapopulationsstruktur zu erklären. ⓘ

Ökologie der Gemeinschaft

Interspezifische Interaktionen wie Prädation sind ein Schlüsselaspekt der Gemeinschaftsökologie. ⓘ

In der Gemeinschaftsökologie wird untersucht, wie sich die Wechselwirkungen zwischen den Arten und ihrer Umwelt auf die Häufigkeit, Verteilung und Vielfalt der Arten innerhalb von Gemeinschaften auswirken.

Johnson & Stinchcomb (2007) ⓘ

Gemeinschaftsökologie ist die Untersuchung der Wechselwirkungen zwischen einer Gruppe von Arten, die dasselbe geografische Gebiet bewohnen. Gemeinschaftsökologen untersuchen die Determinanten von Mustern und Prozessen für zwei oder mehr interagierende Arten. Die Forschung im Bereich der Gemeinschaftsökologie könnte die Artenvielfalt im Grasland in Abhängigkeit von der Bodenfruchtbarkeit messen. Sie kann auch die Analyse der Räuber-Beute-Dynamik, des Wettbewerbs zwischen ähnlichen Pflanzenarten oder der wechselseitigen Interaktionen zwischen Krebsen und Korallen umfassen. ⓘ

Ökosystem-Ökologie

Diese Ökosysteme, wie wir sie nennen können, sind von sehr unterschiedlicher Art und Größe. Sie bilden eine Kategorie der vielfältigen physikalischen Systeme des Universums, die vom Universum als Ganzes bis hinunter zum Atom reichen.

Tansley (1935) ⓘ

Ein Auwald in den White Mountains, New Hampshire (USA) ist ein Beispiel für Ökosystem-Ökologie ⓘ

Ökosysteme können Lebensräume innerhalb von Biomen sein, die ein integriertes Ganzes und ein dynamisch reagierendes System bilden, das sowohl physikalische als auch biologische Komplexe umfasst. Die Ökosystemökologie ist die Wissenschaft von der Bestimmung der Stoffflüsse (z. B. Kohlenstoff, Phosphor) zwischen verschiedenen Pools (z. B. Baumbiomasse, organisches Bodenmaterial). Ökosystemökologen versuchen, die Ursachen dieser Ströme zu ermitteln. Im Rahmen der ökosystemaren Forschung könnte die Primärproduktion (g C/m^2) in einem Feuchtgebiet im Verhältnis zu den Zersetzungs- und Verbrauchsraten (g C/m^2/Jahr) gemessen werden. Dies erfordert ein Verständnis der Gemeinschaftsbeziehungen zwischen Pflanzen (d.h. Primärproduzenten) und den Zersetzern (z.B. Pilze und Bakterien), ⓘ

Das zugrundeliegende Konzept eines Ökosystems geht auf das 1864 veröffentlichte Werk von George Perkins Marsh ("Man and Nature") zurück. Innerhalb eines Ökosystems sind die Organismen mit den physikalischen und biologischen Komponenten ihrer Umwelt verbunden, an die sie angepasst sind. Ökosysteme sind komplexe adaptive Systeme, in denen die Interaktion von Lebensprozessen selbstorganisierende Muster über verschiedene Zeit- und Raumskalen hinweg bildet. Ökosysteme werden allgemein als terrestrische, Süßwasser-, atmosphärische oder marine Ökosysteme kategorisiert. Die Unterschiede ergeben sich aus der Art der einzigartigen physischen Umgebung, die die biologische Vielfalt in jedem System prägt. Eine neuere Ergänzung der Ökosystemökologie sind die Technoökosysteme, die durch menschliche Aktivitäten beeinflusst werden oder in erster Linie das Ergebnis dieser Aktivitäten sind. ⓘ

Nahrungsnetze

Verallgemeinertes Nahrungsnetz von Wasservögeln in der Chesapeake Bay ⓘ

Ein Nahrungsnetz ist der Archetyp eines ökologischen Netzwerks. Pflanzen fangen Sonnenenergie ein und nutzen sie, um während der Photosynthese Einfachzucker zu synthetisieren. Während die Pflanzen wachsen, sammeln sie Nährstoffe an und werden von weidenden Pflanzenfressern gefressen, und die Energie wird durch den Verzehr über eine Kette von Organismen übertragen. Die vereinfachte lineare Nahrungskette, die sich von einer basalen trophischen Spezies zu einem Spitzenverbraucher bewegt, wird als Nahrungskette bezeichnet. Das größere, ineinander greifende Muster von Nahrungsketten in einer ökologischen Gemeinschaft bildet ein komplexes Nahrungsnetz. Nahrungsnetze sind eine Art Konzeptkarte oder ein heuristisches Hilfsmittel, das zur Veranschaulichung und Untersuchung von Energie- und Materialflusspfaden verwendet wird. ⓘ

Nahrungsnetze sind in Bezug auf die reale Welt oft begrenzt. Vollständige empirische Messungen beschränken sich in der Regel auf einen bestimmten Lebensraum, z. B. eine Höhle oder einen Teich, und die aus Mikrokosmos-Studien über Nahrungsnetze gewonnenen Grundsätze werden auf größere Systeme extrapoliert. Fütterungsbeziehungen erfordern umfangreiche Untersuchungen des Darminhalts von Organismen, der schwer zu entschlüsseln sein kann, oder es können stabile Isotope verwendet werden, um den Fluss von Nährstoffen und Energie durch ein Nahrungsnetz zu verfolgen. Trotz dieser Einschränkungen sind Nahrungsnetze nach wie vor ein wertvolles Instrument für das Verständnis von Gemeinschaftsökosystemen. ⓘ

Nahrungsnetze zeigen durch die Art der trophischen Beziehungen Prinzipien der ökologischen Emergenz: Einige Arten haben viele schwache Nahrungsbindungen (z. B. Allesfresser), während andere spezialisierter sind und weniger starke Nahrungsbindungen haben (z. B. primäre Räuber). Theoretische und empirische Studien zeigen nicht zufällig entstehende Muster von wenigen starken und vielen schwachen Verbindungen, die erklären, wie ökologische Gemeinschaften im Laufe der Zeit stabil bleiben. Nahrungsnetze bestehen aus Untergruppen, in denen die Mitglieder einer Gemeinschaft durch starke Wechselwirkungen miteinander verbunden sind, und die schwachen Wechselwirkungen treten zwischen diesen Untergruppen auf. Dies erhöht die Stabilität des Nahrungsnetzes. Schritt für Schritt werden Linien oder Beziehungen gezeichnet, bis ein Netz des Lebens dargestellt ist. ⓘ

Trophische Ebenen

Eine trophische Pyramide (a) und ein Nahrungsnetz (b) zur Veranschaulichung der ökologischen Beziehungen zwischen Lebewesen, die typisch für ein nordboreales terrestrisches Ökosystem sind. Die trophische Pyramide stellt grob die Biomasse (normalerweise gemessen als Gesamttrockengewicht) auf jeder Ebene dar. Pflanzen haben im Allgemeinen die größte Biomasse. Die Namen der trophischen Kategorien sind auf der rechten Seite der Pyramide angegeben. Einige Ökosysteme, wie z. B. viele Feuchtgebiete, sind nicht streng pyramidenförmig aufgebaut, da Wasserpflanzen nicht so produktiv sind wie langlebige Landpflanzen wie Bäume. Ökologische Trophiepyramiden sind in der Regel eine von drei Arten: 1) Zahlenpyramide, 2) Pyramide der Biomasse oder 3) Energiepyramide. ⓘ

Eine trophische Ebene (von griechisch troph, τροφή, trophē, was "Nahrung" oder "Fütterung" bedeutet) ist "eine Gruppe von Organismen, die einen beträchtlichen Teil ihrer Energie von der niedrigeren, benachbarten Ebene (gemäß den ökologischen Pyramiden), die der abiotischen Quelle näher ist, bezieht". Verbindungen in Nahrungsnetzen stellen in erster Linie Nahrungsbeziehungen oder Trophismus zwischen den Arten her. Die biologische Vielfalt innerhalb von Ökosystemen kann in Form von trophischen Pyramiden organisiert werden, wobei die vertikale Dimension die Nahrungsbeziehungen darstellt, die von der Basis der Nahrungskette bis hin zu den Spitzenräubern immer weiter entfernt sind, und die horizontale Dimension die Abundanz oder Biomasse auf jeder Ebene darstellt. Wenn die relative Häufigkeit oder Biomasse jeder Art in die jeweilige trophische Ebene einsortiert wird, ergibt sich auf natürliche Weise eine "Zahlenpyramide". ⓘ

Die Arten werden grob in Autotrophe (oder Primärproduzenten), Heterotrophe (oder Konsumenten) und Detritivore (oder Zersetzer) eingeteilt. Autotrophe sind Organismen, die ihre eigene Nahrung (die Produktion ist größer als die Atmung) durch Photosynthese oder Chemosynthese herstellen. Heterotrophe sind Organismen, die sich von anderen ernähren müssen, um Nahrung und Energie zu erhalten (die Atmung übersteigt die Produktion). Heterotrophe Organismen können weiter in verschiedene Funktionsgruppen unterteilt werden, darunter Primärkonsumenten (reine Pflanzenfresser), Sekundärkonsumenten (fleischfressende Raubtiere, die sich ausschließlich von Pflanzenfressern ernähren) und Tertiärkonsumenten (Raubtiere, die sich von einer Mischung aus Pflanzenfressern und Raubtieren ernähren). Allesfresser lassen sich nicht eindeutig einer funktionellen Kategorie zuordnen, da sie sowohl pflanzliches als auch tierisches Gewebe fressen. Es wird vermutet, dass Allesfresser einen größeren funktionalen Einfluss als Raubtiere haben, da sie im Vergleich zu Pflanzenfressern relativ ineffizient grasen. ⓘ

Trophische Ebenen sind Teil der ganzheitlichen oder komplexen Systembetrachtung von Ökosystemen. Jede trophische Ebene enthält nicht miteinander verwandte Arten, die in Gruppen zusammengefasst werden, weil sie gemeinsame ökologische Funktionen haben, was eine makroskopische Sicht auf das System ermöglicht. Während das Konzept der trophischen Ebenen einen Einblick in den Energiefluss und die Kontrolle von oben nach unten innerhalb der Nahrungsnetze bietet, wird es durch das Vorherrschen von Allesfressern in realen Ökosystemen gestört. Dies hat einige Ökologen dazu veranlasst, "zu wiederholen, dass die Vorstellung, dass Arten eindeutig in diskreten, homogenen trophischen Ebenen aggregieren, eine Fiktion ist". Dennoch haben neuere Studien gezeigt, dass es tatsächlich trophische Ebenen gibt, aber "oberhalb der trophischen Ebene der Pflanzenfresser sind die Nahrungsnetze besser als ein verworrenes Netz von Allesfressern zu charakterisieren". ⓘ

Schlüsselspezies

Seeotter, ein Beispiel für eine Schlüsselart ⓘ

Eine Schlüsselart ist eine Art, die mit einer unverhältnismäßig großen Zahl anderer Arten im Nahrungsnetz verbunden ist. Schlüsselarten haben in der trophischen Pyramide eine geringere Biomasse im Verhältnis zur Bedeutung ihrer Rolle. Die vielen Verbindungen, die eine Schlüsselart unterhält, bedeuten, dass sie die Organisation und Struktur ganzer Gemeinschaften aufrechterhält. Der Verlust einer Schlüsselart führt zu einer Reihe von dramatischen Kaskadeneffekten, die die trophische Dynamik und andere Verbindungen im Nahrungsnetz verändern und das Aussterben anderer Arten verursachen können. ⓘ

Seeotter (Enhydra lutris) werden häufig als Beispiel für eine Schlüsselart angeführt, weil sie die Dichte von Seeigeln, die sich von Kelp ernähren, begrenzen. Werden Seeotter aus dem System entfernt, grasen die Seeigel so lange, bis die Kelp-Bänke verschwunden sind, was dramatische Auswirkungen auf die Struktur der Gemeinschaft hat. So hat die Bejagung von Seeottern vermutlich indirekt zum Aussterben der Stellerschen Seekuh (Hydrodamalis gigas) geführt. Das Konzept der Schlüsselarten wurde zwar ausgiebig als Instrument zur Erhaltung der Artenvielfalt genutzt, aber es wurde auch kritisiert, weil es aus operativer Sicht nur unzureichend definiert ist. Es ist schwierig, experimentell zu bestimmen, welche Arten in den einzelnen Ökosystemen eine Schlüsselrolle spielen können. Darüber hinaus legt die Theorie des Nahrungsnetzes nahe, dass Schlüsselarten nicht unbedingt häufig vorkommen, so dass unklar ist, wie allgemein das Modell der Schlüsselarten angewendet werden kann. ⓘ

Komplexität

Komplexität wird als eine große Rechenleistung verstanden, die erforderlich ist, um zahlreiche interagierende Teile zusammenzufügen, und die die iterative Speicherkapazität des menschlichen Geistes übersteigt. Die globalen Muster der biologischen Vielfalt sind komplex. Diese Biokomplexität ergibt sich aus dem Zusammenspiel ökologischer Prozesse, die auf verschiedenen, ineinander übergehenden Maßstabsebenen wie Übergangsgebieten oder landschaftsübergreifenden Ökotonen ablaufen und Muster beeinflussen. Die Komplexität ergibt sich aus dem Zusammenspiel der verschiedenen Ebenen der biologischen Organisation, da Energie und Materie in größere Einheiten integriert werden, die sich über die kleineren Teile legen. "Was auf einer Ebene ein Ganzes war, wird auf einer höheren Ebene zu Teilen". Kleinräumige Muster erklären nicht notwendigerweise großräumige Phänomene, was durch den (von Aristoteles geprägten) Ausdruck "die Summe ist größer als die Teile" ausgedrückt wird. ⓘ

"In der Ökologie gibt es mindestens sechs verschiedene Arten von Komplexität: räumliche, zeitliche, strukturelle, prozessuale, verhaltensbezogene und geometrische Komplexität. Ausgehend von diesen Grundsätzen haben Ökologen emergente und selbstorganisierende Phänomene identifiziert, die auf verschiedenen Umwelteinflussebenen - von der molekularen bis zur planetarischen - wirken und auf jeder integrativen Ebene unterschiedliche Erklärungen erfordern. Ökologische Komplexität bezieht sich auf die dynamische Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen, die durch zufällige Fluktuationen in der Geschichte in mehrere sich verändernde Gleichgewichtszustände übergehen. Ökologische Langzeitstudien bieten wichtige Anhaltspunkte für ein besseres Verständnis der Komplexität und Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen über einen längeren Zeitraum und in einem größeren räumlichen Maßstab. Diese Studien werden im Rahmen des internationalen ökologischen Langzeitnetzwerks (LTER) durchgeführt. Das am längsten existierende Experiment ist das Park Grass Experiment, das 1856 begonnen wurde. Ein weiteres Beispiel ist die Hubbard Brook-Studie, die seit 1960 durchgeführt wird. ⓘ

Ganzheitlichkeit

Der Holismus ist nach wie vor ein entscheidender Teil der theoretischen Grundlage der heutigen ökologischen Studien. Holismus befasst sich mit der biologischen Organisation des Lebens, die sich selbst in Schichten von emergenten Gesamtsystemen organisiert, die nach nicht reduzierbaren Eigenschaften funktionieren. Das bedeutet, dass Muster höherer Ordnung in einem funktionalen Gesamtsystem, wie z. B. einem Ökosystem, nicht durch eine einfache Summierung der Teile vorhergesagt oder verstanden werden können. "Neue Eigenschaften entstehen, weil die Komponenten interagieren, nicht weil die grundlegende Natur der Komponenten verändert wird. ⓘ

Ökologische Studien sind notwendigerweise holistisch im Gegensatz zu reduktionistisch. Holismus hat drei wissenschaftliche Bedeutungen oder Verwendungen, die mit der Ökologie identifiziert werden: 1) die mechanistische Komplexität von Ökosystemen, 2) die praktische Beschreibung von Mustern in quantitativen reduktionistischen Begriffen, bei denen Korrelationen identifiziert werden können, aber nichts über die kausalen Beziehungen ohne Bezug auf das gesamte System verstanden wird, was zu 3) einer metaphysischen Hierarchie führt, bei der die kausalen Beziehungen größerer Systeme ohne Bezug auf die kleineren Teile verstanden werden. Der wissenschaftliche Holismus unterscheidet sich von der Mystik, die sich denselben Begriff angeeignet hat. Ein Beispiel für metaphysischen Holismus ist die Tendenz zur Zunahme der äußeren Dicke von Schalen verschiedener Arten. Der Grund für die Dickenzunahme kann mit Hilfe der Prinzipien der natürlichen Selektion durch Prädation verstanden werden, ohne dass die biomolekularen Eigenschaften der Außenschalen erwähnt oder verstanden werden müssen. ⓘ

Beziehung zur Evolution

Ökologie und Evolutionsbiologie gelten als Schwesterdisziplinen der Biowissenschaften. Natürliche Selektion, Lebensgeschichte, Entwicklung, Anpassung, Populationen und Vererbung sind Beispiele für Konzepte, die gleichermaßen in die ökologische und evolutionäre Theorie einfließen. Morphologische, verhaltensbiologische und genetische Merkmale können beispielsweise auf Evolutionsbäumen abgebildet werden, um die historische Entwicklung einer Art in Bezug auf ihre Funktionen und Rollen unter verschiedenen ökologischen Bedingungen zu untersuchen. In diesem Rahmen überschneiden sich die Analyseinstrumente von Ökologen und Evolutionsforschern, da sie das Leben anhand gemeinsamer systematischer Prinzipien, wie der Phylogenetik oder dem Linnaeischen System der Taxonomie, organisieren, klassifizieren und untersuchen. Die beiden Disziplinen werden oft gemeinsam genannt, wie zum Beispiel im Titel der Zeitschrift Trends in Ecology and Evolution. Es gibt keine scharfe Grenze zwischen Ökologie und Evolution, und sie unterscheiden sich eher in ihren Anwendungsbereichen. Beide Disziplinen entdecken und erklären auftauchende und einzigartige Eigenschaften und Prozesse, die auf verschiedenen räumlichen oder zeitlichen Ebenen ablaufen. Auch wenn die Grenze zwischen Ökologie und Evolution nicht immer klar ist, untersuchen Ökologen die abiotischen und biotischen Faktoren, die die Evolutionsprozesse beeinflussen, und die Evolution kann schnell sein und auf ökologischen Zeitskalen von nur einer Generation ablaufen. ⓘ

Verhaltensökologie

Soziales Verhalten und Farbvariation bei unterschiedlich angepassten Chamäleonarten (Bradypodion spp.). Chamäleons ändern ihre Hautfarbe, um sie an ihren Hintergrund anzupassen, und nutzen die Farbe auch, um mit anderen Mitgliedern ihrer Art zu kommunizieren, z. B. dominante (links) und unterwürfige (rechts) Muster bei den drei oben genannten Arten (A-C). ⓘ

Alle Organismen können Verhaltensweisen zeigen. Selbst Pflanzen zeigen komplexes Verhalten, einschließlich Gedächtnis und Kommunikation. Verhaltensökologie ist die Untersuchung des Verhaltens eines Organismus in seiner Umwelt und seiner ökologischen und evolutionären Auswirkungen. Ethologie ist das Studium beobachtbarer Bewegungen oder Verhaltensweisen bei Tieren. Dazu gehören Untersuchungen der beweglichen Spermien von Pflanzen, des beweglichen Phytoplanktons, des Zooplanktons, das zum weiblichen Ei schwimmt, die Kultivierung von Pilzen durch Rüsselkäfer, der Paarungstanz eines Salamanders oder soziale Zusammenkünfte von Amöben. ⓘ

Anpassung ist das zentrale, verbindende Konzept der Verhaltensökologie. Verhaltensweisen können als Merkmale aufgezeichnet und vererbt werden, ähnlich wie die Augen- und Haarfarbe. Verhaltensweisen können sich durch natürliche Selektion zu adaptiven Merkmalen entwickeln, die einen funktionalen Nutzen haben und die reproduktive Fitness erhöhen. ⓘ

Gegenseitigkeit: Blatthüpfer (Eurymela fenestrata) werden von Ameisen (Iridomyrmex purpureus) in einer mutualistischen Beziehung geschützt. Die Ameisen schützen die Heuschrecken vor Raubtieren und regen sie zum Fressen an. Im Gegenzug scheiden die Heuschrecken, die sich von Pflanzen ernähren, Honigtau aus ihrem After aus, der den Ameisen Energie und Nährstoffe liefert. ⓘ

Raubtier-Beute-Wechselwirkungen sind ein einführendes Konzept für die Untersuchung von Nahrungsnetzen und die Verhaltensökologie. Beutetierarten können verschiedene Verhaltensanpassungen an Raubtiere zeigen, wie z. B. Ausweichen, Fliehen oder Verteidigen. Viele Beutetierarten sind mit mehreren Räubern konfrontiert, die sich im Grad ihrer Gefährdung unterscheiden. Um an ihre Umwelt angepasst zu sein und der Bedrohung durch Raubtiere zu begegnen, müssen Organismen ihren Energiehaushalt ausgleichen, während sie in verschiedene Aspekte ihrer Lebensgeschichte investieren, z. B. in Wachstum, Ernährung, Paarung, Sozialisierung oder die Veränderung ihres Lebensraums. Die in der Verhaltensökologie aufgestellten Hypothesen beruhen im Allgemeinen auf adaptiven Prinzipien der Erhaltung, Optimierung oder Effizienz. Die Hypothese der bedrohungssensitiven Raubtiervermeidung besagt beispielsweise, dass die Beutetiere den Grad der Bedrohung durch verschiedene Raubtiere abschätzen und ihr Verhalten dem aktuellen Risikoniveau anpassen sollten, oder dass die optimale Fluchtdistanz dort liegt, wo die erwartete Fitness nach der Begegnung maximiert wird, was von der anfänglichen Fitness der Beutetiere, den Vorteilen, die durch Nichtflucht erzielt werden können, den energetischen Fluchtkosten und dem erwarteten Fitnessverlust aufgrund des Raubtierrisikos abhängt. ⓘ

Aufwändige sexuelle Darbietungen und Körperhaltungen sind in der Verhaltensökologie von Tieren anzutreffen. Die Paradiesvögel zum Beispiel singen und zeigen während der Balz kunstvolle Ornamente. Diese Zurschaustellungen dienen einem doppelten Zweck: Sie signalisieren gesunde oder gut angepasste Individuen und begehrte Gene. Die Zurschaustellung wird durch die sexuelle Selektion als Werbung für die Qualität von Merkmalen unter den Bewerbern gesteuert. ⓘ

Kognitive Ökologie

Die kognitive Ökologie integriert Theorien und Beobachtungen aus der Evolutionsökologie und der Neurobiologie, vor allem der Kognitionswissenschaft, um zu verstehen, wie sich die Interaktion von Tieren mit ihrem Lebensraum auf ihre kognitiven Systeme auswirkt und wie diese Systeme ihr Verhalten in einem ökologischen und evolutionären Rahmen einschränken. "Bis vor kurzem haben die Kognitionswissenschaftler jedoch der grundlegenden Tatsache, dass sich kognitive Eigenschaften unter bestimmten natürlichen Bedingungen entwickelt haben, nicht genügend Aufmerksamkeit geschenkt. Durch die Berücksichtigung des Selektionsdrucks auf die Kognition kann die kognitive Ökologie zur intellektuellen Kohärenz der multidisziplinären Untersuchung der Kognition beitragen." Als eine Studie, die sich mit der "Kopplung" oder den Interaktionen zwischen Organismus und Umwelt befasst, ist die kognitive Ökologie eng mit dem Enaktivismus verbunden, einem Bereich, der auf der Ansicht beruht, dass "...wir den Organismus und die Umwelt als in gegenseitiger Spezifizierung und Selektion miteinander verbunden sehen müssen...". ⓘ

Soziale Ökologie

Sozial-ökologische Verhaltensweisen sind bei sozialen Insekten, Schleimpilzen, sozialen Spinnen, der menschlichen Gesellschaft und Nacktmullen zu beobachten, wo sich Eusozialismus entwickelt hat. Zu den sozialen Verhaltensweisen gehören wechselseitig vorteilhafte Verhaltensweisen zwischen Verwandten und Nestgefährten, die sich aus der Verwandtenselektion und der Gruppenselektion ergeben haben. Die Verwandtenselektion erklärt Altruismus durch genetische Beziehungen, wobei ein altruistisches Verhalten, das zum Tod führt, durch das Überleben genetischer Kopien unter den überlebenden Verwandten belohnt wird. Die sozialen Insekten, darunter Ameisen, Bienen und Wespen, sind die bekanntesten Vertreter dieser Art von Beziehungen, da die männlichen Drohnen Klone sind, die dieselbe genetische Ausstattung haben wie alle anderen Männchen der Kolonie. Im Gegensatz dazu finden Gruppenselektionisten Beispiele für Altruismus unter nicht-genetischen Verwandten und erklären dies durch eine auf die Gruppe wirkende Selektion, wobei es für Gruppen selektiv vorteilhaft ist, wenn ihre Mitglieder einander gegenüber altruistische Verhaltensweisen zeigen. Gruppen mit überwiegend altruistischen Mitgliedern überleben besser als Gruppen mit überwiegend egoistischen Mitgliedern. ⓘ

Koevolution

Hummeln und die Blumen, die sie bestäuben, haben sich gemeinsam entwickelt, so dass beide voneinander abhängig geworden sind, um zu überleben. ⓘ

Parasitismus: Ein Spinnentier wird von Milben parasitiert. Der Weberknecht wird verzehrt, während die Milben davon profitieren, dass sie sich auf ihrem Wirt fortbewegen und von ihm ernähren. ⓘ

Ökologische Interaktionen lassen sich grob in eine Wirts- und eine Partnerbeziehung einteilen. Ein Wirt ist jedes Wesen, das ein anderes beherbergt, das als Partner bezeichnet wird. Beziehungen innerhalb einer Art, die für beide Seiten oder auf Gegenseitigkeit beruhen, werden als Mutualismus bezeichnet. Beispiele für Mutualismus sind pilzbewohnende Ameisen, die eine landwirtschaftliche Symbiose eingehen, Bakterien, die in den Eingeweiden von Insekten und anderen Organismen leben, der Bestäubungskomplex aus Feigenwespe und Yucca-Motte, Flechten mit Pilzen und photosynthetischen Algen sowie Korallen mit photosynthetischen Algen. Besteht eine physische Verbindung zwischen Wirt und Partner, wird die Beziehung als Symbiose bezeichnet. Etwa 60 % aller Pflanzen haben zum Beispiel eine symbiotische Beziehung zu arbuskulären Mykorrhizapilzen, die in ihren Wurzeln leben und ein Netzwerk zum Austausch von Kohlenhydraten gegen Mineralstoffe bilden. ⓘ

Indirekte Mutualismen treten auf, wenn die Organismen getrennt voneinander leben. So liefern beispielsweise Bäume, die in den Äquatorialregionen der Erde leben, Sauerstoff in die Atmosphäre, der die in den entfernten Polarregionen der Erde lebenden Arten ernährt. Diese Beziehung wird als Kommensalismus bezeichnet, weil viele andere Organismen von der sauberen Luft profitieren, ohne dass den Bäumen, die den Sauerstoff liefern, Kosten oder Schaden entstehen. Wenn der Partner profitiert, während der Wirt leidet, wird die Beziehung als Parasitismus bezeichnet. Obwohl Parasiten ihrem Wirt Kosten verursachen (z. B. durch Schädigung der Fortpflanzungsorgane oder der Vermehrungsorgane oder durch Verweigerung der Dienste eines nützlichen Partners), ist ihr Nettoeffekt auf die Fitness des Wirts nicht unbedingt negativ und daher schwer vorherzusagen. Die Koevolution wird auch durch den Wettbewerb zwischen Arten oder zwischen Mitgliedern derselben Art unter dem Banner des gegenseitigen Antagonismus vorangetrieben, z. B. wenn Gräser um Wachstumsraum konkurrieren. Die Red-Queen-Hypothese geht beispielsweise davon aus, dass Parasiten die lokal verbreiteten genetischen Abwehrsysteme ihres Wirts aufspüren und sich darauf spezialisieren, was die Evolution der sexuellen Fortpflanzung vorantreibt, um die genetische Zusammensetzung der Populationen zu diversifizieren, die auf den antagonistischen Druck reagieren. ⓘ

Biogeografie

Biogeografie (eine Verschmelzung von Biologie und Geografie) ist die vergleichende Untersuchung der geografischen Verteilung von Organismen und der entsprechenden Entwicklung ihrer Merkmale in Raum und Zeit. Das Journal of Biogeography wurde 1974 gegründet. Biogeografie und Ökologie haben viele ihrer disziplinären Wurzeln gemeinsam. Die Theorie der Inselbiogeographie, die 1967 von Robert MacArthur und Edward O. Wilson veröffentlicht wurde, gilt als eine der Grundlagen der ökologischen Theorie. ⓘ

Die Biogeografie hat eine lange Geschichte in den Naturwissenschaften, die sich mit der räumlichen Verteilung von Pflanzen und Tieren befasst. Ökologie und Evolution bilden den erklärenden Kontext für biogeografische Studien. Biogeografische Muster ergeben sich aus ökologischen Prozessen, die die Verteilung des Verbreitungsgebiets beeinflussen, wie z. B. Migration und Ausbreitung, und aus historischen Prozessen, die Populationen oder Arten in verschiedene Gebiete aufteilen. Die biogeografischen Prozesse, die zur natürlichen Aufspaltung von Arten führen, erklären einen Großteil der modernen Verteilung der Biota der Erde. Die Aufspaltung von Abstammungslinien innerhalb einer Art wird als Vikariatsbiogeographie bezeichnet und ist eine Teildisziplin der Biogeographie. Es gibt auch praktische Anwendungen auf dem Gebiet der Biogeografie, die ökologische Systeme und Prozesse betreffen. So ist beispielsweise die Reichweite und Verteilung der biologischen Vielfalt und invasiver Arten als Reaktion auf den Klimawandel ein ernsthaftes Anliegen und ein aktives Forschungsgebiet im Zusammenhang mit der globalen Erwärmung. ⓘ

r/K-Auswahltheorie

Ein Konzept der Populationsökologie ist die r/K-Selektionstheorie, eines der ersten Vorhersagemodelle in der Ökologie, das zur Erklärung der Evolution der Lebensgeschichte verwendet wurde. Dem r/K-Selektionsmodell liegt die Annahme zugrunde, dass sich der natürliche Selektionsdruck mit der Bevölkerungsdichte ändert. Wenn beispielsweise eine Insel erstmals besiedelt wird, ist die Dichte der Individuen gering. Der anfängliche Anstieg der Populationsgröße wird nicht durch Konkurrenz begrenzt, so dass eine Fülle von Ressourcen für ein schnelles Populationswachstum zur Verfügung steht. In diesen frühen Phasen des Bevölkerungswachstums wirken dichteunabhängige Kräfte der natürlichen Selektion, die so genannte r-Selektion. Mit zunehmender Bevölkerungsdichte nähert sich die Population der Tragfähigkeit der Insel, so dass die Individuen gezwungen sind, stärker um die weniger verfügbaren Ressourcen zu konkurrieren. Unter überfüllten Bedingungen erfährt die Population dichteabhängige Kräfte der natürlichen Selektion, die so genannte K-Selektion. ⓘ

Im Modell der r/K-Selektion ist die erste Variable r die intrinsische Rate des natürlichen Wachstums der Populationsgröße und die zweite Variable K die Tragfähigkeit einer Population. Verschiedene Arten entwickeln unterschiedliche lebensgeschichtliche Strategien, die ein Kontinuum zwischen diesen beiden Selektionskräften abdecken. Eine r-selektierte Art zeichnet sich durch hohe Geburtenraten, geringe elterliche Investitionen und eine hohe Sterblichkeitsrate vor Erreichen der Geschlechtsreife aus. Die Evolution begünstigt hohe Fruchtbarkeitsraten bei r-selektierten Arten. Viele Insektenarten und invasive Arten weisen r-selektierte Merkmale auf. Im Gegensatz dazu hat eine K-selektierte Art niedrige Fruchtbarkeitsraten, hohe elterliche Investitionen in die Jungen und niedrige Sterblichkeitsraten, wenn die Individuen ausgewachsen sind. Menschen und Elefanten sind Beispiele für Arten, die K-selektierte Merkmale aufweisen, darunter Langlebigkeit und Effizienz bei der Umwandlung von mehr Ressourcen in weniger Nachkommen. ⓘ

Molekulare Ökologie

Die wichtige Beziehung zwischen Ökologie und genetischer Vererbung war schon vor den modernen Techniken der Molekularanalyse bekannt. Die molekulare ökologische Forschung wurde mit der Entwicklung schneller und leicht zugänglicher Gentechnologien wie der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) leichter durchführbar. Der Aufstieg der molekularen Technologien und der Zustrom von Forschungsfragen in dieses neue ökologische Gebiet führten 1992 zur Veröffentlichung der Molekularen Ökologie. Die Molekularökologie nutzt verschiedene Analysetechniken, um Gene in einem evolutionären und ökologischen Kontext zu untersuchen. Auch John Avise spielte 1994 mit der Veröffentlichung seines Buches Molecular Markers, Natural History and Evolution eine führende Rolle in diesem Wissenschaftsbereich. Neuere Technologien eröffneten eine Welle genetischer Analysen von Organismen, die früher aus ökologischer oder evolutionärer Sicht schwer zu untersuchen waren, wie Bakterien, Pilze und Fadenwürmer. Die Molekularökologie brachte ein neues Forschungsparadigma zur Untersuchung ökologischer Fragen hervor, die sonst als unlösbar galten. Molekulare Untersuchungen enthüllten zuvor verborgene Details in den winzigen Feinheiten der Natur und verbesserten die Auflösung von Fragen zur Verhaltens- und biogeografischen Ökologie. So hat die Molekularökologie beispielsweise promiskes Sexualverhalten und mehrere männliche Partner bei Baumschwalben aufgedeckt, von denen man bisher annahm, sie seien sozial monogam. In einem biogeografischen Kontext führte die Verbindung von Genetik, Ökologie und Evolution zu einer neuen Teildisziplin, der Phylogeografie. ⓘ

Humanökologie

Die Geschichte des Lebens auf der Erde ist eine Geschichte der Interaktion zwischen den Lebewesen und ihrer Umgebung. Die physische Form und die Gewohnheiten der Vegetation und der Tierwelt der Erde wurden weitgehend von der Umwelt geformt. Betrachtet man die gesamte irdische Zeitspanne, so ist der gegenteilige Effekt, bei dem das Leben seine Umgebung tatsächlich verändert, relativ gering gewesen. Nur in dem Augenblick, den das gegenwärtige Jahrhundert darstellt, hat eine Spezies, der Mensch, eine bedeutende Macht erlangt, um die Natur seiner Welt zu verändern.

Rachel Carson, "Stummer Frühling" ⓘ

Die Ökologie ist sowohl eine biologische Wissenschaft als auch eine Humanwissenschaft. Die Humanökologie ist eine interdisziplinäre Untersuchung der Ökologie unserer Spezies. "Die Humanökologie kann wie folgt definiert werden: (1) vom bioökologischen Standpunkt aus als das Studium des Menschen als ökologische Dominante in Pflanzen- und Tiergemeinschaften und -systemen; (2) vom bioökologischen Standpunkt aus einfach als ein weiteres Tier, das auf seine physische Umwelt einwirkt und von ihr beeinflusst wird; und (3) als ein menschliches Wesen, das sich in gewisser Weise vom tierischen Leben im Allgemeinen unterscheidet und mit der physischen und veränderten Umwelt auf besondere und kreative Weise interagiert. Eine wirklich interdisziplinäre Humanökologie wird sich höchstwahrscheinlich mit allen drei Aspekten befassen. Der Begriff wurde offiziell 1921 eingeführt, aber viele Soziologen, Geographen, Psychologen und andere Disziplinen interessierten sich schon Jahrhunderte zuvor für die Beziehungen des Menschen zu natürlichen Systemen, insbesondere im späten 19. ⓘ

Die ökologische Komplexität, mit der der Mensch durch die technologische Umgestaltung des planetarischen Bioms konfrontiert ist, hat das Anthropozän hervorgebracht. Diese einzigartigen Umstände haben den Bedarf an einer neuen, vereinheitlichenden Wissenschaft hervorgebracht, die als gekoppelte menschliche und natürliche Systeme bezeichnet wird und auf dem Gebiet der Humanökologie aufbaut, aber darüber hinausgeht. Ökosysteme sind durch die kritischen und allumfassenden lebenserhaltenden Funktionen, die sie aufrechterhalten, mit den menschlichen Gesellschaften verbunden. In Anerkennung dieser Funktionen und der Unfähigkeit traditioneller wirtschaftlicher Bewertungsmethoden, den Wert von Ökosystemen zu erkennen, hat das Interesse am sozial-natürlichen Kapital zugenommen, das die Möglichkeit bietet, den Bestand und die Nutzung von Informationen und Materialien, die aus den Gütern und Dienstleistungen von Ökosystemen stammen, zu bewerten. Ökosysteme produzieren, regulieren, erhalten und erbringen Leistungen, die für die menschliche Gesundheit (kognitiv und physiologisch) und die Wirtschaft von entscheidender Bedeutung sind, und sie bieten sogar eine Informations- oder Nachschlagefunktion als lebende Bibliothek, die Kindern, die sich mit der Komplexität der natürlichen Welt beschäftigen, Möglichkeiten für die wissenschaftliche und kognitive Entwicklung bietet. Ökosysteme stehen in einem wichtigen Zusammenhang mit der Humanökologie, da sie die ultimative Grundlage der globalen Wirtschaft bilden, da jede Ware und die Fähigkeit zum Austausch letztlich aus den Ökosystemen der Erde stammt. ⓘ

Wiederherstellung und Management

Bei der Bewirtschaftung von Ökosystemen geht es nicht nur um Wissenschaft, und sie ist auch nicht einfach eine Erweiterung der traditionellen Ressourcenbewirtschaftung; sie bietet eine grundlegende Neugestaltung der Art und Weise, wie Menschen mit der Natur zusammenarbeiten können.

Grumbine (1994) ⓘ

Die Ökologie ist eine Wissenschaft der Wiederherstellung, der Reparatur gestörter Gebiete durch menschliche Eingriffe, der Bewirtschaftung natürlicher Ressourcen und der Umweltverträglichkeitsprüfung. Edward O. Wilson sagte 1992 voraus, dass das 21. Jahrhundert "die Ära der Wiederherstellung in der Ökologie sein wird". Die Ökologiewissenschaft hat durch die industrielle Investition in die Wiederherstellung von Ökosystemen und ihren Prozessen an verlassenen Standorten nach Störungen einen Boom erlebt. Die Verwalter natürlicher Ressourcen, z. B. in der Forstwirtschaft, setzen Ökologen ein, um ökosystembasierte Methoden für die Planungs-, Betriebs- und Wiederherstellungsphasen der Landnutzung zu entwickeln, anzupassen und umzusetzen. Die Ökowissenschaft wird bei Methoden der nachhaltigen Ernte, des Managements von Krankheits- und Feuerausbrüchen, bei der Bewirtschaftung von Fischereibeständen, bei der Integration von Landnutzung mit Schutzgebieten und Gemeinden sowie bei der Erhaltung komplexer geopolitischer Landschaften eingesetzt. ⓘ

Beziehung zur Umwelt

Die Umwelt von Ökosystemen umfasst sowohl physikalische Parameter als auch biotische Eigenschaften. Sie ist dynamisch miteinander verknüpft und enthält Ressourcen für Organismen zu jedem Zeitpunkt ihres Lebenszyklus. Wie die Ökologie hat auch der Begriff Umwelt verschiedene konzeptionelle Bedeutungen und überschneidet sich mit dem Konzept der Natur. Umwelt "umfasst die physische Welt, die soziale Welt der menschlichen Beziehungen und die gebaute Welt der menschlichen Schöpfung". Die physische Umwelt befindet sich außerhalb der untersuchten biologischen Organisationsebene und umfasst abiotische Faktoren wie Temperatur, Strahlung, Licht, Chemie, Klima und Geologie. Die biotische Umwelt umfasst Gene, Zellen, Organismen, Mitglieder der gleichen Art (Artgenossen) und andere Arten, die sich einen Lebensraum teilen. ⓘ

Die Unterscheidung zwischen äußerer und innerer Umwelt ist jedoch eine Abstraktion, die das Leben und die Umwelt in Einheiten oder Tatsachen zerlegt, die in Wirklichkeit untrennbar sind. Zwischen der Umwelt und dem Leben gibt es eine gegenseitige Durchdringung von Ursache und Wirkung. Die Gesetze der Thermodynamik zum Beispiel gelten für die Ökologie durch ihren physikalischen Zustand. Wenn man die metabolischen und thermodynamischen Prinzipien versteht, kann man die Energie- und Materialflüsse in einem Ökosystem vollständig nachvollziehen. Auf diese Weise werden die Umwelt- und Ökologiebeziehungen anhand von begrifflich überschaubaren und isolierten materiellen Teilen untersucht. Nachdem die wirksamen Umweltbestandteile anhand ihrer Ursachen verstanden worden sind, werden sie jedoch konzeptionell zu einem integrierten Ganzen, einem holozönotischen System, wie es früher genannt wurde, zusammengefügt. Dies wird als dialektischer Ansatz der Ökologie bezeichnet. Der dialektische Ansatz untersucht die Teile, integriert aber den Organismus und die Umwelt zu einem dynamischen Ganzen (oder Umwelt). Die Veränderung eines ökologischen oder Umweltfaktors kann sich gleichzeitig auf den dynamischen Zustand eines ganzen Ökosystems auswirken. ⓘ

Störung und Widerstandsfähigkeit

Ökosysteme sind im Laufe der Zeit und im geografischen Raum regelmäßig mit natürlichen Umweltveränderungen und Störungen konfrontiert. Eine Störung ist jeder Prozess, der einer Gemeinschaft Biomasse entzieht, wie z. B. ein Feuer, eine Überschwemmung, eine Dürre oder ein Raubtier. Störungen treten in sehr unterschiedlichen Größenordnungen, Entfernungen und Zeiträumen auf und sind sowohl die Ursache als auch das Produkt natürlicher Schwankungen der Sterberate, der Artenzusammensetzung und der Biomassedichte innerhalb einer ökologischen Gemeinschaft. Diese Störungen schaffen Orte der Erneuerung, an denen sich aus dem Flickenteppich natürlicher Experimente und Möglichkeiten neue Richtungen ergeben. Die ökologische Resilienz ist ein Eckpfeiler der Theorie des Ökosystemmanagements. Die biologische Vielfalt stärkt die Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen und wirkt wie eine Art regenerative Versicherung. ⓘ

Metabolismus und die frühe Atmosphäre

Der Stoffwechsel - die Geschwindigkeit, mit der Energie und materielle Ressourcen aus der Umwelt aufgenommen, in einem Organismus umgewandelt und für die Erhaltung, das Wachstum und die Fortpflanzung verwendet werden - ist ein grundlegendes physiologisches Merkmal.

Ernest et al. ⓘ

Die Erde entstand vor etwa 4,5 Milliarden Jahren. Als sie abkühlte und sich eine Kruste und Ozeane bildeten, wandelte sich ihre Atmosphäre von einer wasserstoffdominierten Atmosphäre zu einer Atmosphäre, die hauptsächlich aus Methan und Ammoniak bestand. Im Laufe der nächsten Milliarden Jahre verwandelte sich die Atmosphäre durch die Stoffwechselaktivitäten des Lebens in ein Gemisch aus Kohlendioxid, Stickstoff und Wasserdampf. Diese Gase veränderten die Art und Weise, wie das Sonnenlicht auf die Erdoberfläche traf, und der Treibhauseffekt hielt die Wärme zurück. In dem Gemisch aus reduzierenden und oxidierenden Gasen gab es ungenutzte Quellen freier Energie, die die Voraussetzungen für die Entwicklung primitiver Ökosysteme schufen, und so entwickelte sich auch die Atmosphäre. ⓘ

Das Blatt ist bei den meisten Pflanzen der primäre Ort der Photosynthese. ⓘ

Im Laufe der Geschichte befanden sich die Erdatmosphäre und die biogeochemischen Kreisläufe in einem dynamischen Gleichgewicht mit den planetarischen Ökosystemen. Die Geschichte ist gekennzeichnet durch Perioden bedeutender Veränderungen, gefolgt von Millionen von Jahren der Stabilität. Die Entwicklung der frühesten Organismen, wahrscheinlich anaerobe methanogene Mikroben, begann mit der Umwandlung von Wasserstoff aus der Atmosphäre in Methan (4H₂ + CO₂ → CH₄ + 2H₂O). Die anaerobe Photosynthese reduzierte die Wasserstoffkonzentration und erhöhte das atmosphärische Methan, indem sie Schwefelwasserstoff in Wasser oder andere Schwefelverbindungen umwandelte (z. B. 2H₂S + CO₂ + hv → CH₂O + H₂O + 2S). Frühe Formen der Gärung erhöhten ebenfalls den Methangehalt in der Atmosphäre. Der Übergang zu einer sauerstoffdominierten Atmosphäre (die Große Oxidation) begann erst vor etwa 2,4 bis 2,3 Milliarden Jahren, aber photosynthetische Prozesse setzten bereits 0,3 bis 1 Milliarde Jahre früher ein. ⓘ

Strahlung: Wärme, Temperatur und Licht

Die Biologie des Lebens funktioniert innerhalb eines bestimmten Temperaturbereichs. Wärme ist eine Form von Energie, die die Temperatur reguliert. Wärme beeinflusst die Wachstumsraten, die Aktivität, das Verhalten und die Primärproduktion. Die Temperatur hängt weitgehend vom Einfall der Sonnenstrahlung ab. Die räumlichen Schwankungen der Temperatur in Breiten- und Längsrichtung haben großen Einfluss auf das Klima und folglich auf die Verteilung der biologischen Vielfalt und das Niveau der Primärproduktion in den verschiedenen Ökosystemen oder Biomen der Erde. Wärme und Temperatur stehen in engem Zusammenhang mit der Stoffwechselaktivität. Poikilotherme beispielsweise haben eine Körpertemperatur, die weitgehend reguliert und von der Temperatur der äußeren Umgebung abhängig ist. Im Gegensatz dazu regulieren die Homöothermen ihre innere Körpertemperatur durch den Verbrauch von Stoffwechselenergie. ⓘ

Es besteht eine Beziehung zwischen Licht, Primärproduktion und ökologischem Energiehaushalt. Das Sonnenlicht ist der primäre Energieeintrag in die Ökosysteme des Planeten. Licht setzt sich aus elektromagnetischer Energie verschiedener Wellenlängen zusammen. Die Strahlungsenergie der Sonne erzeugt Wärme, liefert Photonen des Lichts, die als aktive Energie in den chemischen Reaktionen des Lebens gemessen werden, und wirkt auch als Katalysator für genetische Mutationen. Pflanzen, Algen und einige Bakterien absorbieren Licht und nehmen die Energie durch Photosynthese auf. Organismen, die in der Lage sind, Energie durch Photosynthese oder durch anorganische Fixierung von H₂S zu assimilieren, sind autotroph. Autotrophe Organismen, die für die Primärproduktion verantwortlich sind, nehmen Lichtenergie auf, die im Stoffwechsel als potenzielle Energie in Form von biochemischen enthalpischen Bindungen gespeichert wird. ⓘ

Physikalische Umgebungen

Wasser

Die Bedingungen in Feuchtgebieten wie flaches Wasser, hohe Pflanzenproduktivität und anaerobe Substrate bieten eine geeignete Umgebung für wichtige physikalische, biologische und chemische Prozesse. Aufgrund dieser Prozesse spielen Feuchtgebiete eine wichtige Rolle in den globalen Nährstoff- und Elementkreisläufen.

Cronk & Fennessy (2001)

Die Diffusion von Kohlendioxid und Sauerstoff ist im Wasser etwa 10.000 Mal langsamer als in der Luft. Wenn Böden überflutet werden, verlieren sie schnell Sauerstoff und werden hypoxisch (eine Umgebung mit einer O₂-Konzentration unter 2 mg/Liter) und schließlich völlig anoxisch, wo anaerobe Bakterien zwischen den Wurzeln gedeihen. Das Wasser beeinflusst auch die Intensität und die spektrale Zusammensetzung des Lichts, da es von der Wasseroberfläche und den untergetauchten Partikeln reflektiert wird. Wasserpflanzen weisen eine Vielzahl von morphologischen und physiologischen Anpassungen auf, die es ihnen ermöglichen, in diesen Umgebungen zu überleben, zu konkurrieren und sich zu diversifizieren. So enthalten ihre Wurzeln und Stängel große Lufträume (Aerenchym), die den effizienten Transport von Gasen (z. B. CO₂ und O₂) regulieren, die bei der Atmung und Photosynthese verwendet werden. Salzwasserpflanzen (Halophyten) verfügen über zusätzliche spezialisierte Anpassungen, wie die Entwicklung spezieller Organe zur Salzausscheidung und Osmoregulierung ihrer internen Salzkonzentration (NaCl), um in Mündungsgebieten, Brackwasser oder Ozeanen zu leben. Anaerobe Bodenmikroorganismen in aquatischer Umgebung nutzen Nitrat, Mangan- und Eisen(III)-Ionen, Sulfat, Kohlendioxid und einige organische Verbindungen; andere Mikroorganismen sind fakultative Anaerobier und nutzen Sauerstoff während der Atmung, wenn der Boden trockener wird. Durch die Aktivität der Bodenmikroorganismen und die Chemie des Wassers wird das Oxidations-Reduktions-Potenzial des Wassers verringert. Kohlendioxid wird zum Beispiel von methanogenen Bakterien zu Methan (CH₄) reduziert. Die Physiologie der Fische ist außerdem speziell darauf ausgerichtet, den Salzgehalt der Umwelt durch Osmoregulation auszugleichen. Ihre Kiemen bilden elektrochemische Gradienten, die die Salzausscheidung im Salzwasser und die Salzaufnahme im Süßwasser vermitteln. ⓘ

Schwerkraft

Die Form und die Energie des Bodens werden durch die Schwerkraft erheblich beeinflusst. In großem Maßstab ist die Verteilung der Gravitationskräfte auf der Erde ungleichmäßig und beeinflusst die Form und Bewegung tektonischer Platten sowie geomorphologische Prozesse wie Orogenese und Erosion. Diese Kräfte bestimmen viele der geophysikalischen Eigenschaften und die Verteilung der ökologischen Biome auf der Erde. Auf der Ebene der Organismen liefern die Schwerkräfte Richtungshinweise für das Wachstum von Pflanzen und Pilzen (Gravitropismus), Orientierungshinweise für Tierwanderungen und beeinflussen die Biomechanik und Größe von Tieren. Ökologische Merkmale wie die Verteilung der Biomasse in Bäumen während des Wachstums sind mechanischen Störungen unterworfen, da die Schwerkraft die Position und Struktur von Ästen und Blättern beeinflusst. Die Herz-Kreislauf-Systeme der Tiere sind funktionell angepasst, um den Druck und die Schwerkraft zu überwinden, die sich je nach den Merkmalen der Organismen (z. B. Höhe, Größe, Form), ihrem Verhalten (z. B. Tauchen, Laufen, Fliegen) und dem bewohnten Lebensraum (z. B. Wasser, heiße Wüsten, kalte Tundra) ändern. ⓘ

Druck

Der klimatische und osmotische Druck übt physiologische Zwänge auf Organismen aus, insbesondere auf solche, die in großen Höhen fliegen und atmen oder in große Meerestiefen tauchen. Diese Zwänge beeinflussen die vertikalen Grenzen der Ökosysteme in der Biosphäre, da die Organismen physiologisch empfindlich und an die atmosphärischen und osmotischen Wasserdruckunterschiede angepasst sind. So nimmt beispielsweise der Sauerstoffgehalt mit abnehmendem Druck ab und ist ein begrenzender Faktor für das Leben in höheren Lagen. Der Wassertransport durch Pflanzen ist ein weiterer wichtiger ökophysiologischer Prozess, der durch osmotische Druckgradienten beeinflusst wird. Der Wasserdruck in den Tiefen der Ozeane erfordert, dass sich die Organismen an diese Bedingungen anpassen. So sind beispielsweise tauchende Tiere wie Wale, Delfine und Robben speziell an die durch Wasserdruckunterschiede bedingten Schalländerungen angepasst. Die Unterschiede zwischen den Schleimaalarten sind ein weiteres Beispiel für die Anpassung an den Druck in der Tiefsee durch spezielle Proteinanpassungen. ⓘ

Wind und Turbulenz

Die Architektur der Blütenstände von Gräsern unterliegt dem physikalischen Druck des Windes und wird durch die Kräfte der natürlichen Auslese geformt, die die Windbestäubung (Anemophilie) erleichtern. ⓘ

Turbulente Kräfte in Luft und Wasser beeinflussen die Umwelt und die Verteilung, Form und Dynamik von Ökosystemen. Auf planetarischer Ebene werden die Ökosysteme durch die Zirkulationsmuster der globalen Passatwinde beeinflusst. Die Windkraft und die von ihr erzeugten turbulenten Kräfte können Wärme-, Nährstoff- und biochemische Profile von Ökosystemen beeinflussen. Zum Beispiel erzeugt Wind, der über die Oberfläche eines Sees strömt, Turbulenzen, die die Wassersäule durchmischen und das Umweltprofil beeinflussen, so dass thermisch geschichtete Zonen entstehen, die sich auf die Struktur von Fischen, Algen und anderen Teilen des aquatischen Ökosystems auswirken. Windgeschwindigkeit und Turbulenz beeinflussen auch die Evapotranspirationsraten und den Energiehaushalt von Pflanzen und Tieren. Windgeschwindigkeit, Temperatur und Feuchtigkeitsgehalt können variieren, wenn die Winde über verschiedene Landflächen und Höhenlagen ziehen. So treffen beispielsweise die Westwinde auf die Küsten- und Binnengebirge des westlichen Nordamerikas und erzeugen auf der Leeseite der Berge einen Regenschatten. Die Luft dehnt sich aus und die Feuchtigkeit kondensiert, wenn die Winde an Höhe gewinnen; dies wird als orografischer Auftrieb bezeichnet und kann zu Niederschlägen führen. Dieser Umweltprozess führt zu einer räumlichen Trennung der Artenvielfalt, da die an feuchtere Bedingungen angepassten Arten auf die küstennahen Gebirgstäler beschränkt sind und nicht in der Lage sind, über die trockenen Ökosysteme (z. B. im Columbia-Becken im westlichen Nordamerika) zu wandern, um sich mit Schwesterlinien zu vermischen, die in den inneren Gebirgssystemen angesiedelt sind. ⓘ

Feuer

Pflanzen wandeln Kohlendioxid in Biomasse um und geben Sauerstoff an die Atmosphäre ab. Vor etwa 350 Millionen Jahren (Ende des Devon) hatte die Photosynthese die Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre auf über 17 % gebracht, so dass die Verbrennung möglich wurde. Das Feuer setzt CO₂ frei und wandelt den Brennstoff in Asche und Teer um. Feuer ist ein bedeutender ökologischer Parameter, der viele Fragen bezüglich seiner Kontrolle und Unterdrückung aufwirft. Die Bedeutung des Feuers für die Ökologie und die Pflanzenwelt ist zwar schon lange bekannt, doch erst Charles Cooper machte in den 1960er Jahren auf das Problem der Waldbrände im Zusammenhang mit der Ökologie der Waldbrandbekämpfung und -bewirtschaftung aufmerksam. ⓘ

Die nordamerikanischen Ureinwohner gehörten zu den ersten, die das Feuerregime beeinflussten, indem sie dessen Ausbreitung in der Nähe ihrer Häuser kontrollierten oder Feuer anzündeten, um die Produktion von pflanzlichen Nahrungsmitteln und Korbwaren zu fördern. Feuer schafft eine heterogene Alters- und Baumkronenstruktur in Ökosystemen, und die veränderte Nährstoffversorgung des Bodens und die gelichtete Baumkronenstruktur eröffnen neue ökologische Nischen für die Ansiedlung von Sämlingen. Die meisten Ökosysteme sind an natürliche Feuerzyklen angepasst. Pflanzen zum Beispiel sind mit einer Vielzahl von Anpassungen ausgestattet, um mit Waldbränden umzugehen. Einige Arten (z. B. Pinus halepensis) können erst dann keimen, wenn ihre Samen einen Brand überlebt haben oder bestimmten Verbindungen aus dem Rauch ausgesetzt waren. Die durch die Umwelt ausgelöste Keimung der Samen wird als Serotinie bezeichnet. Feuer spielt eine wichtige Rolle für den Fortbestand und die Widerstandsfähigkeit von Ökosystemen. ⓘ

Böden

Der Boden ist die lebendige oberste Schicht aus mineralischem und organischem Schmutz, die die Oberfläche des Planeten bedeckt. Er ist das Hauptorganisationszentrum der meisten Ökosystemfunktionen und ist von entscheidender Bedeutung für die Agrarwissenschaft und die Ökologie. Durch die Zersetzung toter organischer Stoffe (z. B. Blätter auf dem Waldboden) entstehen Böden, die Mineralien und Nährstoffe enthalten, die der Pflanzenproduktion dienen. Die Gesamtheit der Bodenökosysteme des Planeten wird als Pedosphäre bezeichnet, in der eine große Biomasse der biologischen Vielfalt der Erde in trophischen Ebenen organisiert ist. Wirbellose Tiere, die sich von größeren Blättern ernähren und diese zerkleinern, erzeugen zum Beispiel kleinere Teile für kleinere Organismen in der Nahrungskette. Zusammengenommen sind diese Organismen die Detritivoren, die die Bodenbildung regulieren. Baumwurzeln, Pilze, Bakterien, Würmer, Ameisen, Käfer, Tausendfüßler, Spinnen, Säugetiere, Vögel, Reptilien, Amphibien und andere weniger bekannte Lebewesen bilden das trophische Netz des Lebens in Bodenökosystemen. Böden bilden zusammengesetzte Phänotypen, in denen anorganische Stoffe in die Physiologie einer ganzen Gemeinschaft eingebunden sind. Wenn Organismen sich ernähren und durch den Boden wandern, verdrängen sie physisch Material, ein ökologischer Prozess, der als Bioturbation bezeichnet wird. Dadurch werden die Böden belüftet und das heterotrophe Wachstum und die Produktion stimuliert. Die Mikroorganismen im Boden werden von der trophischen Dynamik des Ökosystems beeinflusst und fließen in diese zurück. Es lässt sich keine einzelne Kausalachse ausmachen, um die biologischen von den geomorphologischen Systemen in den Böden zu trennen. Paläoökologische Untersuchungen von Böden verorten den Ursprung der Bioturbation in einer Zeit vor dem Kambrium. Andere Ereignisse, wie die Evolution der Bäume und die Besiedlung des Landes im Devon, spielten eine wichtige Rolle bei der frühen Entwicklung des ökologischen Trophismus in Böden. ⓘ

Biogeochemie und Klima

Ökologen untersuchen und messen den Nährstoffhaushalt, um zu verstehen, wie diese Stoffe in der Umwelt reguliert werden, fließen und recycelt werden. Diese Forschung hat zu der Erkenntnis geführt, dass es eine globale Rückkopplung zwischen den Ökosystemen und den physikalischen Parametern unseres Planeten gibt, darunter Mineralien, Boden, pH-Wert, Ionen, Wasser und atmosphärische Gase. Sechs Hauptelemente (Wasserstoff, Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff, Schwefel und Phosphor; H, C, N, O, S und P) bilden den Aufbau aller biologischen Makromoleküle und fließen in die geochemischen Prozesse der Erde ein. Von der kleinsten Ebene der Biologie aus verstärken die kombinierten Auswirkungen von Milliarden und Abermilliarden ökologischer Prozesse die biogeochemischen Kreisläufe der Erde und regulieren sie letztlich. Das Verständnis der Beziehungen und Kreisläufe, die zwischen diesen Elementen und ihren ökologischen Pfaden vermittelt werden, ist für das Verständnis der globalen Biogeochemie von großer Bedeutung. ⓘ

Die Ökologie des globalen Kohlenstoffhaushalts ist ein Beispiel für die Verknüpfung von biologischer Vielfalt und Biogeochemie. Es wird geschätzt, dass die Ozeane der Erde 40.000 Gigatonnen (Gt) Kohlenstoff enthalten, dass die Vegetation und der Boden 2070 Gt enthalten und dass die Emissionen fossiler Brennstoffe 6,3 Gt Kohlenstoff pro Jahr betragen. Im Laufe der Erdgeschichte kam es zu erheblichen Umstrukturierungen dieser globalen Kohlenstoffbudgets, die zu einem großen Teil durch die Ökologie des Bodens gesteuert wurden. So haben beispielsweise vulkanische Ausgasungen, die Oxidation von in Feuchtgebieten gespeichertem Methan und Gase aus dem Meeresboden im frühen bis mittleren Eozän die CO₂-Konzentration in der Atmosphäre auf Werte von bis zu 3500 ppm erhöht. ⓘ

Im Oligozän, vor fünfundzwanzig bis zweiunddreißig Millionen Jahren, kam es zu einer weiteren bedeutenden Umstrukturierung des globalen Kohlenstoffkreislaufs, als die Gräser einen neuen Photosynthesemechanismus, die C₄-Photosynthese, entwickelten und ihr Verbreitungsgebiet ausweiteten. Dieser neue Weg entwickelte sich als Reaktion auf den Rückgang der atmosphärischen CO₂-Konzentration unter 550 ppm. Die relative Häufigkeit und Verteilung der biologischen Vielfalt verändert die Dynamik zwischen Organismen und ihrer Umwelt, so dass Ökosysteme sowohl Ursache als auch Wirkung in Bezug auf den Klimawandel sein können. Vom Menschen verursachte Veränderungen in den Ökosystemen der Erde (z. B. Störungen, Verlust der biologischen Vielfalt, Landwirtschaft) tragen zum Anstieg der Treibhausgaskonzentration in der Atmosphäre bei. Die Veränderung des globalen Kohlenstoffkreislaufs im nächsten Jahrhundert wird voraussichtlich zu einem Anstieg der planetarischen Temperaturen, zu extremeren Wetterschwankungen, zu einer veränderten Verteilung der Arten und zu einer höheren Aussterberate führen. Die Auswirkungen der globalen Erwärmung sind bereits in schmelzenden Gletschern, schmelzenden Gebirgseiskappen und steigenden Meeresspiegeln zu erkennen. Infolgedessen verändert sich die Verteilung der Arten entlang der Küsten und in kontinentalen Gebieten, wo die Wanderungsmuster und Brutgebiete den vorherrschenden Klimaveränderungen folgen. Große Teile des Permafrostbodens schmelzen und bilden ein neues Mosaik überschwemmter Gebiete, in denen die Zersetzungsaktivität des Bodens zunimmt, was die Methanemissionen (CH₄) erhöht. Der Anstieg des atmosphärischen Methans ist im Zusammenhang mit dem globalen Kohlenstoffkreislauf besorgniserregend, da Methan ein Treibhausgas ist, das langwellige Strahlung auf einer 100-Jahres-Skala 23 Mal effektiver absorbiert als CO₂. Es besteht also ein Zusammenhang zwischen der globalen Erwärmung, der Zersetzung und der Atmung in Böden und Feuchtgebieten, was zu erheblichen Klima-Rückkopplungen und global veränderten biogeochemischen Kreisläufen führt. ⓘ

Geschichte

Frühe Anfänge

Unter Ökologie versteht man die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur Umwelt, die im weitesten Sinne alle "Existenzbedingungen" umfasst. So erklärt die Evolutionstheorie die hauswirtschaftlichen Beziehungen der Organismen mechanistisch als notwendige Folgen wirksamer Ursachen und bildet so die monistische Grundlage der Ökologie.

Ernst Haeckel (1866) ⓘ

Die Ökologie hat einen komplexen Ursprung, der zu einem großen Teil auf ihren interdisziplinären Charakter zurückzuführen ist. Die griechischen Philosophen der Antike wie Hippokrates und Aristoteles gehörten zu den ersten, die naturkundliche Beobachtungen aufzeichneten. Sie betrachteten das Leben jedoch im Sinne des Essenzialismus, bei dem Arten als statische, unveränderliche Dinge begriffen wurden, während Sorten als Abweichungen von einem idealisierten Typus angesehen wurden. Dies steht im Gegensatz zum modernen Verständnis der ökologischen Theorie, in der die Varietäten als die eigentlichen Phänomene von Interesse betrachtet werden und eine Rolle bei der Entstehung von Anpassungen durch natürliche Selektion spielen. Frühe Vorstellungen von Ökologie, wie z. B. ein Gleichgewicht und eine Regulierung in der Natur, lassen sich bis zu Herodot (gestorben um 425 v. Chr.) zurückverfolgen, der in seiner Beobachtung der "natürlichen Zahnheilkunde" eine der frühesten Darstellungen des Mutualismus beschrieb. Er stellte fest, dass badende Nilkrokodile ihr Maul öffneten, um dem Flussuferläufer sicheren Zugang zu gewähren, damit er Blutegel herauszupfen konnte, was dem Flussuferläufer Nahrung und dem Krokodil Mundhygiene verschaffte. Aristoteles hatte einen frühen Einfluss auf die philosophische Entwicklung der Ökologie. Er und sein Schüler Theophrastus machten umfangreiche Beobachtungen über die Wanderungen von Pflanzen und Tieren, die Biogeografie, die Physiologie und ihr Verhalten und lieferten damit eine frühe Entsprechung zum modernen Konzept der ökologischen Nische. ⓘ

Nirgendwo lässt sich deutlicher veranschaulichen, was man die Sensibilität eines solchen organischen Komplexes nennen könnte - ausgedrückt durch die Tatsache, dass alles, was auf eine zu ihm gehörende Art einwirkt, sich rasch in irgendeiner Form auf die gesamte Ansammlung auswirken muss. Auf diese Weise wird dem Leser vor Augen geführt, dass es unmöglich ist, irgendeine Form ohne Bezug zu den anderen Formen vollständig zu studieren, und dass es notwendig ist, einen umfassenden Überblick über das Ganze zu gewinnen, um ein zufriedenstellendes Verständnis jedes Teils zu erlangen.

Stephen Forbes (1887) ⓘ

Ernst Haeckel (links) und Eugenius Warming (rechts), zwei Begründer der Ökologie ⓘ

Ökologische Konzepte wie Nahrungsketten, Populationsregulierung und Produktivität wurden erstmals in den 1700er Jahren durch die veröffentlichten Arbeiten des Mikroskopikers Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) und des Botanikers Richard Bradley (1688-1732) entwickelt. Der Biogeograf Alexander von Humboldt (1769-1859) war ein früher Pionier des ökologischen Denkens und gehörte zu den ersten, die ökologische Gradienten erkannten, d. h. Arten, die entlang von Umweltgradienten ersetzt oder in ihrer Form verändert werden, wie z. B. eine Steigung, die sich entlang eines Höhenunterschieds bildet. Humboldt ließ sich von Isaac Newton inspirieren, als er eine Form der "terrestrischen Physik" entwickelte. In Newtonscher Manier brachte er eine wissenschaftliche Messgenauigkeit in die Naturgeschichte ein und spielte sogar auf Konzepte an, die die Grundlage für ein modernes ökologisches Gesetz über die Beziehungen zwischen Arten und Gebieten bilden. Naturhistoriker wie Humboldt, James Hutton und Jean-Baptiste Lamarck (unter anderem) legten die Grundlagen für die modernen ökologischen Wissenschaften. Der Begriff "Ökologie" () wurde von Ernst Haeckel in seinem Buch Generelle Morphologie der Organismen (1866) geprägt. Haeckel war Zoologe, Künstler, Schriftsteller und später auch Professor für vergleichende Anatomie. ⓘ

Die Meinungen darüber, wer der Begründer der modernen ökologischen Theorie ist, gehen auseinander. Einige sehen in Haeckels Definition den Anfang, andere meinen, es sei Eugenius Warming gewesen, der das Buch Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant Communities (1895), oder Carl Linnaeus' Prinzipien zur Ökonomie der Natur, die im frühen 18. Jahrhundert reiften. Linnaeus begründete einen frühen Zweig der Ökologie, den er Ökonomie der Natur nannte. Seine Arbeiten beeinflussten Charles Darwin, der Linnaeus' Formulierung über die Ökonomie oder das Gemeinwesen der Natur in Die Entstehung der Arten übernahm. Linnaeus war der erste, der das Gleichgewicht der Natur als überprüfbare Hypothese formulierte. Haeckel, der Darwins Werk bewunderte, definierte die Ökologie in Bezug auf die Ökonomie der Natur, was einige dazu veranlasst hat, zu fragen, ob Ökologie und Ökonomie der Natur synonym sind. ⓘ

Die Anlage des ersten ökologischen Experiments, das 1816 in einem Grasgarten in Woburn Abbey durchgeführt wurde, wurde von Charles Darwin in The Origin of Species festgehalten. Das Experiment untersuchte die Leistung verschiedener Artenmischungen, die in unterschiedlichen Böden gepflanzt wurden. ⓘ

Von Aristoteles bis Darwin wurde die natürliche Welt überwiegend als statisch und unveränderlich angesehen. Vor der Entstehung der Arten gab es nur wenig Verständnis für die dynamischen und wechselseitigen Beziehungen zwischen Organismen, ihren Anpassungen und der Umwelt. Eine Ausnahme bildet die 1789 erschienene Natural History of Selborne von Gilbert White (1720-1793), die von einigen als einer der frühesten Texte über Ökologie angesehen wird. Charles Darwin, der vor allem für seine Abhandlung über die Evolution bekannt ist, war einer der Begründer der Bodenökologie und erwähnte das erste ökologische Experiment in The Origin of Species. Die Evolutionstheorie veränderte die Herangehensweise der Forscher an die ökologischen Wissenschaften. ⓘ

Seit 1900

Die moderne Ökologie ist eine junge Wissenschaft, die erst gegen Ende des 19. Jahrhunderts (etwa zur gleichen Zeit, als die Evolutionsforschung an wissenschaftlichem Interesse gewann) große wissenschaftliche Aufmerksamkeit erregte. Die Wissenschaftlerin Ellen Swallow Richards führte den Begriff "Ökologie" (der sich schließlich in Hauswirtschaft umwandelte) möglicherweise bereits 1892 in den USA ein. ⓘ

Im frühen 20. Jahrhundert wandelte sich die Ökologie von einer eher beschreibenden Form der Naturgeschichte zu einer eher analytischen Form der wissenschaftlichen Naturgeschichte. Frederic Clements veröffentlichte 1905 das erste amerikanische Ökologiebuch, in dem er die Idee von Pflanzengemeinschaften als Superorganismus vorstellte. Diese Veröffentlichung löste eine Debatte zwischen ökologischem Holismus und Individualismus aus, die bis in die 1970er Jahre andauerte. Clements' Konzept des Superorganismus sah vor, dass Ökosysteme regelmäßige und festgelegte Stadien der Vegetationsentwicklung durchlaufen, die mit den Entwicklungsstadien eines Organismus vergleichbar sind. Das Clements'sche Paradigma wurde von Henry Gleason in Frage gestellt, der behauptete, dass sich ökologische Gemeinschaften aus der einzigartigen und zufälligen Verbindung einzelner Organismen entwickeln. Dieser Wahrnehmungswandel lenkte den Blick zurück auf die Lebensgeschichte einzelner Organismen und darauf, wie diese mit der Entwicklung von Gemeinschaftsverbänden zusammenhängt. ⓘ

Die Clementssche Superorganismus-Theorie war eine überzogene Anwendung einer idealistischen Form des Holismus. Der Begriff "Holismus" wurde 1926 von Jan Christiaan Smuts geprägt, einem südafrikanischen General und einer polarisierenden historischen Figur, die von Clements' Konzept des Superorganismus inspiriert war. Etwa zur gleichen Zeit leistete Charles Elton in seinem klassischen Buch Animal Ecology mit dem Konzept der Nahrungsketten Pionierarbeit. Elton definierte ökologische Zusammenhänge mit Hilfe von Konzepten wie Nahrungsketten, Nahrungskreisläufen und Nahrungsgröße und beschrieb numerische Beziehungen zwischen verschiedenen Funktionsgruppen und deren relative Häufigkeit. Eltons "Nahrungskreislauf" wurde in einem späteren ökologischen Text durch "Nahrungsnetz" ersetzt. Alfred J. Lotka brachte viele theoretische Konzepte ein, die thermodynamische Prinzipien auf die Ökologie anwenden. ⓘ

1942 verfasste Raymond Lindeman eine bahnbrechende Arbeit über die trophische Dynamik der Ökologie, die posthum veröffentlicht wurde, nachdem sie zunächst wegen ihrer theoretischen Ausrichtung abgelehnt worden war. Die trophische Dynamik bildete die Grundlage für einen Großteil der nachfolgenden Arbeiten über den Energie- und Materialfluss in Ökosystemen. Robert MacArthur entwickelte in den 1950er Jahren mathematische Theorien, Vorhersagen und Tests in der Ökologie, die eine wiederauflebende Schule von theoretischen mathematischen Ökologen inspirierten. Die Ökologie hat sich auch durch Beiträge aus anderen Ländern weiterentwickelt, darunter der Russe Wladimir Wernadskij und seine Begründung des Biosphärenkonzepts in den 1920er Jahren und der Japaner Kinji Imanishi und seine Konzepte der Harmonie in der Natur und der Lebensraumtrennung in den 1950er Jahren. Die wissenschaftliche Anerkennung von Beiträgen zur Ökologie aus nicht-englischsprachigen Kulturen wird durch Sprach- und Übersetzungsbarrieren erschwert. ⓘ

Diese ganze Vergiftungskette scheint also auf einer Basis von winzigen Pflanzen zu beruhen, die die ursprünglichen Konzentratoren gewesen sein müssen. Aber was ist mit dem anderen Ende der Nahrungskette - dem Menschen, der, wahrscheinlich in Unkenntnis all dieser Vorgänge, seine Angelausrüstung zusammengebaut, eine Reihe von Fischen aus dem Clear Lake gefangen und sie mit nach Hause genommen hat, um sie für sein Abendessen zu braten?

Rachel Carson (1962) ⓘ

Während der Umweltbewegung in den 1960er bis 1970er Jahren erlebte die Ökologie einen Aufschwung des öffentlichen und wissenschaftlichen Interesses. Es gibt starke historische und wissenschaftliche Verbindungen zwischen Ökologie, Umweltmanagement und Umweltschutz. Der historische Schwerpunkt und die poetisch-naturalistischen Schriften, in denen namhafte Ökologen in der Geschichte der Naturschutzbiologie wie Aldo Leopold und Arthur Tansley für den Schutz wilder Gebiete eintreten, wurden als weit entfernt von den städtischen Zentren angesehen, in denen, wie behauptet wird, die Konzentration von Verschmutzung und Umweltzerstörung zu finden ist. Palamar (2008) stellt fest, dass die Pionierinnen der frühen 1900er Jahre, die sich für die städtische Gesundheitsökologie (damals Euthenik genannt) einsetzten und Änderungen in der Umweltgesetzgebung herbeiführten, vom Mainstream-Umweltbewusstsein überschattet wurden. Frauen wie Ellen Swallow Richards und Julia Lathrop waren unter anderem Vorreiterinnen für die populäreren Umweltbewegungen nach den 1950er Jahren. ⓘ

1962 trug das Buch Stiller Frühling der Meeresbiologin und Ökologin Rachel Carson zur Mobilisierung der Umweltbewegung bei, indem sie die Öffentlichkeit auf die Bioakkumulation giftiger Pestizide wie DDT in der Umwelt aufmerksam machte. Carson nutzte die ökologische Wissenschaft, um einen Zusammenhang zwischen der Freisetzung von Umweltgiften und der Gesundheit von Mensch und Ökosystem herzustellen. Seitdem haben Ökologen daran gearbeitet, ihr Verständnis der Zerstörung der Ökosysteme des Planeten mit Umweltpolitik, Recht, Wiederherstellung und Verwaltung natürlicher Ressourcen zu verbinden. ⓘ

Forschungsansätze in der Ökologie

Am Beginn einer ökologischen Untersuchung steht vielfach eine statistisch-deskriptive Bestandsaufnahme, bei welcher die interessierenden Lebewesen oder anderen ökologischen Parameter erfasst werden und meist zugleich die korrespondierende Umwelt charakterisiert wird. Aus dem Vergleich von Befunden mehrerer Areale und Regionen oder Zeitabschnitten können unter Umständen Muster erkannt werden, beispielsweise wiederkehrende Artengemeinschaften, deren Vertreter offensichtlich ähnliche Ansprüche an die Umwelt stellen oder die aus anderen Gründen häufig gemeinsam (assoziiert) vorkommen. Derartige Ansätze führen zu Klassifikationssystemen der Umwelt, beispielsweise den Unterteilungen in Vegetationszonen oder pflanzensoziologische Einheiten, die vielfach auch für eine Kurzcharakterisierung von tierischen Biotopen (Lebensräumen) genutzt werden. Deskriptive Beschreibungen und Klassifizierungen sind vielfach ein erster wichtiger Schritt zu einer Hypothesenbildung. ⓘ

Kausalanalytische Fragestellungen ergeben sich in der Ökologie vielfach aus Beobachtungen in Natur- oder Kulturlandschaften oder auch durch intensive Beobachtungen einzelner Individuen oder Populationen. Korrelationen zwischen dem Vorkommen oder der Häufigkeit einer Art oder eines Genotyps einerseits und abiotischen Umweltfaktoren andererseits können Hinweise auf physiologisch-ökologische Ansprüche (Ressourcenbedürfnisse) von Arten geben. Biotop- und Nahrungsansprüche, räuberische und parasitische Gegenspieler sowie Raum- oder Nahrungskonkurrenten können erkannt oder vermutet werden. Die Art der vermuteten Wechselwirkung kann in Form einer Hypothese formuliert werden, die entweder durch weitere Beobachtungen, beispielsweise in anderen Regionen, oder durch gezielte Experimente im Labor oder im Freiland erhärtet oder falsifiziert wird. Freilandexperimente können beispielsweise so durchgeführt werden, dass bestimmte Organismen am Zutritt zu einer Beobachtungsfläche gehindert werden. So lassen sich durch Abzäunungen Kaninchen und Rehe von einer Wiese fernhalten, im Wasserkörper durch Netzstrukturen die Kleinfische, die ansonsten das Zooplankton fressen würden. Aus dem Systemverhalten der Umwelt, der in den vorliegenden Fällen jeweils eine wichtige trophische Komponente entzogen wurde, können präzisere Hypothesen über die Wechselwirkung im System entwickelt werden, die gegebenenfalls zur Verfeinerung selber wieder einem neuen Test unterworfen werden. ⓘ

Das Methodeninventar umfasst einerseits genuin ökologische Methoden (beispielsweise Detektions-, Fang- und Sammelmethoden, statistische Verfahren zur Auswertung bestimmter Verteilungsmuster), andererseits auch Methoden aus Nachbardisziplinen, darunter der Bodenkunde, Meteorologie, Limnologie, Genetik und stets auch der Statistik. Angewandte ökologische Forschung, speziell auch sozial-ökologische Forschung, benutzt daneben Methodeninventare, die in den Gesellschaftswissenschaften, in Ökonomie, Soziologie, Anthropologie und Psychologie entwickelt worden ist. Sozial-ökologische Analysen beziehen sich auf die materiellen und immateriellen Beziehungen zwischen Natur und menschlicher Gesellschaft; häufig wird in diesem Zusammenhang der Versuch unternommen, Lösungen für Nachhaltigkeitsprogramme zu finden. Ansätze, Aspekte der genannten verschiedenen Disziplinen zu vereinigen und zu diskutieren, finden sich beispielhaft in einzelnen Forschungsprojekten. ⓘ

Praktische ökologische Fragestellungen liegen ganz zentral auch im Natur- und Artenschutz vor, bei der Evaluierung der ökonomischen Bedeutung von Ökosystemen (den Ökosystemdienstleistungen) sowie in der Land- und Forstwirtschaft und der Fischereikunde. Stark angewandt ausgerichtet und mit Bedeutung im Umweltschutz ist das ökologische Monitoring, das bestimmte Organismen, Stoffe oder Zustandsgrößen der Umwelt erfasst, kategorisiert und als potenzielle Grundlage für Maßnahmen katalogisiert. Für alle diese Bereiche sind spezielle und teilweise normierte Verfahren entwickelt worden, die oft auch einen direkten Abgleich mit Planungsmaßnahmen und mit juristischen Vorgaben ermöglichen. ⓘ

Traditionelle Unterteilung der Ökologie

Traditionell wurde der Lehr- und Forschungsgegenstand der (biologischen) Ökologie im deutschen Sprachraum im 20. Jahrhundert in die drei Bereiche Autökologie, Populationsökologie und Synökologie (die Ökologie von Lebensgemeinschaften) unterteilt. Aus dem dritten Teilgebiet entwickelte sich auch die Ökosystemlehre. Später hinzugekommene Spezialbereiche waren neben anderen die Analyse der biologischen und ökologischen Vielfalt oder die Erforschung des Verhältnisses zwischen biologischer und struktureller Vielfalt und der Stabilität/Resistenz des ökologischen Systems gegenüber Störungen. Von botanischer Seite aus wurde – allerdings fast nur auf Kontinentaleuropa – ein ökologisch orientierter pflanzensoziologischer Ansatz seit etwa 1928 (begründet durch Josias Braun-Blanquet) verfolgt, der zu einer komplexen Klassifikation pflanzensoziologischer Einheiten sowie zu Listen von Zeigerpflanzen gemäß der damaligen (noch wenig von Neophyten und vom Klimawandel beeinflussten) Vegetation Mitteleuropas entwickelt wurde. ⓘ

Methodische und inhaltliche Schwierigkeiten ökologischer Forschung liegen in der hohen Komplexität der meisten ökologischen Systeme sowie ihrer stark nach stochastischen Prinzipien ablaufenden Dynamik und Wechselwirkung mit anderen Ökosystemen über Stoffflüsse und Organismenaustausch. Hinzu kommen immer wieder unvorhersehbare Einflüsse durch neuartige Umweltbelastungen, von Eutrophierungen über Klimaänderungen bis hin zur Einwanderung und Etablierung invasiver Arten aus anderen Regionen und Kontinenten. Dies behinderte auch von Anfang an die Entwicklung verlässlicher und stabiler Klassifikationssystemen der Umwelt, die während eines Großteils des 20. Jahrhunderts verfolgt wurden, am eindrücklichsten in der Pflanzensoziologie, aber selbst mit nachahmenden Versuchen in der Tierökologie. Die spezifischen und offenen Systemeigenschaften und Abhängigkeiten von Außenflüssen machen es grundsätzlich schwierig bis unmöglich, Prognosen über künftige Entwicklungen, beispielsweise Bestandsgrößen gefährdeter Tierarten, abzugeben. ⓘ

Autökologie: Ökologie der Arten

Aufgeschnittene Galle mit Larve der Buchengallmücke Mikiola fagi ⓘ

Die Autökologie ist als Begriff 1902 vom in der Schweiz lehrenden deutschen Botaniker Carl Schroeter geprägt worden und zunächst als Gegenbegriff zu Synökologie verstanden worden. Die Autökologie befasst sich mit den Wechselwirkungen zwischen Individuen und den Umweltfaktoren. Diese Umwelt-„Faktoren“, systemanalytisch besser als Einflussgrößen oder Steuergrößen kennzeichenbar, umfassen einerseits abiotische Einflussgrößen, wie Lichtintensität, Bodenfruchtbarkeit und atmosphärischen Druck, im aquatischen System unter anderem die tiefenabhängige Lichtintensität und -qualität, die Sauerstoffkonzentration und Ionenzusammensetzung im Wasser. Andererseits umfassen sie auch biotische Einflussfaktoren, wie Nahrungsqualität und -quantität oder die direkte Wechselbeziehung mit parasitischen oder symbiontischen Arten, bei Tieren auch verhaltensökologische Aspekte der Auseinandersetzung mit anderen Arten. ⓘ

Ein Grundkonzept dieses Ansatzes ist, dass Lebewesen generell nur innerhalb bestimmter Toleranzbereiche der Einzelfaktoren lebensfähig sind, soweit diese quantifiziert werden können. In der Realität ist die Sachlage komplex, indem die verschiedenen Einflussgrößen wechselseitig interagieren, ferner die Individuen auch eine gewisse, allerdings begrenzte physiologische Fähigkeit haben, sich auf suboptimale Bedingungen einzustellen und indem viele Toleranzgrenzen auch davon abhängen, welcher biologischer „Konkurrenzsituation“ sich die Arten im jeweiligen System ausgesetzt sehen. Schließlich ist im Laufe längerer Zeiträume auch mit einer gewissen Verschiebung der Toleranzbreite durch genetische Veränderungen, beispielsweise Allelfrequenzänderungen, zu rechnen. Die spezifischen Ansprüche oder Toleranzen einer Art gegenüber bestimmten Faktorenwerte sowie die Wechselwirkungen zwischen den Einflussgrößen werden durch das Konzept der ökologischen Nische umschrieben und analysiert und auch im Rahmen evolutionsbiologischer Interpretationen angewandt. ⓘ

Der Begriff Autökologie wird in der modernen Lehre und Forschungspraxis aufgrund dieser vielfältigen Wechselbeziehungen nur noch selten verwendet, eher ersatzweise der Begriff Physiologische Ökologie bzw. als Adjektiv auch ökophysiologisch. ⓘ

Synökologie: Ökologie der Lebensgemeinschaften

Naturnaher Buchenwald in Mitteleuropa (hier Müritz-Nationalpark) als Beispiel eines verbreiteten Ökosystems ⓘ

Die Synökologie untersucht Lebensgemeinschaften der Natur unter ökologischen Gesichtspunkten. Der Begriff wurde, wie Autökologie, 1902 von Carl Schroeter geprägt und umfasste ehemals auch den Teil, der der heutigen Populationsökologie entspricht. Der Begriff wird allerdings nicht mehr häufig verwendet und ist dem Begriff und Konzept der Ökosystemanalyse gewichen, die von Anfang an auch neben der Lebensgemeinschaft den Energiefluss und Stoffkreislauf in den Fokus rückte. ⓘ

Aufgabenfeld der klassischen Synökologie ist die Analyse der interspezifischen Wechselwirkungen in der Gemeinschaft (Biozönose) und auch deren Abhängigkeiten vom „Biotop“, d. h. allen strukturellen Beziehungen und Einflussgrößen außerhalb der betrachteten Organismengemeinschaft. Biotop und Biozönose bildeten in dieser modellhafter Vereinfachung das Ökosystem, wobei diese Gegenüberstellung in der Realität aber nicht existiert, da das Biotop durch die Organismengemeinschaft selber auch verändert wird, zum Beispiel indem Regenwürmer und andere grabende und wurzelnde Organismen die lokalen Bodeneigenschaften beeinflussen. Zu zentralen traditionellen Forschungsthemen gehören Wechselwirkungen infolge von Konkurrenz, Räuber-Beute-Beziehungen (Prädation im engeren Sinne), Herbivorie, Wirt-Parasit-Verhältnissen und kooperative Beziehungen, die als Mutualismus-Beziehungen zusammengefasst werden können. Vielfach werden mathematische und statistische Methoden zur Beschreibung und Modellierung von Gemeinschaften eingesetzt, in der angewandten Forschung auch Modelle für (mehr oder weniger verlässliche) Prognosen. ⓘ

Ein verbreiteter Ansatz für die Analyse komplexer Gemeinschaften besteht darin, dass an vergleichsweise einfachen Systemen aus häufig nur zwei Arten durch Beobachtung, Experiment (auch in Langzeituntersuchungen) und Modellierung die Dynamik in Biozönosen untersucht wird. Das zugrunde liegende Verständnis ist, dass komplexe Gemeinschaften durch Reduzierung auf Teilaspekte überschaubarer gemacht und gleichsam exemplarisch verstanden werden können. So ist das Konzept der trophischen Stufen (Produzenten, Konsumenten und Destruenten) hieraus entstanden, auch wenn dies im Gesamt-Nahrungsnetz selber auch wieder eine modellhafte Vereinfachung darstellt. ⓘ

Neuere Schwerpunktbereiche

Naturgemäß können ökologische Problemstellungen unterschiedlich angegangen werden. So kann eine unorthodoxe Fragestellung, vielleicht hervorgerufen durch moderne verfügbare Methoden oder infolge neuartiger Umweltbelastungen, zum Ausgangspunkt für eine neue Schwerpunktbildung mit eigener Bezeichnung, eigener Problematik, Analytik und Interpretation werden. Die folgende Liste neuerer Ansätze ist nicht vollständig und verändert sich naturgemäß. Sie spiegelt aber die Unterschiedlichkeit der Herangehensweisen wider, wobei auch Überschneidungen auftreten. ⓘ

• Als chemische Ökologie bezeichnet man ab etwa den 1960er/70er Jahre zwei unterschiedliche Ansätze, zum einen die Erforschung des Auftretens und der Verteilung chemischer Substanzen in den Ökosystemen. Hierzu zählten auch die ab Mitte des 20. Jahrhunderts in großer Zahl und Menge auftretenden Umweltchemikalien, von denen bald auch Ab- und Umbauprodukte in der Umwelt zu finden waren. Zum anderen bezeichnet chemische Ökologie die Untersuchung der Rolle chemischer Signale in den Wechselbeziehungen von Organismen. Aus diesem Ansatz ergaben sich teilweise praktische Anwendungen, wie die Entwicklung von Methoden zur biologischen Schädlingsbekämpfung. In manchen Fällen gehen diese beiden Richtungen auch ineinander über, etwa wenn die Anwesenheit neuartiger Umweltchemikalien die chemische Kommunikation von Lebewesen stört.
• Die Evolutionsökologie untersucht Fragestellungen im Grenzgebiet von Ökologie und Evolution. Sie etablierte sich etwa in den 1960er bis 1970er Jahren, erfuhr aber zwei Jahrzehnte später durch Einführung molekulargenetischer Analysen eine Art Renaissance. Vielfach wurde und wird der Begriff im Bereich der Verhaltensanalyse eingesetzt, beispielsweise zur Untersuchung komplexer Paarungssysteme und der Analyse der Genweitergabe im Verlaufe der Generationenfolge. In einem weiteren Sinne werden aber unter Evolutionsökologie alle Aspekte zusammengefasst, die evolutionsbiologische Komponenten in der Analyse oder Interpretation beinhalten, denn viele ökologische Systeme sind zugleich genetisch evoluierende Systeme.
• Feuerökologie ist ein Wissenschaftszweig, der sich seit den 1970er Jahren etablierte. Dabei geht es um die natürliche Rolle von Bränden in verschiedenen Lebensräumen, die Anwendung des Feuers in traditionellen Formen der Landwirtschaft, seine kulturgeschichtliche Bedeutung und seine Auswirkungen auf Gesundheit, Umwelt und Klima.
• Als molekulare Ökologie bezeichnet man Ansätze und Methoden, ökologische Fragen mit molekulargenetischen Grundlagen zu untersuchen. Die Ausrichtung und Bezeichnungsweise etablierte sich um 1990, nachdem insbesondere die PCR-Technik den Einsatz molekularer Methoden in der Ökologie stark vereinfacht hat. Eine spezielle Bedeutung erlangte dieser Ansatz für Fragen aus der Populationsökologie und -biologie. Vielfach werden genetische Sequenzen als Marker benutzt, um Aussagen über die Populationsdifferenzierung auf genetischer Grundlage, über Arthybridisierung und genetische Vielfalt in einer Population oder einem Ökosystem machen zu können. Hierbei werden die verfügbaren oder interessierenden DNA-Komponenten im Systemausschnitt analysiert und zugeordnet. Auch die Verwendung des DNA-Barcoding zur Artbestimmung gehört hierzu.
• Die biologische Vielfalt kann sich je nach Ausrichtung auf die Vielfalt der Gene, der Arten und der Ökosysteme beziehen. Auch die Wechselwirkung von Klimawandel und Biodiversitätswandel ist zu einem Fokus in der Forschung geworden. Der Biodiversitätsbegriff wurde in den letzten 10 Jahren des 20. Jahrhunderts eingeführt, verbreitete sich allerdings bei uns erst im Laufe des ersten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts. Soweit Genome und Gensequenzen im Zentrum der Betrachtung stehen, wird gelegentlich auch von Umweltgenomik, Metagenomik oder Biodiversitätsgenomik gesprochen; diese Ausrichtungen sind erst mit der zeitsparenden und kostengünstigen Genomanalyse im zweiten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts im größeren Stile möglich geworden.
• Makroökologie ist ein Ansatz und eine Ausrichtung, die ab etwa 1990 aufkam, aber erst im 21. Jahrhundert eine größere Verbreitung fand. Hierbei werden Muster und Mechanismen erforscht, die über größere Regionen und teilweise auch im zeitlichen Ablauf für die untersuchten taxonomisch-ökologischen Einheiten (Arten, Merkmale, Artengemeinschaften) zu beobachten sind. Sie überschneidet sich teilweise mit anderen ökologischen Ansätzen und Disziplinen. ⓘ

Weitere Teilgebiete der Ökologie

Borstgrasweide mit Arnika ⓘ

Zahlreiche weitere Schwerpunktgebiete haben sich entwickelt, die teilweise ihren Höhepunkt hinter sich haben oder deren heutige Forschungsinhalte in andere ökologische Disziplinen gewechselt haben. So werden vielfach Forschungszweige, die früher innerhalb der sogenannten Tierökologie, Hydrobiologie oder Mikrobenökologie geführt wurden, heute eher unter Rubriken, wie Evolutionsökologie, Ökosystemanalyse oder molekulare Ökologie geführt. Die Gründe hierfür können bei den Wissenschaftler selber liegen, die sich nicht in einem „altbackenen“ Forschungsgebiet agierend sehen wollen. Sie liegen zuweilen aber auch in den Forschungsförderungsinstitutionen, die thematisch, konzeptionell und methodisch neuartig anmutende Ansätze und Inhalte zu unterstützen pflegen und nach deren Terminologie sich somit auch die beantragenden Wissenschaftler und Institutionen richten. ⓘ

Beispiele:

• Die Gliederung nach Organismengruppen ließ traditionell eine Tierökologie, Pflanzenökologie und Mikrobenökologie unterscheiden, die vielfach auch in getrennten Lehrbüchern abgehandelt waren.
• Die Gliederung nach Großlebensräumen der Erde ließ eine Unterscheidung zu nach Meeresökologie, Süßwasserökologie (Hydrobiologie oder Limnologie), terrestrische Ökologie (Festlandsökologie, sehr selten historisch auch Epeirologie genannt). In feinerer Unterteilung spricht man ferner von der Waldökologie, Flussökologie oder auch der Höhlenökologie und der Grundwasser-Ökologie. Die spezifische Wechselbeziehung zwischen Blüten und Insekten oder anderen Bestäubern wird im Rahmen der Blütenökologie (traditionell auch Blütenbiologie genannt) untersucht. Dem Luftraum widmet sich die Disziplin der Aeroökologie.
• Der Begriff der Theoretischen Ökologie wird manchmal synonym für die Grundlagenforschung in der Ökologie gebraucht, manchmal auch für das Herausarbeiten von mathematisch-formelmäßigen oder auch physikalisch-chemisch beschreibbaren Prinzipien der Ökologie (Räuber-Beute-Interaktion, Energiefluss, Stoffkreisläufe, formale Populationsgenetik u. a.). Unter anderem aus diesem Feld heraus haben sich auch viele Ökologische Modellierungen entwickelt, die heutzutage generell eine große Rolle spielen, auch wenn sie außerhalb der Wissenschaft oft mit Prognosen verwechselt werden.
• Die Angewandte Ökologie sieht sich (im Gegensatz zur Theoretischen oder Grundlagen-Ökologie) als direkt auf die Bedürfnisse des Menschen zugeschnitten. Zu ihr zählen traditionell die Forstökologie, die Schädlingsbekämpfung oder die Ökologie der Bienen und anderer wichtiger Nutztiere und -pflanzen. Auch die Ökologie der Gewässerreinhaltung gehört im Prinzip hierher, wird aber vielfach terminologisch eigenständig oder unter Hydrobiologie (auch Technische Hydrobiologie) geführt.
• Als Humanökologie bezeichnet man die Wirkung ökologischer Wechselbeziehungen zwischen der Menschheit und ihrer Umwelt, wobei die inhaltlichen Ausrichtungen entweder eher naturwissenschaftlich, technisch, planerisch oder gesellschaftswissenschaftlich sein können. Auch kann sich der Begriff Humanökologie entweder mehr auf die vorzivilisatorische Entwicklung der Menschheit beziehen (Ökologie indigener oder auch früherer Völker) oder aber auf die heutige Menschheit. Der Inhalt dieses Zweiges ist seit Ende des 20. Jahrhunderts partiell in den Begriff der Sozialökologie (und verwandter Begriffe) übernommen worden.
• Sozialökologie oder auch sozial-ökologische Forschung sind Bezeichnungen von überwiegend gesellschaftswissenschaftlich ausgerichteten Fragestellungen und Forschungsfeldern, in denen primär Aspekte der Nachhaltigkeit oder Forschungsinhalte anderer direkter Relevanz für die heutige menschliche Gesellschaft analysiert oder stark mitberücksichtigt werden, beispielsweise auch Ökologische Ökonomie. Wie stark naturwissenschaftliche Forschungskomponenten berücksichtigt werden und einfließen, hängt von der jeweiligen Institution bzw. sozialwissenschaftlichen „Schule“ ab.
• Die Zivilisationsökologie beschäftigt sich mit den Auswirkungen technischer Zivilisation auf Lebewesen und Lebensräume und mit Umweltproblemen und Lösungsansätzen zu ihrer Beherrschung. Sie ist vielfach stark sozialwissenschaftlich ausgerichtet, doch ist der Begriff, ähnlich wie der Begriff Humanökologie nicht (mehr) so stark verbreitet, wie etwa Sozialökologie.
• Die Verhaltensökologie untersucht Wechselwirkungen von tierischem Verhalten und Umweltfaktoren, heute vielfach auch mit Hilfe molekularer Methoden. Das menschliche Verhalten steht dabei traditionell nicht im Vordergrund, wird aber oft mitberücksichtigt, auch in Kooperation mit der Umweltpsychologie und verwandten Gebieten.
• Die Geoökologie (im ökologischen Sinne) untersucht das Zusammenwirken abiotischer Teilsysteme (z. B. Boden, Sicker- und Grundwasser) untereinander sowie mit biotischen Teilsystemen (z. B. Wurzeln, Regenwürmer). Sie gilt, in verschiedenen Ausprägungsformen, als ein Wissenschafts- und Lehrzweig an der Schnittstelle von Ökologie, Umweltchemie, Geographie und manchmal auch der Gesellschaftswissenschaften, bindet oft auch Aspekte der Bodenkunde, Hydrologie oder Fernerkundung mit ein.
• Die Bodenökologie untersucht die ökologischen Beziehungen der im Boden lebenden Organismen (Regenwürmer, Bodenmilben, Pilze), hat aber vielfach stark angewandten Charakter in Richtung Landwirtschaft, wo traditionell besonders der Bodenfruchtbarkeit Beachtung geschenkt wird.
• Die Stadt- oder Urbanökologie widmet sich den global rasant weiter zunehmenden dicht besiedelten städtischen Regionen, ihren spezifischen ökologischen Bedingungen und ihrer Fauna und Flora, die in Parks und Steinritzen, in Hausgärten und auf Ruderalstandorten leben. Auch die ökologischen Bedingungen der in den Stadtregionen lebenden oder arbeitenden Menschen kann Gegenstand der Urbanökologie sein. Das Gegenstück auf dem landwirtschaftlich genutzten Umland heißt zusammenfassend oft Agrarökologie.
• Die Paläoökologie studiert die ökologischen Bedingungen und Beziehungen vergangener Zeiten und Erdperioden, meist auf Basis von Gesteinen (häufig ehemalige Sedimentablagerungen), chemischen Inhaltsstoffen und Fossilresten. Zur Interpretation mancher Befunde können rezente Analogbeispiele herangezogen werden.
• Die Landschaftsökologie ist auf die räumliche Ausprägung ökologischer Zusammenhänge und Regelkreise gerichtet. Sie erforscht das Zusammenwirken von Biodiversität und Geodiversität auf der Ebene der daraus resultierenden Landschaftsdiversität. ⓘ

Wissenschaftstheoretische Erörterungen über ökologische Systeme

Von philosophisch-wissenschaftstheoretischer Seite wurde ab etwa dem Beginn des 20. Jahrhunderts darüber diskutiert, wie ökologische Systeme zu sehen, bewerten und untersuchen sind. Sollen sie primär als ganzheitliche Systeme, gleichsam als hoch-organisierte Superorganismen gesehen und analysiert werden, deren Arten alle bestimmte Funktionen innehaben und wo erst deren harmonisches Gesamtspiel das Funktionieren des Ökosystems gewährleistet? Die beobachteten oder scheinbaren homoeostatischen Stabilisierungen ergäben sich dann gleichsam aus dem Systemverhalten. Oder sind Ökosysteme eher als mehr oder weniger zufällige Aggregationen von Populationen und Arten zu sehen und analysieren, die sich gleichsam in das Gesamtsystem einpassen. Dieser Gegensatz tangierte auch die Frage, ob sich Ökosysteme jeweils einem „Idealzustand“ nähern, einer „Klimaxgemeinschaft“, der man dann auch einen jeweils besonderen Namen geben mag, oder ob sie generell als stochastisch sich einstellende Übergangssysteme zu sehen sind. Über diese unterschiedlichen Konzepte der ökologischen Organisation und der angemessenen Forschungsansätze, philosophisch ausgedrückt auch über den ontologischen Status ökologischer Gemeinschaften, wurde in etlichen Kontroversen debattiert:

• Schon seit Anfang des 20. Jahrhunderts war darüber spekuliert worden, ob ökologische Systeme ganzheitlich, einem Organismus vergleichbar, betrachtet werden müssen oder ob das System eher von den Einzelkomponenten heraus zu verstehen ist. Insbesondere von Seiten des südafrikanischen Staatsmanns und Generals Jan Smuts war ab 1926 der Terminus Holismus in die Debatte geworfen worden. Dem gegenüber standen die Vertreter eines Individualismus-Konzepts, stark vertreten durch den US-amerikanischen Botaniker und Ökologen H.A. Gleason,
• Den stark klassifikatorischen Ansätzen in der Ökologie der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts, wie sie speziell von der pflanzensoziologischen Ausrichtung Deutschlands betrieben wurde, wurde ein Kontinuum- oder Gradientenkonzept gegenübergestellt. Die zentrale Frage der Debatte war, ob wir tatsächlich definierbare Lebensgemeinschaften vor uns haben oder aber eher kontinuierliche Übergänge im Sinne von Gradienten (eine Betrachtungsweise, die vor allem im amerikanischen Forschungsbereich dominierte, wo konsequenterweise auch keine pflanzensoziologischen Systeme definiert wurden. Heute hat man sich vom Superorganismus-Konzept für Ökosysteme verabschiedet und untersucht ökologische Systeme primär funktionell. Sie werden als offene Systeme gesehen, die gerade auch in der heutigen Zeit überall auf der Erde mit neu auftretenden invasiven Arten und sich verändernden sonstigen Umweltbedingungen neuartige und vielfach temporäre Gemeinschaften bilden.
• Eine weitere Debatte entfachte die Gaia-Hypothese von James Lovelock und Lynn Margulis ab Mitte der 1960er Jahre. Die beiden Autoren argumentierten – und versuchten später, ihre Hypothesen mit Modellierungen zu untermauern – dass sich die Erde insgesamt und in der ganzen Erdgeschichte wie ein selbstregulierendes System verhält und somit auch eine hohe Selbstorganisation zeigt, das für die irdischen Organismen gleichsam optimale Bedingungen aufrechtzuerhalten trachtet. Ihr Konzept und ihr Modell schlossen später auch die Veränderungen im Stoffhaushalt der Erde von der erdgeschichtlichen Frühzeit bis in die Zukunft (mit Aufhören allen Lebens) mit ein. Diese Modelle mit der postulieren eindrücklichen Selbstregulation der Erde fanden in vielen nicht-naturwissenschaftlichen Kreisen begeisterte Anhänger. Auf wissenschaftlicher Ebene wurde zwar der stark systemtheoretische Ansatz positiv aufgenommen, die Ableitungen und Erklärungen aber vielfach auch anders als durch einen globalen, sich selbst über lange Zeit erhaltenden Optimalzustand interpretiert.
• Eine weitere kritische Diskussion betraf das in der Öffentlichkeit vielfach propagierte und als für menschliches Handeln vorbildlich dargestellte „ökologische Gleichgewicht“ und die Frage, ob es überhaupt real oder nur eine fixe Vorstellung ist, vielleicht dadurch bedingt, dass wir einen nur sehr begrenzten Zeitraum selber überblicken können und uns längerfristige Veränderungen als konstant erscheinen. Diese Auseinandersetzung kann als Gleichgewichts-Ungleichgewichts-Debatte bezeichnet werden, die auch kritisch mathematisch anhand des Systemverhaltens komplexer Systeme untersucht und diskutiert wurde. Inzwischen sprechen Ökologen selber nur noch selten von einem „ökologischen Gleichgewicht“, sondern betonen die dynamischen und auch fragilen Aspekte natürlicher Populations- und Ökosysteme. ⓘ

In philosophischen Erörterungen werden ökologische Systeme und auch der Forschungsgegenstand der Ökologie mittlerweile weniger im wissenschaftstheoretischen Zusammenhang, als eher im Kontext der Ethik diskutiert, beispielsweise dahingehend, welchen (auch immateriellen) „Wert“ intakte ökologische Systeme für die Menschheit haben oder wozu wir ökologische Systeme oder aber die biologische Vielfalt (Biodiversität) schützen müssen, ob „für die Natur“ oder „für uns Menschen“. Solche Fragestellungen und Entwicklungen haben sich stark auch in Zusammenhang mit der Transformierung des Begriffs Ökologie ergeben (vgl. folgenden Abschnitt). ⓘ

Politisierung und Popularisierung des Ökologie-Begriffs

Das historische Blue Marble Foto der Apollo-17-Mission als Symbolbild für das fragile Ökosystem Erde ⓘ

Bis Ende der 1960er Jahre war der Begriff Ökologie wenig bekannt und der entsprechende Forschungszweig galt auch innerhalb der biologischen Wissenschaften als eher randständiger, traditioneller und unmoderner oder gar historischer Ansatz, der in seinem Ansehen deutlich hinter den damals modernen physiologischen und biochemischen Labormethoden angesiedelt war. Zu einer gewissen Verbreitung und Popularisierung der ökologischen Betrachtungsweisen und Forschungsansätze trug aber das 1964 von der UNESCO beschlossene sogenannte Internationale Biologische Programm (IBP) bei, das faktisch von 1967 bis 1974 umgesetzt wurde und durch welches erstmals Ansätze der Großforschung auf die Ökologie übertragen wurden. Allerdings wurde dies zunächst fast nur im Bereich der ökologischen Wissenschaften und der beteiligten Institutionen wirklich wahrgenommen. Es wurden in diesem Zusammenhang weltweit mehrere großangelegte ökosystemare Analyseprojekte verfolgt, darunter in Deutschland das Solling-Projekt. Auch durch das 1971 angelaufene Man and the Biosphere-Programm entwickelten sich Forschung und Bewusstsein weit über den engen naturwissenschaftlichen Rahmen der Biologie hinaus und haben zu mittlerweile über 670 Biosphärenreservaten in rund 120 Staaten geführt. Um 1970 etablierten sich de facto auch die Begriffe Umwelt und Umweltschutz in der deutschsprachigen Politik- und Alltagssprache. Unter Ökologie und unter „ökologisch“ wurde aber ab jetzt zunehmend ein die Ressourcen und die intakte Umwelt schonender, nachhaltiger Umgang mit der Natur und auch eine „naturnahe“ Lebensführung verstanden. ⓘ

Im US-amerikanischen Raum, später auch bei uns, wurde Rachel Carson mit ihrer Warnung vor einem „Stummen Frühling“ (so ihr Buchtitel von 1962) bekannt, der auf die Pestizidproblematik und Gefährdung der Vogelwelt hinwies. Hieraus entwickelte sich letztlich ein weitgehendes Verbot der Verwendung von DDT und anderen persistenten und sich akkumulierenden Umweltgiften. Ebenfalls in den 1960er Jahren wurden in Europa die Stimmen für einen wirksamen Gewässerschutz immer lauter, denn Schwermetall- und Salzfrachten, Eutrophierung und Sauerstoffschwund hatten in vielen Flüssen und Seen zu einer drastischen Veränderung der Organismenwelt mit Algenblüten und Fischsterben geführt und waren zugleich, auch über die Kontamination des Grundwassers, ein gesundheitliches Problem für Mensch und Nutztier. Kläranlagen mit teilweise sogenannter dritter Reinigungsstufe (zur Fällung von Phosphaten und anderen anorganischen Stoffen), Ringleitungen um Seen und eine drastische Einschränkung der Ausbringung von Düngestoffen in die Umwelt wurden nun gefordert und im Laufe der folgenden Jahrzehnte gesetzlich umgesetzt. Im Gebiet der Neuen Bundesländer und auch in vielen ehemaligen Ostblockstaaten wurden entsprechende Sanierungsmaßnahmen überwiegend erst in den 1990er Jahren wirksam umgesetzt. ⓘ

Ökologische Erkenntnisse, die neben dem Verschmutzungs- und Gefährdungspotential auch die Endlichkeit irdischer Ressourcen zentral thematisierten, wurden ab den 1970er Jahren zunehmend mit gesellschaftlichen Belangen in Beziehung gesetzt und teilweise auf diese übertragen. Wichtige Impulsgeber waren die vom Club of Rome herausgegebene Studie Grenzen des Wachstums (1972) und der Bericht an den US-Präsidenten Global 2000 von 1980. ⓘ

Das Konzept einer nunmehr eher normativen Auslegung der „Ökologie“ machte sie bald zur Leitwissenschaft einer Ökologiebewegung, die in Deutschland ebenfalls in den 1970er und 1980er Jahren aktiv in Erscheinung trat, aber erst später so genannt wurde. Indem das Wort Ökologie Eingang in die tägliche Umgangssprache fand, hatte sich sein Bedeutungsinhalt und die ursprünglich wertneutrale Naturwissenschaftsdisziplin in eine als positiv empfundene Norm und als ein zu erreichendes Ziel entwickelt, so dass ökologisch nahezu synonym zu umweltverträglich, sauber, rücksichtsvoll oder auch zu gut und richtig empfunden wurde. Fast parallel setzte sich die Kurzform „Öko/öko“, in ähnlicher Bedeutung auch „Bio“, in Kombination mit Bezeichnungen durch, die mit schadstofffreien und ressourcenschonenden Wirtschaftsformen in Verbindung zu bringen waren, z. B. Ökobauer, Ökosiedlung, Ökoenergie oder Ökostrom, Ökomode, „ökofair“ (ökologisch angebaut und fair gehandelt). Die Kurzform öko wurde ab jetzt auch gezielt marketingmäßig eingesetzt. Ab ungefähr der Jahrtausendwende wurde zusätzlich auch der (im Prinzip schon seit langem existierende) Begriff der Nachhaltigkeit zu einem weitgehend synonymen, wenngleich zeitgemäßer wirkenden Begriff für „ökologisch“, gerecht und gut verwendet und wird seit dem beginnenden 21. Jahrhundert fast inflationär auf Umwelt, Gesellschaft und Wirtschaft angewendet. ⓘ

Daraus hat sich der Begriff „Neo-Ökologie“ entwickelt. Darunter wird der Wandel weg von einer Konsumgesellschaft, hin zu einem umweltbewussten Verbrauchertum verstanden. Neo-Ökologie bezeichnet die Verbindung von Ökonomie und Ökologie. Das Sinus-Institut hat im Jahr 2021 das Neo-Ökologische Milieu mit in das Modell aufgenommen. ⓘ