Eizelle

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Eizelle
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Eine menschliche Eizelle mit umgebender Corona radiata
Einzelheiten
Bezeichner
LateinischEizelle
GriechischΩάριο (oário)
Anatomische Terminologie
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Menschliche Eizelle

Die Eizelle oder Ovum (Plural Ova) ist die weibliche Fortpflanzungszelle oder Gamete bei den meisten anisogamen Organismen (Organismen, die sich sexuell mit einer größeren, weiblichen und einer kleineren, männlichen Gamete fortpflanzen). Der Begriff wird verwendet, wenn die weibliche Gamete nicht bewegungsfähig ist (unbeweglich). Wenn die männliche Gamete (Spermien) beweglich ist, wird die Art der sexuellen Fortpflanzung ebenfalls als oogam eingestuft. Eine unbewegliche weibliche Gamete, die im Oogonium einiger Algen, Pilze, Oomyceten oder Bryophyten gebildet wird, ist eine Oosphäre. Nach der Befruchtung wird aus der Oosphäre die Oospore.

Wenn Ei- und Samenzelle bei der Befruchtung miteinander verschmelzen, entsteht eine diploide Zelle (die Zygote), die rasch zu einem neuen Organismus heranwächst.

Phasenweise Darstellung des Eindringens des Spermiums in eine Eizelle (Akrosomreaktion)

Die Eizelle, kurz Ei (lateinisch Ovum, Mehrzahl: ova), oder Oocyte (oder Oozyte, von altgriechisch ᾠόν ōón „Ei“ und κύτος kytos „Hülle, Haut“; die Vokale zu Beginn sind getrennt auszusprechen: „O-o-zy-te“) ist die weibliche Keimzelle zweigeschlechtlicher Lebewesen. Sie dient der generativen Vermehrung durch Oogamie und enthält alle genetischen Anlagen des weiblichen Lebewesens, die an den Nachkommen weitergegeben werden. Eizellen sind haploide Zellen, enthalten also nur einen Chromosomensatz.

Während der männliche Gamet, z. B. das Spermium, lediglich Kern-DNA bei der Bildung der Zygote beisteuert, liefert die Eizelle in der Regel die allgemeine zelluläre Umgebung wie das Cytoplasma und die in ihm vorhandenen Organellen.

Mitochondrien und Plastiden (bei Pflanzen) enthalten ebenfalls DNA, die meist rein maternal (mütterlicherseits) vererbt wird.

Geschichte

Während das Ei der Nichtsäugetiere offensichtlich war, war die Lehre ex ovo omne vivum ("jedes lebende [Tier stammt aus] einem Ei"), die mit William Harvey (1578-1657) in Verbindung gebracht wird, eine Ablehnung der spontanen Erzeugung und des Präformationismus sowie eine kühne Annahme, dass sich auch Säugetiere über Eier fortpflanzen. Karl Ernst von Baer entdeckte 1827 die Säugetier-Eizelle. Die Verschmelzung von Samenzellen mit Eizellen (eines Seesterns) wurde 1876 von Oskar Hertwig beobachtet.

Tiere

Bei Tieren werden die Eizellen auch als Eizellen (Singular ovum, vom lateinischen Wort ovum für Ei") bezeichnet. Der Begriff Eizelle bei Tieren wird für die junge Eizelle eines Tieres verwendet. Bei Wirbeltieren werden die Eizellen von den weiblichen Keimdrüsen (Geschlechtsdrüsen), den Eierstöcken, produziert. Bei Säugetieren sind bei der Geburt eine Reihe von Eizellen vorhanden, die durch Oogenese reifen. Im Jahr 2012 widerlegten White et al. das langjährige Dogma, dass alle Eizellen vor der Geburt produziert werden. Das Team vom Vincent Center for Reproductive Biology, Massachusetts, Boston, zeigte, dass die Eizellenbildung in den Eierstöcken von Frauen im fortpflanzungsfähigen Alter stattfindet. Dieser Bericht stellt die seit den 1950er Jahren geltende Grundannahme in Frage, dass weibliche Säugetiere mit einem endlichen Vorrat an Eizellen geboren werden, der sich im Laufe des Lebens erschöpft und in den Wechseljahren aufgebraucht ist.

Das Ei ist ein frühes Stadium der selbständigen Fortentwicklung (Ontogenie) eines eilegenden Tieres (Ovipars). Es enthält neben der Keimzelle, auch Eizelle genannt, Nährstoffe und eine schützende Hülle („Schale“).

Säugetiere einschließlich des Menschen

Schema einer menschlichen Eizelle
Eizelle und Spermium verschmelzen miteinander
Der Prozess der Befruchtung einer Eizelle (von oben nach unten)

Bei allen Säugetieren außer den Monotremen wird die Eizelle im weiblichen Körper befruchtet.

Die menschlichen Eizellen entwickeln sich aus primitiven Keimzellen, die in der Substanz der Eierstöcke eingebettet sind. Jede von ihnen teilt sich wiederholt, um Sekrete der Gebärmutterdrüsen abzugeben, aus denen schließlich eine Blastozyste entsteht.

Die Eizelle ist eine der größten Zellen des menschlichen Körpers und in der Regel mit bloßem Auge ohne Mikroskop oder andere Vergrößerungsgeräte sichtbar. Die menschliche Eizelle hat einen Durchmesser von ca. 120 μm (0,0047 Zoll).

Ooplasma

Das Ooplasma (auch: Oöplasma) ist der Dotter der Eizelle, eine Zellsubstanz in ihrem Zentrum, die den Zellkern, Keimblase genannt, und den Nukleolus, Keimscheibe genannt, enthält.

Das Ooplasma besteht aus dem Zytoplasma der gewöhnlichen tierischen Zelle mit ihrem Spongioplasma und Hyaloplasma, das oft als Formationsdotter bezeichnet wird, und dem Nährdotter oder Deuteroplasma, das aus runden Körnchen von Fett- und Eiweißstoffen besteht, die im Zytoplasma eingebettet sind.

Die Eizellen von Säugetieren enthalten nur eine winzige Menge des Nährdotters, der den Embryo nur in den frühen Stadien seiner Entwicklung ernährt. Im Gegensatz dazu enthalten Vogeleier genug, um das Küken während der gesamten Brutzeit mit Nährstoffen zu versorgen.

Entwicklung der Eizellen bei eierlegenden Tieren.

Bei den eierlegenden Tieren (alle Vögel, die meisten Fische, Amphibien und Reptilien) entwickeln die Eizellen Schutzschichten und gelangen durch den Eileiter an die Außenseite des Körpers. Sie werden von männlichen Spermien entweder innerhalb des weiblichen Körpers (wie bei Vögeln) oder außerhalb (wie bei vielen Fischen) befruchtet. Nach der Befruchtung entwickelt sich ein Embryo, der von den im Ei enthaltenen Nährstoffen ernährt wird. Er schlüpft dann außerhalb des Körpers der Mutter aus dem Ei. Siehe Ei für eine Erörterung der Eier von eierlegenden Tieren.

Das Zytoplasma und die Mitochondrien der Eizelle sind die einzigen Mittel, mit denen sich die Eizelle nach der Befruchtung durch Mitose fortpflanzen und schließlich eine Blastozyste bilden kann.

Ovoviviparie

Es gibt eine Zwischenform, die ovoviviparen Tiere: Der Embryo entwickelt sich wie bei den oviparen Tieren in einem Ei und wird von diesem genährt, schlüpft dann aber kurz vor der Geburt oder kurz nachdem das Ei den Körper der Mutter verlassen hat im Körper der Mutter. Einige Fische, Reptilien und viele wirbellose Tiere nutzen diese Technik.

Pflanzen

Bei fast allen Landpflanzen wechseln sich diploide und haploide Generationen ab. Die Keimzellen werden vom Gametophyten, der haploiden Generation, produziert. Der weibliche Gametophyt produziert Strukturen, die Archegonien genannt werden, und in ihnen bilden sich die Eizellen durch Mitose. Das typische Archegonium eines Bryophyten besteht aus einem langen Hals mit einer breiteren Basis, die die Eizelle enthält. Nach der Reifung öffnet sich der Hals, damit die Samenzellen in das Archegonium eindringen und die Eizelle befruchten können. Aus der entstehenden Zygote entsteht ein Embryo, der zu einem neuen diploiden Individuum (Sporophyt) heranwächst. Bei Samenpflanzen enthält eine Struktur, die Eizelle genannt wird, den weiblichen Gametophyten. Der Gametophyt produziert eine Eizelle. Nach der Befruchtung entwickelt sich die Eizelle zu einem Samen, der den Embryo enthält.

Bei blühenden Pflanzen ist der weibliche Gametophyt (manchmal auch als Embryosack bezeichnet) auf nur acht Zellen innerhalb der Eizelle reduziert. Die Gametophytenzelle, die der Mikropyle der Samenanlage am nächsten liegt, entwickelt sich zur Eizelle. Bei der Bestäubung bringt ein Pollenschlauch Spermien in den Gametophyten ein, und ein Spermienkern verschmilzt mit dem Eizellkern. Die daraus entstehende Zygote entwickelt sich zu einem Embryo im Inneren der Eizelle. Aus der Eizelle wiederum entwickelt sich ein Samen, und in vielen Fällen wird aus dem Fruchtknoten eine Frucht, um die Verbreitung der Samen zu erleichtern. Nach der Keimung wächst der Embryo zu einem Keimling heran.

Genexpressionsmuster, bestimmt durch histochemische GUS-Tests in Physcomitrella patens. Das Polycomb-Gen FIE wird in unbefruchteten Eizellen des Mooses Physcomitrella patens (rechts) exprimiert (blau) und die Expression endet nach der Befruchtung im sich entwickelnden diploiden Sporophyten (links). In situ GUS-Färbung von zwei weiblichen Geschlechtsorganen (Archegonien) einer transgenen Pflanze, die eine Translationsfusion von FIE-uidA unter Kontrolle des nativen FIE-Promotors exprimiert

Im Moos Physcomitrella patens wird das Polycomb-Protein FIE in der unbefruchteten Eizelle exprimiert (Abbildung rechts), wie die Blaufärbung nach der GUS-Färbung zeigt. Kurz nach der Befruchtung wird das FIE-Gen im jungen Embryo inaktiviert (die blaue Farbe ist nicht mehr sichtbar, links).

Bei Pflanzen werden als Eizellen die unbegeißelten weiblichen Gameten genannt. Sie sind in der Regel wesentlich größer als die männlichen Gameten (Anisogamie). Bei den Samenpflanzen befinden sich die Eizellen in der Samenanlage. Die Bezeichnung Eizelle wurde in der Botanik aus der Zoologie übernommen.

Andere Organismen

Bei Algen wird die Eizelle oft als Oosphäre bezeichnet. Bei Drosophila entwickeln sich die Eizellen in einzelnen Eikammern, die von Ammenzellen getragen werden und von somatischen Follikelzellen umgeben sind. Die Ammenzellen sind große polyploide Zellen, die RNA, Proteine und Organellen synthetisieren und auf die Eizellen übertragen. Nach dieser Übertragung folgt der programmierte Zelltod (Apoptose) der Ammenzellen. Während der Oogenese sterben 15 Ammenzellen für jede produzierte Eizelle. Neben diesem entwicklungsbedingten Zelltod können Eizellen auch als Reaktion auf Hunger und andere Störungen apoptotisch werden.

Wirbeltiere

Eizellen entstehen bei Wirbeltieren durch zwei Reifeteilungen im Rahmen der Oogenese im Ovarium aus diploiden Urkeimzellen (Reduktions-, dann Äquationsteilung; siehe auch Meiose), wobei die Teilungen nach der Geburt in einem frühen Stadium, der ersten Prophase, stehen bleiben und erst mit Einsetzen der Geschlechtsreife weiter heranreifen. Erst durch die Verschmelzung mit einer männlichen Keimzelle zur Zygote erreichen sie wieder einen diploiden und damit teilungsfähigen Zustand. Eine Ausnahme bei einigen Knorpelfischen, Echsen und Vögeln bildet die Jungfernzeugung, die Entstehung eines Lebewesens aus einem unbefruchteten Ei.