Mykorrhiza
Eine Mykorrhiza (von griechisch μύκης mýkēs, "Pilz", und ῥίζα rhiza, "Wurzel"; pl. mycorrhizae, mycorrhiza oder mycorrhizas) ist eine gegenseitige symbiotische Verbindung zwischen einem Pilz und einer Pflanze. Der Begriff Mykorrhiza bezieht sich auf die Rolle des Pilzes in der Rhizosphäre der Pflanze, ihrem Wurzelsystem. Mykorrhizen spielen eine wichtige Rolle bei der Pflanzenernährung, der Bodenbiologie und der Bodenchemie. ⓘ
Bei einer Mykorrhiza-Assoziation besiedelt der Pilz das Wurzelgewebe der Wirtspflanze, entweder intrazellulär wie bei arbuskulären Mykorrhizapilzen (AMF oder AM) oder extrazellulär wie bei Ektomykorrhizapilzen. Die Verbindung ist manchmal mutualistisch. Bei bestimmten Arten oder unter bestimmten Umständen können Mykorrhizapilze eine parasitäre Verbindung mit Wirtspflanzen eingehen. ⓘ
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Definition
Eine Mykorrhiza ist eine symbiotische Verbindung zwischen einer grünen Pflanze und einem Pilz. Die Pflanze stellt durch Photosynthese organische Moleküle wie z. B. Zucker her und liefert sie an den Pilz, und der Pilz liefert der Pflanze Wasser und mineralische Nährstoffe wie z. B. Phosphor aus dem Boden. Mykorrhizen befinden sich in den Wurzeln von Gefäßpflanzen, aber Mykorrhiza-ähnliche Assoziationen kommen auch bei Moospflanzen vor, und es gibt fossile Beweise dafür, dass frühe Landpflanzen, die keine Wurzeln hatten, arbuskuläre Mykorrhiza-Assoziationen bildeten. Die meisten Pflanzenarten bilden Mykorrhiza-Assoziationen, doch einige Familien wie die Brassicaceae und Chenopodiaceae können dies nicht. Die verschiedenen Formen der Assoziation werden im nächsten Abschnitt näher erläutert. Am häufigsten ist die arbuskuläre Form, die bei 70 % der Pflanzenarten vorkommt, darunter auch bei vielen Kulturpflanzen wie Weizen und Reis. ⓘ
Arten
Mykorrhizen werden gemeinhin in Ektomykorrhizen und Endomykorrhizen unterteilt. Die beiden Arten werden dadurch unterschieden, dass die Hyphen von Ektomykorrhizapilzen nicht in einzelne Zellen der Wurzel eindringen, während die Hyphen von Endomykorrhizapilzen die Zellwand durchdringen und in die Zellmembran eindringen. Zu den Endomykorrhizen gehören arbuskuläre, erikoide und orchide Mykorrhizen, während arbutoide Mykorrhizen als Ektoendomykorrhizen eingestuft werden können. Monotropoide Mykorrhizen bilden eine besondere Kategorie. ⓘ
Ektomykorrhiza
Ektomykorrhizen (EcM) sind symbiotische Verbindungen zwischen den Wurzeln von etwa 10 % der Pflanzenfamilien, vor allem von Holzgewächsen wie Birke, Dipterokarpie, Eukalyptus, Eiche, Kiefer und Rose, Orchideen und Pilzen, die zu den Basidiomycota, Ascomycota und Zygomycota gehören. Einige EcM-Pilze, wie z. B. viele Leccinum- und Suillus-Pilze, gehen eine Symbiose mit nur einer bestimmten Pflanzengattung ein, während andere Pilze, wie z. B. Amanita, Generalisten sind, die Mykorrhizen mit vielen verschiedenen Pflanzen bilden. Ein einzelner Baum kann 15 oder mehr verschiedene EcM-Pilzpartner auf einmal haben. Es gibt Tausende von Ektomykorrhiza-Pilzarten, die in über 200 Gattungen untergebracht sind. In einer kürzlich durchgeführten Studie wurde der weltweite Ektomykorrhizapilz-Artenreichtum vorsichtig auf etwa 7750 Arten geschätzt, obwohl auf der Grundlage von Schätzungen der bekannten und unbekannten Makromycetenvielfalt eine endgültige Schätzung des ECM-Artenreichtums wahrscheinlich zwischen 20.000 und 25.000 liegen würde. ⓘ
Ektomykorrhizen bestehen aus einer Hyphenscheide oder einem Hyphenmantel, der die Wurzelspitze bedeckt, und einem Hartig-Netz aus Hyphen, das die Pflanzenzellen in der Wurzelrinde umgibt. In einigen Fällen können die Hyphen auch in die Pflanzenzellen eindringen; in diesem Fall wird die Mykorrhiza als Ektendomykorrhiza bezeichnet. Außerhalb der Wurzel bildet das extramatrische Myzel der Ektomykorrhiza ein ausgedehntes Netz im Boden und in der Laubstreu. ⓘ
Es konnte nachgewiesen werden, dass Nährstoffe durch das Pilzgeflecht zwischen verschiedenen Pflanzen wandern. Es hat sich gezeigt, dass Kohlenstoff von Papierbirken zu Douglasien wandert und so die Sukzession in Ökosystemen fördert. Es wurde festgestellt, dass der Ektomykorrhizapilz Laccaria bicolor Springschwänze anlockt und tötet, um Stickstoff zu gewinnen, von dem dann ein Teil auf die Mykorrhiza-Wirtspflanze übertragen werden kann. In einer Studie von Klironomos und Hart konnte die mit L. bicolor geimpfte östliche Weißkiefer bis zu 25 % ihres Stickstoffs von Springschwänzen beziehen. Im Vergleich zu nicht-mykorrhizierten Feinwurzeln können Ektomykorrhizen sehr hohe Konzentrationen von Spurenelementen, einschließlich toxischer Metalle (Cadmium, Silber) oder Chlor, enthalten. ⓘ
Die erste genomische Sequenz eines Vertreters der symbiotischen Pilze, des ektomykorrhizischen Basidiomyceten L. bicolor, wurde 2008 veröffentlicht. Bei diesem Pilz kam es zu einer Expansion mehrerer Multigenfamilien, was darauf hindeutet, dass die Anpassung an die Symbiose durch Genduplikation erfolgt ist. Innerhalb der stammbaumspezifischen Gene zeigten diejenigen, die für symbioseregulierte sekretierte Proteine kodieren, eine hochregulierte Expression in ektomykorrhizierten Wurzelspitzen, was auf eine Rolle in der Kommunikation mit den Partnern schließen lässt. L. bicolor fehlen Enzyme, die am Abbau von pflanzlichen Zellwandbestandteilen (Zellulose, Hemizellulose, Pektine und Pektate) beteiligt sind, so dass der Symbiont die Wirtszellen während der Wurzelkolonisation nicht abbauen kann. Im Gegensatz dazu verfügt L. bicolor über ausgedehnte Multigenfamilien, die mit der Hydrolyse von bakteriellen und mikrofaunistischen Polysacchariden und Proteinen in Verbindung stehen. Diese Genomanalyse hat die duale saprotrophe und biotrophe Lebensweise des Mykorrhizapilzes offenbart, die es ihm ermöglicht, sowohl im Boden als auch in lebenden Pflanzenwurzeln zu wachsen. ⓘ
Arbutoide Mykorrhiza
Diese Art von Mykorrhiza betrifft Pflanzen aus der Unterfamilie der Ericaceae (Arbutoideae). Sie unterscheidet sich jedoch von der erikoidalen Mykorrhiza und ähnelt der Ektomykorrhiza, sowohl funktionell als auch in Bezug auf die beteiligten Pilze. Sie unterscheidet sich von der Ektomykorrhiza dadurch, dass einige Hyphen tatsächlich in die Wurzelzellen eindringen, was diese Art der Mykorrhiza zu einer Ektendomykorrhiza macht. ⓘ
Endomykorrhiza
Endomykorrhizen sind vielfältig und werden in arbuskuläre, erikoide, arbutoide, monotropoide und orchide Mykorrhizen unterteilt. ⓘ
Arbuskuläre Mykorrhiza
Arbuskuläre Mykorrhizen oder AM (früher bekannt als vesikulär-arbuskuläre Mykorrhizen oder VAM) sind Mykorrhizen, deren Hyphen in die Pflanzenzellen eindringen und dort ballonartige Strukturen (Vesikel) oder dichotom verzweigte Einstülpungen (Arbuskeln) als Mittel zum Nährstoffaustausch bilden. Die Pilzhyphen dringen nicht in den Protoplasten (d. h. das Innere der Zelle) ein, sondern invaginieren die Zellmembran. Die Struktur der Arbuskeln vergrößert die Kontaktfläche zwischen den Hyphen und dem Zytoplasma der Zelle erheblich und erleichtert so den Nährstofftransfer zwischen ihnen. ⓘ
Arbuskuläre Mykorrhizen werden nur von Pilzen aus der Abteilung Glomeromycota gebildet. Fossile Funde und DNA-Sequenzanalysen deuten darauf hin, dass dieser Mutualismus vor 400-460 Millionen Jahren auftrat, als die ersten Pflanzen das Land besiedelten. Arbuskuläre Mykorrhizen sind in 85 % aller Pflanzenfamilien zu finden und kommen in vielen Kulturpflanzenarten vor. Die Hyphen der arbuskulären Mykorrhizapilze produzieren das Glykoprotein Glomalin, das einer der wichtigsten Kohlenstoffspeicher im Boden sein kann. Arbuskuläre Mykorrhizapilze sind (möglicherweise) seit vielen Millionen Jahren ungeschlechtlich, und ungewöhnlicherweise können die Individuen viele genetisch unterschiedliche Kerne enthalten (ein Phänomen, das Heterokaryose genannt wird). ⓘ
Arbuskuläre oder veraltet auch vesikulär-arbusculäre Mykorrhiza (kurz: VA-Mykorrhiza) ist eine besondere Form der Endomykorrhiza: typisch für diese häufigste Art von Mykorrhiza sind die Bildung von Arbuskeln – das sind verzweigte, zarte Hyphen in Bäumchenform innerhalb der Wurzelzellen. Manche Taxa bilden auch Vesikel – im Wurzelgewebe der Pflanze bilden sich dickwandige Pilzzellen. Die Zahl der Pflanzen, die von der AM profitieren können, ist sehr groß. Darunter sind viele Nutzpflanzen, deren durch die Symbiose gesteigerte Phosphat-Versorgung sich positiv auf den Ertrag auswirken kann. Die beteiligten Pilze ordnet man den Arbuskulären Mykorrhizapilzen in der neu geschaffenen Abteilung (Phylum) Glomeromycota zu. ⓘ
Erikoide Mykorrhiza
Die erikoide Mykorrhiza ist die dritte der drei ökologisch wichtigen Arten. Sie haben eine einfache intraradikale (Wachstum in Zellen) Phase, die aus dichten Hyphenschlingen in der äußersten Schicht der Wurzelzellen besteht. Es gibt keine periradikale Phase und die extraradikale Phase besteht aus spärlichen Hyphen, die nicht sehr weit in den umgebenden Boden reichen. Sie können Sporocarps bilden (wahrscheinlich in Form von kleinen Bechern), aber ihre Fortpflanzungsbiologie ist kaum bekannt. ⓘ
Es wurde auch gezeigt, dass erikoidale Mykorrhizen beträchtliche saprotrophe Fähigkeiten haben, die es den Pflanzen ermöglichen, Nährstoffe aus noch nicht zersetzten Materialien durch die zersetzenden Aktivitäten ihrer erikoidalen Partner zu erhalten. ⓘ
Mykorrhiza bei Orchideen
Alle Orchideen sind in einem bestimmten Stadium ihres Lebenszyklus mykoheterotroph und bilden mit einer Reihe von Basidiomyceten Pilze Orchideenmykorrhizen. Ihre Hyphen dringen in die Wurzelzellen ein und bilden Pelotone (Spulen) für den Nährstoffaustausch. ⓘ
Monotrope Mykorrhiza
Diese Art von Mykorrhiza kommt in der Unterfamilie Monotropoideae der Ericaceae sowie bei mehreren Gattungen der Orchidaceae vor. Diese Pflanzen sind heterotroph oder mixotroph und beziehen ihren Kohlenstoff von ihrem Pilzpartner. Es handelt sich also um eine nicht mutualistische, parasitäre Form der Mykorrhiza-Symbiose. ⓘ
Dynamik der Mutualisten
Mykorrhizapilze gehen mit den Wurzeln der meisten Pflanzenarten eine mutualistische Beziehung ein. In einer solchen Beziehung werden sowohl die Pflanzen selbst als auch die Teile der Wurzeln, die die Pilze beherbergen, als Mykorrhiza bezeichnet. Bisher wurden nur relativ wenige Mykorrhiza-Beziehungen zwischen Pflanzenarten und Pilzen untersucht, aber 95 % der untersuchten Pflanzenfamilien sind überwiegend Mykorrhiza-Pilze, entweder in dem Sinne, dass die meisten ihrer Arten mit Mykorrhiza-Pilzen zusammenleben, oder sie sind absolut abhängig von Mykorrhiza-Pilzen. Die Orchidaceae sind berüchtigt als eine Familie, in der das Fehlen der richtigen Mykorrhiza sogar für keimende Samen tödlich ist. ⓘ
Jüngste Forschungen über Ektomykorrhizapflanzen in borealen Wäldern haben gezeigt, dass Mykorrhizapilze und Pflanzen eine Beziehung haben, die möglicherweise komplexer ist als eine einfache wechselseitige Beziehung. Diese Beziehung wurde festgestellt, als unerwartet festgestellt wurde, dass Mykorrhizapilze in Zeiten der Stickstoffknappheit Stickstoff von den Pflanzenwurzeln horten. Die Forscher argumentieren, dass einige Mykorrhizapilze die Nährstoffe in Abhängigkeit von der Umgebung mit umliegenden Pflanzen und anderen Mykorrhizapilzen verteilen. Sie erläutern weiter, wie dieses aktualisierte Modell erklären könnte, warum Mykorrhizen die Stickstoffbeschränkung von Pflanzen nicht abmildern und warum Pflanzen bei abnehmender Stickstoffverfügbarkeit im Boden abrupt von einer gemischten Strategie mit Mykorrhiza- und Nicht-Mykorrhiza-Wurzeln zu einer reinen Mykorrhiza-Strategie übergehen können. Es wurde auch vermutet, dass evolutionäre und phylogenetische Beziehungen viel mehr Variationen in der Stärke von Mykorrhiza-Wechselbeziehungen erklären können als ökologische Faktoren. ⓘ
Zucker-Wasser-Mineralien-Austausch
Die Mykorrhiza-Assoziation auf Gegenseitigkeit bietet dem Pilz einen relativ konstanten und direkten Zugang zu Kohlenhydraten wie Glukose und Saccharose. Die Kohlenhydrate werden von ihrer Quelle (in der Regel Blätter) in das Wurzelgewebe und weiter zu den Pilzpartnern der Pflanze transportiert. Im Gegenzug profitiert die Pflanze von der höheren Aufnahmekapazität des Pilzmyzels für Wasser und Mineralstoffe, zum einen aufgrund der großen Oberfläche der Pilzhyphen, die viel länger und feiner sind als die Wurzelhaare der Pflanze, und zum anderen, weil einige dieser Pilze Bodenmineralien mobilisieren können, die für die Pflanzenwurzeln nicht verfügbar sind. Dadurch wird die Mineralaufnahmefähigkeit der Pflanze verbessert. ⓘ
Ungestützte Pflanzenwurzeln sind möglicherweise nicht in der Lage, Nährstoffe aufzunehmen, die chemisch oder physikalisch immobilisiert sind; Beispiele sind Phosphationen und Mikronährstoffe wie Eisen. Eine Form dieser Immobilisierung tritt in Böden mit hohem Tongehalt oder einem stark basischen pH-Wert auf. Das Myzel des Mykorrhizapilzes kann jedoch auf viele solcher Nährstoffquellen zugreifen und sie für die von ihm besiedelten Pflanzen verfügbar machen. So sind viele Pflanzen in der Lage, Phosphat zu gewinnen, ohne den Boden als Quelle zu nutzen. Eine andere Form der Immobilisierung besteht darin, dass Nährstoffe in organischen Stoffen, die nur langsam verrotten, wie z. B. Holz, eingeschlossen sind und einige Mykorrhizapilze direkt als Zersetzungsorganismen fungieren, indem sie die Nährstoffe mobilisieren und einige davon an die Wirtspflanzen weitergeben; in einigen dystrophen Wäldern werden beispielsweise große Mengen an Phosphat und anderen Nährstoffen von Mykorrhizahyphen aufgenommen, die direkt auf die Laubstreu einwirken, so dass eine Aufnahme durch den Boden überflüssig wird. Der Alleeanbau von Inga, der als Alternative zur Zerstörung des Regenwaldes durch Brandrodung vorgeschlagen wird, stützt sich auf Mykorrhiza im Wurzelsystem von Inga-Arten, um zu verhindern, dass der Regen Phosphor aus dem Boden wäscht. ⓘ
In einigen komplexeren Beziehungen sammeln Mykorrhizapilze nicht nur immobilisierte Bodennährstoffe, sondern verbinden einzelne Pflanzen durch Mykorrhizanetzwerke, die Wasser, Kohlenstoff und andere Nährstoffe durch unterirdische Hyphennetze direkt von Pflanze zu Pflanze transportieren. ⓘ
Suillus tomentosus, ein Basidiomycet, bildet mit seiner Wirtspflanze, der Lodgepole-Kiefer (Pinus contorta var. latifolia), spezialisierte Strukturen, die als tuberkulöse Ektomykorrhizen bekannt sind. Diese Strukturen beherbergen nachweislich stickstoffbindende Bakterien, die eine beträchtliche Menge an Stickstoff liefern und es den Kiefern ermöglichen, nährstoffarme Standorte zu besiedeln. ⓘ
Mechanismen
Die Mechanismen, durch die Mykorrhizen die Aufnahme von Nährstoffen erhöhen, sind zum Teil physikalischer und zum Teil chemischer Natur. Physikalisch gesehen sind die meisten Mykorrhiza-Myzelien im Durchmesser viel kleiner als die kleinste Wurzel oder das kleinste Wurzelhaar und können daher Bodenmaterial erkunden, das Wurzeln und Wurzelhaare nicht erreichen können, und bieten eine größere Oberfläche für die Aufnahme. Chemisch gesehen unterscheidet sich die Zellmembranchemie von Pilzen von derjenigen der Pflanzen. So können sie beispielsweise organische Säuren absondern, die viele Ionen lösen oder chelatisieren, oder sie durch Ionenaustausch aus Mineralien freisetzen. Mykorrhizen sind für den Pflanzenpartner in nährstoffarmen Böden besonders vorteilhaft. ⓘ
Krankheits-, Trockenheits- und Salzresistenz und ihr Zusammenhang mit Mykorrhiza
Mykorrhizapflanzen sind häufig widerstandsfähiger gegen Krankheiten, die beispielsweise durch mikrobielle Krankheitserreger im Boden verursacht werden. Es hat sich gezeigt, dass diese Verbindungen die Pflanzenabwehr sowohl ober- als auch unterirdisch unterstützen. Es wurde festgestellt, dass Mykorrhizen Enzyme ausscheiden, die für Bodenorganismen wie Nematoden giftig sind. Neuere Studien haben gezeigt, dass Mykorrhiza-Assoziationen zu einem Priming-Effekt bei Pflanzen führen, der im Wesentlichen wie eine primäre Immunantwort wirkt. Wenn diese Assoziation zustande kommt, wird eine Verteidigungsreaktion ausgelöst, ähnlich der Reaktion, die eintritt, wenn die Pflanze angegriffen wird. Als Ergebnis dieser Inokulation sind die Abwehrreaktionen bei Pflanzen mit Mykorrhiza-Assoziationen stärker. ⓘ
AMF stand auch in signifikantem Zusammenhang mit Variablen der biologischen Bodenfruchtbarkeit wie mikrobiellen Bodengemeinschaften und der damit verbundenen Krankheitsunterdrückung. Somit könnten die von AMF erbrachten Ökosystemleistungen vom Bodenmikrobiom abhängen. Darüber hinaus war AMF signifikant mit bodenphysikalischen Variablen korreliert, jedoch nur mit dem Wasserstand und nicht mit der Aggregatstabilität. und sind auch widerstandsfähiger gegen die Auswirkungen von Trockenheit. Die Bedeutung der arbuskulären Mykorrhizapilze liegt unter anderem in der Linderung von Salzstress und ihren positiven Auswirkungen auf das Pflanzenwachstum und die Produktivität. Obwohl sich Salzgehalt negativ auf arbuskuläre Mykorrhizapilze auswirken kann, zeigen viele Berichte ein verbessertes Wachstum und eine bessere Leistung von Mykorrhizapflanzen unter Salzstressbedingungen. ⓘ
Resistenz gegen Insekten
Die Forschung hat gezeigt, dass Pflanzen, die durch Mykorrhizapilze verbunden sind, diese unterirdischen Verbindungen nutzen können, um Warnsignale zu erzeugen und zu empfangen. Wenn eine Wirtspflanze von einer Blattlaus befallen wird, signalisiert die Pflanze den umliegenden Pflanzen ihren Zustand. Die Wirtspflanze setzt flüchtige organische Verbindungen (VOCs) frei, die die Fressfeinde des Insekts anlocken. Die durch Mykorrhizapilze verbundenen Pflanzen werden ebenfalls dazu veranlasst, die gleichen flüchtigen organischen Verbindungen zu produzieren, die die nicht befallenen Pflanzen vor dem Befall durch das Insekt schützen. Außerdem hilft dies den Mykorrhizapilzen, indem sie die Kohlenstoffverlagerung der Pflanze verhindern, die sich negativ auf das Wachstum der Pilze auswirkt und auftritt, wenn die Pflanze von Pflanzenfressern angegriffen wird. ⓘ
Besiedlung von unfruchtbarem Boden
Pflanzen, die in sterilen Böden und auf sterilen Nährböden gezüchtet werden, zeigen ohne die Zugabe von Sporen oder Hyphen von Mykorrhizapilzen, die die Pflanzenwurzeln besiedeln und die Aufnahme von mineralischen Nährstoffen aus dem Boden fördern, oft eine schlechte Leistung. Das Fehlen von Mykorrhizapilzen kann auch das Pflanzenwachstum in der frühen Sukzession oder in degradierten Landschaften verlangsamen. Die Einführung gebietsfremder Mykorrhizapflanzen in Ökosysteme mit Nährstoffmangel führt zu einem Wettbewerbsnachteil für einheimische Pflanzen ohne Mykorrhizapilz. Diese Fähigkeit, karge Böden zu besiedeln, wird durch die Kategorie Oligotrophie definiert. ⓘ
Resistenz gegen Toxizität
Es wurde festgestellt, dass Pilze eine schützende Rolle für Pflanzen spielen, die in Böden mit hohen Metallkonzentrationen, wie sauren und kontaminierten Böden, wurzeln. Kiefern, die mit Pisolithus tinctorius geimpft und an verschiedenen kontaminierten Standorten gepflanzt wurden, zeigten eine hohe Toleranz gegenüber dem vorherrschenden Schadstoff, überlebten und wuchsen. In einer Studie wurde die Existenz von Suillus luteus-Stämmen mit unterschiedlicher Toleranz gegenüber Zink festgestellt. In einer anderen Studie wurde festgestellt, dass zinktolerante Stämme von Suillus bovinus den Pflanzen von Pinus sylvestris eine Resistenz verliehen. Dies war wahrscheinlich auf die Bindung des Metalls an das extramatrische Myzel des Pilzes zurückzuführen, ohne den Austausch nützlicher Substanzen zu beeinträchtigen. ⓘ
Vorkommen von Mykorrhizagemeinschaften
Der rund 400 Millionen Jahre alte Rhynie-Chert enthält eine Ansammlung fossiler Pflanzen, die so detailliert erhalten sind, dass Mykorrhizen in den Stämmen von Aglaophyton major beobachtet wurden. ⓘ
Mykorrhizen kommen in 92 % der untersuchten Pflanzenfamilien (80 % der Arten) vor, wobei arbuskuläre Mykorrhizen die älteste und vorherrschende Form sind und die häufigste symbiotische Verbindung im Pflanzenreich darstellen. Die Struktur der arbuskulären Mykorrhiza hat sich seit ihrem ersten Auftauchen in den Fossilienaufzeichnungen sehr gut erhalten, wobei sich sowohl die Entwicklung der Ektomykorrhiza als auch der Verlust der Mykorrhiza mehrfach konvergent entwickelt haben. ⓘ
Entdeckung
Die Entdeckung der Mykorrhiza war ein mehrstufiger Prozess. In den Jahren 1840 bis 1880 erschienen verschiedene Einzelbeobachtungen, die mit dem Phänomen zu tun hatten. Erst Franz Kamieński (1881) und Albert Bernhard Frank (1885) erkannten das Gesamtbild korrekt und veröffentlichten Arbeiten mit eindeutig verlaufenden Experimenten. Das Wort Mykorrhiza wurde erstmals von Frank verwendet. ⓘ
Heute gibt es in mehreren europäischen Ländern systematische Sammlungen von Mykorrhiza. Eine davon betreibt die landwirtschaftliche Forschungsanstalt Agroscope in Zürich, wo bereits die Hälfte der 100 in der Schweiz bekannten mykorrhizierenden Knäuelpilzarten vertreten sind. Sie wachsen in Töpfen, die mit Ölbindemittel gefüllt sind. Das poröse Granulat ist in feuchtem Zustand ein ideales Substrat, um die Pilze am Leben zu erhalten. Anhand solcher Sammlungen können die Forschenden jede einzelne Art auf ihre Eigenschaften untersuchen. Ziel ist es unter anderem herauszufinden, welche Pilzarten mit welchen Pflanzen ein Nährstoffnetzwerk bilden. Dieses Wissen könnte der biologischen Landwirtschaft, der Unkrautbekämpfung oder der Begrünung von Flachdächern von Nutzen sein. ⓘ
Die Verbindung von Pilzen mit Pflanzenwurzeln ist mindestens seit Mitte des 19. Jahrhunderts bekannt. Jahrhunderts bekannt, doch haben die ersten Beobachter diese Tatsache lediglich festgehalten, ohne die Beziehungen zwischen den beiden Organismen zu untersuchen. Diese Symbiose wurde in den Jahren 1879-1882 von Franciszek Kamieński untersucht und beschrieben. Weitere Forschungen wurden von Albert Bernhard Frank durchgeführt, der 1885 den Begriff Mykorrhiza einführte. ⓘ
Einteilung
Aufgrund spezifischer Eigenschaften werden die Mykorrhizen traditionell in drei verschiedene Gruppen eingeteilt. Eine andere Einteilung unterscheidet zwischen fünf mutualistischen (Ekto-, Ekt-Endo-, arbutoider, ericoider und arbuskulärer) und zwei antagonistischen (Orchideen- und monotropoider) Mykorrhizen (nach Smith & Read 1997, verändert). ⓘ
Gemeinsam ist allen Formen, dass pilzliche Hyphen den Boden durchziehen und Nährstoffe zu den Pflanzen transportieren. ⓘ
Ektomykorrhiza
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Diese Verbindung stellt die in mitteleuropäischen Wäldern am häufigsten vorkommende Wurzelsymbiose dar. Das Mycel (Gesamtheit der sich verzweigenden Hyphen) bildet einen dichten Mantel (Scheide) um die jungen, unverkorkten Wurzelenden. Als Reaktion schwellen die Wurzelenden keulig an und entwickeln keine Wurzelhaare mehr. Die Pilzhyphen wachsen auch in die Wurzelrinde hinein, dringen aber nicht in die Wurzelzellen ein, sondern bilden in den Extrazellularräumen ein Netzwerk, das den Nährstoffaustausch zwischen Pilz und Pflanze erleichtert (Hartigsches Netz). Die Hyphen des Pilzes übernehmen die Aufgabe der fehlenden Wurzelhaare. Sie reichen bis weit in die Bodenmatrix hinein, sodass eine gute und umfangreiche Nährstoff- und Wasseraufnahme sichergestellt ist. Zudem schützen die Mykorrhizen die Baumwurzel vor Infektionen durch das Eindringen von Bakterien oder anderer Pilze. Diese Form der Mykorrhiza ist typisch für Bäume aus den Familien der Birken-, Buchen-, Kiefern-, Weiden- und Rosengewächse. Pilzpartner sind meist Ständerpilze aus den Ordnungen Boletales und Agaricales, in seltenen Fällen Schlauchpilze wie die Trüffel und spezielle Becherlinge wie der Zedern-Sandborstling. Während die meisten Pflanzenpartner an geeigneten Standorten auch ohne Pilze gedeihen können, gibt es unter diesen einige, die obligat auf Pilze als Partner angewiesen sind. Es wird angenommen, dass sehr viele Großpilze zur Ektomykorrhiza fähig sind – in Mitteleuropa über 1000 Arten aus den Gattungen Schleierlinge, Täublinge und Milchlinge, Ritterlinge, Schnecklinge, Wulstlinge und Knollenblätterpilze, Pfifferlinge. ⓘ
Endomykorrhiza
Hier dringt ein Teil der Hyphen des Pilzes in die Zellen der Wurzelrinde des Pflanzenpartners ein. Letztere sind überwiegend krautige Pflanzen, nur in seltenen Fällen Bäume. Das Hyphennetz, das bei der Ektomykorrhiza die Wurzel umgibt, fehlt hier. Innerhalb der Zelle bilden die Pilze eine Art Haustorium aus. Dadurch können Nährstoffe und Wasser abgegeben und Kohlenhydrate aufgenommen werden. Pflanzenarten folgender Familien stehen fast immer mit einem Pilzpartner in Symbiose: Heidekraut-, Wintergrüngewächse und Orchideen. Die symbiotischen Pilze sind zumeist Ständerpilze aus der Ordnung Cantharellales, sowie deren anamorphe Formen Rhizoctonia und Ceratorhiza. Zumindest bei Orchideen ist diese Form der Endomykorrhiza obligatorisch für ihre Entwicklung. ⓘ
Bedeutung für die Phosphat-Versorgung der Pflanzen
Von den drei anorganischen Haupt-Düngern (NPK) der Pflanzen ist besonders das Phosphat häufig der limitierende Faktor, weil es nicht wie das Kalium durchweg frei gelöst verfügbar ist und auch nicht wie das Nitrat aktiv aufgenommen werden kann, sondern nur passiv durch Diffusion. Um sich effektiv mit Phosphat versorgen zu können, müsste die Pflanzenwurzel daher immer weiter in noch nicht erschlossene Bereiche der Erdbodens vordringen, wenn ihr das nicht in den allermeisten Fällen die dafür viel besser geeigneten VA-Mykorrhizapilze abnehmen würden. In humosen Böden wie den Waldböden ist das Phosphat allerdings größtenteils in Form von Phytaten (Inosit-Phosphaten) organisch gebunden. Hier kommt die besondere Fähigkeit der Ektomykorrhiza-Pilze ins Spiel, Phosphat aus solchen organischen Verbindungen freizusetzen: Waldbäume bilden mykorrhizierte Wurzelgeflechte direkt unter der Laubschicht am Erdboden und decken auf diese Weise den Großteil ihres Phosphat-Bedarfs. ⓘ