Bedecktsamer
| Blühende Pflanze | |
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| Vielfalt der Angiospermen | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Pflanzen (Plantae) |
| Klade: | Tracheophyten |
| Klade: | Samenpflanzen (Spermatophyten) |
| Klade: | Angiospermen |
| Gruppen (APG IV) | |
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Basale Angiospermen
Kern-Angiospermien
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| Synonyme | |
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Blütenpflanzen sind Pflanzen, die Blüten und Früchte tragen, und bilden die Gruppe der Angiospermae (/ˌændʒiəˈspɜːrmiː/), gemeinhin Angiospermen genannt. Der Begriff "Angiospermen" leitet sich von den griechischen Wörtern angeion ("Gefäß") und sperma ("Samen") ab und bezieht sich auf jene Pflanzen, deren Samen in einer Frucht eingeschlossen sind. Mit 64 Ordnungen, 416 Familien, etwa 13.000 bekannten Gattungen und 300.000 bekannten Arten sind sie die bei weitem vielfältigste Gruppe von Landpflanzen. Die Angiospermen wurden früher Magnoliophyta (/mæɡˌnoʊliˈɒfətə, -əˈfaɪtə/) genannt. ⓘ
Wie die Gymnospermen sind auch die Angiospermen samenbildende Pflanzen. Sie unterscheiden sich von den Gymnospermen durch Merkmale wie Blüten, Endosperm in den Samen und die Bildung von Früchten, die die Samen enthalten. ⓘ
Die Vorfahren der Blütenpflanzen haben sich vom gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Gymnospermen vor dem Ende des Karbon, vor über 300 Millionen Jahren, getrennt. Die engsten fossilen Verwandten der Blütenpflanzen sind unsicher und umstritten. ⓘ
Die frühesten Fossilien von Angiospermen finden sich in Form von Pollen vor etwa 134 Millionen Jahren in der frühen Kreidezeit. Im Laufe der Kreidezeit kam es zu einer explosionsartigen Diversifizierung der Angiospermen, so dass sie am Ende der Kreidezeit die vorherrschende Pflanzengruppe auf dem gesamten Planeten wurden, was mit dem Rückgang und dem Aussterben der zuvor weit verbreiteten Gymnospermengruppen einherging. Die Entstehung und Diversifizierung der Bedecktsamer wird oft als "Darwins abscheuliches Rätsel" bezeichnet. ⓘ
| Bedecktsamer ⓘ | ||||||||||||
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Das Innere einer Tulpenblüte | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Magnoliopsida | ||||||||||||
| Brongn. |
Die Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida), kurz: Bedecktsamer, auch Angiospermen, manchmal auch im engeren Sinne als „Blütenpflanzen“ bezeichnet, bilden die größte Klasse der Samenpflanzen. Sie unterscheiden sich von den Nacktsamern darin, dass in ihren Blüten die Samenanlagen von einem Fruchtblatt bzw. Fruchtknoten umschlossen und darin geschützt („bedeckt“) liegen. ⓘ
Beschreibung
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Von Angiospermen abgeleitete Merkmale
Die Bedecktsamer unterscheiden sich von anderen Samenpflanzen durch mehrere Merkmale, die in der folgenden Tabelle beschrieben werden. Diese Unterscheidungsmerkmale haben dazu geführt, dass die Angiospermen die vielfältigsten und zahlreichsten Landpflanzen und die für den Menschen kommerziell wichtigste Gruppe sind. ⓘ
| Merkmal | Beschreibung ⓘ |
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| Blühende Organe | Die Blüten, die Fortpflanzungsorgane der Blütenpflanzen, sind das auffälligste Merkmal, das sie von den anderen Samenpflanzen unterscheidet. Die Blüten ermöglichten den Angiospermen ein artspezifischeres Zuchtsystem und damit eine schnellere Entwicklung zu verschiedenen Arten, ohne das Risiko einer Rückkreuzung mit verwandten Arten. Die schnellere Artbildung ermöglichte es den Angiospermen, sich an ein breiteres Spektrum von ökologischen Nischen anzupassen. Dies hat es den Blütenpflanzen ermöglicht, terrestrische Ökosysteme weitgehend zu dominieren und etwa 90 Prozent aller Pflanzenarten zu bilden. |
| Staubblätter mit zwei Paaren von Pollensäcken | Die Staubblätter sind viel leichter als die entsprechenden Organe der Gymnospermen und haben im Laufe der Zeit zur Diversifizierung der Angiospermen beigetragen, indem sie sich an spezielle Bestäubungssyndrome, z. B. bestimmte Bestäuber, angepasst haben. Die Staubblätter haben sich im Laufe der Zeit auch so verändert, dass sie eine Selbstbefruchtung verhindern, was eine weitere Diversifizierung ermöglichte, so dass die Bedecktsamer schließlich mehr Nischen besetzen konnten. |
| Reduzierter männlicher Gametophyt, drei Zellen | Der männliche Gametophyt der Angiospermen ist im Vergleich zu den Samenpflanzen der Gymnospermen deutlich kleiner. Durch die geringere Größe des Pollens verkürzt sich die Zeit zwischen der Bestäubung (das Pollenkorn erreicht die weibliche Pflanze) und der Befruchtung. Bei den Gymnospermen kann die Befruchtung bis zu einem Jahr nach der Bestäubung erfolgen, während sie bei den Angiospermen sehr bald nach der Bestäubung beginnt. Die kürzere Zeitspanne zwischen Bestäubung und Befruchtung ermöglicht es den Angiospermen, früher als die Gymnospermen Samen zu produzieren, was den Angiospermen einen deutlichen evolutionären Vorteil verschafft. |
| Geschlossenes Fruchtblatt, das die Samenanlagen umschließt (Fruchtblatt oder Fruchtblätter und akzessorische Teile können die Frucht bilden) | Das geschlossene Fruchtblatt der Bedecktsamer ermöglicht auch Anpassungen an spezielle Bestäubungssyndrome und -kontrollen. Dies trägt dazu bei, Selbstbefruchtung zu verhindern und dadurch eine größere Vielfalt zu erhalten. Nach der Befruchtung des Fruchtknotens entwickelt sich aus dem Fruchtknoten und einigen umgebenden Geweben eine Frucht. Diese Frucht dient oft als Lockmittel für Tiere, die Samen ausstreuen. Die sich daraus ergebende kooperative Beziehung ist ein weiterer Vorteil der Angiospermen im Ausbreitungsprozess. |
| Reduzierter weiblicher Gametophyt, sieben Zellen mit acht Kernen | Der reduzierte weibliche Gametophyt könnte, ebenso wie der reduzierte männliche Gametophyt, eine Anpassung sein, die eine schnellere Samenbildung ermöglicht, was schließlich zu solchen Anpassungen der Blütenpflanzen wie dem einjährigen krautigen Lebenszyklus führt, wodurch die Blütenpflanzen noch mehr Nischen ausfüllen können. |
| Endosperm | Im Allgemeinen beginnt die Bildung des Endosperms nach der Befruchtung und vor der ersten Teilung der Zygote. Das Endosperm ist ein sehr nahrhaftes Gewebe, das den sich entwickelnden Embryo, die Keimblätter und manchmal auch den Keimling ernähren kann, wenn dieser zum ersten Mal erscheint. |
Anatomie der Gefäße
1. Mark, 2. Protoxylem, 3. Xylem, 4. Phloem, 5. Sklerenchym (Bastfaser), 6. Kortex, 7. Epidermis ⓘ
Die Stämme der Angiospermen bestehen aus sieben Schichten (siehe Abbildung rechts). Der Umfang und die Komplexität der Gewebebildung bei Blütenpflanzen übersteigt die der Gymnospermen. ⓘ
Bei den zweikeimblättrigen Pflanzen sind die Leitbündel des Stammes so angeordnet, dass Xylem und Phloem konzentrische Ringe bilden. Die Bündel im sehr jungen Stamm sind in einem offenen Ring angeordnet, der ein zentrales Mark von einer äußeren Rinde trennt. In jedem Bündel, das Xylem und Phloem trennt, befindet sich eine Schicht aus Meristem oder aktivem Bildungsgewebe, das als Kambium bezeichnet wird. Durch die Bildung einer Kambiumschicht zwischen den Bündeln (interfaszikuläres Kambium) wird ein vollständiger Ring gebildet, und durch die Entwicklung von Xylem auf der Innenseite und Phloem auf der Außenseite ergibt sich eine regelmäßige periodische Zunahme der Dicke. Das weiche Phloem wird zerkleinert, aber das harte Holz bleibt bestehen und bildet den Großteil des Stammes und der Äste der verholzenden Staude. Aufgrund der unterschiedlichen Beschaffenheit der zu Beginn und am Ende der Vegetationsperiode gebildeten Elemente ist das Holz im Querschnitt in konzentrische Ringe gegliedert, einen für jede Vegetationsperiode, die so genannten Jahresringe. ⓘ
Bei den einkeimblättrigen Pflanzen sind die Bündel im jungen Stamm zahlreicher und über das Grundgewebe verstreut. Sie enthalten kein Kambium, und der einmal gebildete Stamm nimmt nur in Ausnahmefällen im Durchmesser zu. ⓘ
Anatomie der Fortpflanzung
Das charakteristische Merkmal der Angiospermen ist die Blüte. Die Blüten weisen eine bemerkenswerte Variation in Form und Ausgestaltung auf und sind die zuverlässigsten äußeren Merkmale, um die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Arten der Bedecktsamer zu bestimmen. Die Funktion der Blüte besteht darin, die Befruchtung der Samenanlage und die Entwicklung der samenhaltigen Frucht zu gewährleisten. Der Blütenapparat kann endständig an einem Trieb oder in der Blattachsel (wo der Blattstiel am Stängel ansetzt) entstehen. Gelegentlich, wie bei den Veilchen, entsteht eine Blüte einzeln in der Achsel eines gewöhnlichen Blattes. In der Regel ist der blütentragende Teil der Pflanze scharf vom blatttragenden oder vegetativen Teil abgegrenzt und bildet ein mehr oder weniger ausgeprägtes Verzweigungssystem, das als Blütenstand bezeichnet wird. ⓘ
Es gibt zwei Arten von Fortpflanzungszellen, die von Blüten produziert werden. Die Mikrosporen, die sich zu Pollenkörnern teilen, sind die "männlichen" Zellen und befinden sich in den Staubblättern (oder Mikrosporophyllen). Die "weiblichen" Zellen, die Megasporen, die sich zur Eizelle teilen (Megagametogenese), befinden sich im Fruchtknoten und sind vom Fruchtblatt (oder Megasporophyll) umschlossen. ⓘ
Die Blüte kann nur aus diesen Teilen bestehen, wie bei der Weide, wo jede Blüte nur aus einigen Staubblättern oder zwei Fruchtblättern besteht. In der Regel sind weitere Strukturen vorhanden, die dem Schutz der Sporophylle und der Bildung einer für Bestäuber attraktiven Hülle dienen. Die einzelnen Glieder dieser umgebenden Strukturen werden als Kelch- und Blütenblätter bezeichnet (oder Tepalen bei Blumen wie der Magnolie, wo Kelch- und Blütenblätter nicht voneinander zu unterscheiden sind). Die äußere Reihe (Kelch der Kelchblätter) ist in der Regel grün und blattartig und hat die Aufgabe, den Rest der Blüte, insbesondere die Knospe, zu schützen. Die innere Reihe (Blumenkrone der Blütenblätter) ist im Allgemeinen weiß oder leuchtend gefärbt und hat eine zartere Struktur. Sie dient dazu, Insekten oder Vögel als Bestäuber anzulocken. Die Anziehung erfolgt durch Farbe, Duft und Nektar, der in einem Teil der Blüte abgesondert sein kann. Die Eigenschaften, die Bestäuber anlocken, sind der Grund für die Beliebtheit von Blumen und Blütenpflanzen bei den Menschen. ⓘ
Während die meisten Blüten perfekt oder hermaphroditisch sind (d. h. sowohl Pollen als auch Eizellen produzierende Teile in derselben Blütenstruktur aufweisen), haben Blütenpflanzen zahlreiche morphologische und physiologische Mechanismen entwickelt, um die Selbstbefruchtung zu verringern oder zu verhindern. Heteromorphe Blüten haben kurze Fruchtblätter und lange Staubgefäße oder umgekehrt, so dass tierische Bestäuber den Pollen nicht ohne weiteres auf den Stempel (den empfänglichen Teil des Fruchtblatts) übertragen können. Homomorphe Blüten können einen biochemischen (physiologischen) Mechanismus namens Selbstinkompatibilität nutzen, um zwischen eigenen und fremden Pollenkörnern zu unterscheiden. Bei zweihäusigen Arten sind der männliche und der weibliche Teil morphologisch getrennt und entwickeln sich auf unterschiedlichen Blüten. ⓘ
Taxonomie
Geschichte der Klassifizierung
Der botanische Begriff "Angiospermen", der sich aus den griechischen Wörtern angeíon (ἀγγεῖον 'Flasche, Gefäß') und spérma (σπέρμα 'Same') zusammensetzt, wurde 1690 von Paul Hermann in der Form "Angiospermae" geprägt, aber er benutzte diesen Begriff, um eine Gruppe von Pflanzen zu bezeichnen, die nur eine Teilmenge dessen bilden, was heute als Angiospermen bekannt ist. Hermanns Angiospermae umfassten nur blühende Pflanzen mit in Kapseln eingeschlossenen Samen, im Gegensatz zu seinen Gymnospermae, die blühende Pflanzen mit achialen oder schizokarpischen Früchten waren, wobei die ganze Frucht oder jedes ihrer Teile hier als nackter Samen betrachtet wurde. Die Begriffe Angiospermae und Gymnospermae wurden von Carl Linnaeus mit demselben Sinn, aber mit eingeschränkter Anwendung, in den Namen der Ordnungen seiner Klasse Didynamia verwendet. ⓘ
Die Begriffe Angiospermen und Gymnospermen änderten 1827 ihre Bedeutung grundlegend, als Robert Brown die Existenz echter nackter Samenanlagen bei den Cycadeae und Coniferae nachwies. Der Begriff Gymnospermen wurde von nun an auf Samenpflanzen mit nackten Samenanlagen und der Begriff Angiospermen auf Samenpflanzen mit geschlossenen Samenanlagen angewandt. Nach Browns Entdeckung wurden die Samenpflanzen jedoch noch viele Jahre lang primär in Monokotyledonen und Dikotyledonen eingeteilt, wobei die Gymnospermen eine kleine Untergruppe der Dikotyledonen bildeten. ⓘ
1851 entdeckte Hofmeister die Veränderungen im Embryosack der Blütenpflanzen und stellte die korrekte Zuordnung zu den Cryptogamia fest. Damit wurde die Stellung der Gymnospermen als eine von den Dikotyledonen verschiedene Klasse festgelegt, und der Begriff Angiospermen setzte sich allmählich als geeignete Bezeichnung für die Gesamtheit der Blütenpflanzen außer den Gymnospermen durch, einschließlich der Klassen der Dikotyledonen und Monokotyledonen. In diesem Sinne wird der Begriff heute verwendet. ⓘ
In den meisten Taxonomien werden die Blütenpflanzen als eine zusammenhängende Gruppe behandelt. Der beliebteste beschreibende Name ist Angiospermae, während Anthophyta (wörtlich "Blütenpflanzen") eine zweite Wahl ist (beide ohne Rangfolge). Das Wettstein-System und das Engler-System behandelten sie als eine Unterabteilung (Angiospermae). Das Reveal-System behandelte sie ebenfalls als eine Unterabteilung (Magnoliophytina), teilte sie aber später in Magnoliopsida, Liliopsida und Rosopsida auf. Das Takhtajan-System und das Cronquist-System behandeln sie als eine Abteilung (Magnoliophyta). Das Dahlgren-System und das Thorne-System (1992) behandeln sie als eine Klasse (Magnoliopsida). Das APG-System von 1998 und die späteren Revisionen von 2003 und 2009 behandeln die Blütenpflanzen als eine ungeordnete Gruppe ohne formale lateinische Bezeichnung (Angiospermen). Mit der Revision von 2009 wurde eine formale Klassifikation veröffentlicht, in der die Blütenpflanzen als Unterklasse (Magnoliidae) geführt werden. ⓘ
Die interne Klassifizierung dieser Gruppe wurde erheblich überarbeitet. Das Cronquist-System, das 1968 von Arthur Cronquist vorgeschlagen und 1981 in seiner vollständigen Form veröffentlicht wurde, ist immer noch weit verbreitet, aber man glaubt nicht mehr, dass es die Phylogenie genau wiedergibt. In jüngster Zeit hat sich dank der Arbeit der Angiosperm Phylogeny Group (APG), die 1998 eine einflussreiche Neuklassifizierung der Angiospermen veröffentlichte, ein Konsens darüber herausgebildet, wie die Blütenpflanzen angeordnet werden sollten. Aktualisierungen, die neuere Forschungsergebnisse berücksichtigen, wurden 2003 als APG II-System, 2009 als APG III-System und 2016 als APG IV-System veröffentlicht. ⓘ
Traditionell werden die Blütenpflanzen in zwei Gruppen eingeteilt,
- Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledoneae oder Magnoliopsida)
- Monokotyledoneae oder Liliopsida
denen das Cronquist-System die Klassen Magnoliopsida (von "Magnoliaceae" und Liliopsida (von "Liliaceae") zuordnet. Andere beschreibende Namen, die nach Artikel 16 des ICBN zulässig sind, sind Dicotyledones oder Dicotyledoneae und Monocotyledones oder Monocotyledoneae, die eine lange Geschichte der Verwendung haben. Im Klartext heißen ihre Mitglieder "Dikotyledonen" ("Dicots") und "Monokotyledonen" ("Monocots"). Die lateinische Bezeichnung bezieht sich auf die Beobachtung, dass die Dikotyledonen meist zwei Keimblätter (embryonale Blätter) in jedem Samen haben. Die einkeimblättrigen Pflanzen haben in der Regel nur ein Keimblatt, aber die Regel ist in beiden Fällen nicht absolut. Aus diagnostischer Sicht ist die Anzahl der Keimblätter weder ein besonders praktisches noch ein zuverlässiges Merkmal. ⓘ
Neuere Studien, wie die der APG, zeigen, dass die Monokotyledonen eine monophyletische Gruppe (eine Klade) bilden, die Dikotyledonen jedoch paraphyletisch sind. Die meisten Dikotyledonenarten gehören jedoch zu einer Klade, den Eudikotyledonen oder Trikolpaten, und die meisten der verbleibenden Arten zu einer anderen großen Klade, den Magnolien, die etwa 9.000 Arten umfasst. Zu den übrigen Arten gehören eine paraphyletische Gruppe früh verzweigter Taxa, die gemeinsam als basale Angiospermen bekannt sind, sowie die Familien Ceratophyllaceae und Chloranthaceae. ⓘ
Moderne Klassifizierung
Es gibt acht Gruppen von lebenden Bedecktsamern:
- Basale Angiospermen (ANA: Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)
- Amborella, eine einzelne Strauchart aus Neukaledonien;
- Nymphaeales, etwa 80 Arten, Seerosen und Hydatellaceae;
- Austrobaileyales, etwa 100 Arten von Holzpflanzen aus verschiedenen Teilen der Welt
- Kern-Angiospermien (Mesangiospermae)
- Chloranthales, 77 bekannte Arten von aromatischen Pflanzen mit gezähnten Blättern;
- Magnoliengewächse (Magnoliidae), ca. 9.000 Arten, die sich durch dreizählige Blüten, Pollen mit einer Pore und gewöhnlich verzweigte Blätter auszeichnen - z. B. Magnolien, Lorbeer und schwarzer Pfeffer;
- Einkeimblättrige Pflanzen (Monokotyledonen), etwa 70.000 Arten, die sich durch dreizählige Blüten, ein einziges Keimblatt, Pollen mit einer Pore und meist parallelnervige Blätter auszeichnen - zum Beispiel Gräser, Orchideen und Palmen;
- Ceratophyllum, etwa 6 Arten von Wasserpflanzen, die vielleicht als Aquarienpflanzen am bekanntesten sind;
- Eudikotyledonen, etwa 175.000 Arten, die sich durch vier- oder fünfblütige Blüten, Pollen mit drei Poren und meist verzweigte Blätter auszeichnen - zum Beispiel Sonnenblumen, Petunien, Hahnenfuß, Äpfel und Eichen. ⓘ
Die genauen Beziehungen zwischen diesen acht Gruppen sind noch nicht geklärt, obwohl man sich einig ist, dass die ersten drei Gruppen, die sich von den ursprünglichen Angiospermen abzweigten, Amborellales, Nymphaeales und Austrobaileyales (basale Angiospermen) waren. Zeng und Kollegen (Abb. 1) beschreiben vier konkurrierende Schemata: Eudikotyledonen und Monokotyledonen sind die größten und am stärksten diversifizierten Gruppen mit etwa 75 % bzw. 20 % der Angiospermenarten. Einigen Analysen zufolge haben sich die Magnolien als erste diversifiziert, anderen zufolge die Monokotyledonen. Ceratophyllum scheint eher zu den Eudikotylen als zu den Monokotylen zu gehören. In der APG IV wurde die in der APG III beschriebene übergeordnete Beziehung beibehalten. ⓘ
| Detailliertes Cladogramm der Klassifikation der Angiospermen-Phylogenie-Gruppe (APG) IV. ⓘ |
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Evolutionäre Geschichte
Paläozoikum
Versteinerte Sporen lassen darauf schließen, dass Landpflanzen (Embryophyten) seit mindestens 475 Millionen Jahren existieren. Frühe Landpflanzen pflanzten sich sexuell mit gegeißelten, schwimmenden Spermien fort, wie die Grünalgen, aus denen sie sich entwickelt haben. Eine Anpassung an die Terrestrisierung war die Entwicklung aufrechter Sporangien zur Verbreitung der Sporen in neue Lebensräume. Dieses Merkmal fehlt bei den Nachkommen ihrer nächsten Verwandten, den Charophyceen-Grünalgen. Eine spätere terrestrische Anpassung erfolgte durch die Beibehaltung des zarten, gefäßlosen Geschlechtsstadiums, des Gametophyten, im Gewebe des gefäßreichen Sporophyten. Dies geschah durch die Keimung der Sporen innerhalb der Sporangien und nicht durch die Freisetzung der Sporen, wie bei den nicht samenbildenden Pflanzen. Ein aktuelles Beispiel dafür, wie dies geschehen sein könnte, ist die frühzeitige Sporenkeimung bei Selaginella, dem Ährenmoos. Das Ergebnis für die Vorfahren der Angiospermen und Gymnospermen war das Einschließen der weiblichen Gamete in eine Hülle, den Samen. Die ersten samentragenden Pflanzen waren Gymnospermen, wie der Ginkgo, und Nadelbäume (wie Kiefern und Tannen). Diese haben keine Blüten gebildet. Die Pollenkörner (männliche Gametophyten) von Ginkgo und Cycadeen produzieren ein Paar gegeißelter, beweglicher Samenzellen, die den sich entwickelnden Pollenschlauch hinunter zum Weibchen und seinen Eiern "schwimmen". ⓘ
Angiospermen tauchen plötzlich und in großer Vielfalt im Fossilbericht in der frühen Kreidezeit auf. Dies stellt ein solches Problem für die Theorie der allmählichen Evolution dar, dass Charles Darwin es ein "abscheuliches Rätsel" nannte. Mehrere Gruppen von ausgestorbenen Gymnospermen, insbesondere Samenfarne, wurden als Vorfahren der Blütenpflanzen vorgeschlagen, aber es gibt keine kontinuierlichen fossilen Beweise für die Entwicklung der Blumen, und Botaniker betrachten dies immer noch als ein Rätsel. ⓘ
Es gibt mehrere Behauptungen über Fossilien von Angiospermen aus der Vorkreidezeit, wie z. B. die Sanmiguelia lewisi aus der oberen Trias, aber keine dieser Behauptungen wird von den Paläobotanikern allgemein anerkannt. Oleanan, ein Sekundärmetabolit, der von vielen Blütenpflanzen produziert wird, wurde in permischen Ablagerungen dieses Alters zusammen mit Fossilien von Gigantopteriden gefunden. Gigantopteriden sind eine Gruppe ausgestorbener Samenpflanzen, die viele morphologische Merkmale mit Blütenpflanzen gemeinsam haben, obwohl nicht bekannt ist, dass sie selbst Blütenpflanzen waren. Molekulare Beweise deuten darauf hin, dass sich die Vorfahren der Angiospermen im späten Devon, vor etwa 365 Millionen Jahren, von den Gymnospermen getrennt haben, obwohl sie erst in der frühen Kreidezeit, fast zweihundert Millionen Jahre später, in den Fossilien auftauchen. ⓘ
Trias und Jura
Auf der Grundlage fossiler Belege haben einige vorgeschlagen, dass sich die Vorfahren der Angiospermen von einer unbekannten Gruppe von Gymnospermen in der Trias (vor 245-202 Millionen Jahren) abspalteten. Fossile Angiospermen-ähnliche Pollen aus der Mittleren Trias (247,2-242,0 Mio. Jahre) deuten auf ein älteres Entstehungsdatum hin, was durch genetische Beweise für eine Aufspaltung der Vorfahren der Angiospermen im Devon noch verstärkt wird. Eine enge Verwandtschaft zwischen Angiospermen und Gnetophyten, die aufgrund morphologischer Belege angenommen wurde, ist in jüngerer Zeit aufgrund molekularer Belege, die darauf hindeuten, dass Gnetophyten eher mit Koniferen und anderen Gymnospermen verwandt sind, in Frage gestellt worden. ⓘ
Die fossile Pflanzenart Nanjinganthus dendrostyla aus dem frühen Jura Chinas scheint viele Merkmale zu haben, die ausschließlich auf Angiospermen zutreffen, wie z. B. ein verdicktes Gefäß mit Samenanlagen, und könnte daher ein Angiospermen der Kronengruppe oder der Stammgruppe sein. Dies wird jedoch von anderen Forschern bestritten, die behaupten, dass es sich bei den Strukturen um fehlinterpretierte zersetzte Zapfen von Nadelbäumen handelt. ⓘ
Die Entwicklung der Samenpflanzen und später der Bedecktsamer scheint das Ergebnis von zwei verschiedenen Runden der Verdopplung des gesamten Genoms zu sein. Diese fanden vor 319 Millionen Jahren und vor 192 Millionen Jahren statt. Ein weiteres mögliches Ereignis zur Verdoppelung des gesamten Genoms vor 160 Millionen Jahren hat möglicherweise die Vorfahrenlinie geschaffen, die zu allen modernen Blütenpflanzen führte. Dieses Ereignis wurde durch Sequenzierung des Genoms einer alten Blütenpflanze, Amborella trichopoda, untersucht. ⓘ
Eine Studie legt nahe, dass die Schmeissneria-Pflanze aus dem frühen bis mittleren Jura, die traditionell als eine Art Ginkgo angesehen wird, der früheste bekannte Angiospermen oder zumindest ein naher Verwandter sein könnte. Dies und alle anderen Behauptungen über Angiospermenfossilien aus der Vorkreidezeit werden von vielen Paläobotanikern heftig bestritten. ⓘ
Viele Paläobotaniker sind der Ansicht, dass die Caytoniales, eine Gruppe von Samenfarnen", die erstmals in der Trias auftraten und in der Kreidezeit ausstarben, zu den besten Kandidaten für einen nahen Verwandten der Bedecktsamer gehören. ⓘ
Kreidezeit
Während die Erde zuvor von Farnen und Nadelbäumen beherrscht wurde, erschienen in der Kreidezeit die Bedecktsamer und breiteten sich rasch aus. Sie machen heute etwa 90 % aller Pflanzenarten aus, darunter die meisten Nahrungspflanzen. Es wird vermutet, dass der rasche Aufstieg der Bedecktsamer durch eine Verkleinerung ihres Genoms begünstigt wurde. Während der frühen Kreidezeit kam es nur bei den Bedecktsamern zu einer raschen Verkleinerung des Genoms, während die Genomgröße der Farne und Gymnospermen unverändert blieb. Kleinere Genome - und kleinere Zellkerne - ermöglichen eine schnellere Zellteilungsrate und kleinere Zellen. Daher können Arten mit kleineren Genomen mehr und kleinere Zellen - insbesondere Adern und Spaltöffnungen - in ein bestimmtes Blattvolumen packen. Die Verkleinerung des Genoms ermöglichte daher höhere Gasaustauschraten (Transpiration und Photosynthese) und schnellere Wachstumsraten. Dies hätte einigen der negativen physiologischen Auswirkungen von Genomverdopplungen entgegengewirkt, die erhöhte Aufnahme von Kohlendioxid trotz des gleichzeitigen Rückgangs der atmosphärischen CO2-Konzentration erleichtert und es den Blütenpflanzen ermöglicht, andere Landpflanzen zu überflügeln. ⓘ
Die ältesten bekannten Fossilien, die mit Sicherheit Angiospermen zugeordnet werden können, sind netzartige, einsamige Pollen aus dem späten Valanginium (frühe oder untere Kreidezeit - vor 140 bis 133 Millionen Jahren) in Italien und Israel, die wahrscheinlich die basale Angiospermenklasse repräsentieren. ⓘ
Das früheste bekannte Makrofossil, das sicher als Angiosperma identifiziert werden konnte, Archaefructus liaoningensis, wird auf etwa 125 Millionen Jahre BP (Kreidezeit) datiert, während Pollen, der als Angiosperma angesehen wird, die Fossilienaufzeichnungen auf etwa 130 Millionen Jahre BP zurückführt, wobei Montsechia die früheste Blume zu dieser Zeit darstellt. ⓘ
Im Jahr 2013 wurden in Bernstein eingeschlossene Blumen gefunden und auf 100 Millionen Jahre vor unserer Zeitrechnung datiert. Der Bernstein hatte den Akt der sexuellen Fortpflanzung eingefroren, der gerade stattfand. Mikroskopische Aufnahmen zeigten Schläuche, die aus dem Pollen herauswuchsen und in die Narbe der Blüte eindrangen. Der Pollen war klebrig, was darauf hindeutet, dass er von Insekten getragen wurde. Im August 2017 präsentierten die Wissenschaftler eine detaillierte Beschreibung und ein 3D-Modellbild der ersten Blüte und stellten die Hypothese auf, dass sie vor etwa 140 Millionen Jahren gelebt haben könnte. Eine Bayes'sche Analyse von 52 Bedecktsamer-Taxa deutet darauf hin, dass sich die Kronengruppe der Bedecktsamer zwischen 178 Millionen Jahren und 198 Millionen Jahren entwickelt hat. ⓘ
Jüngste DNA-Analysen auf der Grundlage der molekularen Systematik haben gezeigt, dass Amborella trichopoda, die auf der Pazifikinsel Neukaledonien gefunden wurde, zu einer Schwestergruppe der anderen Blütenpflanzen gehört, und morphologische Untersuchungen deuten darauf hin, dass sie Merkmale aufweist, die für die frühesten Blütenpflanzen charakteristisch gewesen sein könnten. Die Ordnungen Amborellales, Nymphaeales und Austrobaileyales trennten sich in einem sehr frühen Stadium der Evolution der Blütenpflanzen als separate Linien von der übrigen Gruppe der Angiospermen. ⓘ
Die große Angiospermen-Radiation, bei der eine große Vielfalt von Angiospermen im Fossilbericht auftaucht, fand in der mittleren Kreidezeit (vor etwa 100 Millionen Jahren) statt. Eine Studie aus dem Jahr 2007 geht jedoch davon aus, dass die Aufteilung der fünf jüngsten der acht Hauptgruppen (die Gattung Ceratophyllum, die Familie Chloranthaceae, die Eudikotyledonen, die Magnolien und die Monokotyledonen) vor etwa 140 Millionen Jahren erfolgte. ⓘ
Es wird allgemein angenommen, dass die Funktion der Blüten von Anfang an darin bestand, mobile Tiere in ihre Fortpflanzungsprozesse einzubeziehen. Das heißt, dass Pollen auch dann gestreut werden kann, wenn die Blüte nicht so bunt oder ungewöhnlich geformt ist, dass sie Tiere anlockt; indem sie jedoch die Energie aufwenden, die für die Schaffung solcher Merkmale erforderlich ist, können Angiospermen die Hilfe von Tieren in Anspruch nehmen und sich so effizienter fortpflanzen. ⓘ
Die Inselgenetik ist ein Erklärungsvorschlag für das plötzliche, voll entwickelte Auftreten von Blütenpflanzen. Man geht davon aus, dass die Inselgenetik eine häufige Ursache für die Artbildung im Allgemeinen ist, insbesondere wenn es um radikale Anpassungen geht, die anscheinend minderwertige Übergangsformen erforderten. Blühende Pflanzen könnten sich in einer isolierten Umgebung wie einer Insel oder Inselkette entwickelt haben, wo die sie tragenden Pflanzen eine hochspezialisierte Beziehung zu einem bestimmten Tier (z. B. einer Wespe) entwickeln konnten. Eine solche Beziehung, bei der eine hypothetische Wespe Pollen von einer Pflanze zur anderen trägt, ähnlich wie es heute Feigenwespen tun, könnte zur Entwicklung eines hohen Grades an Spezialisierung sowohl bei der/den Pflanze(n) als auch bei ihren Partnern führen. Das Beispiel der Wespe ist nicht zufällig; die Bienen, von denen man annimmt, dass sie sich speziell aufgrund der mutualistischen Beziehungen zwischen Pflanzen entwickelt haben, stammen von den Wespen ab. ⓘ
Tiere sind auch an der Verbreitung von Samen beteiligt. Früchte, die durch die Vergrößerung von Blütenteilen entstehen, sind häufig ein Mittel zur Verbreitung von Samen, das Tiere anlockt, die sie fressen oder anderweitig stören und dabei zufällig die darin enthaltenen Samen verstreuen (siehe Frugivorie). Obwohl viele dieser wechselseitigen Beziehungen zu zerbrechlich sind, um den Wettbewerb zu überleben und sich weit zu verbreiten, erwies sich die Blüte als ein ungewöhnlich wirksames Mittel der Fortpflanzung, das sich (unabhängig von seinem Ursprung) zur dominierenden Form des Pflanzenlebens an Land entwickelte. ⓘ
Die Ontogenese der Blüte beruht auf einer Kombination von Genen, die normalerweise für die Bildung neuer Triebe verantwortlich sind. Die primitivsten Blüten hatten wahrscheinlich eine unterschiedliche Anzahl von Blütenteilen, die oft voneinander getrennt waren (aber in Kontakt miteinander standen). Die Blüten neigten dazu, spiralförmig zu wachsen, zweigeschlechtlich zu sein (bei Pflanzen bedeutet dies, dass sowohl männliche als auch weibliche Teile auf derselben Blüte vorhanden sind) und vom Fruchtknoten (weiblicher Teil) dominiert zu werden. Im Laufe der Entwicklung der Blumen entwickelten sich einige Varianten, bei denen die Teile miteinander verschmolzen waren, mit einer viel spezifischeren Anzahl und Gestaltung, und mit entweder spezifischen Geschlechtern pro Blüte oder Pflanze oder zumindest "ovär-unterständig". Die Evolution der Blumen setzt sich bis in die Gegenwart fort; moderne Blumen wurden vom Menschen so stark beeinflusst, dass einige von ihnen in der Natur nicht bestäubt werden können. Viele der modernen domestizierten Blumenarten waren früher einfache Unkräuter, die nur dann sprießen, wenn der Boden aufgewühlt wird. Einige von ihnen wuchsen zusammen mit menschlichen Nutzpflanzen, vielleicht hatten sie bereits symbiotische Beziehungen zu ihnen, und die schönsten wurden wegen ihrer Schönheit nicht gepflückt, sondern entwickelten eine Abhängigkeit von und eine besondere Anpassung an die menschliche Zuneigung. ⓘ
Einige Paläontologen haben auch vorgeschlagen, dass sich blühende Pflanzen (Angiospermen) aufgrund von Interaktionen mit Dinosauriern entwickelt haben könnten. Einer der stärksten Befürworter dieser Idee ist Robert T. Bakker. Er geht davon aus, dass die pflanzenfressenden Dinosaurier mit ihren Fressgewohnheiten einen Selektionsdruck auf die Pflanzen ausübten, die sich so anpassen konnten, dass sie entweder von den Pflanzenfressern abgeschreckt wurden oder mit deren Fressfeinden fertig wurden. ⓘ
In der späten Kreidezeit scheinen Angiospermen die zuvor von Farnen und Cycadophyten bewohnten Gebiete dominiert zu haben, aber erst gegen Ende der Kreidezeit vor 66 Millionen Jahren oder sogar noch später, zu Beginn des Paläogens, lösten große, kronenbildende Bäume die Nadelbäume als dominierende Baumart ab. Die Ausbreitung der krautigen Angiospermen erfolgte viel später. Viele fossile Pflanzen, die zu den modernen Familien gehören (darunter Buche, Eiche, Ahorn und Magnolie), waren jedoch bereits in der späten Kreidezeit entstanden. Blühende Pflanzen traten in Australien vor etwa 126 Millionen Jahren auf. Damit wurde auch das Alter der alten australischen Wirbeltiere auf dem damaligen Südpolkontinent auf 126 bis 110 Millionen Jahre festgelegt. ⓘ
Galerie der Fotos
Ein Poster mit zwölf verschiedenen Arten von Blumen aus der Familie der Asteraceae
Lupinus pilosus
Knospe einer rosa Rose ⓘ
Artenvielfalt
Die Anzahl der Arten von Blütenpflanzen wird auf 250 000 bis 400 000 geschätzt. Im Vergleich dazu gibt es etwa 12.000 Moosarten und 11.000 Arten von Pteridophyten, was zeigt, dass die Blütenpflanzen viel vielfältiger sind. Die Anzahl der Familien im APG (1998) betrug 462. In APG II (2003) ist sie nicht festgelegt; sie beträgt maximal 457, aber innerhalb dieser Zahl gibt es 55 optionale Segregate, so dass die Mindestzahl der Familien in diesem System 402 beträgt. Im APG III (2009) gibt es 415 Familien. Im Vergleich zum APG-III-System erkennt das APG-IV-System fünf neue Ordnungen (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales und Vahliales) sowie einige neue Familien an, so dass es insgesamt 64 Angiospermenordnungen und 416 Familien gibt. Die Vielfalt der blühenden Pflanzen ist nicht gleichmäßig verteilt. Fast alle Arten gehören zu den Eudikotylen (75 %), Monokotylen (23 %) und Magnolien (2 %). Die verbleibenden fünf Kladen enthalten insgesamt etwas mehr als 250 Arten, d. h. weniger als 0,1 % der Blütenpflanzenvielfalt, die sich auf neun Familien verteilen. Die 43 artenreichsten der 443 Familien der Blütenpflanzen in ihren APG-Umgebungen sind
- Asteraceae oder Compositae (Gänseblümchengewächse): 22.750 Arten;
- Orchidaceae (Orchideengewächse): 21,950;
- Fabaceae oder Leguminosae (Bohnengewächse): 19,400;
- Rubiaceae (Krappgewächse): 13,150;
- Poaceae oder Gramineae (Grasgewächse): 10,035;
- Lamiaceae oder Labiatae (Minzgewächse): 7,175;
- Euphorbiaceae (Wolfsmilchgewächse): 5,735;
- Melastomataceae oder Melastomaceae (Familie der Melastomaceae): 5,005;
- Myrtaceae (Myrtengewächse): 4,625;
- Apocynaceae (Eisenhutgewächse): 4,555;
- Cyperaceae (Seggengewächse): 4,350;
- Malvaceae (Malvengewächse): 4,225;
- Araceae (Aronstabgewächse): 4,025;
- Ericaceae (Heidekrautgewächse): 3,995;
- Gesneriaceae (Familie der Gesneriengewächse): 3,870;
- Apiaceae oder Umbelliferae (Petersiliengewächse): 3,780;
- Brassicaceae oder Cruciferae (Kohlgewächse): 3,710:
- Piperaceae (Pfeffergewächse): 3,600;
- Bromeliaceae (Bromeliengewächse): 3,540;
- Acanthaceae (Akanthusgewächse): 3,500;
- Rosaceae (Rosengewächse): 2,830;
- Boraginaceae (Borretschgewächse): 2,740;
- Urticaceae (Brennnesselgewächse): 2,625;
- Ranunculaceae (Hahnenfußgewächse): 2,525;
- Lauraceae (Lorbeergewächse): 2,500;
- Solanaceae (Nachtschattengewächse): 2,460;
- Campanulaceae (Glockenblumengewächse): 2,380;
- Arecaceae (Palmengewächse): 2,361;
- Annonaceae (Puddingapfelgewächse): 2,220;
- Caryophyllaceae (Rosengewächse): 2,200;
- Orobanchaceae (Besenrebengewächse): 2,060;
- Amaranthaceae (Amarantgewächse): 2,050;
- Iridaceae (Schwertliliengewächse): 2,025;
- Aizoaceae oder Ficoidaceae (Eispflanzengewächse): 2,020;
- Rutaceae (Rautengewächse): 1,815;
- Phyllanthaceae (Phyllanthusgewächse): 1,745;
- Scrophulariaceae (Feigenkrautgewächse): 1,700;
- Enzianaceae (Enziangewächse): 1,650;
- Convolvulaceae (Windegewächse): 1,600;
- Proteaceae (Protea-Familie): 1,600;
- Sapindaceae (Seifenbaumgewächse): 1,580;
- Cactaceae (Kaktusgewächse): 1,500;
- Araliaceae (Aralien- oder Efeufamilie): 1,450.
Davon sind die Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae und Iridaceae einkeimblättrige Familien; Piperaceae, Lauraceae und Annonaceae sind zweikeimblättrige Magnoliengewächse; die übrigen Familien sind zweikeimblättrig. ⓘ
Unter dem Begriff der basalen Ordnungen werden mehrere Ordnungen zusammengefasst, die phylogenetisch an der Basis der Bedecktsamer stehen. Sie stellen keine natürliche Verwandtschaftsgruppe (Monophylum) dar und werden daher nicht mehr als eigenes Taxon geführt wie in der Vergangenheit (etwa als Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige). Die basalen Ordnungen umfassen etwa 8600 Arten. Sie haben etliche gemeinsame Merkmale. ⓘ
Es sind vorwiegend verholzte Pflanzen, die ätherische Öle bilden (Phenylpropanoide und Terpene). Diese befinden sich in kugeligen Idioblasten. Die Blätter sind einfach und besitzen keine Nebenblätter. Die Blüten sind sehr mannigfaltig gestaltet. Die Anordnung der Blütenorgane ist schraubig oder auch oft in dreizähligen Kreisen. Der Pollen ist vorwiegend monosulcat. Die Fruchtblätter sind meist nicht verwachsen. Häufige Pflanzeninhaltsstoffe sind Benzylisochinolinalkaloide und Neolignane. ⓘ
Fortpflanzung
Befruchtung und Embryogenese
Die doppelte Befruchtung bezieht sich auf einen Prozess, bei dem zwei Samenzellen Zellen in der Eizelle befruchten. Dieser Prozess beginnt, wenn ein Pollenkorn an der Narbe des Stempels (weibliches Fortpflanzungsorgan) haftet, keimt und einen langen Pollenschlauch bildet. Während dieser Pollenschlauch wächst, wandert eine haploide generative Zelle hinter dem Kern des Schlauches den Schlauch hinunter. Die generative Zelle teilt sich durch Mitose, um zwei haploide (n) Samenzellen zu erzeugen. Während der Pollenschlauch wächst, bahnt er sich seinen Weg von der Narbe über den Griffel hinunter in den Fruchtknoten. Hier erreicht der Pollenschlauch die Mikropyle der Eizelle, verdaut sich in einem der Synergiden und gibt dessen Inhalt (einschließlich der Samenzellen) frei. Der Synergid, in den die Zellen freigesetzt wurden, degeneriert und ein Spermium macht sich auf den Weg zur Befruchtung der Eizelle, wobei eine diploide (2n) Zygote entsteht. Die zweite Samenzelle verschmilzt mit den beiden zentralen Zellkernen, wodurch eine triploide (3n) Zelle entsteht. Während sich die Zygote zu einem Embryo entwickelt, entsteht aus der triploiden Zelle das Endosperm, das dem Embryo als Nahrungsquelle dient. Der Fruchtknoten entwickelt sich nun zu einer Frucht und die Samenanlage zu einem Samen. ⓘ
Frucht und Samen
Während die Entwicklung des Embryos und des Endosperms im Embryosack voranschreitet, vergrößert sich die Wand des Beutels und verbindet sich mit der ebenfalls größer werdenden Keimzelle und der Hülle des Samens. Die Wand des Fruchtknotens entwickelt sich zur Frucht oder zum Perikarp, dessen Form eng mit der Art des Samenverbreitungssystems zusammenhängt. ⓘ
Häufig geht der Einfluss der Befruchtung über den Fruchtknoten hinaus, und andere Teile der Blüte sind an der Bildung der Frucht beteiligt, z. B. der Blütenboden bei Apfel, Erdbeere und anderen. ⓘ
Die Beschaffenheit der Samenschale steht in engem Zusammenhang mit der der Frucht. Sie schützen den Embryo und unterstützen die Verbreitung; sie können auch direkt die Keimung fördern. Bei den Pflanzen mit unbehaarten Früchten bietet die Frucht im Allgemeinen dem Embryo Schutz und sichert die Verbreitung. In diesem Fall ist die Samenschale nur wenig entwickelt. Wenn die Frucht dehiszent ist und der Samen freiliegt, ist die Samenschale im Allgemeinen gut entwickelt und muss die Funktionen übernehmen, die sonst von der Frucht ausgeführt werden. ⓘ
In einigen Fällen, wie z. B. bei den Asteraceae, haben sich Arten entwickelt, die eine Heterokarpie aufweisen, d. h. verschiedene Fruchtmorphen produzieren. Diese von einer Pflanze produzierten Fruchtmorphen unterscheiden sich in Größe und Form, was sich auf den Verbreitungsradius und die Keimungsrate auswirkt. Diese Fruchtmorphen sind an unterschiedliche Umgebungen angepasst und erhöhen die Überlebenschancen. ⓘ
Meiose
Wie alle diploiden mehrzelligen Organismen, die sich sexuell fortpflanzen, erzeugen Blütenpflanzen Gameten durch eine spezielle Art der Zellteilung, die Meiose. Die Meiose findet im Fruchtknoten statt - einer Struktur innerhalb des Fruchtknotens, die sich im Stempel in der Mitte der Blüte befindet (siehe Abbildung "Lebenszyklus der Angiospermen"). Eine diploide Zelle (Megasporen-Mutterzelle) im Fruchtknoten durchläuft eine Meiose (mit zwei aufeinander folgenden Zellteilungen), aus der vier Zellen (Megasporen) mit haploiden Kernen hervorgehen. Man geht davon aus, dass die grundlegende Chromosomenzahl bei den Angiospermen n = 7 ist. Eine dieser vier Zellen (Megaspore) durchläuft dann drei aufeinanderfolgende mitotische Teilungen, um einen unreifen Embryosack (Megagametophyt) mit acht haploiden Kernen zu erzeugen. Anschließend werden diese Kerne durch Zytokinese in separate Zellen geteilt, aus denen drei antipodale Zellen, zwei synergide Zellen und eine Eizelle entstehen. In der zentralen Zelle des Embryosacks verbleiben zwei polare Zellkerne. ⓘ
Der Pollen wird auch durch Meiose in der männlichen Anthere (Mikrosporangium) gebildet. Während der Meiose durchläuft eine diploide Mikrosporen-Mutterzelle zwei aufeinanderfolgende meiotische Teilungen, aus denen vier haploide Zellen (Mikrosporen oder männliche Gameten) entstehen. Jede dieser Mikrosporen wird nach weiteren Mitosen zu einem Pollenkorn (Mikrogametophyt), das zwei haploide generative Zellen (Spermien) und einen Röhrenkern enthält. Wenn ein Pollenkorn mit der weiblichen Narbe in Berührung kommt, bildet es einen Pollenschlauch, der den Griffel hinunter in den Fruchtknoten wächst. Bei der Befruchtung verschmilzt ein männlicher Spermienkern mit dem weiblichen Eikern zu einer diploiden Zygote, die sich dann im neu entstehenden Samen zu einem Embryo entwickeln kann. Nach der Keimung des Samens kann eine neue Pflanze wachsen und heranreifen. ⓘ
Die adaptive Funktion der Meiose ist derzeit umstritten. Ein Schlüsselereignis während der Meiose in einer diploiden Zelle ist die Paarung homologer Chromosomen und die homologe Rekombination (der Austausch genetischer Informationen) zwischen homologen Chromosomen. Dieser Prozess fördert die Erzeugung einer größeren genetischen Vielfalt unter den Nachkommen und die rekombinative Reparatur von Schäden in der DNA, die an die Nachkommen weitergegeben werden sollen. Um die adaptive Funktion der Meiose bei Blütenpflanzen zu erklären, betonen einige Autoren die Vielfalt und andere die DNA-Reparatur. ⓘ
Apomixis
Apomixis (Fortpflanzung über ungeschlechtlich gebildete Samen) kommt natürlicherweise bei etwa 2,2 % der Gattungen der Bedecktsamer vor. Eine Art der Apomixis, die gametophytische Apomixis, die bei einer Löwenzahnart vorkommt, beinhaltet die Bildung eines nicht-reduzierten Embryosacks aufgrund einer unvollständigen Meiose (Apomeiose) und die Entwicklung eines Embryos aus dem nicht-reduzierten Ei innerhalb des Embryosacks, ohne Befruchtung (Parthenogenese). ⓘ
Einige Angiospermen, darunter viele Zitrusarten, sind in der Lage, durch eine Art von Apomixis, die so genannte nucellare Embryonie, Früchte zu bilden. ⓘ
Verwendungsmöglichkeiten
Die Landwirtschaft ist fast vollständig von den Bedecktsamern abhängig, die praktisch alle pflanzlichen Nahrungsmittel liefern und auch einen großen Teil des Viehfutters stellen. Von allen Pflanzenfamilien ist die Familie der Poaceae oder Gräser (die Getreide liefern) bei weitem die wichtigste, da sie den Großteil aller Futtermittel liefert (Reis, Mais, Weizen, Gerste, Roggen, Hafer, Perlhirse, Zuckerrohr, Sorghum). An zweiter Stelle stehen die Fabaceae, die Hülsenfrüchtler. Ebenfalls von großer Bedeutung sind die Nachtschattengewächse (Solanaceae, u. a. Kartoffeln, Tomaten und Paprika), die Kürbisgewächse (Cucurbitaceae, u. a. Kürbisse und Melonen), die Senfgewächse (Brassicaceae, u. a. Raps und die unzähligen Kohlarten Brassica oleracea) und die Petersiliengewächse (Apiaceae, u. a.). Viele unserer Früchte stammen aus der Familie der Rautengewächse (z. B. Orangen, Zitronen, Grapefruits usw.) und der Rosengewächse (z. B. Äpfel, Birnen, Kirschen, Aprikosen, Pflaumen usw.). ⓘ
In einigen Teilen der Welt sind einzelne Arten aufgrund ihrer vielfältigen Verwendungsmöglichkeiten von überragender Bedeutung, z. B. die Kokosnuss (Cocos nucifera) auf den Pazifikatollen und die Olive (Olea europaea) im Mittelmeerraum. ⓘ
Blütenpflanzen liefern auch wirtschaftliche Ressourcen in Form von Holz, Papier, Fasern (u. a. Baumwolle, Flachs und Hanf), Arzneimitteln (Digitalis, Kampfer), Zier- und Landschaftspflanzen und vielen anderen Verwendungsmöglichkeiten. Kaffee und Kakao sind die häufigsten Getränke, die aus den blühenden Pflanzen gewonnen werden. Der Hauptbereich, in dem sie von anderen Pflanzen übertroffen werden - nämlich den Nadelbäumen (Pinales), die nicht blühend sind (Gymnospermen) - ist die Holz- und Papierproduktion. ⓘ
Systematik
Mesangiospermen
An die Basalen Ordnungen schließen sich die Mesangiospermen (englisch Mesangiosperms) an, die alle übrigen Bedecktsamer beinhalten. Sie bestehen aus folgenden Gruppen:
- Magnoliiden
- Chloranthales
- Monokotyledonen (Einkeimblättrige)
- Ceratophyllales (Hornblattartige)
- Eudikotyledonen ⓘ
Für eine detaillierte Übersicht über die Systematik siehe Systematik der Bedecktsamer. ⓘ