Acker-Schmalwand
| Arabidopsis thaliana ⓘ | |
|---|---|
| |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
| |
| Königreich: | Pflanzen (Plantae) |
| Klade: | Tracheophyten |
| Klade: | Angiospermen |
| Klade: | Eudikotyledonen |
| Klade: | Rosengewächse |
| Ordnung: | Brassicales |
| Familie: | Brassicaceae |
| Gattung: | Arabidopsis |
| Spezies: | A. thaliana
|
| Binomialer Name | |
| Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.
| |
| |
Das Verbreitungsgebiet von Arabidopsis thaliana.
| |
| Synonyme | |
|
Arabis thaliana | |
Arabidopsis thaliana, die Ackerschmalwand, Ackerschmalwand oder Arabidopsis, ist eine kleine blühende Pflanze, die in Eurasien und Afrika heimisch ist. A. thaliana gilt als Unkraut; man findet sie an Straßenrändern und auf gestörten Flächen. ⓘ
Als einjährige Winterpflanze mit einem relativ kurzen Lebenszyklus ist A. thaliana ein beliebter Modellorganismus in der Pflanzenbiologie und -genetik. Für einen komplexen mehrzelligen Eukaryoten hat A. thaliana ein relativ kleines Genom von etwa 135 Megabasenpaaren. Sie war die erste Pflanze, deren Genom sequenziert wurde, und ist ein beliebtes Instrument für das Verständnis der Molekularbiologie vieler Pflanzeneigenschaften, einschließlich der Blütenentwicklung und der Lichtsensorik. ⓘ
Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana), auch Schotenkresse oder Gänserauke genannt, ist eine Pflanzenart in der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae). Sie ist in Eurasien relativ weit verbreitet und wird in der Landwirtschaft als „Unkraut“ gewertet. ⓘ
Beschreibung
Arabidopsis thaliana ist eine einjährige (selten zweijährige) Pflanze, die normalerweise 20-25 cm hoch wird. Die Blätter bilden eine Rosette an der Basis der Pflanze, einige Blätter befinden sich auch am Blütentrieb. Die Grundblätter sind grün bis leicht violett gefärbt, 1,5-5 cm lang und 2-10 mm breit, mit einem ganzen bis grob gezähnten Rand; die Laubblätter sind kleiner und ungestielt, meist mit einem ganzen Rand. Die Blätter sind mit kleinen, einzelligen Haaren, den Trichomen, bedeckt. Die Blüten haben einen Durchmesser von 3 mm und sind in einer Doldentraube angeordnet; ihr Aufbau entspricht dem der typischen Brassicaceae. Die Frucht ist eine 5-20 mm lange Siliqua, die 20-30 Samen enthält. Die Wurzeln sind einfach strukturiert, mit einer einzigen Primärwurzel, die senkrecht nach unten wächst und später kleinere Seitenwurzeln bildet. Diese Wurzeln bilden Wechselwirkungen mit Rhizosphärenbakterien wie Bacillus megaterium. ⓘ
_lehekarv_(trihhoom)_311_0804.JPG)
A. thaliana kann ihren gesamten Lebenszyklus in sechs Wochen durchlaufen. Der zentrale Stängel, der die Blüten hervorbringt, wächst nach etwa 3 Wochen, und die Blüten bestäuben sich natürlich selbst. Im Labor kann A. thaliana in Petrischalen, Töpfen oder Hydrokulturen, unter Leuchtstoffröhren oder im Gewächshaus gezüchtet werden. ⓘ
Vegetative Merkmale
Die Acker-Schmalwand ist eine unscheinbare, niedrige, einjährige oder zweijährige krautige Pflanze, die Wuchshöhen von bis 60 Zentimetern erreicht. Die Wurzel ist hell gelblich, spindelförmig und reich verästelt. Die Stängel sind aufrecht, einfach oder verzweigt und im unteren Teil von waagrecht abstehenden Haaren rau, und oberwärts kahl. ⓘ
Die Stängel sind spärlich beblättert. Die rosettig angeordneten Grundblätter sind länglich bis spatelförmig mit stumpfem oberem Ende. Sie sind ziemlich rasch in den Blattstiel verschmälert. Die Grundblätter sind meist gezähnt, die Stängelblätter dagegen meist ganzrandig. Die Grundblätter sind auf der Fläche mehr oder weniger reichlich mit gabeligen Haaren besetzt, gegen den Blattgrund sind und am Blattstiel sind es meist einfache Wimperhaare. Die Stängelblätter sind sitzend, lanzettlich bis fast linealisch mit spitzem oberem Ende, fast kahl oder auf der Unterseite mit gegabelten Haaren und am Rand mit vereinzelten Sternhaaren besetzt. ⓘ
Generative Merkmale
Die Blüten sind einem trugdoldigen, später dicht traubigen Blütenstand angeordnet. Die abstehenden Blütenstiele sind 2 bis 5 Millimeter lang. ⓘ
Die zwittrige Blüte ist 2 bis 4 Millimeter groß. Die vier Kelchblätter sind aufrecht, länglich, 1,5 bis 1,8 Millimeter lang und gegen das obere Ende weiß hautrandig. Die vier weißen Kronblätter sind bei einer Länge von 2 bis 4 Millimetern schmal-keilförmig mit gerundetem oberen Ende. Die längeren Staubblätter weisen fast die Länge der Kronblätter auf. ⓘ
Die aufrechten oder abstehenden Fruchtstiele sind dünn und 5 bis 11 Millimeter lang. Die Schotenfrüchte sind 10 bis 20 Millimeter lang. Der sehr kurze Griffel endet in einer breiten und kurz zweilappigen Narbe. Die Samen sind etwa 0,5 Millimeter lang und braun. ⓘ
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 10. ⓘ
Systematik und Forschungsgeschichte
Im 16. Jahrhundert wurde die Acker-Schmalwand von Johannes Thal, dessen Namen sie im Artepitheton trägt, zum ersten Mal beschrieben. Er fand sie im Harz und nannte sie Pilosella siliquosa. Seitdem wurde diese Art mehrfach umbenannt. Mehrere Varietäten wurden beschrieben, aber derzeit wird keiner davon ein taxonomischer Wert zugesprochen. ⓘ
Das Basionym Arabis thaliana L. wurde von Carl von Linné in Species Plantarum Tomus 2, S. 665 erstveröffentlicht, wobei der Namensbestandteil Arabis die Pflanze den Gänsekressen (Arabis) zuordnete. Gustav Heynhold stellte 1842 die Gattung Arabidopsis mit dieser Art als Typusart unter dem heute gültigen Namen Arabidopsis thaliana auf (Arabidopsis = „an die Arabis erinnernd“). Weitere Synonyme für Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. sind: Arabidopsis thaliana var. apetala O.E.Schulz, Arabidopsis thaliana var. brachycarpa Andr., Arabidopsis thaliana var. genuina Briq., Arabis pubicalyx Miq., Arabis zeyheriana Turcz., Conringia thaliana Rchb., Crucifera thaliana (L.) E.H.L. Krause, Hesperis thaliana (L.) Kuntze, Phryne gesneri Bubani, Sisymbrium bellidifolium Poir., Sisymbrium thalianum (L.) Gaudin, Sisymbrium thalianum (L.) J.Gay & Monnard, Stenophragma thalianum (L.) Čelak. ⓘ
Tausende von natürlichen Inzucht-Akzessionen von A. thaliana wurden in ihrem gesamten natürlichen und eingeführten Verbreitungsgebiet gesammelt. Diese Akzessionen weisen eine beträchtliche genetische und phänotypische Variation auf, die zur Untersuchung der Anpassung dieser Art an verschiedene Umgebungen genutzt werden kann. ⓘ
Verbreitung und Lebensraum
A. thaliana ist in Europa, Asien und Afrika heimisch, und ihre geografische Verbreitung erstreckt sich vom Mittelmeerraum über Skandinavien und Spanien bis nach Griechenland. Sie scheint auch in tropischen alpinen Ökosystemen in Afrika und vielleicht in Südafrika heimisch zu sein. Sie ist weltweit eingeführt und eingebürgert worden, so auch in Nordamerika um das 17. ⓘ
A. thaliana wächst leicht und ist oft ein Pionier auf felsigen, sandigen und kalkhaltigen Böden. Aufgrund ihrer weiten Verbreitung auf landwirtschaftlich genutzten Feldern, an Straßenrändern, Bahnlinien, auf Brachland und in anderen gestörten Lebensräumen wird sie im Allgemeinen als Unkraut betrachtet, aber aufgrund ihrer begrenzten Konkurrenzfähigkeit und geringen Größe wird sie nicht als schädliches Unkraut eingestuft. Wie die meisten Brassicaceae-Arten ist auch A. thaliana für den Menschen als Salat oder gekocht genießbar, aber als Frühjahrsgemüse ist sie nicht weit verbreitet. ⓘ
Verwendung als Modellorganismus
Botaniker und Biologen begannen in den frühen 1900er Jahren mit der Erforschung von A. thaliana, und die erste systematische Beschreibung von Mutanten wurde um 1945 erstellt. A. thaliana wird heute in großem Umfang für die Erforschung der Pflanzenwissenschaften verwendet, einschließlich Genetik, Evolution, Populationsgenetik und Pflanzenentwicklung. Obwohl A. thaliana wenig direkte Bedeutung für die Landwirtschaft hat, machen mehrere ihrer Eigenschaften sie zu einem nützlichen Modell für das Verständnis der genetischen, zellulären und molekularen Biologie von Blütenpflanzen. ⓘ
Die erste Mutante in A. thaliana wurde 1873 von Alexander Braun dokumentiert, der einen doppelten Blütenphänotyp beschrieb (das mutierte Gen wurde wahrscheinlich 1990 von Agamous kloniert und charakterisiert). Friedrich Laibach (der 1907 die Chromosomenzahl veröffentlicht hatte) schlug A. thaliana jedoch erst 1943 als Modellorganismus vor. Seine Schülerin Erna Reinholz veröffentlichte 1945 ihre Dissertation über A. thaliana und beschrieb die erste Sammlung von A. thaliana-Mutanten, die sie mit Hilfe der Röntgenmutagenese erzeugten. Laibach setzte seine wichtigen Beiträge zur A. thaliana-Forschung fort, indem er eine große Anzahl von Akzessionen (oft fragwürdig als "Ökotypen" bezeichnet) sammelte. Mit Hilfe von Albert Kranz wurden diese zu einer großen Sammlung von 750 natürlichen Akzessionen von A. thaliana aus der ganzen Welt zusammengestellt. ⓘ
In den 1950er und 1960er Jahren spielten John Langridge und George Rédei eine wichtige Rolle bei der Etablierung von A. thaliana als nützlicher Organismus für biologische Laborversuche. Rédei verfasste mehrere wissenschaftliche Berichte, die dazu beitrugen, das Modell in der wissenschaftlichen Gemeinschaft bekannt zu machen. Die Anfänge der A. thaliana-Forschungsgemeinschaft gehen auf einen Newsletter namens Arabidopsis Information Service zurück, der 1964 gegründet wurde. Die erste internationale Arabidopsis-Konferenz fand 1965 in Göttingen, Deutschland, statt. ⓘ
In den 1980er Jahren begann A. thaliana, in Pflanzenforschungslabors auf der ganzen Welt weit verbreitet zu werden. Sie war einer von mehreren Kandidaten, darunter Mais, Petunie und Tabak. Die beiden letztgenannten waren attraktiv, da sie sich mit den damaligen Technologien leicht transformieren ließen, während Mais ein gut etabliertes genetisches Modell für die Pflanzenbiologie war. Der Durchbruch für A. thaliana als Modellpflanze war das Jahr 1986, in dem die T-DNA-vermittelte Transformation und das erste klonierte A.-thaliana-Gen beschrieben wurden. ⓘ
Genomik
Kernliches Genom
Aufgrund der geringen Größe ihres Genoms und weil sie diploid ist, eignet sich Arabidopsis thaliana für die genetische Kartierung und Sequenzierung - mit etwa 157 Megabasenpaaren und fünf Chromosomen hat A. thaliana eines der kleinsten Genome unter den Pflanzen. Lange Zeit ging man davon aus, dass A. thaliana das kleinste Genom aller Blütenpflanzen besitzt, doch inzwischen wird dieser Titel den Pflanzen der Gattung Genlisea in der Ordnung der Lamiales zugeschrieben, wobei Genlisea tuberosa, eine fleischfressende Pflanze, eine Genomgröße von etwa 61 Mbp aufweist. Es war das erste Pflanzengenom, das im Jahr 2000 von der Arabidopsis Genome Initiative sequenziert wurde. Die aktuellste Version des Genoms von A. thaliana wird von der Arabidopsis Information Resource verwaltet. ⓘ
Das Genom kodiert ~27.600 proteinkodierende Gene und etwa 6.500 nicht-kodierende Gene. Die Uniprot-Datenbank listet in ihrem Arabidopsis-Referenzproteom jedoch 39.342 Proteine auf. Von den 27.600 proteinkodierenden Genen sind 25.402 (91,8 %) mit "aussagekräftigen" Produktnamen annotiert, obwohl ein großer Teil dieser Proteine wahrscheinlich nur schlecht verstanden und nur allgemein bekannt ist (z. B. als "DNA-bindendes Protein ohne bekannte Spezifität"). Uniprot führt mehr als 3.000 Proteine als "uncharakterisiert" als Teil des Referenzproteoms auf. ⓘ
Chloroplasten-Genom
Das Plastom von A. thaliana ist ein 154.478 Basenpaare langes DNA-Molekül, eine Größe, die typischerweise in den meisten Blütenpflanzen vorkommt (siehe Liste der sequenzierten Plastome). Es umfasst 136 Gene, die für ribosomale Proteine der kleinen Untereinheit (rps, gelb: siehe Abbildung), ribosomale Proteine der großen Untereinheit (rpl, orange), hypothetische Chloroplasten-Proteine mit offenem Leseraster (ycf, zitronengelb), Proteine, die an photosynthetischen Reaktionen (grün) oder an anderen Funktionen (rot) beteiligt sind, ribosomale RNAs (rrn, blau) und Transfer-RNAs (trn, schwarz) kodieren. ⓘ
Mitochondriales Genom
Das mitochondriale Genom von A. thaliana ist 367.808 Basenpaare lang und enthält 57 Gene. Im mitochondrialen Genom von Arabidopsis gibt es viele sich wiederholende Regionen. Die größten Wiederholungen rekombinieren regelmäßig und isomerisieren das Genom. Wie die meisten mitochondrialen Genome von Pflanzen besteht auch das mitochondriale Genom von Arabidopsis in vivo aus einer komplexen Anordnung von sich überlappenden verzweigten und linearen Molekülen. ⓘ
Genetik
Die genetische Transformation von A. thaliana ist Routine, wobei Agrobacterium tumefaciens verwendet wird, um DNA in das Pflanzengenom zu übertragen. Bei dem derzeitigen Protokoll, dem so genannten "floral dip", werden die Blüten einfach in eine Lösung getaucht, die Agrobacterium, das das gewünschte Plasmid trägt, und ein Detergens enthält. Diese Methode macht eine Gewebekultur oder Pflanzenregeneration überflüssig. ⓘ
Die Gen-Knockout-Sammlungen von A. thaliana sind eine einzigartige Ressource für die Pflanzenbiologie, die durch die Verfügbarkeit von Hochdurchsatz-Transformation und die Finanzierung von Genomik-Ressourcen ermöglicht wurde. Der Ort der T-DNA-Insertionen wurde für über 300.000 unabhängige transgene Linien bestimmt, wobei die Informationen und das Saatgut über Online-T-DNA-Datenbanken zugänglich sind. Durch diese Sammlungen sind Insertionsmutanten für die meisten Gene von A. thaliana verfügbar. ⓘ
Charakterisierte Akzessionen und Mutantenlinien von A. thaliana dienen als Versuchsmaterial in Laborstudien. Die am häufigsten verwendeten Hintergrundlinien sind Ler (Landsberg erecta) und Col bzw. Columbia. Andere Hintergrundlinien, die in der wissenschaftlichen Literatur weniger häufig zitiert werden, sind Ws (Wassilewskija), C24, Cvi (Kapverdische Inseln), Nossen usw. (siehe z. B.). Gruppen von eng verwandten Akzessionen mit den Bezeichnungen Col-0, Col-1 usw. wurden erhalten und charakterisiert; im Allgemeinen sind Mutantenlinien über Stock-Zentren erhältlich, von denen das Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC und das Arabidopsis Biological Resource Center-ABRC in Ohio, USA, die bekanntesten sind. Die Akzession Col-0 wurde von Rédei aus einer (nicht bestrahlten) Samenpopulation mit der Bezeichnung "Landsberg" ausgewählt, die er von Laibach erhielt. Columbia (benannt nach dem Standort von Rédeis früherer Institution, der University of Missouri-Columbia) war die Referenzakzession, die im Rahmen der Arabidopsis-Genominitiative sequenziert wurde. Die Linie Later (Landsberg erecta) wurde von Rédei (wegen ihrer kurzen Statur) aus einer Landsberg-Population ausgewählt, die er mit Röntgenstrahlen mutagenisiert hatte. Da die Ler-Mutantensammlung von dieser ursprünglichen Linie abstammt, entspricht Ler-0 nicht den Landsberger Akzessionen, die mit La-0, La-1 usw. bezeichnet wurden. ⓘ
Die Trichombildung wird durch das Protein GLABROUS1 initiiert. Knockouts des entsprechenden Gens führen zu kahlen Pflanzen. Dieser Phänotyp wurde bereits in Gen-Editing-Experimenten verwendet und könnte als visueller Marker für die Pflanzenforschung von Interesse sein, um Gen-Editing-Methoden wie CRISPR/Cas9 zu verbessern. ⓘ
Kontroverse über nicht-mendelsche Vererbung
Im Jahr 2005 schlugen Wissenschaftler der Purdue University vor, dass A. thaliana eine Alternative zu den bisher bekannten Mechanismen der DNA-Reparatur besitzt, die ein ungewöhnliches Vererbungsmuster hervorruft. Das beobachtete Phänomen (Reversion der mutierten Kopien des HOTHEAD-Gens in einen Wildtyp-Zustand) wurde jedoch später als Artefakt angesehen, da die Mutanten aufgrund von Organfusionen eine verstärkte Auskreuzung zeigen. ⓘ
Lebenszyklus
Die geringe Größe und der schnelle Lebenszyklus der Pflanze sind auch für die Forschung von Vorteil. Da sie sich als Frühjahrsblüher spezialisiert hat, wurden aus ihr mehrere Laborstämme entwickelt, die von der Keimung bis zur Samenreife etwa 6 Wochen benötigen. Die geringe Größe der Pflanze eignet sich für den Anbau auf kleinem Raum, und sie produziert viele Samen. Außerdem erleichtert die Selbstbefruchtung dieser Pflanze die genetischen Experimente. Da eine einzelne Pflanze mehrere Tausend Samen produzieren kann, führt jedes der oben genannten Kriterien dazu, dass A. thaliana als genetischer Modellorganismus geschätzt wird. ⓘ
Zelluläre Biologie
Arabidopsis ist häufig das Modell für die Untersuchung von SNAREs in Pflanzen. Dabei hat sich gezeigt, dass SNAREs maßgeblich am Vesikeltransport beteiligt sind. Zheng et al. 1999 fanden heraus, dass ein Arabidopsis-SNARE mit der Bezeichnung AtVTI1a wahrscheinlich für den Golgi-Vakuolen-Trafficking wesentlich ist. Dies ist noch ein weit offenes Feld, und die Rolle der pflanzlichen SNAREs beim Trafficking ist noch nicht ausreichend erforscht. ⓘ
DNA-Reparatur
Die DNA von Pflanzen ist anfällig für ultraviolettes Licht, und es haben sich DNA-Reparaturmechanismen entwickelt, um durch UV-Strahlung verursachte Genomschäden zu vermeiden oder zu reparieren. Kaiser et al. zeigten, dass in A. thaliana durch UV-Licht induzierte Cyclobutan-Pyrimidin-Dimere (CPDs) durch Expression von CPD-Photolyase repariert werden können. ⓘ
Keimung im Mondregolith
Am 12. Mai 2022 gab die NASA bekannt, dass Exemplare von Arabidopsis thaliana erfolgreich in Proben des Mondregoliths gekeimt und gewachsen sind. Obwohl die Pflanzen erfolgreich keimten und zu Setzlingen heranwuchsen, waren sie nicht so robust wie die Exemplare, die als Kontrollgruppe in Vulkanasche gezogen worden waren. Die Experimente ergaben jedoch auch, dass die im Regolith gezogenen Pflanzen je nach Entnahmeort unterschiedlich waren, da A. thaliana, die im Regolith von Apollo 12 und Apollo 17 gezogen wurden, robuster waren als die Pflanzen, die in Proben von Apollo 11 gezogen wurden. ⓘ
Entwicklung
Entwicklung der Blüte
A. thaliana wurde ausgiebig als Modell für die Blütenentwicklung untersucht. Die sich entwickelnde Blüte hat vier Grundorgane - Kelchblätter, Blütenblätter, Staubblätter und Fruchtblätter (aus denen sich später die Stempel bilden). Diese Organe sind in einer Reihe von Wirteln angeordnet: vier Kelchblätter auf dem äußeren Wirtel, gefolgt von vier Blütenblättern innerhalb dieses Wirtels, sechs Staubblättern und einer zentralen Karpelregion. Homöotische Mutationen in A. thaliana führen dazu, dass ein Organ in ein anderes umgewandelt wird - im Falle der agamischen Mutation werden beispielsweise die Staubblätter zu Blütenblättern und die Karpellen werden durch eine neue Blüte ersetzt, was zu einem sich rekursiv wiederholenden Sepal-Petal-Petal-Muster führt. ⓘ
Die Beobachtung von homöotischen Mutationen führte zur Formulierung des ABC-Modells der Blütenentwicklung durch E. Coen und E. Meyerowitz. Diesem Modell zufolge werden die Gene für die Identität der Blütenorgane in drei Klassen eingeteilt: Gene der Klasse A (für Kelch- und Blütenblätter), Gene der Klasse B (für Blütenblätter und Staubblätter) und Gene der Klasse C (für Staubblätter und Fruchtblätter). Diese Gene kodieren für Transkriptionsfaktoren, die zusammen die Gewebespezifikation in ihren jeweiligen Regionen während der Entwicklung bewirken. Obwohl dieses Modell durch die Untersuchung der Blüten von A. thaliana entwickelt wurde, ist es generell auf andere Blütenpflanzen anwendbar. ⓘ
Entwicklung des Blattes
Studien an A. thaliana haben beträchtliche Erkenntnisse über die Genetik der Blattmorphogenese geliefert, insbesondere bei zweikeimblättrigen Pflanzen. Ein Großteil der Erkenntnisse stammt aus der Analyse von Mutanten in der Blattentwicklung, von denen einige bereits in den 1960er Jahren identifiziert, aber erst Mitte der 1990er Jahre mit genetischen und molekularen Techniken analysiert wurden. Die Blätter von A. thaliana eignen sich gut für Untersuchungen der Blattentwicklung, da sie relativ einfach und stabil sind. ⓘ
Anhand von A. thaliana ist die Genetik der Blattformentwicklung klarer geworden und wurde in drei Phasen aufgegliedert: Die Initiierung des Blattprimordiums, die Etablierung der Dorsiventralität und die Entwicklung eines Randmeristems. Die Blattprimordien werden durch die Unterdrückung von Genen und Proteinen der Klasse I der KNOX-Familie (wie SHOOT APICAL MERISTEMLESS) initiiert. Diese Klasse-I-KNOX-Proteine unterdrücken direkt die Gibberellin-Biosynthese im Blattprimordium. Es wurde festgestellt, dass zahlreiche genetische Faktoren an der Unterdrückung dieser Klasse-I-KNOX-Gene in den Blattprimordien beteiligt sind (z. B. ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1, SAWTOOTH1 usw.). Durch diese Unterdrückung steigt der Gibberellinspiegel an, und das Blattprimordium beginnt zu wachsen. ⓘ
Die Etablierung der Blattdorsiventralität ist wichtig, da sich die dorsale (adaxiale) Oberfläche des Blattes von der ventralen (abaxialen) Oberfläche unterscheidet. ⓘ
Mikroskopie
A. thaliana ist für lichtmikroskopische Untersuchungen gut geeignet. Junge Keimlinge im Allgemeinen und ihre Wurzeln im Besonderen sind relativ lichtdurchlässig. Zusammen mit ihrer geringen Größe erleichtert dies die Darstellung lebender Zellen sowohl mit Fluoreszenz- als auch mit konfokaler Laser-Scanning-Mikroskopie. Durch die Nassmontage von Keimlingen in Wasser oder in Kulturmedien können Pflanzen uninvasiv abgebildet werden, wodurch die Notwendigkeit der Fixierung und des Schneidens entfällt und Zeitraffermessungen möglich sind. Fluoreszierende Proteinkonstrukte können durch Transformation eingeführt werden. Das Entwicklungsstadium jeder Zelle kann aus ihrer Lage in der Pflanze oder durch Verwendung von Fluoreszenzproteinmarkern abgeleitet werden, was eine detaillierte Entwicklungsanalyse ermöglicht. ⓘ
Physiologie
Lichtsensorik, Lichtemission und zirkadiane Biologie
Die Photorezeptoren Phytochrome A, B, C, D und E vermitteln die phototrope Reaktion auf rotes Licht. Das Verständnis der Funktion dieser Rezeptoren hat Pflanzenbiologen geholfen, die Signalkaskaden zu verstehen, die den Photoperiodismus, die Keimung, den Austrieb und die Schattenvermeidung in Pflanzen regulieren. Die Gene FCA, fy, fpa, LUMINIDEPENDENS (ld), fly, fve und FLOWERING LOCUS C (FLC) sind an der photoperiodischen Auslösung von Blüte und Vernalisation beteiligt. Lee et al. 1994 fanden heraus, dass ld eine Homöodomäne produziert und Blazquez et al. 2001, dass fve eine WD40-Wiederholung produziert. ⓘ
Das UVR8-Protein erkennt UV-B-Licht und vermittelt die Reaktion auf diese DNA-schädigende Wellenlänge. ⓘ
A. thaliana wurde ausgiebig für die Untersuchung der genetischen Grundlagen des Phototropismus, der Chloroplastenausrichtung, der Spaltöffnung und anderer von blauem Licht beeinflusster Prozesse verwendet. Diese Merkmale reagieren auf blaues Licht, das von den Phototropin-Lichtrezeptoren wahrgenommen wird. Arabidopsis war auch wichtig für das Verständnis der Funktionen eines anderen Blaulichtrezeptors, des Cryptochroms, das besonders wichtig für die Lichtsteuerung zur Kontrolle der zirkadianen Rhythmen der Pflanzen ist. Wenn die Dunkelheit ungewöhnlich früh einsetzt, reduziert A. thaliana ihren Stärkestoffwechsel um einen Betrag, der effektiv eine Teilung erfordert. ⓘ
Lichtreaktionen wurden sogar in Wurzeln gefunden, von denen man bisher annahm, dass sie weitgehend unempfindlich gegenüber Licht sind. Während die gravitropische Reaktion der Wurzelorgane von A. thaliana die vorherrschende tropische Reaktion ist, zeigten mit Mutagenen behandelte und auf das Fehlen der gravitropischen Wirkung selektierte Exemplare eine negative phototropische Reaktion auf blaues oder weißes Licht und eine positive Reaktion auf rotes Licht, was darauf hindeutet, dass die Wurzeln auch positiven Phototropismus zeigen. ⓘ
Im Jahr 2000 gelang es Dr. Janet Braam von der Rice University, A. thaliana gentechnisch so zu verändern, dass sie bei Berührung im Dunkeln leuchtet. Dieser Effekt war für hochempfindliche Kameras sichtbar. ⓘ
Mehrere Versuche, darunter das Projekt Glowing Plant, zielen darauf ab, mit Hilfe von A. thaliana die Intensität der Pflanzenlumineszenz auf ein kommerziell nutzbares Niveau zu steigern. ⓘ
Auf dem Mond
Am 2. Januar 2019 brachte die chinesische Landefähre Chang'e-4 A. thaliana auf den Mond. Eine kleine Mikrokosmos-"Dose" in der Landefähre enthielt A. thaliana, Samen von Kartoffeln und Seidenraupeneier. Da die Pflanzen die Seidenraupen mit Sauerstoff versorgen und die Seidenraupen ihrerseits die Pflanzen über ihre Ausscheidungen mit dem notwendigen Kohlendioxid und Nährstoffen versorgen, werden die Forscher prüfen, ob die Pflanzen in der Mondumgebung erfolgreich Photosynthese betreiben und wachsen und blühen. ⓘ
Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Krankheitserregern
Zu verstehen, wie Pflanzen resistent werden, ist wichtig für den Schutz der weltweiten Nahrungsmittelproduktion und der Agrarindustrie. Viele Modellsysteme wurden entwickelt, um die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und bakteriellen, pilzlichen, oomyzetischen, viralen und nematoden Pathogenen besser zu verstehen. A. thaliana ist ein leistungsfähiges Instrument für die Untersuchung des Teilgebiets der Pflanzenpathologie, d. h. der Interaktion zwischen Pflanzen und Krankheitserregern. ⓘ
| Krankheitserreger-Typ | Beispiel in A. thaliana ⓘ |
|---|---|
| Bakterien | Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris |
| Pilze | Colletotrichum destructivum, Botrytis cinerea, Golovinomyces orontii |
| Schimmelpilze | Hyaloperonospora arabidopsidis |
| Virale | Blumenkohl-Mosaik-Virus (CaMV), Tomaten-Mosaik-Virus (TMV) |
| Nematode | Meloidogyne incognita, Heterodera schachtii |
Schematische Darstellung der PAMP-ausgelösten Immunität, d. h. der spezifischen Erkennung von Flagellin durch FLS2 (oben links), der Effektor-ausgelösten Immunität durch die Erkennung von avrRpt2 durch RPS2 und RIN4 (oben rechts), der mikroskopischen Ansicht der Kalloseablagerung in einem A. thaliana-Blatt (unten links), eines Beispiels für eine fehlende überempfindliche Reaktion (HR) (oben) und der HR in A. thaliana-Blättern (unten rechts) ⓘ
auf den Wurzeln von Arabidopsis thaliana
a) Überblick über eine A. thaliana-Wurzel (Primärwurzel) mit zahlreichen Wurzelhaaren, b) Biofilmbildende Bakterien, c) Pilz- oder Oomycetenhyphen, die die Wurzeloberfläche umgeben, d) Primärwurzel, die dicht mit Sporen und Protisten bedeckt ist, e, f) Protisten, die höchstwahrscheinlich zur Klasse der Bacillariophyceae gehören, g) Bakterien und bakterielle Fäden, h, i) Verschiedene bakterielle Individuen, die eine große Vielfalt an Formen und morphologischen Merkmalen aufweisen ⓘ
Die Verwendung von A. thaliana hat zu vielen Durchbrüchen bei der Erforschung der Resistenz von Pflanzen gegen Pflanzenkrankheiten geführt. Der Grund, warum die meisten Pflanzen gegen die meisten Krankheitserreger resistent sind, liegt in der Nicht-Wirtsresistenz - nicht alle Krankheitserreger befallen alle Pflanzen. Ein Beispiel, bei dem A. thaliana zur Bestimmung der Gene verwendet wurde, die für die Nicht-Wirtsresistenz verantwortlich sind, ist Blumeria graminis, der Erreger des Echten Mehltaus bei Gräsern. A. thaliana-Mutanten wurden mit dem Mutagen Ethylmethansulfonat entwickelt und gescreent, um Mutanten mit erhöhter Infektion durch B. graminis zu identifizieren. Die Mutanten mit höheren Infektionsraten werden aufgrund der Fähigkeit von B. graminis, in A. thaliana einzudringen und den Krankheitsprozess einzuleiten, als PEN-Mutanten bezeichnet. Die PEN-Gene wurden später kartiert, um die Gene zu identifizieren, die für die Nicht-Wirtsresistenz gegen B. graminis verantwortlich sind. ⓘ
Wenn eine Pflanze einem Krankheitserreger oder einer nicht-pathogenen Mikrobe ausgesetzt ist, erfolgt im Allgemeinen eine erste Reaktion, die als PAMP-ausgelöste Immunität (PTI) bezeichnet wird, weil die Pflanze konservierte Motive erkennt, die als pathogen-assoziierte molekulare Muster (PAMPs) bekannt sind. Diese PAMPs werden von spezialisierten Rezeptoren im Wirt erkannt, die als Mustererkennungsrezeptoren (PRRs) auf der Zelloberfläche der Pflanze bekannt sind. ⓘ
Der am besten charakterisierte PRR in A. thaliana ist FLS2 (Flagellin-Sensing2), der bakterielles Flagellin erkennt, eine spezialisierte Organelle, die von Mikroorganismen zum Zweck der Motilität verwendet wird, sowie den Liganden flg22, der die 22 von FLS2 erkannten Aminosäuren umfasst. Die Entdeckung von FLS2 wurde durch die Identifizierung eines Ökotyps von A. thaliana, Ws-0, erleichtert, der nicht in der Lage war, flg22 zu erkennen, was zur Identifizierung des für FLS2 kodierenden Gens führte. FLS2 weist eine auffällige Ähnlichkeit mit Reis XA21 auf, dem ersten 1995 isolierten PRR. Sowohl Flagellin als auch UV-C haben eine ähnliche Wirkung auf die homologe Rekombination in A. thaliana, wie Molinier et al. 2006 zeigten. Über diesen somatischen Effekt hinaus fanden sie heraus, dass sich diese Wirkung auch auf nachfolgende Generationen der Pflanze erstreckt. ⓘ
Ein zweiter PRR, der EF-Tu-Rezeptor (EFR), der in A. thaliana identifiziert wurde, erkennt das bakterielle EF-Tu-Protein, den prokaryotischen Elongationsfaktor, der bei der Proteinsynthese verwendet wird, sowie den im Labor verwendeten Liganden elf18. Mit Hilfe der Agrobacterium-vermittelten Transformation, einer Technik, die sich den natürlichen Prozess zunutze macht, mit dem Agrobacterium Gene in Wirtspflanzen überträgt, wurde das EFR-Gen in Nicotiana benthamiana, eine Tabakpflanze, die EF-Tu nicht erkennt, transformiert, wodurch die Erkennung von bakteriellem EF-Tu ermöglicht und EFR als Rezeptor von EF-Tu bestätigt wurde. ⓘ
Sowohl FLS2 als auch EFR nutzen ähnliche Signaltransduktionswege, um PTI zu initiieren. A. thaliana hat maßgeblich dazu beigetragen, diese Wege zu entschlüsseln, um die Regulierung von Immunreaktionen besser zu verstehen. Der bemerkenswerteste Weg ist die Mitogen-aktivierte Proteinkinase (MAP-Kinase) Kaskade. Zu den nachgeschalteten Reaktionen von PTI gehören die Ablagerung von Kallose, der oxidative Ausbruch und die Transkription von verteidigungsrelevanten Genen. ⓘ
PTI ist in der Lage, Krankheitserreger auf unspezifische Weise zu bekämpfen. Eine stärkere und spezifischere Reaktion in Pflanzen ist die durch Effektoren ausgelöste Immunität (ETI), die von der Erkennung von Pathogeneffekten, d. h. von Proteinen, die vom Pathogen abgesondert werden und Funktionen im Wirt verändern, durch pflanzliche Resistenzgene (R-Gene) abhängt, was häufig als eine Gen-für-Gen-Beziehung beschrieben wird. Diese Erkennung kann direkt oder indirekt über ein Wächterprotein im Rahmen einer als Wächterhypothese bekannten Hypothese erfolgen. Das erste in A. thaliana klonierte R-Gen war RPS2 (resistance to Pseudomonas syringae 2), das für die Erkennung des Effektors avrRpt2 verantwortlich ist. Der bakterielle Effektor avrRpt2 wird über das Typ-III-Sekretionssystem von P. syringae pv. tomato Stamm DC3000 in A. thaliana eingeschleust. Die Erkennung von avrRpt2 durch RPS2 erfolgt über das Guardee-Protein RIN4, das gespalten wird. Die Erkennung eines Pathogeneffektors führt zu einer dramatischen Immunreaktion, der so genannten hypersensitiven Reaktion, bei der die infizierten Pflanzenzellen dem Zelltod unterliegen, um die Ausbreitung des Pathogens zu verhindern. ⓘ
Die systemisch erworbene Resistenz (SAR) ist ein weiteres Beispiel für eine Resistenz, die bei Pflanzen aufgrund von Forschungsarbeiten an A. thaliana besser verstanden wird. Benzothiadiazol (BTH), ein Analogon der Salicylsäure (SA), wurde in der Vergangenheit als Antimykotikum bei Nutzpflanzen eingesetzt. Sowohl BTH als auch SA induzieren nachweislich SAR in Pflanzen. Die Einleitung des SAR-Wegs wurde erstmals in A. thaliana nachgewiesen, wo erhöhte SA-Konzentrationen von dem Nichtexpressor von PR-Genen 1 (NPR1) aufgrund einer Redoxveränderung im Zytosol erkannt werden, was zur Reduktion von NPR1 führt. NPR1, das normalerweise in einem multiplexen (oligomeren) Zustand vorliegt, wird bei der Reduktion monomer (eine einzelne Einheit). Wenn NPR1 monomer wird, wandert es in den Zellkern, wo es mit vielen TGA-Transkriptionsfaktoren interagiert und in der Lage ist, pathogenbezogene Gene wie PR1 zu induzieren. Ein weiteres Beispiel für SAR ist die Forschung mit transgenen Tabakpflanzen, die bakterielle Salicylathydroxylase, das nahG-Gen, exprimieren, das für seine Expression die Akkumulation von SA benötigt. ⓘ
Obwohl nicht direkt immunologisch, beeinflusst der intrazelluläre Transport die Anfälligkeit, indem er Pathogenpartikel aufnimmt - oder dazu verleitet wird, sie aufzunehmen. Das Gen für das Dynamin-verwandte Protein 2b/drp2b trägt beispielsweise dazu bei, dass eingedrungenes Material in die Zellen transportiert wird, wobei einige Mutanten die Virulenz von PstDC3000 noch weiter erhöhen. ⓘ
Evolutionärer Aspekt der Resistenz von Pflanzen gegen Krankheitserreger
Pflanzen werden im Laufe ihres Lebens von zahlreichen Krankheitserregern befallen. Als Reaktion auf die Anwesenheit von Krankheitserregern haben Pflanzen Rezeptoren auf ihren Zelloberflächen entwickelt, um Krankheitserreger zu erkennen und auf sie zu reagieren. Die Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) ist ein Modellorganismus, der zur Bestimmung spezifischer Abwehrmechanismen der Resistenz von Pflanzen gegen Krankheitserreger verwendet wird. Diese Pflanzen verfügen über spezielle Rezeptoren auf ihrer Zelloberfläche, die es ermöglichen, Krankheitserreger zu erkennen und Mechanismen zur Hemmung des Erregerwachstums in Gang zu setzen. Sie enthalten zwei Rezeptoren, FLS2 (bakterieller Flagellinrezeptor) und EF-Tu (bakterielles EF-Tu-Protein), die über Signaltransduktionswege den Krankheitsreaktionsweg einleiten. Dieser Weg führt zur Erkennung des Krankheitserregers und bewirkt, dass die infizierten Zellen absterben, um die Ausbreitung des Erregers zu stoppen. Es hat sich gezeigt, dass Pflanzen mit FLS2- und EF-Tu-Rezeptoren eine höhere Fitness in der Population aufweisen. Dies hat zu der Annahme geführt, dass die Resistenz von Pflanzen gegen Krankheitserreger ein evolutionärer Mechanismus ist, der sich im Laufe der Generationen herausgebildet hat, um auf dynamische Umwelteinflüsse wie zunehmenden Raubbau und extreme Temperaturen zu reagieren. ⓘ
A. thaliana wurde auch zur Untersuchung von SAR verwendet. Dieser Stoffwechselweg nutzt Benzothiadiazol, einen chemischen Induktor, um Transkriptionsfaktoren, mRNA, von SAR-Genen zu induzieren. Diese Anhäufung von Transkriptionsfaktoren führt zu einer Hemmung von pathogenbezogenen Genen. ⓘ
Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Krankheitserregern sind wichtig, um zu verstehen, wie sich Pflanzen entwickelt haben, um verschiedene Arten von Krankheitserregern zu bekämpfen, die sie befallen können. Die unterschiedliche Resistenz von Pflanzen in verschiedenen Populationen ist auf unterschiedliche Umweltfaktoren zurückzuführen. Pflanzen, die eine Resistenz entwickelt haben, sei es die allgemeine oder die SAR-Variante, können länger leben und die Nekrose ihres Gewebes (vorzeitiges Absterben von Zellen) aufhalten, was zu einer besseren Anpassung und Fitness von Populationen führt, die sich in einer sich schnell verändernden Umwelt befinden. In Zukunft könnten Vergleiche der Pathosysteme von Wildpopulationen und ihren koevolvierten Krankheitserregern mit Wild-Wild-Hybriden bekannter Abstammung neue Mechanismen der ausgleichenden Selektion aufdecken. In der Theorie der Lebensgeschichte könnten wir herausfinden, dass A. thaliana bestimmte Allele aufgrund von Pleitropie zwischen Pflanzen-Pathogen-Effekten und anderen Merkmalen beibehält, wie bei Nutztieren. ⓘ
Forschungen in A. thaliana deuten darauf hin, dass sich die Immunitätsregulator-Proteinfamilie EDS1 im Allgemeinen mit der CCHELO-Familie der Nukleotid-bindenden Leucin-Rich-Rezeptoren (NLRs) gemeinsam entwickelt hat. Xiao et al. 2005 haben gezeigt, dass die durch RPW8 von A. thaliana (das eine CCHELO-Domäne hat) vermittelte Immunität gegen Mehltau von zwei Mitgliedern dieser Familie abhängt: EDS1 selbst und PAD4. ⓘ
RESISTENZ GEGEN PSEUDOMONAS SYRINGAE 5/RPS5 ist ein Krankheitsresistenzprotein, das AvrPphB SUSCEPTIBLE 1/PBS1 bewacht. PBS1 ist, wie der Name schon sagt, das Ziel von AvrPphB, einem Effektor, der von Pseudomonas syringae pv. phaseolicola produziert wird. ⓘ
Andere Forschungen
Die Europäische Weltraumorganisation führt auf der Internationalen Raumstation laufende Forschungsarbeiten an A. thaliana durch. Ziel ist es, das Wachstum und die Vermehrung von Pflanzen von Samen zu Samen in der Schwerelosigkeit zu untersuchen. ⓘ
Es wurden Plant-on-a-Chip-Geräte beschrieben, in denen A. thaliana-Gewebe unter semi-in-vitro-Bedingungen gezüchtet werden kann. Der Einsatz dieser Geräte könnte zum Verständnis der Pollenschlauchführung und des Mechanismus der sexuellen Fortpflanzung bei A. thaliana beitragen. ⓘ
Forschern der Universität von Florida gelang es, die Pflanze in Monderde aus dem Meer der Ruhe zu züchten. ⓘ
Selbstbestäubung
A. thaliana ist eine überwiegend selbstbestäubende Pflanze mit einer geschätzten Auskreuzungsrate von weniger als 0,3 %. Eine Analyse des genomweiten Musters des Kopplungsungleichgewichts legt nahe, dass sich die Selbstbestäubung vor etwa einer Million Jahren oder mehr entwickelt hat. Es ist unwahrscheinlich, dass Meiosen, die zu Selbstbestäubung führen, eine signifikante vorteilhafte genetische Variabilität erzeugen. Allerdings können diese Meiosen den adaptiven Vorteil der rekombinativen Reparatur von DNA-Schäden während der Bildung von Keimzellen in jeder Generation bieten. Dieser Vorteil könnte ausgereicht haben, um das langfristige Fortbestehen von Meiosen zu ermöglichen, selbst wenn darauf eine Selbstbefruchtung folgt. Ein physikalischer Mechanismus für die Selbstbestäubung bei A. thaliana ist die Autogamie vor der Blüte, so dass die Befruchtung weitgehend vor dem Öffnen der Blüten stattfindet. ⓘ
Datenbanken und andere Ressourcen
- TAIR und NASC: kuratierte Quellen für verschiedene genetische und molekularbiologische Informationen, Links zu Genexpressionsdatenbanken usw.
- Arabidopsis Biological Resource Center (Saatgut und DNA-Bestände)
- Nottingham Arabidopsis Stock Centre (Saatgut- und DNA-Bestände)
- Artade-Datenbank ⓘ
Vorkommen
Die Acker-Schmalwand ist natürlich in den gemäßigten Klimazonen der Nordhalbkugel der Alten Welt weit verbreitet. Das natürliche Gesamtverbreitungsgebiet reicht von Nordafrika zum Indischen Subkontinent und von ganz Europa über Sibirien bis ins östliche Asien. Es gibt Fundortangaben für Algerien, Libyen, Marokko, Tunesien, Libanon, Syrien, Iran, Zypern, Türkei, Russland, Kasachstan, Tadschikistan, Usbekistan, Armenien, Aserbaidschan, Georgien, Afghanistan, Indischer Subkontinent, Nepal, China, Japan, Korea, Irland, Vereinigtes Königreich, Dänemark, Schweden, Norwegen, südliches Finnland, Belgien, Niederlande, Deutschland, Österreich, Schweiz, Italien, die ehemalige Tschechoslowakei, Ungarn, Polen, Belarus, die Baltischen Staaten, Republik Moldau, die Ukraine, Albanien, Bulgarien, ehemaliges Jugoslawien, Rumänien, Griechenland, Frankreich, Portugal und Spanien. In vielen Teilen der Welt mit gemäßigtem Klima ist die Acker-Schmalwand ein Neophyt. ⓘ
Die Acker-Schmalwand wächst typischerweise in der Ackerbegleitflur, gerne auf offenen sandigen Böden oder in lockeren Magerrasen. Sie ist in Mitteleuropa ein sogenannter Apophyt, da die ursprünglich auf trockenen Waldgrenzstandorten heimische Art auf anthropogene Standorte wechselte, als in Mitteleuropa vor etwa 7000 Jahren Wälder durch Menschen gerodet wurden, um Platz für Äcker zu schaffen. Diese Standorte waren offener als die meisten natürlichen und sie wurden regelmäßig gestört und boten damit der Acker-Schmalwand optimale Lebensbedingungen. Die Acker-Schmalwand ist eine Charakterart der Ordnung Sedo-Scleranthetalia, kommt aber auch in Gesellschaften des Verbands Aperion oder des Unterverbands Digitario-Setarienion vor. ⓘ
Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 2 (mäßig trocken), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 3+ (unter-montan und ober-kollin), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental). ⓘ
Ökologie
Die Acker-Schmalwand ist einjährig, winterannuell (bis zweijährig). Sie wurzelt bis zu 40 Zentimeter tief. Die Blüten sind kleine „Nektar führende Trichterblumen“. Wegen ihrer Unscheinbarkeit ist der Insektenbesuch nur spärlich, stattdessen erfolgt zu 99 Prozent Selbstbestäubung. Trotzdem ist auch die Fremdbestäubung durch solitäre Bienen, Zweiflügler und Blasenfüße bedeutungsvoll. Die Blütezeit reicht von April bis Mai, kann aber als typisches Ackerwildkraut auch noch später blühen. ⓘ
Die Schoten sind nach der Blüte verlängert und enthalten 20 bis 30 langlebige Samen als Lichtkeimer. Da die Samenschale bei Nässe kurze Klebfäden produziert, ist eine Klebausbreitung der Samen möglich sowie eine unabsichtliche Ausbreitung durch den Menschen mit Erde. Die Schoten selbst sind Windstreuer. Die Fruchtreife beginnt ab Juni. ⓘ