Hybride
In der Biologie ist eine Hybride die Nachkommenschaft, die aus der Kombination der Eigenschaften zweier Organismen verschiedener Rassen, Sorten, Arten oder Gattungen durch sexuelle Fortpflanzung entsteht. Hybriden stehen nicht immer zwischen ihren Eltern (z. B. bei der Vererbung von Mischlingen), sondern können eine hybride Vitalität aufweisen und manchmal größer oder höher wachsen als die Eltern. Der Begriff "Hybride" wird in der Tier- und Pflanzenzucht, wo man sich für die einzelnen Elternteile interessiert, unterschiedlich interpretiert. In der Genetik liegt das Augenmerk auf der Anzahl der Chromosomen. In der Taxonomie ist eine Schlüsselfrage, wie eng die Elternarten miteinander verwandt sind. ⓘ
Die Arten sind reproduktiv isoliert, da sie starke Hindernisse für die Hybridisierung aufweisen, wie z. B. genetische und morphologische Unterschiede, unterschiedliche Fruchtbarkeitszeitpunkte, Paarungsverhalten und -hinweise sowie physiologische Abstoßung von Samenzellen oder des sich entwickelnden Embryos. Einige wirken vor der Befruchtung, andere nach der Befruchtung. Ähnliche Barrieren gibt es bei Pflanzen, mit Unterschieden in den Blütezeiten, den Pollenvektoren, der Hemmung des Pollenschlauchwachstums, der somatoplastischen Sterilität, der zytoplasmatisch-genetischen männlichen Sterilität und der Struktur der Chromosomen. Einige Tier- und viele Pflanzenarten sind jedoch das Ergebnis hybrider Speziation, darunter wichtige Kulturpflanzen wie Weizen, bei denen die Anzahl der Chromosomen verdoppelt wurde. ⓘ
Der Einfluss des Menschen auf die Umwelt hat zu einer Zunahme der Kreuzung zwischen regionalen Arten geführt, und die weltweite Ausbreitung eingeführter Arten hat ebenfalls zu einer Zunahme der Hybridisierung geführt. Diese genetische Vermischung kann viele Arten vom Aussterben bedrohen, während die genetische Erosion durch Monokulturen bei Nutzpflanzen die Genpools vieler Arten für zukünftige Züchtungen schädigen kann. Eine Form der oft absichtlichen, vom Menschen vermittelten Hybridisierung ist die Kreuzung von wilden und domestizierten Arten. Dies ist sowohl im traditionellen Gartenbau als auch in der modernen Landwirtschaft üblich; viele kommerziell nutzbare Früchte, Blumen, Gartenkräuter und Bäume sind durch Hybridisierung entstanden. Eine solche Blume, Oenothera lamarckiana, war von zentraler Bedeutung für die frühe genetische Forschung zu Mutationismus und Polyploidie. Auch in der Viehzucht und im Heimtierhandel wird dies gelegentlich praktiziert; einige bekannte Wild- und Haushybriden sind Rinder und Wolfshunde. Die vom Menschen betriebene selektive Züchtung von domestizierten Tieren und Pflanzen hat zur Entwicklung verschiedener Rassen geführt (bei Pflanzen werden diese in der Regel als Kultivare bezeichnet); Kreuzungen zwischen ihnen (ohne Wildtiere) werden manchmal auch ungenau als "Hybride" bezeichnet. ⓘ
Hybride Menschen gab es schon in der Vorgeschichte. So sollen sich Neandertaler und anatomisch moderne Menschen erst vor 40.000 Jahren gekreuzt haben. ⓘ
Mythologische Hybride tauchen in der menschlichen Kultur in so unterschiedlichen Formen wie dem Minotaurus, Mischwesen aus Tieren, Menschen und mythischen Bestien wie Zentauren und Sphinxen und den Nephilim der biblischen Apokryphen auf, die als die bösen Söhne gefallener Engel und attraktiver Frauen beschrieben werden. ⓘ
Eine Hybride (auch der Hybride, der Hybrid) oder Naturhybride ist in der Biologie ein Individuum, das aus einer geschlechtlichen Fortpflanzung zwischen verschiedenen Gattungen, Arten, Unterarten, Ökotypen oder Populationen hervorgegangen ist. ⓘ
In der kontrollierten Zucht wird der Begriff für Nachkommen von Kreuzungen verschiedener Rassen oder Zuchtlinien verwendet. ⓘ
Etymologie
Der Begriff Hybrid leitet sich vom lateinischen hybrida ab, das für die Kreuzung einer zahmen Sau mit einem Wildschwein verwendet wurde. Der Begriff wurde im 19. Jahrhundert im Englischen populär, obwohl es Beispiele für seine Verwendung seit dem frühen 17. Auffällige Hybriden werden gerne mit Portmanteau-Wörtern benannt, beginnend in den 1920er Jahren mit der Zucht von Tiger-Löwen-Hybriden (Liger und Tigon). ⓘ
Aus der Sicht verschiedener Disziplinen
Tier- und Pflanzenzucht
Aus der Sicht der Tier- und Pflanzenzüchter gibt es verschiedene Arten von Hybriden, die aus Kreuzungen innerhalb einer Art entstehen, z. B. zwischen verschiedenen Rassen. Einfachhybriden entstehen aus der Kreuzung zweier reinrassiger Organismen, die eine F1-Hybride (erste Filialgeneration) hervorbringen. Die Kreuzung zwischen zwei verschiedenen homozygoten Linien bringt einen F1-Hybriden hervor, der heterozygot ist, d. h. zwei Allele besitzt, von denen jedes Elternteil eines beisteuert, wobei in der Regel eines dominant und das andere rezessiv ist. Die F1-Generation ist in der Regel auch phänotypisch homogen und bringt Nachkommen hervor, die einander ähnlich sind. Doppelkreuzungshybriden entstehen aus der Kreuzung von zwei verschiedenen F1-Hybriden (d. h. es gibt vier nicht verwandte Großeltern). Dreifach-Kreuzungshybride entstehen aus der Kreuzung zwischen einem F1-Hybriden und einer Inzuchtlinie. Dreifach-Kreuzungshybride entstehen durch die Kreuzung von zwei verschiedenen Dreiweg-Kreuzungshybriden. Topcross-Hybriden (oder "Topcross") entstehen aus der Kreuzung eines männlichen Spitzentieres oder Reinzüchters mit einem weiblichen Tier geringerer Qualität, um die Qualität der Nachkommen im Durchschnitt zu verbessern. ⓘ
Populationshybriden entstehen durch die Kreuzung von Pflanzen oder Tieren einer Population mit denen einer anderen Population. Dazu gehören interspezifische Hybriden oder Kreuzungen zwischen verschiedenen Rassen. ⓘ
Im Gartenbau wird der Begriff stabile Hybride verwendet, um eine einjährige Pflanze zu beschreiben, die, wenn sie in einer kleinen Monokultur ohne externen Pollen angebaut und gezüchtet wird (z. B. in einem luftgefilterten Gewächshaus), Nachkommen hervorbringt, die in Bezug auf den Phänotyp "typgetreu" sind, d. h. einen reinrassigen Organismus darstellen. ⓘ
Biogeografie
Hybridisierung kann in den Hybridzonen auftreten, in denen sich die geografischen Bereiche von Arten, Unterarten oder verschiedenen genetischen Linien überschneiden. Der Schmetterling Limenitis arthemis beispielsweise hat in Nordamerika zwei Hauptunterarten, L. a. arthemis (der Weiße Admiral) und L. a. astyanax (der Rotgefleckte Purpurne). Der weiße Admiral hat ein helles, weißes Band auf den Flügeln, während der rotgefleckte Purpurvogel kühlere blaugrüne Farbtöne aufweist. Die Hybridisierung findet in einem schmalen Gebiet zwischen Neuengland, dem südlichen Ontario und den Großen Seen statt, der "Nahtregion". In diesen Regionen wurden die Unterarten gebildet. Weitere Hybridzonen haben sich zwischen beschriebenen Pflanzen- und Tierarten gebildet. ⓘ
Genetik
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Aus der Sicht der Genetik lassen sich mehrere Arten von Hybriden unterscheiden. Ein genetischer Hybrid trägt zwei verschiedene Allele desselben Gens, wobei ein Allel beispielsweise für eine hellere Fellfarbe als das andere kodieren kann. Eine strukturelle Hybride entsteht durch die Verschmelzung von Gameten, die aufgrund von strukturellen Anomalien in mindestens einem Chromosom eine unterschiedliche Struktur aufweisen. Eine numerische Hybride entsteht durch die Verschmelzung von Gameten mit unterschiedlicher haploider Chromosomenzahl. Eine permanente Hybride entsteht, wenn nur der heterozygote Genotyp auftritt, wie bei Oenothera lamarckiana, da alle homozygoten Kombinationen tödlich sind. In der Frühgeschichte der Genetik ging Hugo de Vries davon aus, dass diese durch Mutation verursacht werden. ⓘ
Taxonomie
Aus taxonomischer Sicht unterscheiden sich die Hybriden je nach ihrer Abstammung. Hybride zwischen verschiedenen Unterarten (z. B. zwischen dem Hund und dem eurasischen Wolf) werden als intraspezifische Hybride bezeichnet. Interspezifische Hybride sind die Nachkommen aus der Paarung zwischen verschiedenen Arten; sie führen manchmal zur Hybridisierung der Arten. Gattungsübergreifende Hybride entstehen aus der Paarung zwischen verschiedenen Gattungen, z. B. zwischen Schafen und Ziegen. Interfamiliäre Hybride, z. B. zwischen Hühnern und Perlhühnern oder Fasanen, sind zwar zuverlässig beschrieben, aber extrem selten. Interordinale Hybriden (zwischen verschiedenen Ordnungen) sind selten, wurden aber mit dem Seeigel Strongylocentrotus purpuratus (Weibchen) und dem Sanddollar Dendraster excentricus (Männchen) gekreuzt. ⓘ
Biologie
Ausprägung der elterlichen Merkmale
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Wenn sich zwei verschiedene Arten von Organismen miteinander verpaaren, weisen die daraus entstehenden Hybriden in der Regel intermediäre Merkmale auf (z. B. hat ein Pflanzenelternteil rote Blüten, der andere weiße, und die Hybride rosa Blüten). Häufig werden bei Hybriden auch Merkmale kombiniert, die nur bei dem einen oder dem anderen Elternteil vorkommen (z. B. kann ein Vogelhybrid den gelben Kopf des einen Elternteils mit dem orangefarbenen Bauch des anderen kombinieren). ⓘ
Mechanismen der reproduktiven Isolation
Interspezifische Hybride werden durch die Paarung von Individuen zweier Arten gezüchtet, die normalerweise aus derselben Gattung stammen. Die Nachkommen weisen Eigenschaften und Merkmale beider Eltern auf, sind aber oft steril, was den Genfluss zwischen den Arten verhindert. Die Sterilität wird häufig auf die unterschiedliche Anzahl von Chromosomen zwischen den beiden Arten zurückgeführt. Esel haben beispielsweise 62 Chromosomen, Pferde 64 Chromosomen und Maultiere oder Maulesel 63 Chromosomen. Maultiere, Maulesel und andere normalerweise sterile interspezifische Hybriden können keine lebensfähigen Gameten produzieren, da die Unterschiede in der Chromosomenstruktur eine angemessene Paarung und Segregation während der Meiose verhindern, die Meiose gestört ist und keine lebensfähigen Spermien und Eizellen gebildet werden. Es wurde jedoch berichtet, dass weibliche Maultiere mit einem Esel als Vater fruchtbar sind. ⓘ
Eine Reihe von Mechanismen schränkt den Erfolg der Hybridisierung ein, unter anderem der große genetische Unterschied zwischen den meisten Arten. Zu den Hindernissen gehören morphologische Unterschiede, unterschiedliche Fruchtbarkeitszeitpunkte, Paarungsverhalten und -hinweise sowie die physiologische Ablehnung von Samenzellen oder des sich entwickelnden Embryos. Einige wirken vor der Befruchtung, andere nach der Befruchtung. ⓘ
Bei Pflanzen sind einige Hindernisse für die Hybridisierung Unterschiede in der Blütezeit, unterschiedliche Bestäubervektoren, Hemmung des Pollenschlauchwachstums, somatoplastische Sterilität, zytoplasmatisch-genetische männliche Sterilität und strukturelle Unterschiede der Chromosomen. ⓘ
Artbildung
Einige Tierarten sind das Ergebnis von Hybridisierung. Die Lonicera-Fliege ist eine natürliche Kreuzung. Der amerikanische Rotwolf scheint eine Kreuzung aus Grauwolf und Kojote zu sein, obwohl sein taxonomischer Status umstritten ist. Der europäische Speisefrosch ist eine semipermanente Hybride zwischen Teich- und Sumpffröschen; seine Population erfordert das kontinuierliche Vorhandensein von mindestens einer der beiden Elternarten. Höhlenmalereien deuten darauf hin, dass der europäische Wisent eine natürliche Kreuzung aus Auerochse und Steppenwisent ist. ⓘ
Die Hybridisierung von Pflanzen ist im Vergleich zur Hybridisierung von Tieren viel verbreiteter. Viele Nutzpflanzenarten sind Hybride, darunter vor allem die polyploiden Weizenarten: Einige haben vier Chromosomensätze (tetraploid) oder sechs (hexaploid), während andere Weizenarten (wie die meisten eukaryontischen Organismen) zwei Chromosomensätze haben (diploid), so dass es bei der Hybridisierung wahrscheinlich zu einer Verdoppelung der Chromosomensätze kam, was zu einer sofortigen genetischen Isolierung führte. ⓘ
Die Hybridisierung kann bei der Artbildung in einigen Pflanzengruppen eine wichtige Rolle spielen. Homoploide hybride Speziationen (ohne Erhöhung der Anzahl der Chromosomensätze) sind jedoch eher selten: bis 1997 wurden nur 8 natürliche Beispiele vollständig beschrieben. Experimentelle Studien deuten darauf hin, dass die Hybridisierung einen schnellen Weg zur Artbildung bietet, eine Vorhersage, die durch die Tatsache bestätigt wird, dass Hybriden der ersten Generation und alte Hybridarten übereinstimmende Genome haben, was bedeutet, dass das neue Hybridgenom stabil bleiben kann, sobald die Hybridisierung stattgefunden hat. ⓘ
Es sind viele Hybridzonen bekannt, in denen sich die Verbreitungsgebiete zweier Arten treffen, und es entstehen ständig Hybride in großer Zahl. Diese Hybridzonen sind als biologische Modellsysteme für die Untersuchung der Mechanismen der Artbildung nützlich. Kürzlich bestätigte die DNA-Analyse eines von einem Jäger in den Nordwest-Territorien erlegten Bären die Existenz von natürlich vorkommenden und fruchtbaren Grizzly-Polarbären-Hybriden. ⓘ
Vitalität der Hybriden
Die Hybridisierung zwischen reproduktiv isolierten Arten führt oft zu hybriden Nachkommen mit geringerer Fitness als die der Eltern. Hybriden liegen jedoch nicht, wie man erwarten könnte, immer zwischen ihren Eltern (als ob es eine Mischvererbung gäbe), sondern sind manchmal stärker oder leistungsfähiger als eine der beiden Elternlinien oder -sorten, ein Phänomen, das als Heterosis, Hybridstärke oder Heterozygotenvorteil bezeichnet wird. Dies ist bei Pflanzenhybriden am häufigsten der Fall. Ein transgressiver Phänotyp ist ein Phänotyp, der extremere Merkmale aufweist als eine der Elternlinien. Pflanzenzüchter nutzen verschiedene Techniken zur Erzeugung von Hybriden, darunter die Linienzucht und die Bildung komplexer Hybriden. Ein wirtschaftlich wichtiges Beispiel ist der Hybridmais, der im Vergleich zu offen bestäubten Sorten einen beträchtlichen Vorteil beim Saatgutertrag bietet. Hybridsaatgut dominiert den kommerziellen Maissaatgutmarkt in den Vereinigten Staaten, Kanada und vielen anderen großen Maiserzeugerländern. ⓘ
Bei einer Hybride wird jedes Merkmal, das außerhalb der elterlichen Variationsbreite liegt (und somit nicht einfach zwischen den Eltern liegt), als heterotisch bezeichnet. Positive Heterosis führt zu robusteren Hybriden, die stärker oder größer sein können, während der Begriff negative Heterosis sich auf schwächere oder kleinere Hybriden bezieht. Heterosis ist sowohl bei Tier- als auch bei Pflanzenhybriden üblich. So sind zum Beispiel Hybriden zwischen einem Löwen und einer Tigerin ("Liger") viel größer als die beiden Stammtiere, während "Tigons" (Löwin × Tiger) kleiner sind. In ähnlicher Weise sind die Hybriden zwischen dem gemeinen Fasan (Phasianus colchicus) und dem Haushuhn (Gallus gallus) größer als die beiden Elterntiere, ebenso wie die Hybriden zwischen dem gemeinen Fasan und dem Goldfasan (Chrysolophus pictus). Bei den Hybriden des ersten Typs fehlen die Sporen, obwohl sie bei beiden Elterntieren vorhanden sind. ⓘ
Menschlicher Einfluss
Anthropogene Hybridisierung
Die Hybridisierung wird durch den Einfluss des Menschen auf die Umwelt stark beeinflusst, beispielsweise durch die Fragmentierung von Lebensräumen und die Einführung von Arten. Solche Einflüsse erschweren die Erhaltung der Genetik von Populationen, bei denen es zu einer introgressiven Hybridisierung kommt. Der Mensch hat seit langem weltweit Arten in die Umwelt eingeführt, und zwar sowohl absichtlich zu Zwecken wie der biologischen Kontrolle als auch unabsichtlich, z. B. durch versehentliches Entweichen von Individuen. Einführungen können Populationen drastisch beeinflussen, auch durch Hybridisierung. ⓘ
Verwaltung
Bei der anthropogenen Hybridisierung gibt es eine Art Kontinuum mit drei halbwegs unterscheidbaren Kategorien: Hybridisierung ohne Introgression, Hybridisierung mit weit verbreiteter Introgression (Rückkreuzung mit einer der Elternarten) und Hybridschwärme (sehr variable Populationen mit viel Kreuzung sowie Rückkreuzung mit der Elternart). Je nachdem, wo eine Population auf diesem Kontinuum liegt, ändern sich die Managementpläne für diese Population. Die Hybridisierung ist derzeit ein viel diskutiertes Thema in der Wildtier- und Lebensraumbewirtschaftung. Der globale Klimawandel führt zu anderen Veränderungen, wie z. B. zu Unterschieden in der Verteilung der Populationen, die indirekte Ursachen für eine Zunahme der vom Menschen verursachten Hybridisierung sind. ⓘ
Naturschützer sind sich uneinig darüber, wann der richtige Zeitpunkt gekommen ist, um eine Population, die sich zu einem Hybridschwarm entwickelt, aufzugeben, oder zu versuchen, die noch vorhandenen reinen Individuen zu retten. Sobald eine Population zu einer vollständigen Mischung geworden ist, besteht das Ziel darin, diese Hybriden zu erhalten, um ihren Verlust zu vermeiden. Naturschützer behandeln jeden Fall einzeln, je nachdem, ob Hybriden in der Population entdeckt werden. Es ist nahezu unmöglich, eine einheitliche Hybridisierungspolitik zu formulieren, denn Hybridisierung kann auch auf "natürliche" Weise erfolgen, und wenn Hybridschwärme die einzigen verbliebenen Hinweise auf frühere Arten sind, müssen auch sie erhalten werden. ⓘ
Genetische Vermischung und Aussterben
Regional entwickelte Ökotypen können vom Aussterben bedroht sein, wenn neue Allele oder Gene eingeführt werden, die diesen Ökotyp verändern. Dies wird manchmal als genetische Vermischung bezeichnet. Die Hybridisierung und Introgression neuen genetischen Materials, die in natürlichen und hybriden Populationen vorkommen kann, kann zur Verdrängung lokaler Genotypen führen, wenn die Hybriden besser geeignet sind und Zuchtvorteile gegenüber dem einheimischen Ökotyp oder der Art haben. Diese Hybridisierungsereignisse können durch die Einführung nicht einheimischer Genotypen durch den Menschen oder durch die Veränderung von Lebensräumen entstehen, wodurch zuvor isolierte Arten miteinander in Kontakt kommen. Die genetische Vermischung kann sich besonders nachteilig auf seltene Arten in isolierten Lebensräumen auswirken und die Population schließlich so stark beeinträchtigen, dass von der ursprünglich genetisch unterschiedlichen Population nichts mehr übrig bleibt. ⓘ
Auswirkungen auf die biologische Vielfalt und die Ernährungssicherheit
In Ackerbau und Viehzucht wurden durch die Grüne Revolution mittels konventioneller Hybridisierung die Erträge durch die Züchtung von "Hochertragssorten" gesteigert. Die Verdrängung lokaler einheimischer Rassen, verbunden mit unbeabsichtigter Fremdbestäubung und Kreuzung (genetische Vermischung), hat die Genpools verschiedener wilder und einheimischer Rassen reduziert, was zum Verlust der genetischen Vielfalt geführt hat. Da die einheimischen Rassen oft gut an lokale Klimaextreme angepasst sind und über eine Immunität gegen lokale Krankheitserreger verfügen, kann dies eine erhebliche genetische Erosion des Genpools für zukünftige Züchtungen bedeuten. Daher bemühen sich kommerzielle Pflanzengenetiker um die Züchtung "breit angepasster" Kultursorten, um dieser Tendenz entgegenzuwirken. ⓘ
In verschiedenen Taxa
Bei Tieren
Säugetiere
Bekannte Beispiele für Equidenhybriden sind das Maultier, eine Kreuzung zwischen einem weiblichen Pferd und einem männlichen Esel, und das Maulesel, eine Kreuzung zwischen einem weiblichen Esel und einem männlichen Pferd. Paare von komplementären Arten wie Maultier und Maulesel werden als reziproke Hybride bezeichnet. Eisbären und Braunbären sind ein weiterer Fall eines hybridisierenden Artenpaares, und die Introgression zwischen nicht-schwesterlichen Bärenarten scheint den Stammbaum der Ursidae geprägt zu haben. Zu den vielen anderen Säugetierkreuzungen gehören Hybridkamele, Kreuzungen zwischen einem Trampeltier und einem Dromedar. Es gibt viele Beispiele für Katzenhybride, darunter den Liger. Der älteste bekannte von Menschen gezüchtete Tierhybrid ist der Kunga-Equidenhybrid, der vor 4500 Jahren im alten Syrien als Zugtier und Statussymbol gezüchtet wurde. ⓘ
Der erste bekannte Fall von hybrider Speziation bei Meeressäugetieren wurde 2014 entdeckt. Der Klymene-Delfin (Stenella clymene) ist ein Hybrid aus zwei atlantischen Arten, dem Spinnerdelfin und dem Streifendelfin. 2019 bestätigten Wissenschaftler, dass ein Schädel, der 30 Jahre zuvor gefunden wurde, eine Kreuzung zwischen dem Belugawal und dem Narwal ist, die als Narluga bezeichnet wird. ⓘ
Vögel
Käfigvogelzüchter züchten manchmal Vogelhybride zwischen Finkenarten, wie Stieglitz × Kanarienvogel, die als Maultiere bekannt sind. ⓘ
Amphibien
Bei den Amphibien haben japanische Riesensalamander und chinesische Riesensalamander Hybride geschaffen, die das Überleben der japanischen Riesensalamander bedrohen, weil sie in Japan um ähnliche Ressourcen konkurrieren. ⓘ
Fische
Bei den Fischen wurde 2012 an der Ostküste Australiens eine Gruppe von etwa fünfzig natürlichen Hybriden zwischen dem Australischen Schwarzspitzenhai und dem größeren Gewöhnlichen Schwarzspitzenhai entdeckt. ⓘ
Ein russischer Stör und ein amerikanischer Löffelstör wurden in Gefangenschaft gekreuzt, als Spermien des Löffelstörs und Eier des Störs kombiniert wurden, was unerwartet zu lebensfähigen Nachkommen führte. Diese Kreuzung wird als Störlippfisch bezeichnet. ⓘ
Wirbellose Tiere
Bei den Insekten entstanden die so genannten Killerbienen versehentlich bei dem Versuch, einen Bienenstamm zu züchten, der sowohl mehr Honig produziert als auch besser an tropische Bedingungen angepasst ist. Dies geschah durch die Kreuzung einer europäischen Honigbiene mit einer afrikanischen Biene. ⓘ
Die Schmetterlinge Colias eurytheme und C. philodice haben genügend genetische Kompatibilität bewahrt, um lebensfähige Hybridnachkommen zu erzeugen. Möglicherweise hat die hybride Speziation die verschiedenen Heliconius-Schmetterlinge hervorgebracht, aber das ist umstritten. ⓘ
Ein "Zonkey", ein Zebra/Esel-Hybrid
Ein "Jaglion", ein Jaguar/Löwe-Hybrid
Ein Hauskanarienvogel/Goldfink-Hybrid ⓘ
Bei den Pflanzen
Pflanzenarten lassen sich leichter kreuzen als Tierarten, und die daraus entstehenden Hybriden sind häufiger fruchtbar. Viele Pflanzenarten sind das Ergebnis von Hybridisierung in Kombination mit Polyploidie, also der Verdoppelung der Chromosomen. Die Chromosomenduplikation ermöglicht eine geordnete Meiose, so dass lebensfähige Samen erzeugt werden können. ⓘ
Pflanzenhybriden werden im Allgemeinen mit einem "×" (nicht kursiv) benannt, z. B. Platanus × acerifolia für die Londoner Platane, eine natürliche Hybride aus P. orientalis (orientalische Platane) und P. occidentalis (amerikanische Platane). Die Namen der Eltern können vollständig beibehalten werden, wie bei Prunus persica × Prunus americana, wobei der Name des weiblichen Elternteils an erster Stelle steht, oder, falls nicht bekannt, die Namen der Eltern in alphabetischer Reihenfolge angegeben werden. ⓘ
Pflanzenarten, die genetisch kompatibel sind, können in der Natur aus verschiedenen Gründen nicht hybridisieren, z. B. aufgrund geografischer Isolation, unterschiedlicher Blütezeiten oder unterschiedlicher Bestäuber. Arten, die von Menschen in Gärten zusammengebracht werden, können auf natürliche Weise hybridisieren, oder die Hybridisierung kann durch menschliche Bemühungen, wie z. B. eine veränderte Blütezeit oder künstliche Bestäubung, gefördert werden. Hybriden werden manchmal vom Menschen geschaffen, um verbesserte Pflanzen zu erzeugen, die einige der Merkmale der beiden Elternarten aufweisen. Derzeit wird viel mit Hybriden zwischen Nutzpflanzen und ihren wilden Verwandten gearbeitet, um die Krankheitsresistenz oder Klimaresistenz von landwirtschaftlichen und gärtnerischen Nutzpflanzen zu verbessern. ⓘ
Einige Kulturpflanzen sind Hybride aus verschiedenen Gattungen (Gattungshybride), wie z. B. Triticale × Triticosecale, ein Weizen-Roggen-Hybrid. Die meisten modernen und alten Weizenrassen sind selbst Hybride; Brotweizen, Triticum aestivum, ist ein hexaploider Hybrid aus drei Wildgräsern. Mehrere im Handel erhältliche Früchte wie die Loganbeere (Rubus × loganobaccus) und die Pampelmuse (Citrus × paradisi) sind Hybride, ebenso wie Gartenkräuter wie die Pfefferminze (Mentha × piperita) und Bäume wie die Londoner Platane (Platanus × acerifolia). Zu den vielen natürlichen Pflanzenhybriden gehören Iris albicans, eine sterile Hybride, die sich durch Rhizomteilung ausbreitet, und Oenothera lamarckiana, eine Blume, die Gegenstand wichtiger Experimente von Hugo de Vries war, die zum Verständnis der Polyploidie führten. ⓘ
Eine sterile Hybride zwischen Trillium cernuum und T. grandiflorum
Eine Zierlilienhybride, bekannt als Lilium 'Citronella'. ⓘ
Die Sterilität einer nicht polyploiden Hybride ist oft auf die Chromosomenzahl zurückzuführen. Wenn die Eltern eine unterschiedliche Anzahl von Chromosomenpaaren haben, weisen die Nachkommen eine ungerade Anzahl von Chromosomen auf, so dass sie keine chromosomal ausgeglichenen Gameten produzieren können. Während dies bei einer Kulturpflanze wie Weizen unerwünscht ist, da der Anbau einer Kulturpflanze, die keine Samen produziert, sinnlos wäre, ist es bei einigen Früchten eine attraktive Eigenschaft. Triploide Bananen und Wassermelonen werden absichtlich gezüchtet, weil sie keine Samen produzieren und außerdem parthenokarp sind. ⓘ
Beim Menschen
Es gibt Hinweise auf Hybridisierung zwischen modernen Menschen und anderen Arten der Gattung Homo. Im Jahr 2010 zeigte das Neandertaler-Genomprojekt, dass 1-4 % der DNA aller heute lebenden Menschen, abgesehen von den meisten Afrikanern südlich der Sahara, vom Neandertaler abstammen. Die Analyse der Genome von 600 Europäern und Ostasiaten ergab, dass die Kombination von ihnen 20 % des Neandertaler-Genoms abdeckt, das in der modernen menschlichen Bevölkerung vorhanden ist. Frühere menschliche Populationen lebten und kreuzten sich mit Neandertalern, Denisovanern und mindestens einer anderen ausgestorbenen Homo-Art. So wurde die DNA der Neandertaler und Denisovaner durch Introgression in die menschliche DNA aufgenommen. ⓘ
Im Jahr 1998 wurde in Portugal ein vollständiges prähistorisches Skelett, das Lapedo-Kind, gefunden, das sowohl Merkmale des anatomisch modernen Menschen als auch des Neandertalers aufwies. Einige Schädel von Urmenschen mit besonders großen Nasenhöhlen und ungewöhnlich geformten Gehirnhälften stellen Mensch-Neandertaler-Hybriden dar. Ein 37.000 bis 42.000 Jahre alter menschlicher Kieferknochen, der in der rumänischen Oase-Höhle gefunden wurde, enthält Spuren von Neandertalern, die nur vier bis sechs Generationen früher gelebt haben. Alle Gene von Neandertalern in der heutigen menschlichen Bevölkerung stammen von Neandertaler-Vätern und Menschen-Müttern ab. ⓘ
In der Mythologie
Volksmärchen und Mythen enthalten manchmal mythologische Mischwesen; der Minotaurus war das Kind eines Menschen, Pasiphaë, und eines weißen Stiers. Häufiger handelt es sich um Mischwesen, die die körperlichen Eigenschaften von zwei oder mehr Tierarten, mythischen Tieren und Menschen in sich vereinen, ohne dass der Eindruck entsteht, dass sie das Ergebnis einer Kreuzung sind, wie z. B. der Zentaur (Mensch/Pferd), die Chimäre (Ziege/Löwe/Schlange), das Hippokamp (Fisch/Pferd) und die Sphinx (Frau/Löwe). Das Alte Testament erwähnt eine erste Generation von halbmenschlichen Hybridriesen, die Nephilim, während das apokryphe Buch Henoch die Nephilim als die bösen Söhne gefallener Engel und attraktiver Frauen beschreibt. ⓘ
Sprachliches
Wortherkunft und Wortformen
Hybride geht auf lateinisch hybrida (auch: hibrida oder ibrida) „Mischling“ zurück. Dies wird etymologisch in der Regel als verwandt mit griechisch ὕβρις hybris („Hochmut“, „Überheblichkeit“) angesehen, wobei die genaue Herkunft von lateinisch hybrida unklar ist. Nach den lateinischen Texten wurde darunter vermutlich zuerst spezifisch ein Mischling aus Wildschwein und Hausschwein verstanden und der Begriff erst später auf andere Mischlinge und Mischwesen übertragen (so in der Naturalis historia von Plinius dem Älteren). ⓘ
Das Adjektiv hybrid bedeutet so viel wie „aus Verschiedenartigem zusammengesetzt“. Daneben existiert ein gleichlautendes Adjektiv hybrid mit der Bedeutung „hochmütig“, das zu dem Substantiv Hybris gehört. ⓘ
Das Substantiv Hybride wird überwiegend als Femininum verwendet, daneben auch als Maskulinum: die Hybride, seltener der Hybride. Ferner wird auch die zweisilbige Wortform (der) Hybrid verwendet. Entsprechend sind zwei Pluralformen gebräuchlich: die Hybriden oder die Hybride. Mit Hybrid- werden zahlreiche Zusammensetzungen gebildet (z. B. Hybridmais), auch in anderen Wissenschaften. ⓘ
Begriffsverwendung
In der Züchtungspraxis war der Begriff Hybride ursprünglich primär in der Pflanzenzüchtung verbreitet. Dabei werden zunächst zwei Inzuchtlinien einer Rasse ausgewählt und dann gewisse Eigenschaften über viele Generationen durch bewusste Inzucht und anschließende Selektion verstärkt. ⓘ
In der Tierzucht werden zwar Geflügel und Schweine auch mit dem Zusatz Hybrid- benannt. Dabei handelt es sich jedoch im engeren Sinne um Gebrauchskreuzungen. Inzuchtprodukte mit einer ausreichend hohen Homozygotie zu erzeugen wäre sowohl zeitlich als auch finanziell ein zu hoher Aufwand, da vorher nicht absehbar ist, ob die Kreuzungsprodukte entsprechend höhere Leistung bringen würden. ⓘ
Zur Abgrenzung der künstlich erzeugten Hybriden bezeichnen Züchter die in der Natur ohne menschliches Zutun entstandenen Kreuzungen (vor allem bei Pflanzen) ferner als Naturhybriden. ⓘ
Synonyme
Nichtfachsprachlich bzw. veraltete Bezeichnungen mit derselben Bedeutung wie Hybride sind: Bastard, Mischling oder Blendling. ⓘ
Allerdings werden in der Tierzucht auch weiterhin die Begriffe Mischling oder Bastard verwendet (letzterer auch in der Heraldik), ohne dass damit eine Negativbewertung ausgedrückt werden soll, die sie vielfach in der Umgangssprache haben. ⓘ
Abgrenzung von Chimären
Hybriden sind von Chimären zu unterscheiden. Unter einer Chimäre versteht man einen Organismus, der aus genetisch unterschiedlichen Zellen bzw. Geweben aufgebaut ist, wobei die Zellen aus verschiedenen befruchteten Eizellen stammen. Im Unterschied zu Hybriden gehen Chimären nicht auf geschlechtliche Fortpflanzung zurück. Chimären können etwa als Ergebnis von Organtransplantationen oder in der Pflanzenzucht bei der Veredelung entstehen. Häufig werden sie mit gentechnischen Methoden erzeugt. Trotz dieser Unterschiede werden Chimären gelegentlich als „hybride“ Organismen bezeichnet, da es sich ebenfalls um genetische Mischwesen handelt. ⓘ
Bedeutung für die Hybridzucht
Fertilität
Wenn eine Kreuzung zwischen unterschiedlichen Arten vorliegt – meist sind die Arten nah verwandt –, dann wird konkreter von Arthybriden gesprochen. Arthybriden sind vielfach nicht oder nur verringert fertil, doch gibt es etliche Ausnahmen. Stabilisiert sich eine Hybride in der Generationenfolge und erlangt, etwa durch Verdopplung des Chromosomensatzes, volle Fertilität, so ist aus der Hybride eine neue Art entstanden. Man spricht von einer Hybridart (englisch hybrid species) bzw. von einer alloploiden Art. ⓘ
Hybriden, deren Eltern derselben Art angehören (also lediglich verschiedene genetische Linien, Sorten oder Rassen darstellen), sind meist fertil; allerdings tritt nach den mendelschen Regeln ab der folgenden Generation (F2-Generation) eine Aufspaltung der Merkmale ein. ⓘ
Hybridbildung ist in der Züchtungsforschung von praktischer Bedeutung, insbesondere für Kulturpflanzen, doch werden auch bei Zuchttierrassen häufig Rassen in eine andere eingekreuzt, wobei sich die genetischen Merkmale vermischen. ⓘ
Vitalität
Mit der Hybridzucht werden Inzucht-Probleme vermieden, siehe Inzuchtdepression. In der pflanzlichen Hybridzucht wird der Heterosis-Effekt ausgenutzt, der – im Vergleich zu reinerbigen Lebewesen – zu mehr Vitalität und Leistungsfähigkeit führt. So kann der Heterosis-Effekt beispielsweise bei Getreide-Arten wie dem Mais zur Verdopplung der Erträge führen. Dementsprechend ist der Anteil der Hybridsorten in den letzten Jahrzehnten stark angestiegen. So waren 1995 bei Brokkoli, Tomaten und Rosenkohl jeweils über 80 % der Sorten Hybridsorten. In den USA werden Hybriden auf mehr als 90 % der Maisfläche verwendet. In China wird mehr als die Hälfte der Reisfläche mit Hybriden gesät. In 16 asiatischen Ländern befinden sich Reishybriden in der Testphase. In Indien sind mehr als ein Drittel der Baumwollfläche Hybriden. ⓘ
Um den Heterosis-Effekt vollständig zu nutzen, werden in der Hybridzucht reinerbige Inzuchtlinien als Elterngeneration verwendet. Die entstehenden Linienhybriden bilden die erste Filialgeneration (F1-Generation). Sie werden als F1-Hybriden bezeichnet und sind genetisch uniform. ⓘ
Die Nachkommen von Hybriden verlieren deutlich an Fitness, beispielsweise geht bei Mais der Ertrag um etwa 30 % zurück, wenn das Saatgut aus Hybriden erzeugt wurde. Der übliche Saatgutpreis beträgt aber nur einen Teil dieser Ertragseinbuße, weshalb sich der jährliche Saatgutzukauf aus betriebswirtschaftlicher Sicht lohnt. Der Anreiz für Saatguthersteller, verbesserte Sorten für die offene Bestäubung zu entwickeln, nimmt wegen der Vorteile der Hybridzucht ab. Außerdem können offen bestäubte verbesserte Sorten ihre Züchtungsvorteile durch Kreuzung verlieren, insbesondere wenn sie in Feldnähe zu unverbesserten Sorten angebaut werden. ⓘ
Bedeutung für die Evolution
Hybridbildung ist auch bei natürlichen Evolutionsprozessen biologischer Arten von Bedeutung und damit für die Etablierung genetischer Vielfalt innerhalb der Arten. Während die Entstehung neuer Arten durch Art-Hybridisierung bei höheren Pflanzen häufig und schon lange bekannt ist, war sie bei Tieren lange Zeit eher selten beobachtet worden. Natürliche Arthybridisierung tritt aber durchaus im gesamten Tierreich auf. Doch sind tierische Hybriden oft vom Phänotyp her nicht leicht zu erkennen und werden oft erst mit Methoden der genetischen Analyse entdeckt. ⓘ
Generell ist die Tendenz zu beobachten, dass vor allem junge Arten in der Natur hybridisieren können, soweit Kontaktmöglichkeiten gegeben sind, wobei dieser Vorgang aber vielfach nicht zu einer allgemeinen Vermischung und Verwischung der Artgrenzen führt, sondern zur Ausbildung sogenannter Hybridzonen. Teilweise sind die entstehenden Art-Hybriden steril; in diesem Falle sind sie ohne Belang für den Evolutionsprozess. Bekannte Beispiele hierfür sind Maulesel und Maultier, zwei Kreuzungen von Hauspferd und Hausesel. Teilweise sind sie allerdings durchaus fertil und bilden die Grundlage für die Entstehung neuer Genotypen und Arten, wie dies beispielsweise verschiedentlich für Schnecken, Wasserflöhe oder Vögel gezeigt worden ist. Aus Braunbär und Eisbär sind inzwischen ebenfalls fertile Hybriden in der Natur nachgewiesen. ⓘ
Auch bei der Evolution zum heutigen Menschen spielte wohl Hybridbildung eine Rolle: Genetische Untersuchungen zur Stammesgeschichte des Menschen ergaben Hinweise auf wiederholte Kreuzungen zwischen Mensch- und Schimpansen-Vorfahren – in der Zeit vor etwa zehn bis sechs Millionen Jahren – über eine Zeitspanne von etwa vier Millionen Jahren hinweg. Auf die im Erbgut des modernen Menschen gefundenen Hinweise auf eine Hybridisierung mit dem Neandertaler und dem Denisova-Menschen vor einigen zehntausend Jahren wurde in einer neueren Arbeit hingewiesen. ⓘ
Generell gelten alle allopolyploiden Arten als Resultate ehemaliger Hybridisierungen. Dies trifft sowohl auf gezüchtete als auch auf natürlich allopolyploid entstandene Tier- und Pflanzenarten zu. Unter den Pflanzen sind solche Fälle beispielsweise in der Gattung Nicotiana oder beim Raps (Brassica napus) nachgewiesen worden. Bei Tieren gibt es entsprechende Nachweise zum Beispiel für Süßwasserschnecken. ⓘ
Beispiele aus der Pflanzen- und Tierwelt
Die Kennzeichnung von Hybriden erfolgt durch ein × (nicht den kleinen Buchstaben x). Bei Arthybriden wird dieses kleine Kreuz zwischen die Elternartnamen gesetzt, bei Gattungshybriden vor die beiden Gattungsnamen. ⓘ
Pflanzen
Die Abbildungen zeigen links und rechts zwei Orchideenarten (Elternarten) und dazwischen ihre Naturhybride, die in diesem Fall sogar Gattungshybride ist (wobei nach neueren Erkenntnissen vermutlich beide Arten doch derselben Gattung angehören):
Helm-Knabenkraut
(Orchis militaris)
Hybride
× Orchiaceras spurium
Ohnhorn
(Aceras anthropophorum) ⓘ
Ein weiteres Beispiel, ebenfalls eine Gattungshybride, ist der Zierstrauch ×Chitalpa tashkentensis. ⓘ