Archaeopteryx
| Archaeopteryx | |
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| Das Berliner Archaeopteryx-Exemplar (A. siemensii). | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordata |
| Klade: | Dinosaurier () |
| Klade: | Saurischia |
| Klade: | Theropoda |
| Klade: | Eumaniraptora |
| Familie: | †Archaeopterygidae |
| Gattung: | †Archaeopteryx Meyer, 1861 (erhaltener Name) |
| Typusart | |
| †Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 (überlieferter Name)
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| Vermittelte Arten | |
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| Synonyme . | |
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Gattungs-Synonymie
Überschneidung der Arten
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Archaeopteryx (/ˌɑːrkiːˈɒptərɪks/; wörtlich "alter Flügel"), manchmal auch mit seinem deutschen Namen "Urvogel" bezeichnet, ist eine Gattung vogelähnlicher Dinosaurier. Der Name leitet sich vom altgriechischen ἀρχαῖος (archaīos) ab, was "alt" bedeutet, und πτέρυξ (ptéryx), was "Feder" oder "Flügel" bedeutet. Zwischen dem späten 19. und dem frühen 21. Jahrhundert wurde Archaeopteryx von Paläontologen und populären Nachschlagewerken allgemein als der älteste bekannte Vogel (Mitglied der Gruppe der Avialae) anerkannt. Seither wurden potenziell ältere Avialae identifiziert, darunter Anchiornis, Xiaotingia und Aurornis. ⓘ
Archaeopteryx lebte im späten Jura vor etwa 150 Millionen Jahren im heutigen Süddeutschland, als Europa noch ein Archipel von Inseln in einem flachen, warmen, tropischen Meer war, das viel näher am Äquator lag als heute. Von der Größe her ähneln sie einer Elster, wobei die größten Exemplare die Größe eines Raben erreichen können. Die größten Archaeopteryx-Arten konnten bis zu 0,5 m lang werden. Trotz ihrer geringen Größe, der breiten Flügel und der vermuteten Fähigkeit zu fliegen oder zu gleiten, hatte der Archaeopteryx mehr mit anderen kleinen Dinosauriern des Mesozoikums gemeinsam als mit modernen Vögeln. Insbesondere teilten sie die folgenden Merkmale mit den Dromaeosauriden und Troodontiden: Kiefer mit scharfen Zähnen, drei Finger mit Krallen, einen langen knöchernen Schwanz, überstreckbare zweite Zehen ("Killerklaue"), Federn (die auch auf Warmblütigkeit hindeuten) und verschiedene Merkmale des Skeletts. ⓘ
Diese Merkmale machen den Archaeopteryx zu einem klaren Kandidaten für ein Übergangsfossil zwischen nicht-avischen Dinosauriern und Vögeln. Somit spielt Archaeopteryx eine wichtige Rolle, nicht nur bei der Erforschung des Ursprungs der Vögel, sondern auch bei der Erforschung der Dinosaurier. Er wurde 1861 anhand einer einzigen Feder benannt, deren Identität umstritten war. Im selben Jahr wurde das erste vollständige Exemplar des Archaeopteryx bekannt gegeben. Im Laufe der Jahre sind zehn weitere Fossilien von Archaeopteryx aufgetaucht. Trotz der Unterschiede zwischen diesen Fossilien sind die meisten Experten der Ansicht, dass alle entdeckten Überreste zu einer einzigen Art gehören, auch wenn dies noch umstritten ist. ⓘ
Der Archaeopteryx wurde lange Zeit als der Anfang des evolutionären Stammbaums der Vögel angesehen. Er hat Eigenschaften, die dazu beigetragen haben, das Vogelleben zu definieren, wie zum Beispiel seine langen, kräftigen Vorderbeine. In den letzten Jahren hat jedoch die Entdeckung mehrerer kleiner, gefiederter Dinosaurier die Paläontologen vor ein Rätsel gestellt und die Frage aufgeworfen, welche Tiere die Vorfahren der modernen Vögel sind und welche zu ihren Verwandten gehören. ⓘ
Die meisten dieser elf Fossilien enthalten Abdrücke von Federn. Da es sich bei diesen Federn um eine fortgeschrittene Form (Flugfedern) handelt, sind diese Fossilien ein Beweis dafür, dass die Evolution der Federn vor dem Spätjura begann. Das Typusexemplar des Archaeopteryx wurde nur zwei Jahre nach Charles Darwins Veröffentlichung über die Entstehung der Arten entdeckt. Der Archaeopteryx schien Darwins Theorien zu bestätigen und ist seitdem zu einem Schlüsselbeweis für den Ursprung der Vögel, die Debatte um Übergangsfossilien und die Bestätigung der Evolution geworden. ⓘ
| Archaeopteryx ⓘ | ||||||||||||
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Archaeopteryx, Londoner Exemplar mit gut erhaltenen Federn | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Oberjura (Tithonium) | ||||||||||||
| 152,1 bis 145 Mio. Jahre | ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
| Archaeopterygidae | ||||||||||||
| Huxley, 1871 | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Gattung | ||||||||||||
| Archaeopteryx | ||||||||||||
| von Meyer, 1861 | ||||||||||||
| Arten | ||||||||||||
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Archaeopteryx (aus altgriechisch ἀρχαῖος archaîos „uralt“ und πτέρυξ ptéryx „Flügel, Schwingen, Feder“, Aussprache: Archeo-ptéryx; sinngemäß „uralte Schwinge“ oder „Urschwinge“) ist eine Gattung der Archosaurier, deren Fossilien in der Fränkischen Alb in den Solnhofener Plattenkalken aus dem Oberjura entdeckt wurden. Archaeopteryx gilt als Übergangsform, die zwischen theropoden Dinosauriern und den Vögeln vermittelt. Da der etwa rabengroße Archaeopteryx in der Regel den Vögeln als ursprungsnahe Form zugerechnet wird, bezeichnet man die Gattungsmitglieder auch als Urvögel. ⓘ
Archaeopteryx wurde im Jahr 1861 von Hermann von Meyer auf der Grundlage eines isolierten Federabdrucks erstmals beschrieben. Das erste Skelettexemplar (das sogenannte Londoner Exemplar) wurde schon im selben Jahr entdeckt und ist in der Erstveröffentlichung erwähnt. Bis heute folgten mindestens 11 weitere, unterschiedlich vollständige Skelettfunde. ⓘ
Geschichte der Entdeckung
Im Laufe der Jahre wurden zwölf fossile Exemplare des Archaeopteryx gefunden. Alle Fossilien stammen aus Kalksteinablagerungen, die seit Jahrhunderten in der Nähe von Solnhofen, Deutschland, abgebaut werden. ⓘ
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Der erste Fund, eine einzelne Feder, wurde 1860 oder 1861 ausgegraben und 1861 von Hermann von Meyer beschrieben. Sie befindet sich heute im Museum für Naturkunde in Berlin. Obwohl es sich um den ursprünglichen Holotypus handelte, gab es Hinweise darauf, dass sie möglicherweise nicht von demselben Tier wie die Körperfossilien stammte. Im Jahr 2019 wurde berichtet, dass die Struktur des Federkiels (die einige Zeit nach der Beschreibung der Feder nicht mehr sichtbar war) mit Hilfe von Laseraufnahmen sichtbar gemacht wurde und dass die Feder nicht mit der Morphologie aller anderen bekannten Archaeopteryx-Federn übereinstimmte, was zu dem Schluss führte, dass sie von einem anderen Dinosaurier stammte. Diese Schlussfolgerung wurde 2020 als unwahrscheinlich angezweifelt; die Feder wurde aufgrund ihrer Morphologie als höchstwahrscheinlich von einer oberen Hauptfeder des Primärgefieders identifiziert. ⓘ
Das erste Skelett, das als Londoner Exemplar (BMNH 37001) bekannt ist, wurde 1861 in der Nähe von Langenaltheim, Deutschland, ausgegraben und möglicherweise dem örtlichen Arzt Karl Häberlein als Gegenleistung für medizinische Dienste geschenkt. Er verkaufte sie dann für 700 Pfund (etwa 83 000 Pfund im Jahr 2020) an das Natural History Museum in London, wo sie heute noch zu sehen ist. Da ihr der größte Teil des Kopfes und des Halses fehlte, wurde sie 1863 von Richard Owen als Archaeopteryx macrura beschrieben, wobei er die Möglichkeit in Betracht zog, dass sie nicht zur selben Art wie die Feder gehörte. In der darauffolgenden vierten Auflage seines Buches Über die Entstehung der Arten beschrieb Charles Darwin, wie einige Autoren behauptet hatten, "dass die ganze Klasse der Vögel plötzlich während des Eozäns entstanden sei; aber jetzt wissen wir aufgrund der Autorität von Professor Owen, dass ein Vogel mit Sicherheit während der Ablagerung des oberen Grünsandes gelebt hat; und noch vor kurzem wurde dieser seltsame Vogel, der Archaeopteryx, mit einem langen eidechsenartigen Schwanz, der an jedem Gelenk ein Paar Federn trägt und dessen Flügel mit zwei freien Krallen versehen sind, in den oolithischen Schiefern von Solnhofen entdeckt. Kaum eine neuere Entdeckung zeigt deutlicher als diese, wie wenig wir noch von den früheren Bewohnern der Welt wissen." ⓘ
Das griechische Wort archaīos (ἀρχαῖος) bedeutet "uralt, urzeitlich". Ptéryx bedeutet in erster Linie "Flügel", kann aber auch einfach "Feder" bedeuten. Meyer deutet dies in seiner Beschreibung an. Zunächst bezog er sich auf eine einzelne Feder, die der Remex (Flügelfeder) eines modernen Vogels zu ähneln schien, aber er hatte von dem Londoner Exemplar gehört und ihm eine grobe Skizze gezeigt, die er als "Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres" bezeichnete. Im Deutschen wird diese Zweideutigkeit durch den Begriff Schwinge aufgelöst, der nicht unbedingt einen zum Fliegen verwendeten Flügel bedeutet. Urschwinge war die bevorzugte Übersetzung von Archaeopteryx unter deutschen Gelehrten im späten neunzehnten Jahrhundert. Im Englischen bietet "ancient pinion" eine grobe Annäherung an diesen Begriff. ⓘ
Seither wurden zwölf Exemplare geborgen: Das Berliner Exemplar (HMN 1880/81) wurde 1874 oder 1875 vom Landwirt Jakob Niemeyer auf dem Blumenberg bei Eichstätt entdeckt. Er verkaufte dieses kostbare Fossil 1876 für den Kauf einer Kuh an den Gastwirt Johann Dörr, der es wiederum an Ernst Otto Häberlein, den Sohn von K. Häberlein, verkaufte. Zwischen 1877 und 1881 wurde es zum Verkauf angeboten. Zu den potenziellen Käufern gehörte auch O. C. Marsh vom Peabody Museum der Yale University, bis es schließlich für 20.000 Goldmark vom Berliner Naturkundemuseum erworben wurde, wo es heute ausgestellt ist. Finanziert wurde die Transaktion von Ernst Werner von Siemens, dem Gründer des nach ihm benannten Unternehmens. Das 1884 von Wilhelm Dames beschriebene Tier ist das vollständigste Exemplar und das erste mit einem kompletten Kopf. Im Jahr 1897 wurde sie von Dames als neue Art, A. siemensii, benannt. Obwohl sie oft als Synonym von A. lithographica angesehen wird, sind mehrere Studien des 21. Jahrhunderts zu dem Schluss gekommen, dass es sich um eine eigenständige Art handelt, zu der auch die Exemplare aus Berlin, München und Thermopolis gehören. ⓘ
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Das aus einem Torso bestehende Maxberg-Exemplar (S5) wurde 1956 in der Nähe von Langenaltheim entdeckt. 1958 wurde Professor Florian Heller auf das Exemplar aufmerksam gemacht und 1959 von ihm beschrieben. Dem Exemplar fehlen Kopf und Schwanz, der Rest des Skeletts ist jedoch weitgehend intakt. Obwohl es einst im Maxberg-Museum in Solnhofen ausgestellt war, ist es heute verschollen. Es gehörte Eduard Opitsch, der es dem Museum bis 1974 als Leihgabe zur Verfügung stellte. Nach seinem Tod im Jahr 1991 wurde festgestellt, dass das Exemplar verschwunden war und möglicherweise gestohlen oder verkauft wurde. ⓘ
Das Haarlemer Exemplar (TM 6428/29, auch bekannt als das Teylers-Exemplar) wurde 1855 in der Nähe von Riedenburg, Deutschland, entdeckt und 1857 von Meyer als Pterodactylus crassipes beschrieben. Es wurde 1970 von John Ostrom neu klassifiziert und befindet sich heute im Teylers Museum in Haarlem, Niederlande. Es war das allererste gefundene Exemplar, wurde aber damals falsch klassifiziert. Es ist auch eines der unvollständigsten Exemplare, das hauptsächlich aus Gliedmaßen, einzelnen Halswirbeln und Rippen besteht. Im Jahr 2017 wurde es als eigene Gattung Ostromia benannt, die als enger mit Anchiornis aus China verwandt angesehen wird. ⓘ
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Das Eichstätter Exemplar (JM 2257) wurde 1951 in der Nähe von Workerszell, Deutschland, entdeckt und 1974 von Peter Wellnhofer beschrieben. Es befindet sich derzeit im Jura-Museum in Eichstätt, Deutschland, und ist das kleinste bekannte Exemplar mit dem zweitbesten Kopf. Es handelt sich möglicherweise um eine eigene Gattung (Jurapteryx recurva) oder Art (A. recurva). ⓘ
Das Solnhofener Exemplar (nicht nummeriertes Exemplar) wurde in den 1970er Jahren in der Nähe von Eichstätt, Deutschland, entdeckt und 1988 von Wellnhofer beschrieben. Es befindet sich derzeit im Bürgermeister-Müller-Museum in Solnhofen und wurde ursprünglich von einem Amateursammler, demselben Bürgermeister Friedrich Müller, nach dem das Museum benannt ist, als Compsognathus klassifiziert. Es ist das größte bekannte Exemplar und gehört möglicherweise zu einer eigenen Gattung und Art, Wellnhoferia grandis. Ihm fehlen nur Teile des Halses, des Schwanzes, des Rückgrats und des Kopfes. ⓘ
Das Münchner Exemplar (BSP 1999 I 50, früher bekannt als Solenhofer-Aktien-Verein-Exemplar) wurde am 3. August 1992 in der Nähe von Langenaltheim entdeckt und 1993 von Wellnhofer beschrieben. Es befindet sich heute im Paläontologischen Museum München, an das es 1999 für 1,9 Millionen D-Mark verkauft wurde. Was zunächst für ein knöchernes Brustbein gehalten wurde, entpuppte sich als Teil des Korakoids, doch könnte auch ein knorpeliges Brustbein vorhanden gewesen sein. Nur die Vorderseite des Brustbeins fehlt. Es wurde als Grundlage für eine eigene Art, A. bavarica, verwendet, aber neuere Studien legen nahe, dass es zu A. siemensii gehört. ⓘ
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Ein achtes, fragmentarisches Exemplar wurde 1990 in der jüngeren Mörnsheim-Formation bei Daiting in Schwaben entdeckt. Es ist daher als Daiting-Exemplar bekannt und war seit 1996 nur von einem Abguss bekannt, der kurzzeitig im Naturkundemuseum in Bamberg gezeigt wurde. Das Original wurde 2009 von dem Paläontologen Raimund Albertsdörfer erworben. Zusammen mit sechs weiteren Originalfossilien des Archaeopteryx wurde es erstmals auf der Münchner Mineralienbörse im Oktober 2009 ausgestellt. Das Daiting-Exemplar wurde anschließend von Kundrat et al. (2018) als Archaeopteryx albersdoerferi bezeichnet. ⓘ
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Ein weiteres fragmentarisches Fossil wurde im Jahr 2000 gefunden. Es befindet sich in Privatbesitz und ist seit 2004 eine Leihgabe des Bürgermeister-Müller-Museums in Solnhofen, weshalb es Bürgermeister-Müller-Exemplar genannt wird; das Institut selbst bezeichnet es offiziell als "Exemplar der Familien Ottman & Steil, Solnhofen". Da es sich bei dem Fragment um die Überreste eines einzelnen Flügels von Archaeopteryx handelt, wird es umgangssprachlich als "Hühnerflügel" bezeichnet. ⓘ
Das lange Zeit in einer Privatsammlung in der Schweiz befindliche Thermopolis-Exemplar (WDC CSG 100) wurde in Bayern entdeckt und 2005 von Mayr, Pohl und Peters beschrieben. Es wurde dem Wyoming Dinosaur Center in Thermopolis, Wyoming, gespendet und hat den am besten erhaltenen Kopf und die Füße; der größte Teil des Halses und der Unterkiefer sind nicht erhalten. Das "Thermopolis"-Exemplar wurde am 2. Dezember 2005 in der Fachzeitschrift Science als "Ein gut erhaltenes Archaeopteryx-Exemplar mit Theropoden-Merkmalen" beschrieben; es zeigt, dass dem Archaeopteryx eine umgekehrte Zehe fehlte - ein universelles Merkmal von Vögeln -, was seine Fähigkeit, auf Ästen zu hocken, einschränkte und auf eine terrestrische oder rüsselkletternde Lebensweise schließen lässt. Dies wurde als Beweis für die Abstammung von Theropoden gedeutet. 1988 behauptete Gregory S. Paul, Beweise für eine überstreckbare zweite Zehe gefunden zu haben, aber dies wurde von anderen Wissenschaftlern nicht bestätigt und akzeptiert, bis das Thermopolis-Exemplar beschrieben wurde. "Bis jetzt war man davon ausgegangen, dass dieses Merkmal nur bei den nahen Verwandten der Art, den Deinonychosauriern, vorkommt. Das Thermopolis-Exemplar wurde 2007 dem Archaeopteryx siemensii zugeordnet. Das Exemplar gilt als der bisher vollständigste und am besten erhaltene Archaeopteryx-Überrest. ⓘ
Die Entdeckung eines elften Exemplars wurde 2011 bekannt gegeben, und es wurde 2014 beschrieben. Es ist eines der vollständigeren Exemplare, dem jedoch ein Großteil des Schädels und ein Vorderbein fehlen. Es befindet sich in Privatbesitz und hat noch keinen Namen erhalten. Paläontologen der Ludwig-Maximilians-Universität München untersuchten das Exemplar, wobei sie bisher unbekannte Merkmale des Gefieders wie Federn an Ober- und Unterschenkel und Mittelfuß sowie die einzige erhaltene Schwanzspitze fanden. ⓘ
Ein zwölftes Exemplar war 2010 von einem Amateursammler im Steinbruch Schamhaupten entdeckt worden, der Fund wurde aber erst im Februar 2014 bekannt gegeben. Im Jahr 2018 wurde es wissenschaftlich beschrieben. Es handelt sich um ein vollständiges und weitgehend artikuliertes Skelett mit Schädel. Es ist das einzige Exemplar, bei dem keine Federn erhalten sind. Es stammt aus der Painten-Formation und ist etwas älter als die anderen Exemplare. ⓘ
2. Das „Londoner Exemplar“, gefunden 1861 auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen, gehört zu den drei bedeutendsten Exemplaren. Es war der erste vollständige Fund eines Skeletts und ist das Typus-Exemplar der Art Archaeopteryx lithographica. Wenige Monate nach dem Fund erwarb das Londoner Natural History Museum (damals noch zum British Museum gehörend) das Exemplar von seinem Besitzer, dem Pappenheimer Kreisarzt Carl Friedrich Häberlein (1787–1871). Treibende Kraft des Ankaufs war dabei der britische Naturforscher Richard Owen, damals Leiter der naturhistorischen Sammlung des Britischen Museums und erklärter Gegner von Darwins Theorien. ⓘ
12. Im Jahr 2011 wurde erstmals das 11. Exemplar der Öffentlichkeit präsentiert, das bereits vor mehreren Jahrzehnten im Raum Eichstätt entdeckt worden war. Es zeichnet sich durch eine besonders gute Federerhaltung – ähnlich dem „Berliner Exemplar“ – aus. Ein Münchner Paläontologen-Team der Ludwig-Maximilians-Universität/Bayer. Staatssammlung für Paläontologie und Geologie stellte die weitreichenden Ergebnisse in der Nature-Ausgabe vom Juli 2014 vor (mit Archaeopteryx als Titelbild). ⓘ
13. Das bislang letzte (12.) Exemplar wurde 2010 von einem Finder, dessen Name geheim gehalten wird, in einem Erlebnissteinbruch in Schamhaupten im Landkreis Eichstätt am Ostrand des Köschinger Forstes entdeckt. Mit einem Alter von 153 Millionen Jahren ist es vermutlich das bisher älteste Archaeopteryx-Exemplar. Noch im Besitz des Finders, wird das Fossil von den Eigentümern des Steinbruchs beansprucht, um es musealen Zwecken zuzuführen. Es wird im Museum des im August 2016 eröffneten Dinosaurier-Park Altmühltal, etwa 10 km vom Fundort entfernt, ausgestellt. ⓘ
Die meisten der Archaeopteryx-Exemplare zeigen eine verkrümmte Halswirbelsäule. Diese typische Rückwärtskrümmung bildete sich erst nach dem Tode der Tiere im Wassergrab heraus. ⓘ
Echtheit
Ab 1985 veröffentlichte eine Gruppe von Amateuren, darunter der Astronom Fred Hoyle und der Physiker Lee Spetner, eine Reihe von Artikeln, in denen sie behaupteten, dass die Federn der Berliner und Londoner Exemplare des Archaeopteryx gefälscht seien. Ihre Behauptungen wurden von Alan J. Charig und anderen Mitarbeitern des Natural History Museum in London zurückgewiesen. Die meisten ihrer vermeintlichen Beweise für eine Fälschung beruhten auf Unkenntnis der Lithifizierungsprozesse; so schlugen sie beispielsweise vor, dass die Federabdrücke aufgrund der unterschiedlichen Textur der Federn auf eine dünne Zementschicht aufgebracht wurden, ohne zu erkennen, dass die Federn selbst einen Texturunterschied verursacht hätten. Außerdem interpretierten sie die Fossilien falsch, indem sie behaupteten, der Schwanz sei als eine einzige große Feder geschmiedet worden, obwohl dies offensichtlich nicht der Fall ist. Darüber hinaus behaupteten sie, dass die anderen damals bekannten Exemplare von Archaeopteryx keine Federn hatten, was nicht stimmt; die Exemplare von Maxberg und Eichstätt haben offensichtlich Federn. ⓘ
Sie bezweifelten auch, dass sich Platten so leicht spalten lassen oder dass eine Hälfte einer Platte mit Fossilien gut erhalten ist, die Gegenplatte aber nicht. Dies sind gängige Eigenschaften von Solnhofener Fossilien, da die toten Tiere auf gehärtete Oberflächen fallen, die eine natürliche Ebene bilden, an der sich die zukünftigen Platten entlang spalten und den Großteil des Fossils auf der einen Seite und nur wenig auf der anderen Seite zurücklassen würden. ⓘ
Schließlich sind die Motive, die sie für eine Fälschung anführen, nicht überzeugend und widersprüchlich: Zum einen wollte Richard Owen Beweise zur Unterstützung der Evolutionstheorie von Charles Darwin fälschen, was angesichts Owens Einstellung zu Darwin und seiner Theorie unwahrscheinlich ist. Die andere ist, dass Owen Darwin eine Falle stellen wollte, in der Hoffnung, dieser würde die Fossilien unterstützen, so dass Owen ihn mit der Fälschung in Misskredit bringen könnte; dies ist unwahrscheinlich, da Owen eine ausführliche Abhandlung über das Londoner Exemplar schrieb, so dass eine solche Aktion sicherlich nach hinten losgehen würde. ⓘ
Charig et al. wiesen auf das Vorhandensein von Haarrissen in den Platten hin, die sich sowohl durch Gesteins- als auch durch Fossilabdrücke zogen, sowie auf mineralisches Wachstum auf den Platten, das vor der Entdeckung und Präparation stattgefunden hatte, als Beweis für die Originalität der Federn. Spetner et al. versuchten dann zu zeigen, dass sich die Risse auf natürliche Weise durch die von ihnen postulierte Zementschicht fortgepflanzt hätten, vernachlässigten aber die Tatsache, dass die Risse alt und mit Kalzit gefüllt waren und sich daher nicht fortpflanzen konnten. Sie versuchten auch, das Vorhandensein von Zement auf dem Londoner Exemplar durch Röntgenspektroskopie nachzuweisen, und fanden etwas, das kein Gestein war; es war auch kein Zement, sondern höchstwahrscheinlich ein Fragment von Silikonkautschuk, das beim Abformen des Exemplars zurückgelassen wurde. Ihre Vorschläge wurden von den Paläontologen nicht ernst genommen, da ihre Beweise größtenteils auf Missverständnissen der Geologie beruhten und sie nie auf die anderen federtragenden Exemplare eingingen, deren Zahl seither zugenommen hat. Charig et al. berichteten über eine Verfärbung: ein dunkles Band zwischen zwei Kalksteinschichten - ihrer Meinung nach ein Produkt der Sedimentation. Es ist natürlich, dass Kalkstein die Farbe seiner Umgebung annimmt, und die meisten Kalksteine sind bis zu einem gewissen Grad gefärbt (wenn nicht sogar gefärbt), so dass die Dunkelheit auf solche Verunreinigungen zurückgeführt wurde. Sie erwähnen auch, dass das völlige Fehlen von Luftblasen in den Felsplatten ein weiterer Beweis für die Echtheit des Exemplars ist. ⓘ
Beschreibung
Die meisten bisher entdeckten Exemplare des Archaeopteryx stammen aus dem Solnhofener Kalkstein in Bayern (Süddeutschland), einer seltenen und bemerkenswerten geologischen Formation, die für ihre hervorragend erhaltenen Fossilien bekannt ist, die in der frühen tithonischen Phase der Jurazeit vor etwa 150,8-148,5 Millionen Jahren abgelagert wurden. ⓘ
Der Archaeopteryx hatte ungefähr die Größe eines Raben, mit breiten, an den Enden abgerundeten Flügeln und einem langen Schwanz im Vergleich zu seiner Körperlänge. Die Federn des Archaeopteryx waren zwar weniger gut dokumentiert als seine anderen Merkmale, aber in ihrer Struktur den heutigen Vogelfedern sehr ähnlich. Trotz des Vorhandenseins zahlreicher vogelähnlicher Merkmale wies der Archaeopteryx viele Merkmale auf, die nicht von theropoden Dinosauriern stammen. Im Gegensatz zu modernen Vögeln hatte Archaeopteryx kleine Zähne und einen langen knöchernen Schwanz, Merkmale, die Archaeopteryx mit anderen Dinosauriern dieser Zeit teilte. ⓘ
Da er Merkmale aufweist, die sowohl Vögeln als auch nicht-avischen Dinosauriern gemeinsam sind, wurde der Archaeopteryx oft als Bindeglied zwischen ihnen angesehen. In den 1970er Jahren vertrat John Ostrom in Anlehnung an Thomas Henry Huxley (1868) die Ansicht, dass sich die Vögel aus den Theropoden-Dinosauriern entwickelt haben, und Archaeopteryx war ein entscheidender Beweis für diese These; er wies neben Dinosaurier- und Theropoden-Merkmalen mehrere vogelartige Merkmale auf, wie z. B. einen Querlenker, Flugfedern, Flügel und einen teilweise umgekehrten ersten Zeh. So hat er beispielsweise einen langen aufsteigenden Knöchelfortsatz, Interdentalplatten, einen Obturator-Fortsatz des Sitzbeins und lange Chevrons am Schwanz. Insbesondere stellte Ostrom fest, dass Archaeopteryx eine bemerkenswerte Ähnlichkeit mit der Theropodenfamilie Dromaeosauridae aufwies. Archaeopteryx hatte drei separate Zehen an jedem Vorderbein, die jeweils in einer "Klaue" endeten. Nur wenige Vögel haben solche Merkmale. Bei einigen Vögeln wie Enten, Schwänen und Jacanas (Jacana sp.) und dem Hoatzin (Opisthocomus hoazin) sind sie unter den Federn verborgen. ⓘ
Federkleid
Die Exemplare des Archaeopteryx zeichneten sich vor allem durch ihre gut ausgebildeten Flugfedern aus. Sie waren deutlich asymmetrisch und wiesen die Struktur der Flugfedern moderner Vögel auf, mit Flügeln, die durch eine Anordnung aus Widerhaken, Widerhaken und Widerhaken Stabilität erhielten. Die Schwanzfedern waren weniger asymmetrisch, was ebenfalls der Situation bei modernen Vögeln entsprach, und hatten ebenfalls feste Flügel. Der Daumen trug noch kein separat bewegliches Büschel steifer Federn. ⓘ
Das Körpergefieder des Archaeopteryx ist weniger gut dokumentiert und nur an dem gut erhaltenen Berliner Exemplar richtig erforscht worden. Da es sich also um mehr als eine Art zu handeln scheint, gilt die Untersuchung des Gefieders des Berliner Exemplars nicht unbedingt für die übrigen Archaeopteryx-Arten. Beim Berliner Exemplar gibt es "Hosen" aus gut entwickelten Federn an den Beinen; einige dieser Federn scheinen eine grundlegende Konturfederstruktur zu haben, sind aber etwas zersetzt (ihnen fehlen Widerhaken wie bei Laufvögeln). Teilweise sind sie fest und damit flugfähig. ⓘ
Entlang des Rückens findet sich ein Fleck mit Federn, die den Konturfedern des Körpergefieders moderner Vögel recht ähnlich sind, da sie symmetrisch und fest sind, wenn auch nicht so steif wie die flugfähigen Federn. Abgesehen davon beschränken sich die Federspuren des Berliner Exemplars auf eine Art "Proto-Daunen", die denen des Dinosauriers Sinosauropteryx nicht unähnlich sind: zersetzt und flauschig, und möglicherweise sogar eher wie ein Fell als wie Federn im Leben (wenn auch nicht in ihrer mikroskopischen Struktur). Sie kommen am Rest des Körpers - obwohl einige Federn nicht versteinert sind und andere bei der Präparation ausgelöscht wurden, so dass kahle Stellen auf den Exemplaren zurückbleiben - und am unteren Hals vor. ⓘ
Am oberen Hals und am Kopf gibt es keinen Hinweis auf eine Befiederung. Es ist zwar denkbar, dass diese nackt waren, doch kann es sich auch um ein Artefakt der Konservierung handeln. Es scheint, dass die meisten Archaeopteryx-Exemplare in anoxisches Sediment eingebettet wurden, nachdem sie einige Zeit auf dem Rücken im Meer getrieben waren - Kopf, Hals und Schwanz sind im Allgemeinen nach unten gebogen, was darauf hindeutet, dass die Exemplare gerade zu verrotten begannen, als sie eingebettet wurden, wobei sich Sehnen und Muskeln entspannten, so dass die charakteristische Form (Todesstellung) der fossilen Exemplare erreicht wurde. Dies würde bedeuten, dass die Haut bereits aufgeweicht und locker war, was durch die Tatsache untermauert wird, dass sich bei einigen Exemplaren die Schwungfedern zum Zeitpunkt der Einbettung in das Sediment zu lösen begannen. Es wird daher angenommen, dass sich die entsprechenden Exemplare vor dem Vergraben einige Zeit im flachen Wasser über den Meeresboden bewegten, wobei sich die Kopf- und oberen Halsfedern ablösten, während die festeren Schwanzfedern erhalten blieben. ⓘ
Färbung
Im Jahr 2011 führten der Doktorand Ryan Carney und seine Kollegen die erste Farbstudie an einem Archaeopteryx-Exemplar durch. Mit Hilfe der Rasterelektronenmikroskopie und der energiedispersiven Röntgenanalyse konnte das Team die Struktur der Melanosomen in dem 1861 beschriebenen isolierten Federexemplar erkennen. Die daraus resultierenden Messungen wurden dann mit denen von 87 modernen Vogelarten verglichen, und die ursprüngliche Farbe wurde mit einer Wahrscheinlichkeit von 95 % als schwarz berechnet. Es wurde festgestellt, dass die Feder durchgehend schwarz war, mit einer stärkeren Pigmentierung an der distalen Spitze. Bei der untersuchten Feder handelte es sich höchstwahrscheinlich um eine Rückenfeder, die die Primärfedern auf den Flügeln teilweise verdeckt hätte. Die Studie bedeutet nicht, dass Archaeopteryx vollständig schwarz war, sondern legt nahe, dass er eine schwarze Färbung hatte, die auch die Deckfedern umfasste. Carney wies darauf hin, dass dies mit dem übereinstimmt, was wir über moderne Flugeigenschaften wissen, nämlich dass schwarze Melanosomen strukturelle Eigenschaften haben, die die Federn für den Flug stärken. In einer 2013 im Journal of Analytical Atomic Spectrometry veröffentlichten Studie ergaben neue Analysen der Federn des Archaeopteryx, dass das Tier möglicherweise ein komplexes hell- und dunkelfarbiges Gefieder besaß, mit stärkerer Pigmentierung in den distalen Spitzen und äußeren Flügeln. Diese Analyse der Farbverteilung stützte sich in erster Linie auf die Verteilung von Sulfat im Fossil. Ein Autor der früheren Archaeopteryx-Farbstudie sprach sich gegen die Interpretation solcher Biomarker als Indikator für Eumelanin im vollständigen Archaeopteryx-Exemplar aus. Carney und andere Kollegen sprachen sich ebenfalls gegen die Interpretation der Sulfat- und Spurenmetalle in der Studie von 2013 aus und wiesen in einer Studie von 2020, die in Scientific Reports veröffentlicht wurde, nach, dass die isolierte Deckfeder vollständig mattschwarz war (im Gegensatz zu schwarz-weiß oder irisierend) und dass die übrigen "Gefiedermuster von Archaeopteryx unbekannt bleiben". ⓘ
Klassifizierung
Heute werden Fossilien der Gattung Archaeopteryx in der Regel einer oder zwei Arten zugeordnet, A. lithographica und A. siemensii, aber ihre taxonomische Geschichte ist kompliziert. Für die Handvoll Exemplare wurden zehn Namen veröffentlicht. Nach heutiger Auffassung bezog sich der Name A. lithographica nur auf die von Meyer beschriebene einzelne Feder. Im Jahr 1954 kam Gavin de Beer zu dem Schluss, dass das Londoner Exemplar der Holotypus sei. Daher schlug Swinton 1960 vor, den Namen Archaeopteryx lithographica in die offizielle Gattungsliste aufzunehmen und die alternativen Namen Griphosaurus und Griphornis zu streichen. Das ICZN, das den Standpunkt von de Beer implizit akzeptierte, unterdrückte in der Tat die Vielzahl alternativer Namen, die ursprünglich für die ersten Skelettexemplare vorgeschlagen worden waren und die hauptsächlich aus dem erbitterten Streit zwischen Meyer und seinem Gegner Johann Andreas Wagner resultierten (dessen Griphosaurus problematicus - "problematische Rätseleidechse" - ein bissiger Spott auf Meyers Archaeopteryx war). Darüber hinaus entschied die Kommission 1977, dass der erste Artname des Haarlemer Exemplars, crassipes, das von Meyer als Pterosaurier beschrieben wurde, bevor seine wahre Natur erkannt wurde, in Fällen, in denen Wissenschaftler der Ansicht waren, dass es sich um dieselbe Art handelte, nicht gegenüber lithographica bevorzugt werden sollte. ⓘ
Es wurde festgestellt, dass die Feder, das erste beschriebene Exemplar von Archaeopteryx, nicht gut mit den Flugfedern von Archaeopteryx übereinstimmt. Es handelt sich mit Sicherheit um eine Flugfeder einer zeitgenössischen Art, aber ihre Größe und Proportionen deuten darauf hin, dass sie zu einer anderen, kleineren Art von gefiederten Theropoden gehören könnte, von der bisher nur diese Feder bekannt ist. Da die Feder als Typusexemplar bestimmt worden war, sollte der Name Archaeopteryx nicht mehr auf die Skelette angewandt werden, was zu einer erheblichen nomenklatorischen Verwirrung führte. Im Jahr 2007 beantragten daher zwei Gruppen von Wissenschaftlern bei der ICZN, das Londoner Exemplar ausdrücklich zum Typus zu machen, indem sie es als neues Holotypus-Exemplar oder Neotypus bezeichneten. Nach einer vierjährigen Debatte wurde dieser Vorschlag von der ICZN angenommen, und das Londoner Exemplar wurde am 3. Oktober 2011 zum Neotypus erklärt. ⓘ
Nachfolgend finden Sie ein Kladogramm, das 2013 von Godefroit et al. ⓘ
Spezies
Es wurde behauptet, dass alle Exemplare zu derselben Art, A. lithographica, gehören. Es gibt jedoch Unterschiede zwischen den Exemplaren, und während einige Forscher diese auf das unterschiedliche Alter der Exemplare zurückführen, könnten einige auf die tatsächliche Artenvielfalt zurückzuführen sein. Insbesondere die Exemplare aus München, Eichstätt, Solnhofen und Thermopolis unterscheiden sich von den Exemplaren aus London, Berlin und Haarlem dadurch, dass sie kleiner oder viel größer sind, andere Fingerproportionen haben, eine schlankere Schnauze mit nach vorne gerichteten Zähnen aufweisen und möglicherweise ein Brustbein vorhanden ist. Aufgrund dieser Unterschiede wurde den meisten Exemplaren irgendwann ein eigener Artname gegeben. Das Berliner Exemplar wurde als Archaeornis siemensii, das Eichstätter Exemplar als Jurapteryx recurva, das Münchner Exemplar als Archaeopteryx bavarica und das Solnhofener Exemplar als Wellnhoferia grandis bezeichnet. ⓘ
Im Jahr 2007 kam eine Überprüfung aller gut erhaltenen Exemplare, einschließlich des damals neu entdeckten Exemplars aus Thermopolis, zu dem Schluss, dass zwei verschiedene Arten von Archaeopteryx unterstützt werden können: A. lithographica (bestehend aus mindestens den Londoner und Solnhofener Exemplaren) und A. siemensii (bestehend aus mindestens den Berliner, Münchner und Thermopolis-Exemplaren). Die beiden Arten unterscheiden sich in erster Linie durch die großen Beugetuberkel an den Fußklauen von A. lithographica (die Klauen der Exemplare von A. siemensii sind relativ einfach und gerade). A. lithographica hatte auch einen eingeschnürten Teil der Zahnkrone an einigen Zähnen und einen kräftigeren Mittelfuß. Eine vermutete zusätzliche Art, Wellnhoferia grandis (basierend auf dem Solnhofener Exemplar), scheint sich von A. lithographica nicht zu unterscheiden, außer durch ihre größere Größe. ⓘ
Synonyme .
Wenn zwei Namen angegeben werden, bezeichnet der erste den ursprünglichen Beschreiber der "Art", der zweite den Autor, auf den sich die gegebene Namenskombination stützt. Wie immer in der zoologischen Nomenklatur bedeutet der in Klammern gesetzte Name des Autors, dass das Taxon ursprünglich in einer anderen Gattung beschrieben wurde.
- Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [erhaltener Name]
- Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [Lapsus]
- Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [abgelehnter Name 1961 gemäß ICZN-Stellungnahme 607]
- Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [abgelehnter Name 1961 gemäß ICZN-Stellungnahme 607]
- Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [abgelehnter Name 1961 gemäß ICZN-Stellungnahme 607]
- Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [abgelehnter Name 1961 gemäß ICZN-Stellungnahme 607]
- Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
- Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
- Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
- Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
- Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
- Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993 ⓘ
"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) ist ein Nomen nudum für einen anscheinend unbeschriebenen Pterosaurier. ⓘ
Phylogenetische Stellung
Die moderne Paläontologie hat den Archaeopteryx oft als den primitivsten Vogel eingestuft. Er gilt nicht als echter Vorfahre der modernen Vögel, sondern eher als ein naher Verwandter dieses Vorfahren. Dennoch wurde der Archaeopteryx oft als Modell für den wahren Urvogel verwendet. Mehrere Autoren haben dies getan. Lowe (1935) und Thulborn (1984) stellten in Frage, ob Archaeopteryx wirklich der erste Vogel war. Sie schlugen vor, dass der Archaeopteryx ein Dinosaurier war, der mit den Vögeln nicht näher verwandt war als andere Dinosauriergruppen. Kurzanov (1987) schlug vor, dass Avimimus wahrscheinlicher der Vorfahre aller Vögel sei als Archaeopteryx. Barsbold (1983) sowie Zweers und Van den Berge (1997) stellten fest, dass viele Maniraptorenlinien extrem vogelähnlich sind, und sie schlugen vor, dass verschiedene Vogelgruppen von verschiedenen Dinosauriervorfahren abstammen könnten. ⓘ
Die Entdeckung des eng verwandten Xiaotingia im Jahr 2011 führte zu neuen phylogenetischen Analysen, die darauf hindeuteten, dass Archaeopteryx eher ein Deinonychosaurier als ein Avialan ist und daher kein "Vogel" im Sinne der meisten gängigen Verwendungen dieses Begriffs. Kurz darauf wurde eine gründlichere Analyse veröffentlicht, um diese Hypothese zu überprüfen, die jedoch nicht zu demselben Ergebnis kam; sie ergab, dass Archaeopteryx an seiner traditionellen Position an der Basis der Avialae steht, während Xiaotingia als basaler Dromaeosauride oder Troodontide gefunden wurde. Die Autoren der Folgestudie wiesen darauf hin, dass nach wie vor Unsicherheiten bestehen und dass es möglicherweise nicht möglich ist, mit Sicherheit zu sagen, ob Archaeopteryx ein Mitglied der Avialae ist oder nicht, solange keine neuen und besseren Exemplare der betreffenden Arten gefunden werden. ⓘ
Phylogenetische Studien von Senter et al. (2012) und Turner, Makovicky und Norell (2012) zeigen, dass Archaeopteryx enger mit lebenden Vögeln verwandt ist als mit Dromaeosauriden und Troodontiden. Andererseits stellten Godefroit et al. (2013) in der Analyse, die sie in ihre Beschreibung von Eosinopteryx brevipenna aufnahmen, fest, dass Archaeopteryx enger mit Dromaeosauriden und Troodontiden verwandt ist. Die Autoren verwendeten eine modifizierte Version der Matrix aus der Studie, in der Xiaotingia beschrieben wurde, und fügten Jinfengopteryx elegans und Eosinopteryx brevipenna hinzu, sowie vier zusätzliche Merkmale, die sich auf die Entwicklung des Gefieders beziehen. Im Gegensatz zu der Analyse anhand der Beschreibung von Xiaotingia ergab die von Godefroit et al. durchgeführte Analyse, dass Archaeopteryx nicht besonders eng mit Anchiornis und Xiaotingia verwandt ist, die stattdessen als basale Troodontiden identifiziert wurden. ⓘ
Agnolín und Novas (2013) fanden heraus, dass Archaeopteryx und die (möglicherweise synonymen) Wellnhoferia eine Klade bilden, die mit der Linie, die Jeholornis und Pygostylia einschließt, verwandt ist, wobei Microraptoria, Unenlagiinae und die Klade, die Anchiornis und Xiaotingia enthält, sukzessive nähere Vorgruppen zu den Avialae sind (von den Autoren als die Klade definiert, die auf den letzten gemeinsamen Vorfahren von Archaeopteryx und Aves zurückgeht). Eine weitere phylogenetische Studie von Godefroit et al. unter Verwendung einer umfassenderen Matrix als derjenigen aus der Analyse in der Beschreibung von Eosinopteryx brevipenna ergab ebenfalls, dass Archaeopteryx zu den Avialae gehört (von den Autoren als die umfassendste Gruppe definiert, die Passer domesticus, aber nicht Dromaeosaurus albertensis oder Troodon formosus enthält). Es wurde festgestellt, dass Archaeopteryx mit Xiaotingia, Anchiornis und Aurornis eine Klasse an der Basis der Avialae bildet. Im Vergleich zu Archaeopteryx wurde festgestellt, dass Xiaotingia enger mit den heutigen Vögeln verwandt ist, während Anchiornis und Aurornis weiter entfernt sind. ⓘ
Hu et al. (2018), Wang et al. (2018) und Hartman et al. (2019) stellten fest, dass Archaeopteryx ein Deinonychosaurier und kein Avialan war. Genauer gesagt wurden er und eng verwandte Taxa als basale Deinonychosaurier betrachtet, wobei Dromaeosauriden und Troodontiden zusammen eine parallele Abstammungslinie innerhalb der Gruppe bilden. Da Hartman et al. Archaeopteryx isoliert in einer Gruppe flugunfähiger Deinonychosaurier (die sonst als "Anchiornithiden" bezeichnet werden) fanden, hielten sie es für sehr wahrscheinlich, dass dieses Tier den Flug unabhängig von Vogelvorfahren (und von Microraptor und Yi) entwickelte. Das folgende Kladogramm veranschaulicht ihre Hypothese bezüglich der Position des Archaeopteryx: Die Autoren kamen jedoch zu dem Schluss, dass die Wahrscheinlichkeit, dass Archaeopteryx ein Avialan ist, nur geringfügig geringer ist als diese Hypothese und genauso wahrscheinlich ist wie die Tatsache, dass Archaeopterygidae und Troodontidae Schwesterkladen sind. ⓘ
Paläobiologie
Flug
Wie bei den Flügeln moderner Vögel waren die Flugfedern des Archaeopteryx etwas asymmetrisch, und die Schwanzfedern waren recht breit. Dies deutet darauf hin, dass die Flügel und der Schwanz zur Auftriebserzeugung genutzt wurden, aber es ist unklar, ob der Archaeopteryx zum Schlagflug fähig war oder lediglich ein Gleiter. Das Fehlen eines knöchernen Brustbeins deutet darauf hin, dass Archaeopteryx kein sehr starker Flieger war, aber die Flugmuskeln könnten an dem dicken, bumerangförmigen Querlenker, den plattenartigen Coracoiden oder vielleicht an einem knorpeligen Brustbein angesetzt gewesen sein. Die seitliche Ausrichtung des Schultergelenks zwischen Schulterblatt, Schulterblatt und Oberarmknochen - anstelle der dorsal abgewinkelten Anordnung bei modernen Vögeln - könnte darauf hindeuten, dass der Archaeopteryx nicht in der Lage war, seine Flügel über den Rücken zu heben, eine Voraussetzung für den Aufwärtshub beim modernen Schlagflug. Einer Studie von Philip Senter aus dem Jahr 2006 zufolge war der Archaeopteryx tatsächlich nicht in der Lage, einen Schlagflug wie moderne Vögel durchzuführen, aber er könnte sehr wohl eine nur durch den Flügelschlag unterstützte Gleitflugtechnik verwendet haben. Eine neuere Studie löst dieses Problem jedoch, indem sie eine andere Flugschlagkonfiguration für nicht-avianische fliegende Theropoden vorschlägt. ⓘ
Die Flügel des Archaeopteryx waren relativ groß, was zu einer niedrigen Überziehgeschwindigkeit und einem geringeren Wenderadius geführt hätte. Die kurze und abgerundete Form der Flügel hätte den Luftwiderstand erhöht, könnte aber auch seine Fähigkeit verbessern, durch unübersichtliche Umgebungen wie Bäume und Gestrüpp zu fliegen (ähnliche Flügelformen findet man bei Vögeln, die durch Bäume und Gestrüpp fliegen, wie Krähen und Fasane). Das Vorhandensein von "Hinterflügeln", asymmetrischen Flugfedern, die von den Beinen abgehen, ähnlich wie bei Dromaeosauriden wie Microraptor, hätte ebenfalls zur Mobilität des Archaeopteryx in der Luft beigetragen. Die erste detaillierte Studie der Hinterflügel von Longrich aus dem Jahr 2006 deutet darauf hin, dass diese Strukturen bis zu 12 % des gesamten Tragflächenprofils ausmachten. Dies hätte die Überziehgeschwindigkeit um bis zu 6 % und den Wenderadius um bis zu 12 % verringert. ⓘ
Die Federn des Archaeopteryx waren asymmetrisch. Dies wurde als Beweis dafür gewertet, dass er ein Flieger war, da flugunfähige Vögel in der Regel symmetrische Federn haben. Einige Wissenschaftler, darunter Thomson und Speakman, haben dies in Frage gestellt. Sie untersuchten mehr als 70 lebende Vogelfamilien und fanden heraus, dass einige flugunfähige Arten eine Reihe von Asymmetrien in ihren Federn aufweisen, und dass die Federn des Archaeopteryx in diesen Bereich fallen. Der Grad der Asymmetrie, der beim Archaeopteryx zu beobachten ist, ist eher typisch für Langsamflieger als für flugunfähige Vögel. ⓘ
Im Jahr 2010 veröffentlichten Robert L. Nudds und Gareth J. Dyke in der Zeitschrift Science eine Arbeit, in der sie die Sprossen der Primärfedern von Confuciusornis und Archaeopteryx analysierten. Die Analyse ergab, dass die Sprossen dieser beiden Gattungen im Verhältnis zur Körpermasse dünner und schwächer waren als die der modernen Vögel. Die Autoren stellten fest, dass Archaeopteryx und Confuciusornis nicht in der Lage waren, den Schlagflug anzuwenden. Diese Studie wurde von Philip J. Currie und Luis Chiappe kritisiert. Chiappe wies darauf hin, dass es schwierig ist, die Sprossen versteinerter Federn zu messen, und Currie vermutete, dass Archaeopteryx und Confuciusornis bis zu einem gewissen Grad fliegen konnten, da ihre Fossilien in vermutlich marinen oder Seesedimenten erhalten sind, was darauf hindeutet, dass sie in der Lage gewesen sein müssen, über tiefem Wasser zu fliegen. Gregory Paul widersprach der Studie ebenfalls und argumentierte in einer Antwort aus dem Jahr 2010, dass Nudds und Dyke die Masse dieser frühen Vögel überschätzt hätten und dass genauere Masseschätzungen selbst bei relativ schmalen Rachis einen motorisierten Flug ermöglichten. Nudds und Dyke hatten für das Münchner Exemplar Archaeopteryx, ein Jungtier, eine Masse von 1,5 kg angenommen, die auf veröffentlichten Massenschätzungen größerer Exemplare beruhte. Paul argumentierte, dass eine vernünftigere Schätzung der Körpermasse für das Münchener Exemplar bei etwa liegt. Paul kritisierte auch die Maße der Sprossen selbst und stellte fest, dass die Federn des Münchner Exemplars schlecht erhalten sind. Nudds und Dyke gaben für die längste Primärfeder einen Durchmesser von 1,5 cm an, was Paul anhand von Fotos nicht bestätigen konnte. Paul hat einige der inneren Primärfedern gemessen und festgestellt, dass die Rachis quer verlaufen. Trotz dieser Kritikpunkte hielten Nudds und Dyke an ihren ursprünglichen Schlussfolgerungen fest. Sie behaupteten, dass Pauls Aussage, dass ein erwachsener Archaeopteryx ein besserer Flieger gewesen wäre als das jugendliche Münchner Exemplar, zweifelhaft sei. Dies würde eine noch dickere Rachis voraussetzen, für die bisher keine Beweise vorgelegt wurden. Eine andere Möglichkeit ist, dass sie nicht wirklich fliegen konnten, sondern ihre Flügel als Hilfsmittel für zusätzlichen Auftrieb benutzten, während sie nach dem Vorbild der Basiliskeidechse über das Wasser liefen, was ihr Vorkommen in See- und Meeresablagerungen erklären könnte (siehe Ursprung des Vogelflugs). ⓘ
Im Jahr 2004 analysierten Wissenschaftler einen detaillierten CT-Scan des Gehirns des Londoner Archaeopteryx und kamen zu dem Schluss, dass sein Gehirn deutlich größer war als das der meisten Dinosaurier, was darauf hindeutet, dass er die zum Fliegen erforderliche Gehirngröße besaß. Die gesamte Hirnanatomie wurde anhand des Scans rekonstruiert. Die Rekonstruktion zeigte, dass die mit dem Sehen verbundenen Regionen fast ein Drittel des Gehirns einnahmen. Andere gut entwickelte Bereiche betrafen das Hören und die Muskelkoordination. Der Schädel-Scan zeigte auch die Struktur des Innenohrs. Die Struktur ähnelt eher der von modernen Vögeln als dem Innenohr nicht-avischer Reptilien. Diese Merkmale deuten darauf hin, dass der Archaeopteryx über einen ausgeprägten Hörsinn, Gleichgewichtssinn, räumliches Vorstellungsvermögen und die für das Fliegen erforderliche Koordination verfügte. Archaeopteryx hatte ein Verhältnis von Großhirn zu Gehirnvolumen, das 78 % des Verhältnisses zu modernen Vögeln ausmacht, im Gegensatz zu nicht-coelurosaurischen Dinosauriern wie Carcharodontosaurus oder Allosaurus, die eine krokodilähnliche Anatomie des Gehirns und des Innenohrs hatten. Neuere Forschungen zeigen, dass das Gehirn des Archaeopteryx zwar komplexer war als das der primitiveren Theropoden, dass aber das Gehirnvolumen unter den Maniraptora-Dinosauriern allgemeiner war und in einigen Fällen sogar kleiner als das anderer nichtavischer Dinosaurier, was darauf hindeutet, dass die für den Flug erforderliche neurologische Entwicklung bereits ein gemeinsames Merkmal der Maniraptoren-Gruppe war. ⓘ
Jüngste Studien zur Geometrie der Flugfedern zeigen, dass moderne Vögel einen größeren Widerhakenwinkel in der hinteren Federfahne aufweisen, während Archaeopteryx dieser große Widerhakenwinkel fehlt, was auf eine möglicherweise schwache Flugfähigkeit hinweist. ⓘ
Archaeopteryx spielt nach wie vor eine wichtige Rolle in den wissenschaftlichen Debatten über den Ursprung und die Evolution der Vögel. Einige Wissenschaftler sehen in ihm ein halbkletterndes Tier, das der Idee folgt, dass sich die Vögel aus baumbewohnenden Gleitern entwickelt haben (die von O. C. Marsh vorgeschlagene Hypothese für die Evolution des Fluges "Bäume runter"). Andere Wissenschaftler sehen Archaeopteryx als schnell über den Boden laufendes Tier, was die Idee unterstützt, dass Vögel den Flug durch Laufen entwickelt haben (die von Samuel Wendell Williston vorgeschlagene Hypothese des "Aufwärtslaufens"). Wieder andere schlagen vor, dass Archaeopteryx sowohl in den Bäumen als auch auf dem Boden zu Hause gewesen sein könnte, wie moderne Krähen, und diese letztere Ansicht wird derzeit als diejenige angesehen, die am besten durch morphologische Merkmale gestützt wird. Insgesamt scheint es, dass die Art nicht besonders auf das Laufen am Boden oder auf das Ansitzen spezialisiert war. Ein von Elżanowski 2002 skizziertes Szenario legt nahe, dass Archaeopteryx seine Flügel vor allem dazu nutzte, Raubtieren zu entkommen, indem er im Gleitflug mit flachen Stößen nach unten flog, um immer höhere Sitzstangen zu erreichen, und alternativ längere Strecken (hauptsächlich) im Gleitflug von Klippen oder Baumkronen zurücklegte. ⓘ
Im März 2018 berichteten Wissenschaftler, dass der Archaeopteryx wahrscheinlich flugfähig war, allerdings auf eine Art und Weise, die sich deutlich von der moderner Vögel unterscheidet. Diese Studie über Knochenhistologie von Archaeopteryx legt nahe, dass er echten fliegenden Vögeln am nächsten stand, insbesondere Fasanen und anderen Sturzflugtieren. ⓘ
Studien über Federscheiden des Archaeopteryx ergaben, dass er wie die modernen Vögel eine auf den Flug ausgerichtete Häutungsstrategie verfolgte. Da er ein schwacher Flieger war, war dies äußerst vorteilhaft, um seine maximale Flugleistung zu erhalten. ⓘ
Wachstum
Eine histologische Studie von Erickson, Norell, Zhongue und anderen aus dem Jahr 2009 schätzt, dass Archaeopteryx im Vergleich zu modernen Vögeln relativ langsam wuchs, vermutlich weil die äußersten Teile der Archaeopteryx-Knochen schlecht vaskularisiert sind; bei lebenden Wirbeltieren korrelieren schlecht vaskularisierte Knochen mit einer langsamen Wachstumsrate. Sie gehen auch davon aus, dass alle bekannten Skelette des Archaeopteryx von jugendlichen Exemplaren stammen. Da die Knochen des Archaeopteryx für eine formale skeletochronologische (Wachstumsring-)Analyse nicht histologisch aufgeschnitten werden konnten, verwendeten Erickson und Kollegen die Vaskularität (Porosität) der Knochen, um die Wachstumsrate abzuschätzen. Sie gingen davon aus, dass schlecht vaskularisierter Knochen bei allen Vögeln und beim Archaeopteryx mit ähnlichen Raten wächst. Der schlecht vaskularisierte Knochen des Archaeopteryx könnte so langsam gewachsen sein wie der einer Stockente (2,5 Mikrometer pro Tag) oder so schnell wie der eines Straußes (4,2 Mikrometer pro Tag). Anhand dieser Spanne von Knochenwachstumsraten berechneten sie, wie lange es dauern würde, jedes Exemplar des Archaeopteryx auf die beobachtete Größe "heranwachsen" zu lassen; es könnte mindestens 970 Tage gedauert haben (ein spätjurassisches Jahr hatte 375 Tage), um die Größe eines Erwachsenen zu erreichen. Die Studie ergab auch, dass die Aasfresser Jeholornis und Sapeornis relativ langsam wuchsen, ebenso wie der Dromaeosauride Mahakala. Die Vogelarten Confuciusornis und Ichthyornis wuchsen relativ schnell und folgten einem ähnlichen Wachstumstrend wie moderne Vögel. Einer der wenigen modernen Vögel, die ein langsames Wachstum aufweisen, ist der flugunfähige Kiwi, und die Autoren spekulierten, dass Archaeopteryx und der Kiwi einen ähnlichen Grundumsatz hatten. ⓘ
Tägliche Aktivitätsmuster
Vergleiche zwischen den Skleralringen des Archaeopteryx und denen moderner Vögel und Reptilien deuten darauf hin, dass der Archaeopteryx, ähnlich wie die meisten modernen Vögel, tagaktiv gewesen sein könnte. ⓘ
Paläoökologie
Der Reichtum und die Vielfalt der Solnhofener Kalksteine, in denen alle Exemplare von Archaeopteryx gefunden wurden, haben ein Licht auf ein altes jurassisches Bayern geworfen, das sich deutlich von der heutigen Zeit unterscheidet. Der Breitengrad ähnelt dem von Florida, obwohl das Klima wahrscheinlich trockener war, wie Fossilien von Pflanzen, die an trockene Bedingungen angepasst sind, und das Fehlen von für Flüsse charakteristischen terrestrischen Sedimenten belegen. Zu den seltenen Pflanzenfunden gehören Cycadeen und Koniferen, während unter den Tieren zahlreiche Insekten, kleine Eidechsen, Flugsaurier und Compsognathus zu finden sind. ⓘ
Die ausgezeichnete Erhaltung der Archaeopteryx-Fossilien und anderer terrestrischer Fossilien, die in Solnhofen gefunden wurden, deutet darauf hin, dass sie nicht weit gereist sind, bevor sie konserviert wurden. Die gefundenen Archaeopteryx-Exemplare lebten daher wahrscheinlich auf den niedrigen Inseln, die die Solnhofener Lagune umgeben, und waren keine Leichen, die von weiter her herangeschwemmt wurden. Archaeopteryx-Skelette sind in den Ablagerungen von Solnhofen deutlich weniger zahlreich als die von Flugsauriern, von denen sieben Gattungen gefunden wurden. Zu den Flugsauriern gehörten Arten wie Rhamphorhynchus, die zu den Rhamphorhynchidae gehörten, der Gruppe, die die Nische beherrschte, die heute von den Seevögeln besetzt wird, und die am Ende des Juras ausstarb. Die Pterosaurier, zu denen auch Pterodactylus gehörte, waren so weit verbreitet, dass es unwahrscheinlich ist, dass die gefundenen Exemplare von den größeren Inseln im Norden stammten. ⓘ
Die Inseln, die die Solnhofener Lagune umgaben, waren niedrig gelegen, halbtrocken und subtropisch mit einer langen Trockenzeit und wenig Regen. Das nächstgelegene moderne Analogon zu den Solnhofener Bedingungen soll das Orca-Becken im nördlichen Golf von Mexiko sein, obwohl es viel tiefer als die Solnhofener Lagunen liegt. Die Flora dieser Inseln war an diese trockenen Bedingungen angepasst und bestand hauptsächlich aus niedrigen Sträuchern. Im Gegensatz zu den Rekonstruktionen des Archaeopteryx, der auf große Bäume kletterte, scheinen diese auf den Inseln nicht vorhanden gewesen zu sein; in den Sedimenten wurden nur wenige Baumstämme gefunden, und auch versteinerte Baumpollen fehlen. ⓘ
Die Lebensweise des Archaeopteryx ist schwer zu rekonstruieren, und es gibt mehrere Theorien dazu. Einige Forscher vermuten, dass er in erster Linie an das Leben auf dem Boden angepasst war, während andere Forscher aufgrund der Krümmung der Krallen vermuten, dass er hauptsächlich baumlebend war, was inzwischen in Frage gestellt wird. Das Fehlen von Bäumen schließt eine arboreale Lebensweise des Archaeopteryx nicht aus, da mehrere Vogelarten ausschließlich in niedrigen Sträuchern leben. Verschiedene Aspekte der Morphologie des Archaeopteryx deuten darauf hin, dass er entweder baumlebend oder bodenlebend war, darunter die Länge seiner Beine und die Verlängerung seiner Füße; einige Behörden halten es für wahrscheinlich, dass er ein Generalist war, der sich sowohl in Sträuchern als auch im offenen Gelände und an den Ufern der Lagune ernähren konnte. Höchstwahrscheinlich jagte er kleine Beutetiere, die er mit seinen Kiefern packte, wenn sie klein genug waren, oder mit seinen Krallen, wenn sie größer waren. ⓘ
Bedeutung für die Durchsetzung der Evolutionstheorie
Charles Darwin hatte in der von ihm entwickelten Evolutionstheorie 1859 vorhergesagt, dass es bei der Entwicklung neuer Arten Übergangsformen geben sollte, die noch Merkmale der alten, aber auch schon Merkmale der neuen Gruppe besitzen müssten. Als Darwin seine Theorie veröffentlichte, waren noch keine solchen Fossilien bekannt, sie wurden deshalb als fehlende Glieder (missing links) bezeichnet. Nur zwei Jahre später wurde das erste Skelettexemplar des Archaeopteryx gefunden. ⓘ
Die Archaeopteryx-Funde waren der erdgeschichtlich früheste Beleg für Federn eines Wirbeltiers. Dass sie bereits deutliche Merkmale von Vögeln, aber auch noch solche von Reptilien bzw. Sauriern besaßen, machte Archaeopteryx zu einem wichtigen Indiz für die Richtigkeit der Darwinschen Evolutionstheorie. Der Streit über die Evolutionstheorie wurde damit auch zu einer Auseinandersetzung um Archaeopteryx. ⓘ
Richard Owen verfasste die erste Beschreibung des Londoner Exemplars (siehe Abbildung oben). Er lehnte aufgrund seiner religiösen Überzeugung die Evolutionstheorie ab und vermied peinlich genau jeden Hinweis auf die mögliche Deutung als vermittelndes Bindeglied zwischen Reptilien und Vögeln. ⓘ