Botanik
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KategorieDie Botanik, auch Pflanzenkunde(n), Pflanzenbiologie oder Phytologie genannt, ist die Wissenschaft vom Leben der Pflanzen und ein Teilgebiet der Biologie. Ein Botaniker, Pflanzenwissenschaftler oder Phytologe ist ein Wissenschaftler, der sich auf dieses Gebiet spezialisiert hat. Der Begriff "Botanik" stammt von dem altgriechischen Wort βοτάνη (botanē), das "Weide", "Kräuter", "Gras" oder "Futter" bedeutet; βοτάνη wiederum ist abgeleitet von βόσκειν (boskein), "weiden" oder "weiden". Traditionell umfasst die Botanik auch das Studium von Pilzen und Algen durch Mykologen bzw. Phykologen, wobei das Studium dieser drei Organismengruppen im Interessenbereich des Internationalen Botanischen Kongresses verbleibt. Heutzutage erforschen Botaniker (im engeren Sinne) etwa 410.000 Arten von Landpflanzen, von denen etwa 391.000 Arten zu den Gefäßpflanzen (einschließlich etwa 369.000 Arten von Blütenpflanzen) und etwa 20.000 zu den Moospflanzen gehören. ⓘ
Die Botanik entstand in der Vorgeschichte als Kräuterkunde mit den Bemühungen der frühen Menschen, essbare, medizinische und giftige Pflanzen zu identifizieren und später zu kultivieren, was sie zu einem der ältesten Wissenschaftszweige macht. In mittelalterlichen Arzneigärten, die oft an Klöster angeschlossen waren, wurden Pflanzen von medizinischer Bedeutung angebaut. Sie waren die Vorläufer der ersten botanischen Gärten an den Universitäten, die ab den 1540er Jahren gegründet wurden. Einer der ersten Gärten war der botanische Garten von Padua. Diese Gärten erleichterten das wissenschaftliche Studium der Pflanzen. Die Bemühungen, ihre Sammlungen zu katalogisieren und zu beschreiben, waren die Anfänge der Pflanzentaxonomie und führten 1753 zum binomischen System der Nomenklatur von Carl Linnaeus, das bis heute für die Benennung aller biologischen Arten verwendet wird. ⓘ
Im 19. und 20. Jahrhundert wurden neue Techniken für das Studium der Pflanzen entwickelt, darunter Methoden der optischen Mikroskopie und der Darstellung lebender Zellen, der Elektronenmikroskopie, der Analyse der Chromosomenzahl, der Pflanzenchemie und der Struktur und Funktion von Enzymen und anderen Proteinen. In den letzten beiden Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts nutzten Botaniker die Techniken der molekulargenetischen Analyse, einschließlich der Genomik und Proteomik sowie der DNA-Sequenzen, um Pflanzen genauer zu klassifizieren. ⓘ
Die moderne Botanik ist ein breit gefächertes, multidisziplinäres Fach mit Beiträgen und Erkenntnissen aus den meisten anderen Bereichen der Wissenschaft und Technik. Zu den Forschungsthemen gehören das Studium der Pflanzenstruktur, des Wachstums und der Differenzierung, der Fortpflanzung, der Biochemie und des Primärstoffwechsels, der chemischen Produkte, der Entwicklung, der Krankheiten, der evolutionären Beziehungen, der Systematik und der Pflanzentaxonomie. Die vorherrschenden Themen der Pflanzenwissenschaft des 21. Jahrhunderts sind Molekulargenetik und Epigenetik, die die Mechanismen und die Kontrolle der Genexpression während der Differenzierung von Pflanzenzellen und -geweben untersuchen. Die botanische Forschung findet vielfältige Anwendung bei der Bereitstellung von Grundnahrungsmitteln, Materialien wie Holz, Öl, Kautschuk, Fasern und Arzneimitteln, im modernen Gartenbau, in der Land- und Forstwirtschaft, bei der Vermehrung, Züchtung und genetischen Veränderung von Pflanzen, bei der Synthese von Chemikalien und Rohstoffen für das Bauwesen und die Energieerzeugung, im Umweltmanagement und bei der Erhaltung der biologischen Vielfalt. ⓘ
Die Botanik (altgriechisch βοτανική (ἐπιστήμη) botaniké [epistéme], von botáne ‚Weide-, Futterpflanze‘ [epistéme -Wissenschaft], auch Phytologie und Pflanzenkunde) erforscht die Pflanzen. Sie befasst sich mit dem Lebenszyklus, Stoffwechsel, Wachstum und Aufbau der Pflanzen; ferner mit ihren Inhaltsstoffen (siehe Heilkunde), ihrer Ökologie (siehe Biozönose) und ihrem wirtschaftlichen Nutzen (siehe Nutzpflanze) sowie ihrer Systematik. In ihren Ursprüngen geht die Botanik auf das medizinisch/heilkundliche Befassen mit Heilpflanzen zurück. Von einer ersten abstrakt-wissenschaftlichen Untersuchung und Systematisierung des Pflanzenreiches zeugen die Schriften von Theophrastos aus dem 3. und 2. Jahrhundert v. Chr. ⓘ
In jüngerer Zeit wird die Botanik im akademischen Bereich in Anlehnung an den internationalen Sprachgebrauch („Plant Science“) vermehrt als Pflanzenwissenschaft bezeichnet. So wurde beispielsweise das führende universitäre Lehrbuch der Botanik, das auf Eduard Strasburger zurückgeht, ab der 37. Auflage (2014) in Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften umbenannt, und auch einige Botanik-Studiengänge werden im deutschen Sprachraum heute als Studiengang der Pflanzenwissenschaft geführt. ⓘ
Geschichte
Frühe Botanik
Die Botanik hat ihren Ursprung in der Kräuterkunde, dem Studium und der Verwendung von Pflanzen aufgrund ihrer medizinischen Eigenschaften. Die frühe Geschichte der Botanik umfasst viele alte Schriften und Klassifizierungen von Pflanzen. Beispiele für frühe botanische Werke finden sich in alten Texten aus Indien, die auf die Zeit vor 1100 v. Chr. zurückgehen, im alten Ägypten, in archaischen avestischen Schriften und in Werken aus China, die angeblich aus der Zeit vor 221 v. Chr. stammen. ⓘ
Die Wurzeln der modernen Botanik gehen auf das antike Griechenland zurück, insbesondere auf Theophrastus (ca. 371-287 v. Chr.), einen Schüler des Aristoteles, der viele ihrer Prinzipien erfand und beschrieb und in der wissenschaftlichen Gemeinschaft als "Vater der Botanik" gilt. Seine Hauptwerke, Enquiry into Plants und On the Causes of Plants, sind die wichtigsten Beiträge zur botanischen Wissenschaft bis zum Mittelalter, fast siebzehn Jahrhunderte später. ⓘ
Ein weiteres Werk aus der griechischen Antike, das die Botanik schon früh beeinflusste, ist De Materia Medica, eine fünfbändige Enzyklopädie über Kräutermedizin, die der griechische Arzt und Pharmakologe Pedanius Dioskurides Mitte des ersten Jahrhunderts verfasste. De Materia Medica wurde mehr als 1 500 Jahre lang viel gelesen. Wichtige Beiträge aus der mittelalterlichen muslimischen Welt sind Ibn Wahshiyyas Nabatäische Landwirtschaft, Abū Ḥanīfa Dīnawarīs (828-896) Buch der Pflanzen und Ibn Bassals Klassifizierung der Böden. Im frühen 13. Jahrhundert schrieben Abu al-Abbas al-Nabati und Ibn al-Baitar (gest. 1248) systematisch und wissenschaftlich über Botanik. ⓘ
In der Mitte des 16. Jahrhunderts wurden an mehreren italienischen Universitäten botanische Gärten gegründet. Der botanische Garten von Padua aus dem Jahr 1545 gilt gemeinhin als der erste, der sich noch an seinem ursprünglichen Standort befindet. Diese Gärten knüpften an den praktischen Wert früherer "physischer Gärten" an, die oft mit Klöstern verbunden waren und in denen Pflanzen für medizinische Zwecke angebaut wurden. Sie förderten das Wachstum der Botanik als akademisches Fach. Es wurden Vorlesungen über die in den Gärten angebauten Pflanzen gehalten und ihre medizinische Verwendung demonstriert. Botanische Gärten kamen erst viel später nach Nordeuropa; der erste in England war der Botanische Garten der Universität Oxford im Jahr 1621. Während dieser Zeit blieb die Botanik der Medizin fest untergeordnet. ⓘ
Der deutsche Arzt Leonhart Fuchs (1501-1566) war neben dem Theologen Otto Brunfels (1489-1534) und dem Arzt Hieronymus Bock (1498-1554) (auch Hieronymus Tragus genannt) einer der "drei deutschen Väter der Botanik". Fuchs und Brunfels brachen mit der Tradition des Kopierens früherer Werke und stellten eigene Beobachtungen an. Bock schuf sein eigenes System der Pflanzenklassifikation. ⓘ
Der Arzt Valerius Cordus (1515-1544) verfasste 1544 eine botanisch und pharmakologisch bedeutsame Kräuterhistoria Plantarum und 1546 ein Arzneibuch von bleibender Bedeutung, das Dispensatorium. Der Naturforscher Conrad von Gesner (1516-1565) und der Kräuterkundler John Gerard (1545-c. 1611) veröffentlichten Kräuterbücher über die medizinische Verwendung von Pflanzen. Der Naturforscher Ulisse Aldrovandi (1522-1605) gilt als Vater der Naturgeschichte, die auch das Studium der Pflanzen umfasst. 1665 entdeckte der Universalgelehrte Robert Hooke mit Hilfe eines frühen Mikroskops Zellen - ein von ihm geprägter Begriff - in Kork und kurze Zeit später in lebendem Pflanzengewebe. ⓘ
Frühe moderne Botanik
Im 18. Jahrhundert wurden Systeme zur Pflanzenidentifizierung entwickelt, die mit dichotomen Schlüsseln vergleichbar sind, bei denen nicht identifizierte Pflanzen durch eine Reihe von Merkmalspaaren in taxonomische Gruppen (z. B. Familie, Gattung und Art) eingeordnet werden. Die Auswahl und Reihenfolge der Merkmale kann bei Schlüsseln, die ausschließlich der Identifizierung dienen (diagnostische Schlüssel), künstlich sein oder bei synoptischen Schlüsseln näher an der natürlichen oder phyletischen Ordnung der Taxa liegen. Im 18. Jahrhundert trafen immer mehr neue Pflanzen aus neu entdeckten Ländern und den europäischen Kolonien in Europa ein, die untersucht werden sollten. Im Jahr 1753 veröffentlichte Carl von Linné (Carl Linnaeus) seine Species Plantarum, eine hierarchische Klassifizierung der Pflanzenarten, die nach wie vor den Bezugspunkt für die moderne botanische Nomenklatur darstellt. Damit wurde ein standardisiertes binominales oder zweiteiliges Benennungsschema eingeführt, bei dem der erste Name die Gattung und der zweite die Art innerhalb der Gattung bezeichnete. Zum Zwecke der Identifizierung wurden die Pflanzen in Linnaeus' Systema Sexuale in 24 Gruppen nach der Anzahl ihrer männlichen Geschlechtsorgane eingeteilt. Die 24. Gruppe, Cryptogamia, umfasste alle Pflanzen mit verdeckten Fortpflanzungsorganen, Moose, Leberblümchen, Farne, Algen und Pilze. ⓘ
Die zunehmenden Kenntnisse über die Anatomie, die Morphologie und die Lebenszyklen der Pflanzen führten zu der Erkenntnis, dass es mehr natürliche Verwandtschaften zwischen den Pflanzen gibt als das künstliche Sexualsystem von Linnaeus. Adanson (1763), de Jussieu (1789) und Candolle (1819) schlugen verschiedene alternative natürliche Klassifizierungssysteme vor, die die Pflanzen anhand einer breiteren Palette gemeinsamer Merkmale gruppierten, und fanden breite Zustimmung. Das Candolle'sche System spiegelte seine Vorstellungen von einer fortschreitenden morphologischen Komplexität wider, und das spätere System von Bentham & Hooker, das bis Mitte des 19. Jahrhunderts einflussreich war, wurde von Candolle's Ansatz beeinflusst. Darwins Veröffentlichung der Entstehung der Arten im Jahr 1859 und sein Konzept der gemeinsamen Abstammung erforderten Änderungen am Candolle'schen System, um die evolutionären Beziehungen im Gegensatz zur bloßen morphologischen Ähnlichkeit zu berücksichtigen. ⓘ
Die Botanik wurde durch das Erscheinen des ersten "modernen" Lehrbuchs, Matthias Schleidens Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik, das 1849 in englischer Sprache unter dem Titel Principles of Scientific Botany veröffentlicht wurde, stark stimuliert. Schleiden war Mikroskopiker und ein früher Pflanzenanatom, der zusammen mit Theodor Schwann und Rudolf Virchow die Zelltheorie begründete und als einer der ersten die Bedeutung des Zellkerns erkannte, der 1831 von Robert Brown beschrieben worden war. Adolf Fick formulierte 1855 die Fick'schen Gesetze, die die Berechnung der molekularen Diffusionsraten in biologischen Systemen ermöglichten. ⓘ
Spätmoderne Botanik
Aufbauend auf der Gen-Chromosomen-Theorie der Vererbung, die auf Gregor Mendel (1822-1884) zurückgeht, wies August Weismann (1834-1914) nach, dass die Vererbung nur über die Keimzellen erfolgt. Keine anderen Zellen können vererbte Merkmale weitergeben. Die Arbeiten von Katherine Esau (1898-1997) zur Pflanzenanatomie sind noch immer eine wichtige Grundlage der modernen Botanik. Ihre Bücher Plant Anatomy und Anatomy of Seed Plants sind seit mehr als einem halben Jahrhundert die wichtigsten Texte zur Strukturbiologie der Pflanzen. ⓘ
Die Disziplin der Pflanzenökologie wurde im späten 19. Jahrhundert von Botanikern wie Eugenius Warming, der die Hypothese aufstellte, dass Pflanzen Gemeinschaften bilden, und seinem Mentor und Nachfolger Christen C. Raunkiær, dessen System zur Beschreibung pflanzlicher Lebensformen noch heute in Gebrauch ist. Das Konzept, dass sich die Zusammensetzung von Pflanzengemeinschaften wie z. B. Laubwäldern der gemäßigten Zonen durch einen Prozess der ökologischen Sukzession verändert, wurde von Henry Chandler Cowles, Arthur Tansley und Frederic Clements entwickelt. Clements wird die Idee der Klimaxvegetation als der komplexesten Vegetation zugeschrieben, die eine Umgebung tragen kann, und Tansley führte das Konzept der Ökosysteme in die Biologie ein. Aufbauend auf den umfangreichen früheren Arbeiten von Alphonse de Candolle erstellte Nikolai Vavilov (1887-1943) Darstellungen der Biogeographie, der Ursprungszentren und der Evolutionsgeschichte der Wirtschaftspflanzen. ⓘ
Vor allem seit Mitte der 1960er Jahre hat sich das Verständnis der Physik pflanzenphysiologischer Prozesse wie der Transpiration (des Wassertransports im Pflanzengewebe), der Temperaturabhängigkeit der Wasserverdunstungsrate von der Blattoberfläche und der molekularen Diffusion von Wasserdampf und Kohlendioxid durch die Stomata verbessert. Diese Entwicklungen in Verbindung mit neuen Methoden zur Messung der Größe der Stomataöffnungen und der Photosyntheserate haben eine genaue Beschreibung der Gasaustauschraten zwischen Pflanzen und Atmosphäre ermöglicht. Innovationen in der statistischen Analyse durch Ronald Fisher, Frank Yates und andere an der Rothamsted Experimental Station erleichterten eine rationale Versuchsplanung und Datenanalyse in der botanischen Forschung. Die Entdeckung und Identifizierung der Auxin-Pflanzenhormone durch Kenneth V. Thimann im Jahr 1948 ermöglichte die Regulierung des Pflanzenwachstums durch von außen zugeführte Chemikalien. Frederick Campion Steward leistete Pionierarbeit bei den Techniken der Mikrovermehrung und der durch Pflanzenhormone gesteuerten Pflanzengewebekultur. Das synthetische Auxin 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure oder 2,4-D war eines der ersten kommerziellen synthetischen Herbizide. ⓘ
Die Entwicklungen in der Pflanzenbiochemie im 20. Jahrhundert wurden durch moderne Techniken der organisch-chemischen Analyse wie Spektroskopie, Chromatographie und Elektrophorese vorangetrieben. Mit dem Aufkommen der verwandten biologischen Ansätze der Molekularbiologie, der Genomik, der Proteomik und der Metabolomik kann die Beziehung zwischen dem Pflanzengenom und den meisten Aspekten der Biochemie, der Physiologie, der Morphologie und des Verhaltens von Pflanzen einer detaillierten experimentellen Analyse unterzogen werden. Das ursprünglich von Gottlieb Haberlandt 1902 formulierte Konzept, dass alle Pflanzenzellen totipotent sind und in vitro gezüchtet werden können, ermöglichte schließlich den Einsatz der Gentechnik, um experimentell ein oder mehrere Gene auszuschalten, die für ein bestimmtes Merkmal verantwortlich sind, oder um Gene wie GFP hinzuzufügen, die anzeigen, wann ein bestimmtes Gen exprimiert wird. Diese Technologien ermöglichen die biotechnologische Nutzung ganzer Pflanzen oder von Pflanzenzellkulturen, die in Bioreaktoren gezüchtet werden, um Pestizide, Antibiotika oder andere Pharmazeutika zu synthetisieren, sowie die praktische Anwendung gentechnisch veränderter Pflanzen, die auf Eigenschaften wie Ertragssteigerung ausgelegt sind. ⓘ
Die moderne Morphologie erkennt ein Kontinuum zwischen den morphologischen Hauptkategorien Wurzel, Stamm (Caulom), Blatt (Phyllom) und Trichom an. Außerdem betont sie die strukturelle Dynamik. Die moderne Systematik zielt darauf ab, die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Pflanzen darzustellen und zu entdecken. Die moderne molekulare Phylogenetik ignoriert weitgehend morphologische Merkmale und stützt sich auf DNA-Sequenzen als Daten. Die molekulare Analyse der DNA-Sequenzen der meisten Blütenpflanzenfamilien ermöglichte es der Angiosperm Phylogeny Group, 1998 eine Phylogenie der Blütenpflanzen zu veröffentlichen, die viele Fragen zu den Beziehungen zwischen den Angiospermenfamilien und -arten beantwortet. Die theoretische Möglichkeit einer praktischen Methode zur Identifizierung von Pflanzenarten und Handelssorten durch DNA-Barcoding ist derzeit Gegenstand aktiver Forschung. ⓘ
Umfang und Bedeutung
Das Studium der Pflanzen ist von entscheidender Bedeutung, da sie die Grundlage fast allen tierischen Lebens auf der Erde bilden, indem sie einen großen Teil des Sauerstoffs und der Nahrung erzeugen, die den Menschen und andere Organismen mit aerober Atmung mit der chemischen Energie versorgen, die sie zum Leben brauchen. Pflanzen, Algen und Cyanobakterien sind die wichtigsten Organismengruppen, die Photosynthese betreiben, einen Prozess, bei dem die Energie des Sonnenlichts genutzt wird, um Wasser und Kohlendioxid in Zucker umzuwandeln, der sowohl als Quelle für chemische Energie als auch für organische Moleküle genutzt werden kann, die in den strukturellen Bestandteilen der Zellen verwendet werden. Als Nebenprodukt der Photosynthese geben die Pflanzen Sauerstoff in die Atmosphäre ab, ein Gas, das von fast allen Lebewesen zur Durchführung der Zellatmung benötigt wird. Darüber hinaus spielen sie eine wichtige Rolle im globalen Kohlenstoff- und Wasserkreislauf, und Pflanzenwurzeln binden und stabilisieren Böden und verhindern so die Bodenerosion. Pflanzen sind für die Zukunft der menschlichen Gesellschaft von entscheidender Bedeutung, da sie Nahrung, Sauerstoff, Medizin und Produkte für den Menschen bereitstellen und außerdem Böden schaffen und bewahren. ⓘ
Historisch gesehen wurden alle Lebewesen entweder als Tiere oder als Pflanzen eingestuft, und die Botanik befasste sich mit allen Organismen, die nicht als Tiere gelten. Botaniker untersuchen sowohl die internen Funktionen als auch die Prozesse innerhalb von Pflanzenorganellen, Zellen, Geweben, ganzen Pflanzen, Pflanzenpopulationen und Pflanzengemeinschaften. Auf jeder dieser Ebenen kann sich ein Botaniker mit der Klassifizierung (Taxonomie), der Phylogenie und Evolution, der Struktur (Anatomie und Morphologie) oder der Funktion (Physiologie) des pflanzlichen Lebens befassen. ⓘ
Die strengste Definition von "Pflanze" umfasst nur die "Landpflanzen" oder Embryophyten, zu denen die Samenpflanzen (Gymnospermen, einschließlich der Kiefern, und Blütenpflanzen) und die freilebenden Kryptogamen, darunter Farne, Clubmoose, Lebermoose, Hornmoose und Moose, gehören. Embryophyten sind mehrzellige Eukaryoten, die von einem Vorfahren abstammen, der seine Energie durch Photosynthese aus dem Sonnenlicht gewonnen hat. Sie haben Lebenszyklen mit abwechselnden haploiden und diploiden Phasen. Die geschlechtliche haploide Phase der Embryophyten, der so genannte Gametophyt, nährt den sich entwickelnden diploiden Embryo-Sporophyten zumindest einen Teil seines Lebens in seinem Gewebe, auch bei den Samenpflanzen, wo der Gametophyt selbst von seinem Elternteil, dem Sporophyten, genährt wird. Andere Organismengruppen, die früher von Botanikern erforscht wurden, sind Bakterien (heute in der Bakteriologie), Pilze (Mykologie) - einschließlich flechtenbildender Pilze (Lichenologie) -, Algen, die keine Chlorophyten sind (Phykologie), und Viren (Virologie). Die Botaniker widmen diesen Gruppen jedoch nach wie vor Aufmerksamkeit, und Pilze (einschließlich Flechten) und photosynthetische Protisten werden in der Regel in Einführungskursen in die Botanik behandelt. ⓘ
Paläobotaniker untersuchen alte Pflanzen in den Fossilien, um Informationen über die Evolutionsgeschichte der Pflanzen zu erhalten. Es wird angenommen, dass Cyanobakterien, die ersten sauerstofffreisetzenden photosynthetischen Organismen auf der Erde, den Vorläufer der Pflanzen hervorgebracht haben, indem sie eine endosymbiotische Beziehung mit einem frühen Eukaryoten eingingen, aus dem schließlich die Chloroplasten in den Pflanzenzellen entstanden. Die neuen photosynthetischen Pflanzen (und ihre Algenverwandten) beschleunigten den Anstieg des atmosphärischen Sauerstoffs, der durch die Cyanobakterien ausgelöst wurde, und verwandelten die alte sauerstofffreie, reduzierende Atmosphäre in eine Atmosphäre, in der freier Sauerstoff seit mehr als 2 Milliarden Jahren reichlich vorhanden ist. ⓘ
Zu den wichtigen botanischen Fragen des 21. Jahrhunderts gehören die Rolle der Pflanzen als Primärproduzenten im globalen Kreislauf der Grundbestandteile des Lebens: Energie, Kohlenstoff, Sauerstoff, Stickstoff und Wasser, und die Möglichkeiten, wie unsere Verantwortung für die Pflanzen dazu beitragen kann, die globalen Umweltprobleme der Ressourcenbewirtschaftung, des Naturschutzes, der menschlichen Ernährungssicherheit, biologisch invasiver Organismen, der Kohlenstoffbindung, des Klimawandels und der Nachhaltigkeit zu lösen. ⓘ
Aufgrund der unterschiedlichen Fragestellungen und Methoden haben sich im Kern folgende Teilgebiete der Botanik entwickelt:
- Pflanzenmorphologie – Erforschung der Struktur und Form der Pflanzen mit den Teilgebieten
- Morphologie im engeren Sinne – äußerer Bau der Pflanzen
- Anatomie – innerer Bau der Pflanzen
- Histologie – Gewebelehre
- Zytologie – Feinbau der Zelle ⓘ
- Pflanzenphysiologie – Erforschung der allgemeinen Funktionsabläufe der Pflanzen mit den Teilgebieten
- Stoffwechselphysiologie
- Reiz- und Bewegungsphysiologie
- Entwicklungsphysiologie
- Ökophysiologie der Pflanzen – beschäftigt sich mit Anpassungen der Pflanzenphysiologie aus ökologischer Sicht ⓘ
- Pflanzensystematik – Beschreibung und Ordnung der Pflanzenwelt mit den Teilgebieten
- Taxonomie
- Paläobotanik ⓘ
- Geobotanik – Erforschung der Pflanzen unter Konkurrenzbedingungen sowie deren Abhängigkeit vom Standort. Teilgebiete sind:
- Vegetationskunde (synonym sind Pflanzensoziologie, Phytocoenologie) – befasst sich mit Aufbau und Struktur der Pflanzendecke
- Arealkunde oder Chorologie – untersucht die Verbreitung der Pflanzensippen
- historisch-genetische Geobotanik – erforscht die Verbreitung der Pflanzensippe in der Vergangenheit
- Pflanzenökologie – untersucht die Beziehungen der Pflanzen und Pflanzengemeinschaften zu ihrer Umwelt
- Feldbotanik – Sammeln von Arten bei Exkursionen und Anlegen von Vergleichssammlungen zur Bestimmung der Flora in einem Gebiet
- Angewandte Botanik / Angewandte Pflanzenwissenschaft – Erforschung der Anwendungsmöglichkeiten pflanzenwissenschaftlicher Grundlagenerkenntnisse für menschliche Lebensbereiche:
- Nutzung von Pflanzen in Land- und Forstwirtschaft, Gartenbau, Arzneipflanzenbau und Landschaftsarchitektur,
- pflanzliche Lebensmittelverarbeitung und Lebensmittelsicherheit,
- Einsatz von Pflanzen in Umweltschutz und Biomonitoring,
- Pflanzenbiotechnologie,
- Medizinische Botanik als Erforschung der Anwendung von Pflanzenwirkstoffen in der Human- und Veterinärmedizin. ⓘ
Vielfach gibt es auch die Einteilung in Allgemeine und Spezielle Botanik, wobei sich die Allgemeine Botanik mit den pflanzenbiologischen Grundlagen befasst, die sich über das Pflanzenreich erstrecken, während die Spezielle Botanik vertiefendes Wissen über die Biologie ausgewählter Sippen der pflanzlichen Systematik vermittelt. ⓘ
Menschliche Ernährung
Praktisch alle Grundnahrungsmittel stammen entweder direkt aus der Primärproduktion von Pflanzen oder indirekt von Tieren, die sie fressen. Pflanzen und andere photosynthetische Organismen stehen am Anfang der meisten Nahrungsketten, denn sie nutzen die Energie der Sonne und die Nährstoffe aus dem Boden und der Atmosphäre und wandeln sie in eine Form um, die von Tieren genutzt werden kann. Dies ist die erste trophische Ebene, wie Ökologen sie nennen. Die modernen Formen der wichtigsten Grundnahrungsmittel wie Hanf, Teff, Mais, Reis, Weizen und andere Getreidegräser, Hülsenfrüchte, Bananen und Kochbananen sowie Hanf, Flachs und Baumwolle, die wegen ihrer Fasern angebaut werden, sind das Ergebnis einer Jahrtausende währenden prähistorischen Selektion unter den wilden Vorfahren mit den wünschenswertesten Eigenschaften. ⓘ
Botaniker erforschen, wie Pflanzen Nahrung produzieren und wie man den Ertrag steigern kann, beispielsweise durch Pflanzenzüchtung. Damit ist ihre Arbeit wichtig für die Fähigkeit der Menschheit, die Welt zu ernähren und die Ernährungssicherheit für künftige Generationen zu gewährleisten. Botaniker befassen sich auch mit Unkräutern, die in der Landwirtschaft ein großes Problem darstellen, sowie mit der Biologie und Bekämpfung von Pflanzenkrankheiten in der Landwirtschaft und in natürlichen Ökosystemen. Ethnobotanik ist die Lehre von den Beziehungen zwischen Pflanzen und Menschen. Bei der Untersuchung historischer Beziehungen zwischen Pflanzen und Menschen wird die Ethnobotanik auch als Archäobotanik oder Paläoethnobotanik bezeichnet. Einige der frühesten Beziehungen zwischen Pflanzen und Menschen entstanden zwischen den Ureinwohnern Kanadas bei der Unterscheidung zwischen essbaren und ungenießbaren Pflanzen. Diese Beziehung der Ureinwohner zu den Pflanzen wurde von Ethnobotanikern aufgezeichnet. ⓘ
Biochemie der Pflanzen
Die Biochemie der Pflanzen ist die Lehre von den chemischen Prozessen, die von Pflanzen genutzt werden. Einige dieser Prozesse werden in ihrem primären Stoffwechsel genutzt, wie der photosynthetische Calvin-Zyklus und der Krassulasäurestoffwechsel. Andere dienen der Herstellung spezieller Materialien wie Zellulose und Lignin, die für den Aufbau ihrer Körper verwendet werden, und sekundärer Produkte wie Harze und Aromastoffe. ⓘ
Pflanzen und verschiedene andere Gruppen photosynthetischer Eukaryonten, die unter der Bezeichnung "Algen" zusammengefasst werden, haben einzigartige Organellen, die als Chloroplasten bekannt sind. Man nimmt an, dass die Chloroplasten von Cyanobakterien abstammen, die endosymbiotische Beziehungen mit alten Pflanzen- und Algenvorfahren eingingen. Chloroplasten und Cyanobakterien enthalten das blaugrüne Pigment Chlorophyll a. Chlorophyll a (wie auch sein pflanzen- und grünalgenspezifischer Cousin Chlorophyll b) absorbiert Licht im blau-violetten und orange-roten Bereich des Spektrums und reflektiert und überträgt das grüne Licht, das wir als charakteristische Farbe dieser Organismen wahrnehmen. Die Energie des roten und blauen Lichts, das diese Pigmente absorbieren, wird von den Chloroplasten genutzt, um energiereiche Kohlenstoffverbindungen aus Kohlendioxid und Wasser durch sauerstoffhaltige Photosynthese herzustellen, bei der molekularer Sauerstoff (O2) als Nebenprodukt entsteht. ⓘ
(G3P)
Die von Chlorophyll a eingefangene Lichtenergie liegt zunächst in Form von Elektronen (und später in Form eines Protonengradienten) vor, die zur Herstellung von ATP- und NADPH-Molekülen verwendet werden, die Energie vorübergehend speichern und transportieren. Ihre Energie wird in den lichtunabhängigen Reaktionen des Calvin-Zyklus durch das Enzym Rubisco zur Herstellung von Molekülen des 3-Kohlenstoff-Zuckers Glyceraldehyd-3-Phosphat (G3P) verwendet. Glyceraldehyd-3-Phosphat ist das erste Produkt der Photosynthese und das Ausgangsmaterial, aus dem Glucose und fast alle anderen organischen Moleküle biologischen Ursprungs synthetisiert werden. Ein Teil der Glukose wird in Stärke umgewandelt, die in den Chloroplasten gespeichert wird. Stärke ist der charakteristische Energiespeicher der meisten Landpflanzen und Algen, während Inulin, ein Polymer aus Fruktose, bei den Sonnenblumengewächsen (Asteraceae) für den gleichen Zweck verwendet wird. Ein Teil der Glukose wird in Saccharose (gewöhnlicher Haushaltszucker) umgewandelt und an den Rest der Pflanze weitergegeben. ⓘ
Im Gegensatz zu Tieren (denen Chloroplasten fehlen) haben Pflanzen und ihre eukaryontischen Verwandten viele biochemische Aufgaben an ihre Chloroplasten delegiert, einschließlich der Synthese aller Fettsäuren und der meisten Aminosäuren. Die Fettsäuren, die die Chloroplasten herstellen, werden für viele Dinge verwendet, z. B. als Material für den Aufbau von Zellmembranen und zur Herstellung des Polymers Cutin, das in der pflanzlichen Kutikula enthalten ist, die Landpflanzen vor dem Austrocknen schützt. ⓘ
Pflanzen synthetisieren eine Reihe einzigartiger Polymere wie die Polysaccharidmoleküle Cellulose, Pektin und Xyloglucan, aus denen die Zellwand der Landpflanzen aufgebaut ist. Gefäßpflanzen stellen Lignin her, ein Polymer, das zur Verstärkung der sekundären Zellwände von Xylemtracheiden und -gefäßen verwendet wird, damit diese nicht zusammenbrechen, wenn die Pflanze unter Wasserstress Wasser durch sie hindurchsaugt. Lignin wird auch in anderen Zelltypen wie Sklerenchymfasern verwendet, die die Pflanze strukturell stützen, und ist ein Hauptbestandteil von Holz. Sporopollenin ist ein chemisch widerstandsfähiges Polymer, das in den äußeren Zellwänden von Sporen und Pollen von Landpflanzen vorkommt und dafür verantwortlich ist, dass frühe Landpflanzensporen und Pollen von Samenpflanzen im Fossilbericht überleben. Es wird allgemein als Marker für den Beginn der Landpflanzenevolution im Ordovizium angesehen. Die Kohlendioxidkonzentration in der Atmosphäre ist heute viel niedriger als zu der Zeit, als die Pflanzen im Ordovizium und Silur auf dem Land entstanden. Viele einkeimblättrige Pflanzen wie Mais und Ananas und einige zweikeimblättrige Pflanzen wie die Asteraceae haben seither unabhängig voneinander Wege wie den Crassulaceen-Säurestoffwechsel und den C4-Kohlenstofffixierungsweg für die Photosynthese entwickelt, die die Verluste vermeiden, die durch die Photorespiration im häufigeren C3-Kohlenstofffixierungsweg entstehen. Diese biochemischen Strategien sind einzigartig für Landpflanzen. ⓘ
Medizin und Materialien
Die Phytochemie ist ein Teilgebiet der Pflanzenbiochemie, das sich in erster Linie mit den chemischen Substanzen befasst, die von Pflanzen im Rahmen des Sekundärstoffwechsels produziert werden. Bei einigen dieser Verbindungen handelt es sich um Gifte, wie z. B. das Alkaloid Coniin aus dem Schierling. Andere, wie die ätherischen Öle Pfefferminzöl und Zitronenöl, sind wegen ihres Aromas, als Geschmacksstoffe und Gewürze (z. B. Capsaicin) und in der Medizin als Arzneimittel wie Opium aus Schlafmohn nützlich. Viele Arzneimittel und Freizeitdrogen wie Tetrahydrocannabinol (Wirkstoff in Cannabis), Koffein, Morphin und Nikotin stammen direkt aus Pflanzen. Andere sind einfache Derivate von pflanzlichen Naturprodukten. So ist beispielsweise das Schmerzmittel Aspirin der Acetylester der Salicylsäure, die ursprünglich aus der Rinde von Weidenbäumen isoliert wurde, und eine breite Palette von opiathaltigen Schmerzmitteln wie Heroin wird durch chemische Modifikation von Morphin aus dem Schlafmohn gewonnen. Beliebte Stimulanzien werden aus Pflanzen gewonnen, z. B. Koffein aus Kaffee, Tee und Schokolade sowie Nikotin aus Tabak. Die meisten alkoholischen Getränke stammen aus der Gärung von kohlenhydratreichen Pflanzenprodukten wie Gerste (Bier), Reis (Sake) und Trauben (Wein). Die amerikanischen Ureinwohner haben seit Tausenden von Jahren verschiedene Pflanzen zur Behandlung von Krankheiten eingesetzt. Dieses Wissen der amerikanischen Ureinwohner über Pflanzen wurde von Entnobotanikern aufgezeichnet und dann wiederum von Pharmaunternehmen zur Entdeckung von Medikamenten genutzt. ⓘ
Pflanzen können nützliche Farbstoffe und Pigmente synthetisieren, wie z. B. die Anthocyane, die für die rote Farbe des Rotweins verantwortlich sind, gelber Schweiß und blauer Färberwaid, die zusammen zur Herstellung von Lincolngrün verwendet werden, Indoxyl, die Quelle des blauen Farbstoffs Indigo, der traditionell zum Färben von Jeans verwendet wird, und die Künstlerpigmente Gamboge und Rosenkrapp. Zucker, Stärke, Baumwolle, Leinen, Hanf, einige Arten von Seilen, Holz und Spanplatten, Papyrus und Papier, pflanzliche Öle, Wachs und Naturkautschuk sind Beispiele für kommerziell wichtige Materialien, die aus pflanzlichen Geweben oder deren Nebenprodukten hergestellt werden. Holzkohle, eine reine Form von Kohlenstoff, die durch Pyrolyse von Holz hergestellt wird, hat eine lange Geschichte als Brennstoff zum Schmelzen von Metallen, als Filtermaterial und Adsorptionsmittel sowie als Material für Künstler und ist einer der drei Bestandteile von Schießpulver. Zellulose, das weltweit am häufigsten vorkommende organische Polymer, kann in Energie, Brennstoffe, Materialien und chemische Grundstoffe umgewandelt werden. Zu den aus Zellulose hergestellten Produkten gehören Zellwolle und Zellophan, Tapetenkleister, Biobutanol und Schießbaumwolle. Zuckerrohr, Raps und Soja sind einige der Pflanzen mit einem hohen Anteil an vergärbarem Zucker oder Öl, die als Quelle für Biokraftstoffe, wichtige Alternativen zu fossilen Kraftstoffen, wie Biodiesel, verwendet werden. Süßgras wurde von den amerikanischen Ureinwohnern verwendet, um Ungeziefer wie Moskitos abzuwehren. Diese Insekten abwehrenden Eigenschaften des Süßgrases wurden später von der American Chemical Society in den Molekülen Phytol und Cumarin nachgewiesen. ⓘ
Ökologie der Pflanze
Die Pflanzenökologie ist die Wissenschaft von den funktionellen Beziehungen zwischen Pflanzen und ihren Lebensräumen - den Umgebungen, in denen sie ihren Lebenszyklus vollziehen. Pflanzenökologen untersuchen die Zusammensetzung der lokalen und regionalen Flora, ihre Artenvielfalt, genetische Vielfalt und Fitness, die Anpassung der Pflanzen an ihre Umwelt und ihre konkurrierenden oder wechselseitigen Interaktionen mit anderen Arten. Einige Ökologen stützen sich sogar auf empirische Daten indigener Völker, die von Ethnobotanikern gesammelt wurden. Diese Informationen können viel darüber aussagen, wie das Land vor Tausenden von Jahren aussah und wie es sich in dieser Zeit verändert hat. Ziel der Pflanzenökologie ist es, die Ursachen für ihre Verbreitungsmuster, ihre Produktivität, ihre Umweltauswirkungen, ihre Entwicklung und ihre Reaktionen auf Umweltveränderungen zu verstehen. ⓘ
Pflanzen sind von bestimmten edaphischen (Boden-) und klimatischen Faktoren in ihrer Umgebung abhängig, können diese Faktoren aber auch verändern. So können sie beispielsweise die Albedo ihrer Umgebung verändern, die Abflussmenge erhöhen, mineralische Böden stabilisieren und deren organischen Gehalt entwickeln sowie die lokale Temperatur beeinflussen. Pflanzen konkurrieren mit anderen Organismen in ihrem Ökosystem um Ressourcen. Sie interagieren mit ihren Nachbarn in einer Vielzahl von räumlichen Maßstäben in Gruppen, Populationen und Gemeinschaften, die zusammen die Vegetation bilden. Regionen mit charakteristischen Vegetationstypen und dominanten Pflanzen sowie ähnlichen abiotischen und biotischen Faktoren, Klima und Geografie bilden Biome wie die Tundra oder den tropischen Regenwald. ⓘ
Pflanzenfresser ernähren sich von Pflanzen, aber Pflanzen können sich selbst verteidigen, und einige Arten sind Parasiten oder sogar Fleischfresser. Andere Organismen gehen mit Pflanzen wechselseitig nützliche Beziehungen ein. So versorgen beispielsweise Mykorrhizapilze und Rhizobien die Pflanzen im Austausch gegen Nahrung mit Nährstoffen, Ameisen werden von Ameisenpflanzen angeworben, um ihnen Schutz zu bieten, Honigbienen, Fledermäuse und andere Tiere bestäuben Blumen, und Menschen und andere Tiere dienen als Verbreitungsvektoren, um Sporen und Samen zu verbreiten. ⓘ
Pflanzen, Klima und Umweltveränderungen
Die Reaktionen von Pflanzen auf Klima- und andere Umweltveränderungen können uns Aufschluss darüber geben, wie sich diese Veränderungen auf die Funktion und Produktivität von Ökosystemen auswirken. So kann beispielsweise die Phänologie der Pflanzen ein nützlicher Indikator für die Temperatur in der historischen Klimatologie und für die biologischen Auswirkungen des Klimawandels und der globalen Erwärmung sein. Die Palynologie, die Analyse fossiler Pollenablagerungen in Sedimenten von vor Tausenden oder Millionen von Jahren, ermöglicht die Rekonstruktion vergangener Klimata. Schätzungen der atmosphärischen CO2-Konzentrationen seit dem Paläozoikum wurden anhand der Stomatendichte sowie der Blattformen und -größen alter Landpflanzen gewonnen. Ozonabbau kann dazu führen, dass Pflanzen einer höheren UV-B-Belastung ausgesetzt sind, was zu geringeren Wachstumsraten führt. Darüber hinaus sind Informationen aus Studien zur Ökologie von Lebensgemeinschaften, zur Pflanzensystematik und zur Taxonomie von entscheidender Bedeutung für das Verständnis von Vegetationsveränderungen, der Zerstörung von Lebensräumen und dem Aussterben von Arten. ⓘ
Genetik
Die Vererbung bei Pflanzen folgt denselben grundlegenden Prinzipien der Genetik wie bei anderen mehrzelligen Organismen. Gregor Mendel entdeckte die genetischen Gesetze der Vererbung, indem er vererbte Merkmale wie die Form bei Pisum sativum (Erbsen) untersuchte. Was Mendel bei der Untersuchung von Pflanzen lernte, hatte weitreichende Vorteile außerhalb der Botanik. In ähnlicher Weise wurden die "springenden Gene" von Barbara McClintock entdeckt, als sie Mais untersuchte. Dennoch gibt es einige markante genetische Unterschiede zwischen Pflanzen und anderen Organismen. ⓘ
Die Artengrenzen sind bei Pflanzen schwächer ausgeprägt als bei Tieren, und Kreuzungen zwischen Arten sind oft möglich. Ein bekanntes Beispiel ist die Pfefferminze, Mentha × piperita, eine sterile Hybride zwischen Mentha aquatica und Minze, Mentha spicata. Die vielen kultivierten Weizensorten sind das Ergebnis zahlreicher inter- und intraspezifischer Kreuzungen zwischen Wildarten und ihren Hybriden. Bei einhäusig blühenden Angiospermen gibt es häufig Mechanismen der Selbstinkompatibilität, die zwischen Pollen und Narbe wirken, so dass der Pollen entweder die Narbe nicht erreicht oder nicht keimt und keine männlichen Keimzellen produziert. Dies ist eine von mehreren Methoden, die von Pflanzen zur Förderung der Auskreuzung eingesetzt werden. Bei vielen Landpflanzen werden die männlichen und weiblichen Keimzellen von getrennten Individuen produziert. Diese Arten werden als zweihäusig bezeichnet, wenn es sich um Sporophyten von Gefäßpflanzen handelt, und als zweihäusig, wenn es sich um Gametophyten von Moospflanzen handelt. ⓘ
Anders als bei höheren Tieren, bei denen die Parthenogenese selten ist, kann die ungeschlechtliche Fortpflanzung bei Pflanzen durch verschiedene Mechanismen erfolgen. Ein Beispiel dafür ist die Bildung von Stammknollen bei der Kartoffel. Vor allem in arktischen oder alpinen Lebensräumen, wo es kaum Möglichkeiten zur Befruchtung von Blüten durch Tiere gibt, können sich anstelle von Blüten Pflänzchen oder Zwiebeln entwickeln, die die sexuelle durch die ungeschlechtliche Fortpflanzung ersetzen und klonale Populationen hervorbringen, die genetisch mit den Eltern identisch sind. Dies ist eine von mehreren Arten der Apomixis, die bei Pflanzen vorkommen. Apomixis kann auch in einem Samen vorkommen und einen Samen hervorbringen, der einen Embryo enthält, der genetisch mit dem Elternteil identisch ist. ⓘ
Die meisten sich sexuell fortpflanzenden Organismen sind diploid, d. h. sie haben gepaarte Chromosomen, doch kann es aufgrund von Fehlern bei der Zytokinese zu einer Verdoppelung der Chromosomenzahl kommen. Dies kann zu einem frühen Zeitpunkt in der Entwicklung geschehen, um einen autopolyploiden oder teilweise autopolyploiden Organismus zu erzeugen, oder während der normalen Prozesse der zellulären Differenzierung, um einige Zelltypen zu erzeugen, die polyploid sind (Endopolyploidie), oder während der Gametenbildung. Eine allopolyploide Pflanze kann aus einer Hybridisierung zwischen zwei verschiedenen Arten entstehen. Sowohl autopolyploide als auch allopolyploide Pflanzen können sich oft normal fortpflanzen, sind aber möglicherweise nicht in der Lage, sich erfolgreich mit der Elternpopulation zu kreuzen, weil die Chromosomenzahlen nicht übereinstimmen. Diese Pflanzen, die reproduktiv von der Elternart isoliert sind, aber in demselben geografischen Gebiet leben, können erfolgreich genug sein, um eine neue Art zu bilden. Einige ansonsten sterile polyploide Pflanzen können sich dennoch vegetativ oder durch Samenapomixis vermehren und klonale Populationen identischer Individuen bilden. Hartweizen ist ein fruchtbares tetraploides Allopolyploid, während Brotweizen ein fruchtbares Hexaploid ist. Die Handelsbanane ist ein Beispiel für eine sterile, kernlose triploide Hybride. Der Löwenzahn ist ein Triploid, das lebensfähige Samen durch apomiktische Samen produziert. ⓘ
Wie bei anderen Eukaryoten erfolgt die Vererbung von endosymbiotischen Organellen wie Mitochondrien und Chloroplasten bei Pflanzen nicht auf mendelschem Wege. Chloroplasten werden bei Gymnospermen über den männlichen Elternteil vererbt, bei Blütenpflanzen jedoch häufig über den weiblichen Elternteil. ⓘ
Molekulargenetik
Eine beträchtliche Menge an neuen Erkenntnissen über die Funktion von Pflanzen stammt aus Studien der Molekulargenetik von Modellpflanzen wie der Ackerschmalwand, Arabidopsis thaliana, einer unkrautartigen Art aus der Familie der Senfgewächse (Brassicaceae). Das Genom bzw. die in den Genen dieser Art enthaltene Erbinformation ist in etwa 135 Millionen Basenpaaren DNA kodiert und bildet damit eines der kleinsten Genome unter den Blütenpflanzen. Arabidopsis war die erste Pflanze, deren Genom im Jahr 2000 sequenziert wurde. Die Sequenzierung einiger anderer relativ kleiner Genome, von Reis (Oryza sativa) und Brachypodium distachyon, hat sie zu wichtigen Modellarten für das Verständnis der Genetik, Zell- und Molekularbiologie von Getreide, Gräsern und Monokotyledonen im Allgemeinen gemacht. ⓘ
Modellpflanzen wie Arabidopsis thaliana werden für die Untersuchung der Molekularbiologie von Pflanzenzellen und des Chloroplasten verwendet. Idealerweise haben diese Organismen kleine Genome, die gut bekannt oder vollständig sequenziert sind, eine kleine Statur und kurze Generationszeiten. Mais wurde verwendet, um die Mechanismen der Photosynthese und der Phloembeladung von Zucker in C4-Pflanzen zu untersuchen. Die einzellige Grünalge Chlamydomonas reinhardtii ist zwar selbst kein Embryophyt, enthält aber einen grün pigmentierten Chloroplasten, der mit dem von Landpflanzen verwandt ist, was sie für Studien nützlich macht. Auch die Rotalge Cyanidioschyzon merolae wurde zur Untersuchung einiger grundlegender Chloroplastenfunktionen verwendet. Spinat, Erbsen, Sojabohnen und das Moos Physcomitrella patens werden häufig zur Untersuchung der Pflanzenzellbiologie verwendet. ⓘ
Agrobacterium tumefaciens, ein Bodenrhizosphärenbakterium, kann sich an Pflanzenzellen anheften und sie durch horizontalen Gentransfer mit einem Kallus-induzierenden Ti-Plasmid infizieren, was eine Kallusinfektion, die so genannte Kronengallenkrankheit, verursacht. Schell und Van Montagu (1977) stellten die Hypothese auf, dass das Ti-Plasmid ein natürlicher Vektor für die Einführung des Nif-Gens sein könnte, das für die Stickstofffixierung in den Wurzelknöllchen von Leguminosen und anderen Pflanzenarten verantwortlich ist. Heute ist die gentechnische Veränderung des Ti-Plasmids eine der wichtigsten Techniken zur Einführung von Transgenen in Pflanzen und zur Erzeugung gentechnisch veränderter Nutzpflanzen. ⓘ
Epigenetik
Die Epigenetik befasst sich mit vererbbaren Veränderungen der Genfunktion, die sich nicht durch Veränderungen der zugrunde liegenden DNA-Sequenz erklären lassen, sondern dazu führen, dass sich die Gene des Organismus anders verhalten (oder sich anders "ausdrücken"). Ein Beispiel für eine epigenetische Veränderung ist die Markierung von Genen durch DNA-Methylierung, die darüber entscheidet, ob sie exprimiert werden oder nicht. Die Genexpression kann auch durch Repressorproteine gesteuert werden, die sich an Silencer-Regionen der DNA anlagern und verhindern, dass diese Region des DNA-Codes exprimiert wird. Epigenetische Markierungen können während programmierter Entwicklungsstadien der Pflanze zur DNA hinzugefügt oder entfernt werden und sind beispielsweise für die Unterschiede zwischen Staubgefäßen, Blütenblättern und normalen Blättern verantwortlich, obwohl sie alle denselben genetischen Code haben. Epigenetische Veränderungen können vorübergehend sein oder durch aufeinanderfolgende Zellteilungen für den Rest des Lebens der Zelle bestehen bleiben. Einige epigenetische Veränderungen sind nachweislich vererbbar, während andere in den Keimzellen zurückgesetzt werden. ⓘ
Epigenetische Veränderungen in der eukaryotischen Biologie dienen der Regulierung des Prozesses der zellulären Differenzierung. Während der Morphogenese werden aus totipotenten Stammzellen die verschiedenen pluripotenten Zelllinien des Embryos, die sich wiederum zu voll differenzierten Zellen entwickeln. Aus einer einzigen befruchteten Eizelle, der Zygote, entstehen bei der weiteren Teilung viele verschiedene pflanzliche Zelltypen wie Parenchym, Xylemgefäße, Phloemsiebröhren, Schutzzellen der Epidermis usw. Dieser Prozess ist das Ergebnis der epigenetischen Aktivierung einiger Gene und der Hemmung anderer Gene. ⓘ
Im Gegensatz zu Tieren differenzieren sich viele Pflanzenzellen, insbesondere die des Parenchyms, nicht abschließend, sondern bleiben totipotent mit der Fähigkeit, eine neue individuelle Pflanze hervorzubringen. Zu den Ausnahmen gehören stark verholzte Zellen, das Sklerenchym und das Xylem, die bei der Reife absterben, sowie die Phloemsiebröhren, die keine Zellkerne haben. Pflanzen nutzen zwar viele der gleichen epigenetischen Mechanismen wie Tiere, z. B. die Umgestaltung des Chromatins, doch eine alternative Hypothese besagt, dass Pflanzen ihre Genexpressionsmuster anhand von Positionsinformationen aus der Umwelt und den umgebenden Zellen festlegen, um ihr Entwicklungsschicksal zu bestimmen. ⓘ
Epigenetische Veränderungen können zu Paramutationen führen, die nicht den Mendelschen Vererbungsregeln folgen. Diese epigenetischen Markierungen werden von einer Generation zur nächsten weitergegeben, wobei ein Allel eine Veränderung bei einem anderen Allel hervorruft. ⓘ
Evolution der Pflanzen
Die Chloroplasten der Pflanzen weisen eine Reihe von biochemischen, strukturellen und genetischen Ähnlichkeiten mit den Cyanobakterien auf (gemeinhin, aber fälschlicherweise als "Blaualgen" bezeichnet) und stammen vermutlich aus einer uralten endosymbiotischen Beziehung zwischen einer eukaryotischen Urzelle und einer Cyanobakterie. ⓘ
Die Algen sind eine polyphyletische Gruppe und werden in verschiedene Abteilungen eingeteilt, von denen einige enger mit Pflanzen verwandt sind als andere. Sie unterscheiden sich in vielen Merkmalen wie Zellwandaufbau, Biochemie, Pigmentierung, Chloroplastenstruktur und Nährstoffreserven. Die Algenklasse Charophyta, die Schwesterklasse der Grünalgenklasse Chlorophyta, gilt als der Vorfahre der echten Pflanzen. Die Charophytenklasse Charophyceae und das Landpflanzenunterreich Embryophyta bilden zusammen die monophyletische Gruppe oder Klade Streptophytina. ⓘ
Gefäßlose Landpflanzen sind Embryophyten, denen die Gefäßgewebe Xylem und Phloem fehlen. Dazu gehören Moose, Lebermoose und Hornmoose. Pteridophytische Gefäßpflanzen mit echtem Xylem und Phloem, die sich durch Sporen fortpflanzten, die zu freilebenden Gametophyten keimten, entwickelten sich im Silur und diversifizierten sich im späten Silur und frühen Devon in mehrere Linien. Vertreter der Bärlappgewächse haben bis in die heutige Zeit überlebt. Am Ende des Devon hatten mehrere Gruppen, darunter die Bärlappgewächse, die Sphenophyllen und die Progymnospermen, unabhängig voneinander eine "Megasporie" entwickelt - ihre Sporen hatten zwei unterschiedliche Größen, größere Megasporen und kleinere Mikrosporen. Ihre reduzierten Gametophyten entwickelten sich aus Megasporen, die in den sporenproduzierenden Organen (Megasporangien) des Sporophyten verblieben, ein Zustand, der als Endosporie bekannt ist. Die Samen bestehen aus einem endosporischen Megasporangium, das von einer oder zwei Hüllschichten (Integumenten) umgeben ist. Der junge Sporophyt entwickelt sich im Inneren des Samens, der sich bei der Keimung spaltet und ihn freisetzt. Die frühesten bekannten Samenpflanzen stammen aus dem jüngsten devonischen Famennium. Nach der Entwicklung der Samengewohnheiten diversifizierten sich die Samenpflanzen und brachten eine Reihe von heute ausgestorbenen Gruppen hervor, darunter Samenfarne sowie die modernen Gymnospermen und Angiospermen. Gymnospermen produzieren "nackte Samen", die nicht vollständig von einem Fruchtknoten umschlossen sind; zu den modernen Vertretern gehören Nadelbäume, Zykaden, Ginkgo und Gnetales. Angiospermen produzieren Samen, die von einer Struktur wie einem Fruchtknoten oder einem Fruchtblatt umschlossen sind. Laufende Forschungen zur molekularen Phylogenetik der lebenden Pflanzen scheinen zu zeigen, dass die Angiospermen eine Schwestergruppe der Gymnospermen sind. ⓘ
Physiologie der Pflanzen
Die Pflanzenphysiologie umfasst alle internen chemischen und physikalischen Aktivitäten der Pflanzen, die mit dem Leben verbunden sind. Die aus der Luft, dem Boden und dem Wasser gewonnenen Chemikalien bilden die Grundlage für den gesamten pflanzlichen Stoffwechsel. Die Energie des Sonnenlichts, die durch die sauerstoffhaltige Photosynthese eingefangen und durch die Zellatmung freigesetzt wird, ist die Grundlage fast allen Lebens. Photoautotrophe, zu denen alle grünen Pflanzen, Algen und Cyanobakterien gehören, gewinnen die Energie durch Photosynthese direkt aus dem Sonnenlicht. Heterotrophe, zu denen alle Tiere, alle Pilze, alle vollständig parasitären Pflanzen und nicht-photosynthetische Bakterien gehören, nehmen organische Moleküle auf, die von Photoautotrophen produziert werden, und veratmen sie oder verwenden sie für den Aufbau von Zellen und Geweben. Die Atmung ist die Oxidation von Kohlenstoffverbindungen, indem sie in einfachere Strukturen zerlegt werden, um die darin enthaltene Energie freizusetzen, also im Wesentlichen das Gegenteil der Photosynthese. ⓘ
Moleküle werden in Pflanzen durch Transportprozesse bewegt, die auf verschiedenen räumlichen Ebenen ablaufen. Der subzelluläre Transport von Ionen, Elektronen und Molekülen wie Wasser und Enzymen erfolgt über Zellmembranen. Mineralien und Wasser werden mit dem Transpirationsstrom von den Wurzeln zu anderen Teilen der Pflanze transportiert. Diffusion, Osmose, aktiver Transport und Massenfluss sind allesamt verschiedene Arten des Transports. Beispiele für Elemente, die Pflanzen transportieren müssen, sind Stickstoff, Phosphor, Kalium, Kalzium, Magnesium und Schwefel. Bei Gefäßpflanzen werden diese Elemente in Form von löslichen Ionen von den Wurzeln aus dem Boden entnommen und im Xylem durch die Pflanze transportiert. Die meisten der für die Pflanzenernährung benötigten Elemente stammen aus dem chemischen Abbau von Bodenmineralien. Die durch die Photosynthese erzeugte Saccharose wird im Phloem von den Blättern zu anderen Teilen der Pflanze transportiert, und die Pflanzenhormone werden durch verschiedene Prozesse transportiert. ⓘ
Pflanzenhormone
2 Wenn die Sonne schräg steht und nur auf eine Seite des Sprosses scheint, wandert Auxin auf die gegenüberliegende Seite und regt dort die Zellstreckung an.
3 und 4 Das zusätzliche Wachstum auf dieser Seite bewirkt, dass sich der Trieb zur Sonne hin neigt. ⓘ
Pflanzen sind nicht passiv, sondern reagieren auf äußere Signale wie Licht, Berührung und Verletzungen, indem sie sich auf den Reiz zubewegen oder von ihm wegwachsen. Greifbare Beweise für die Berührungsempfindlichkeit sind das fast augenblickliche Zusammenklappen der Blättchen von Mimosa pudica, die Insektenfallen von Venusfliegenfalle und Blasenkraut sowie die Pollinien von Orchideen. ⓘ
Die Hypothese, dass Pflanzenwachstum und -entwicklung durch Pflanzenhormone oder Wachstumsregulatoren koordiniert werden, tauchte erstmals Ende des 19. Darwin untersuchte die Bewegungen von Pflanzentrieben und -wurzeln in Bezug auf Licht und Schwerkraft und kam zu dem Schluss: "Es ist kaum eine Übertreibung zu sagen, dass die Spitze der Keimwurzel ... wie das Gehirn eines niederen Tieres ... die verschiedenen Bewegungen steuert". Etwa zur gleichen Zeit wurde die Rolle der Auxine (von griechisch auxein, wachsen) bei der Steuerung des Pflanzenwachstums erstmals von dem niederländischen Wissenschaftler Frits Went beschrieben. Das erste bekannte Auxin, die Indol-3-Essigsäure (IAA), die das Zellwachstum fördert, wurde erst etwa 50 Jahre später aus Pflanzen isoliert. Diese Verbindung vermittelt die tropischen Reaktionen von Sprossen und Wurzeln auf Licht und Schwerkraft. Die Entdeckung im Jahr 1939, dass Pflanzenkallus in einer IAA-haltigen Kultur erhalten werden kann, und die Beobachtung im Jahr 1947, dass er durch die Kontrolle der Konzentration von Wachstumshormonen zur Bildung von Wurzeln und Sprossen angeregt werden kann, waren entscheidende Schritte in der Entwicklung der Pflanzenbiotechnologie und der genetischen Veränderung. ⓘ
Cytokinine sind eine Klasse von Pflanzenhormonen, die nach ihrer Steuerung der Zellteilung (insbesondere der Cytokinese) benannt sind. Das natürliche Cytokinin Zeatin wurde in Mais (Zea mays) entdeckt und ist ein Derivat des Purins Adenin. Zeatin wird in den Wurzeln produziert und im Xylem zu den Sprossen transportiert, wo es die Zellteilung, die Knospenentwicklung und die Vergrünung der Chloroplasten fördert. Die Gibbereline, wie z. B. Gibberelinsäure, sind Diterpene, die aus Acetyl-CoA über den Mevalonatweg synthetisiert werden. Sie sind an der Förderung der Keimung und der Überwindung der Keimruhe in den Samen, an der Regulierung der Pflanzenhöhe durch die Steuerung der Stängelstreckung und an der Kontrolle der Blüte beteiligt. Abscisinsäure (ABA) kommt in allen Landpflanzen außer Leberblümchen vor und wird aus Carotinoiden in den Chloroplasten und anderen Plastiden synthetisiert. Sie hemmt die Zellteilung, fördert die Reifung der Samen, die Keimruhe und die Schließung der Stomata. Es wurde so genannt, weil man ursprünglich annahm, dass es die Spaltbildung steuert. Ethylen ist ein gasförmiges Hormon, das in allen höheren Pflanzengeweben aus Methionin gebildet wird. Heute weiß man, dass es das Hormon ist, das die Fruchtreife und die Spaltbildung anregt oder reguliert, und es oder der synthetische Wachstumsregulator Ethephon, der schnell in Ethylen umgewandelt wird, werden in industriellem Maßstab zur Förderung der Reifung von Baumwolle, Ananas und anderen klimakterischen Pflanzen eingesetzt. ⓘ
Eine weitere Klasse von Phytohormonen sind die Jasmonate, die erstmals aus dem Öl von Jasminum grandiflorum isoliert wurden. Sie regulieren die Wundreaktionen von Pflanzen, indem sie die Expression von Genen freigeben, die für die systemische erworbene Resistenz gegen Pathogenbefall erforderlich sind. ⓘ
Licht ist nicht nur die primäre Energiequelle für Pflanzen, sondern fungiert auch als Signalgeber, der der Pflanze Informationen liefert, z. B. darüber, wie viel Sonnenlicht sie pro Tag erhält. Dies kann zu adaptiven Veränderungen in einem Prozess führen, der als Photomorphogenese bekannt ist. Phytochrome sind die lichtempfindlichen Photorezeptoren einer Pflanze. ⓘ
Anatomie und Morphologie der Pflanzen
Die Pflanzenanatomie befasst sich mit der Struktur von Pflanzenzellen und -geweben, während die Pflanzenmorphologie die äußere Form der Pflanzen untersucht. Alle Pflanzen sind mehrzellige Eukaryoten, deren DNA in Zellkernen gespeichert ist. Zu den charakteristischen Merkmalen der Pflanzenzellen, die sie von denen der Tiere und Pilze unterscheiden, gehören eine primäre Zellwand aus den Polysacchariden Zellulose, Hemizellulose und Pektin, größere Vakuolen als in tierischen Zellen und das Vorhandensein von Plastiden mit einzigartigen photosynthetischen und biosynthetischen Funktionen wie in den Chloroplasten. Andere Plastiden enthalten Speicherprodukte wie Stärke (Amyloplasten) oder Lipide (Elaioplasten). Einzigartig ist, dass sich die Zellen der Streptophyten und der Grünalgen der Ordnung Trentepohliales teilen, indem sie einen Phragmoplasten als Schablone für den Aufbau einer Zellplatte am Ende der Zellteilung bauen. ⓘ
Die Körper der Gefäßpflanzen, einschließlich der Klumpfußgewächse, der Farne und der Samenpflanzen (Gymnospermen und Angiospermen), bestehen im Allgemeinen aus oberirdischen und unterirdischen Teilsystemen. Die Sprosse bestehen aus Stängeln mit grünen, photosynthetisierenden Blättern und Fortpflanzungsorganen. Die unterirdischen Gefäßwurzeln tragen an ihren Spitzen Wurzelhaare und haben im Allgemeinen kein Chlorophyll. Nichtgefäßpflanzen, wie Lebermoose, Hornmoose und Moose, bilden keine unterirdischen Gefäßwurzeln aus und der größte Teil der Pflanze ist an der Photosynthese beteiligt. Die Sporophytengeneration ist bei Lebermoosen nicht photosynthetisch, kann aber bei Moosen und Hornmoosen einen Teil ihres Energiebedarfs durch Photosynthese decken. ⓘ
Das Wurzelsystem und das Sprosssystem sind voneinander abhängig - das in der Regel nicht photosynthetische Wurzelsystem ist auf das Sprosssystem angewiesen, um Nahrung zu erhalten, und das in der Regel photosynthetische Sprosssystem ist auf Wasser und Mineralien aus dem Wurzelsystem angewiesen. Die Zellen jedes Systems sind in der Lage, Zellen des jeweils anderen Systems zu bilden und Adventivsprossen oder -wurzeln hervorzubringen. Stolonen und Knollen sind Beispiele für Sprossen, die Wurzeln bilden können. Wurzeln, die sich nahe der Oberfläche ausbreiten, wie z. B. die von Weiden, können Sprossen und schließlich neue Pflanzen hervorbringen. Geht eines der beiden Systeme verloren, kann das andere oft nachwachsen. Es ist sogar möglich, aus einem einzigen Blatt eine ganze Pflanze wachsen zu lassen, wie es bei den Pflanzen der Streptocarpus sect. Saintpaulia, oder sogar aus einer einzelnen Zelle - die sich zu einem Kallus (einer Masse unspezialisierter Zellen) entdifferenzieren kann, der zu einer neuen Pflanze heranwachsen kann. Bei Gefäßpflanzen sind Xylem und Phloem die leitenden Gewebe, die Ressourcen zwischen Spross und Wurzeln transportieren. Wurzeln dienen oft der Speicherung von Nahrungsmitteln wie Zucker oder Stärke, wie bei Zuckerrüben und Karotten. ⓘ
Stämme dienen hauptsächlich der Unterstützung der Blätter und der Fortpflanzungsstrukturen, können aber auch Wasser in sukkulenten Pflanzen wie Kakteen oder Nahrung wie in Kartoffelknollen speichern oder sich vegetativ vermehren wie in den Ausläufern von Erdbeerpflanzen oder im Prozess der Schichtung. Blätter sammeln das Sonnenlicht und betreiben Photosynthese. Große, flache, flexible, grüne Blätter werden als Laubblätter bezeichnet. Gymnospermen, wie Nadelbäume, Zykaden, Ginkgo und Gnetophyten, sind samenbildende Pflanzen mit offenen Samen. Angiospermen sind samenproduzierende Pflanzen, die Blüten und geschlossene Samen haben. Holzige Pflanzen wie Azaleen und Eichen durchlaufen eine sekundäre Wachstumsphase, in der zwei zusätzliche Gewebetypen entstehen: Holz (sekundäres Xylem) und Rinde (sekundäres Phloem und Kork). Alle Gymnospermen und viele Angiospermen sind holzige Pflanzen. Einige Pflanzen pflanzen sich sexuell fort, andere ungeschlechtlich und wieder andere auf beide Arten. ⓘ
Obwohl die Bezugnahme auf morphologische Hauptkategorien wie Wurzel, Stängel, Blatt und Trichom nützlich ist, muss man sich vor Augen halten, dass diese Kategorien durch Zwischenformen miteinander verbunden sind, so dass sich ein Kontinuum zwischen den Kategorien ergibt. Außerdem können Strukturen als Prozesse, d. h. als Prozesskombinationen, betrachtet werden. ⓘ
Systematische Botanik
Die systematische Botanik ist Teil der systematischen Biologie, die sich mit dem Spektrum und der Vielfalt der Organismen und ihren Beziehungen, insbesondere im Hinblick auf ihre Evolutionsgeschichte, befasst. Sie umfasst die biologische Klassifikation, die wissenschaftliche Taxonomie und die Phylogenetik bzw. ist mit diesen verwandt. Die biologische Klassifikation ist die Methode, mit der Botaniker Organismen in Kategorien wie Gattungen oder Arten einteilen. Die biologische Klassifikation ist eine Form der wissenschaftlichen Taxonomie. Die moderne Taxonomie geht auf die Arbeit von Carl Linnaeus zurück, der die Arten nach gemeinsamen physischen Merkmalen gruppierte. Diese Gruppierungen wurden inzwischen überarbeitet, um sie besser mit dem Darwinschen Prinzip der gemeinsamen Abstammung in Einklang zu bringen, d. h. Organismen werden nach ihrer Abstammung und nicht nach oberflächlichen Merkmalen eingeteilt. Auch wenn sich die Wissenschaftler nicht immer einig sind, wie die Organismen zu klassifizieren sind, hat die molekulare Phylogenetik, bei der DNA-Sequenzen als Daten verwendet werden, in jüngster Zeit viele Überarbeitungen entlang der evolutionären Linien vorangetrieben und wird dies wahrscheinlich auch in Zukunft tun. Das vorherrschende Klassifizierungssystem ist die Linnäische Taxonomie. Es umfasst Rangordnungen und binomische Nomenklatur. Die Nomenklatur botanischer Organismen ist im Internationalen Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen (ICN) kodifiziert und wird vom Internationalen Botanischen Kongress verwaltet. ⓘ
Das Königreich Plantae gehört zum Bereich Eukarya und wird rekursiv unterteilt, bis jede Art separat klassifiziert ist. Die Reihenfolge ist: Königreich; Stamm (oder Abteilung); Klasse; Ordnung; Familie; Gattung (Plural Gattungen); Arten. Der wissenschaftliche Name einer Pflanze steht für ihre Gattung und ihre Arten innerhalb der Gattung, was zu einem einzigen weltweiten Namen für jeden Organismus führt. Die Tigerlilie zum Beispiel heißt Lilium columbianum. Lilium ist die Gattung, und columbianum ist das spezifische Epitheton. Die Kombination ist der Name der Art. Wenn man den wissenschaftlichen Namen eines Organismus schreibt, ist es angebracht, den ersten Buchstaben der Gattung groß zu schreiben und das gesamte spezifische Epitheton klein zu halten. Außerdem wird der gesamte Begriff in der Regel kursiv geschrieben (oder unterstrichen, wenn keine Kursivschrift möglich ist). ⓘ
Die evolutionären Beziehungen und die Vererbung einer Gruppe von Organismen werden als ihre Phylogenie bezeichnet. Phylogenetische Studien versuchen, Phylogenien zu entdecken. Der grundlegende Ansatz besteht darin, Ähnlichkeiten auf der Grundlage gemeinsamer Vererbung zu nutzen, um Beziehungen zu bestimmen. Ein Beispiel: Die Pereskia-Arten sind Bäume oder Sträucher mit auffälligen Blättern. Sie haben keine offensichtliche Ähnlichkeit mit einem typischen blattlosen Kaktus wie etwa einem Echinokaktus. Allerdings haben sowohl Pereskia als auch Echinocactus Stacheln, die aus Areolen (hochspezialisierte polsterartige Strukturen) hervorgehen, was darauf hindeutet, dass die beiden Gattungen tatsächlich miteinander verwandt sind. ⓘ
Bei der Beurteilung von Verwandtschaftsbeziehungen auf der Grundlage gemeinsamer Merkmale ist Vorsicht geboten, da Pflanzen einander durch konvergente Evolution ähneln können, bei der Merkmale unabhängig voneinander entstanden sind. Einige Euphorbien haben blattlose, abgerundete Körper, die an die Erhaltung des Wassers angepasst sind, ähnlich wie die kugelförmigen Kakteen, aber Merkmale wie die Struktur ihrer Blüten machen deutlich, dass die beiden Gruppen nicht eng miteinander verwandt sind. Die kladistische Methode geht systematisch an die Merkmale heran und unterscheidet zwischen Merkmalen, die keine Informationen über die gemeinsame Evolutionsgeschichte enthalten - wie z. B. Merkmale, die sich in verschiedenen Gruppen getrennt entwickelt haben (Homoplasien) oder die von den Vorfahren übrig geblieben sind (Plesiomorphien) - und abgeleiteten Merkmalen, die durch Neuerungen bei einem gemeinsamen Vorfahren weitergegeben wurden (Apomorphien). Nur abgeleitete Merkmale, wie z. B. die stachelbildenden Areolen der Kakteen, liefern Beweise für die Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren. Die Ergebnisse kladistischer Analysen werden in Form von Kladogrammen dargestellt: baumartige Diagramme, die das Muster der evolutionären Verzweigung und Abstammung zeigen. ⓘ
Seit den 1990er Jahren ist der vorherrschende Ansatz zur Erstellung von Phylogenien für lebende Pflanzen die molekulare Phylogenetik, bei der molekulare Merkmale, insbesondere DNA-Sequenzen, und nicht morphologische Merkmale wie das Vorhandensein oder Fehlen von Stacheln und Areolen verwendet werden. Der Unterschied besteht darin, dass der genetische Code selbst zur Bestimmung der evolutionären Beziehungen herangezogen wird und nicht indirekt über die Merkmale, die er hervorbringt. Clive Stace beschreibt dies als "direkten Zugang zur genetischen Grundlage der Evolution". Ein einfaches Beispiel: Bevor es genetische Beweise gab, glaubte man, dass Pilze entweder Pflanzen sind oder dass sie mit Pflanzen enger verwandt sind als mit Tieren. Genetische Beweise deuten darauf hin, dass die wahre evolutionäre Beziehung von vielzelligen Organismen wie im untenstehenden Kladogramm dargestellt ist - Pilze sind enger mit Tieren als mit Pflanzen verwandt. ⓘ
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1998 veröffentlichte die Angiosperm Phylogeny Group eine Phylogenie der Blütenpflanzen, die auf einer Analyse der DNA-Sequenzen der meisten Familien der Blütenpflanzen beruht. Dank dieser Arbeit konnten viele Fragen beantwortet werden, z. B. welche Familien die frühesten Zweige der Angiospermen darstellen. Die Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Pflanzenarten ermöglicht es den Botanikern, den Evolutionsprozess der Pflanzen besser zu verstehen. Trotz des Studiums von Modellpflanzen und der zunehmenden Verwendung von DNA-Beweisen gibt es unter Taxonomen ständige Arbeiten und Diskussionen darüber, wie Pflanzen am besten in verschiedene Taxa eingeteilt werden können. Technologische Entwicklungen wie Computer und Elektronenmikroskope haben die Detailgenauigkeit der Untersuchungen und die Geschwindigkeit, mit der Daten analysiert werden können, erheblich gesteigert. ⓘ
Symbole
Einige wenige Symbole sind in der Botanik noch in Gebrauch. Einige andere sind veraltet; so verwendete Linnaeus beispielsweise Planetensymbole für holzige, krautige und mehrjährige Pflanzen, und Willd verwendete ♄ (Saturn) für Kastraten zusätzlich zu ☿ (Merkur) für Zwitter. Die folgenden Symbole werden immer noch verwendet:
- ♀ weiblich
- ♂ männlich
- ⚥ hermaphroditisch/bisexuell
- ⚲ vegetative (ungeschlechtliche) Fortpflanzung
- ◊ Geschlecht unbekannt
- ☉ jährlich
(⚇) zweijährig
(♾) mehrjährig- ☠ giftig
- 🛈 weitere Informationen
- × gekreuzte Hybride
- + gepfropfte Hybride ⓘ
Abgrenzung
Zu den Pflanzen im engeren Sinne zählen neben den Gefäßpflanzen auch die Moose und Grünalgen. Früher wurden auch Pilze, Flechten und die Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) als Pflanzen angesehen. Obwohl man heute erkennt, dass diese (ebenso wie alle Algen außer den Grünalgen) phylogenetisch nicht näher mit den Pflanzen verwandt sind, werden Algengruppen wie Rotalgen, Braunalgen, Kieselalgen sowie Pilze und Flechten weiter in der Botanik behandelt. ⓘ
Prokaryoten (einschließlich der darin enthaltenen Cyanobakterien, früher als Blaualgen bezeichnet), sind – zusammen mit anderen Mikroorganismen – seit längerem Objekte einer eigenen Disziplin, der Mikrobiologie. ⓘ
Fachgebiete
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Spezialgebiete und angrenzende Disziplinen
- Algologie (Phykologie)
- Archäobotanik
- Biochemie
- Biophysik
- Cecidologie
- Ethnobotanik
- Forstbotanik
- Genetik
- Gentechnik (Gentechnologie)
- Geobotanik (Phytogeographie)
- Heilpflanzenkunde (Phytopharmakognosie)
- Holzbiologie
- Karpologie
- Mikrobiologie
- Molekularbiologie
- Mykologie
- Pflanzenzüchtung
- Phytomedizin
- Renaturierungsökologie
- Botanische Florilegia ⓘ