Venusfliegenfalle
| Venusfliegenfalle ⓘ | |
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| Blatt | |
Erhaltungszustand
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 Gefährdet (IUCN 2.3) | |
CITES-Anhang II (CITES)
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Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Pflanzen (Plantae) |
| Klade: | Tracheophyten |
| Klade: | Angiospermen |
| Klade: | Eudikotyledonen |
| Ordnung: | Karyophyllales |
| Familie: | Droseraceae |
| Gattung: | Dionaea Sol. ex J.Ellis 1768 |
| Spezies: | D. muscipula
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| Binomialer Name | |
| Dionaea muscipula J.Ellis
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| Verbreitung | |
| Überschneidungen | |
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Die Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) ist eine fleischfressende Pflanze, die in subtropischen Feuchtgebieten an der Ostküste der Vereinigten Staaten in North Carolina und South Carolina heimisch ist. Sie fängt ihre Beute - vor allem Insekten und Spinnentiere - mit einer Fangstruktur, die aus dem Endteil der Blätter der Pflanze besteht und durch winzige Härchen (so genannte "Trigger-Haare" oder "sensible Haare") auf deren Innenseite ausgelöst wird. ⓘ
Wenn ein Insekt oder eine Spinne, die an den Blättern entlang krabbelt, ein Haar berührt, bereitet sich die Falle auf das Schließen vor und schnappt erst zu, wenn innerhalb von etwa zwanzig Sekunden nach dem ersten Kontakt ein weiterer Kontakt stattfindet. Die Auslösung kann innerhalb einer Zehntelsekunde nach der Berührung erfolgen. Das Erfordernis der redundanten Auslösung in diesem Mechanismus dient als Schutz vor Energieverschwendung durch das Einfangen von Objekten ohne Nährwert, und die Pflanze beginnt erst nach fünf weiteren Reizen mit der Verdauung, um sicherzustellen, dass sie einen lebenden Käfer gefangen hat, der zum Verzehr geeignet ist. ⓘ
Dionaea ist eine monotypische Gattung, die eng mit der Wasserradpflanze (Aldrovanda vesiculosa) und dem Sonnentau (Drosera) verwandt ist, die alle zur Familie der Droseraceae gehören. ⓘ
Obwohl die Venusfliegenfalle in großem Umfang für den Verkauf angebaut wird, ist ihr Bestand in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet rapide zurückgegangen. Die Art wird derzeit vom U.S. Fish & Wildlife Service unter dem Gesichtspunkt des Endangered Species Act geprüft. ⓘ
Etymologie
Der gebräuchliche Name der Pflanze (ursprünglich "Venusfliegenfalle") bezieht sich auf Venus, die römische Göttin der Liebe. Der Gattungsname Dionaea ("Tochter der Dione") bezieht sich auf die griechische Göttin Aphrodite, während der Artname muscipula aus dem Lateinischen stammt und sowohl "Mausefalle" als auch "Fliegenfalle" bedeutet. Das lateinische Wort muscipula ("Mausefalle") leitet sich von mus ("Maus") und decipula ("Falle") ab, während das homonyme Wort muscipula ("Fliegenfalle") von musca ("Fliege") und decipula ("Falle") abgeleitet ist. ⓘ
In der Vergangenheit war die Pflanze auch unter dem Slangbegriff "tipitiwitchet" oder "tippity twitchet" bekannt, möglicherweise eine schräge Anspielung auf die Ähnlichkeit der Pflanze mit menschlichen weiblichen Genitalien. Der Begriff ähnelt dem Begriff tippet-de-witchet, der sich von tippet und witchet (archaischer Begriff für Vagina) ableitet. Im Gegensatz dazu schrieb der englische Botaniker John Ellis, der der Pflanze 1768 ihren wissenschaftlichen Namen gab, dass der Pflanzenname tippitywichit ein indigenes Wort der Cherokee oder Catawba sei. Laut dem Handbook of American Indians leitet sich der Pflanzenname von dem Renape-Wort titipiwitshik ("sie (Blätter), die sich winden (oder umschlingen)") ab. ⓘ
Entdeckung
Am 2. April 1759 verfasste der Kolonialgouverneur von North Carolina, Arthur Dobbs, die erste schriftliche Beschreibung der Pflanze in einem Brief an den englischen Botaniker Peter Collinson. In dem Brief schrieb er: "Wir haben eine Art von Catch Fly Sensitive, die sich über alles hermacht, was sie berührt. Sie wächst auf dem 34. Breitengrad, aber nicht auf dem 35. Ich werde versuchen, den Samen hier zu retten." Ein Jahr später ging Dobbs in einem Brief an Collinson, datiert auf Braunschweig, 24. Januar 1760, ausführlicher auf die Pflanze ein. ⓘ
Das große Wunder des Pflanzenreichs ist eine sehr merkwürdige unbekannte Art von Sensitive. Es ist eine Zwergpflanze. Die Blätter sind wie ein schmales Segment einer Kugel, bestehend aus zwei Teilen, wie die Kappe einer Federtasche, der konkave Teil nach außen, von denen jeder mit eingekerbten Rändern zurückfällt (wie eine eiserne Federfuchsfalle); wenn irgendetwas die Blätter berührt oder zwischen sie fällt, schließen sie sich sofort wie eine Federfalle und halten jedes Insekt oder irgendetwas, das zwischen sie fällt, fest. Sie trägt eine weiße Blüte. Dieser überraschenden Pflanze habe ich den Namen "Fliegenfalle Sensitive" gegeben.
- Arthur Dobbs ⓘ
Dies war die erste detaillierte Beschreibung der Pflanze durch Europäer. Die Beschreibung erfolgte vor John Ellis' Brief an The London Magazine vom 1. September 1768 und seinem Brief an Carl Linnaeus vom 23. September 1768, in dem er die Pflanze beschrieb und ihren englischen Namen Venus's Flytrap und den wissenschaftlichen Namen Dionaea muscipula vorschlug. ⓘ
Beschreibung
Die Venusfliegenfalle ist eine kleine Pflanze, deren Struktur als Rosette aus vier bis sieben Blättern beschrieben werden kann, die aus einem kurzen unterirdischen Stängel entspringen, der eigentlich ein zwiebelartiges Objekt ist. Jeder Stängel erreicht je nach Jahreszeit eine maximale Größe von etwa drei bis zehn Zentimetern; längere Blätter mit robusten Fallen werden in der Regel nach der Blütezeit gebildet. Bei den Fliegenfallen mit mehr als sieben Blättern handelt es sich um Kolonien, die von Rosetten gebildet werden, die sich unter dem Boden geteilt haben. ⓘ
Die Blattspreite ist in zwei Bereiche unterteilt: einen flachen, herzförmigen, photosynthesefähigen Blattstiel und ein Paar endständiger Lappen, die an der Mittelrippe angelenkt sind und die Falle bilden, die das eigentliche Blatt ist. Die Oberseite dieser Lappen enthält rote Anthocyanpigmente, und an den Rändern werden Schleimstoffe abgesondert. Die Lappen bewegen sich schnell und schnappen zu, wenn sie durch Beute stimuliert werden. Der Fangmechanismus wird ausgelöst, wenn die Beute eines der drei haarähnlichen Trichome berührt, die sich auf der Oberseite jedes Lappens befinden. Der Mechanismus ist so hochspezialisiert, dass er zwischen lebenden Beutetieren und Nicht-Beute-Reizen, wie z. B. fallenden Regentropfen, unterscheiden kann. Es müssen zwei Auslösehaare innerhalb von 20 Sekunden nacheinander berührt werden oder ein Haar muss zweimal kurz hintereinander berührt werden, woraufhin die Lappen der Falle zuschnappen, in der Regel in etwa einer Zehntelsekunde. Die Ränder der Lappen sind von steifen haarähnlichen Ausstülpungen oder Flimmerhärchen gesäumt, die ineinandergreifen und große Beutetiere am Entkommen hindern. Diese Ausstülpungen und die Auslösehaare (auch als sensible Haare bezeichnet) sind wahrscheinlich mit den Tentakeln der nahen Verwandten dieser Pflanze, den Sonnentauen, verwandt. Die Wissenschaftler sind zu dem Schluss gekommen, dass sich die Schnappfalle aus einer Fliegenpapierfalle ähnlich der von Drosera entwickelt hat. ⓘ
Durch die Löcher im Geflecht können kleine Beutetiere entkommen, vermutlich weil der Nutzen, den sie bringen, geringer ist als die Kosten für ihre Verdauung. Wenn die Beute zu klein ist und entkommt, öffnet sich die Falle normalerweise innerhalb von 12 Stunden wieder. Bewegt sich die Beute in der Falle, zieht sie sich zusammen und die Verdauung beginnt schneller. ⓘ
Die Geschwindigkeit, mit der sich die Falle schließt, kann je nach Feuchtigkeit, Licht, Größe der Beute und allgemeinen Wachstumsbedingungen variieren. Die Geschwindigkeit, mit der sich die Fallen schließen, kann als Indikator für den allgemeinen Gesundheitszustand einer Pflanze verwendet werden. Venusfliegenfallen sind nicht so stark von der Luftfeuchtigkeit abhängig wie einige andere fleischfressende Pflanzen, wie Nepenthes, Cephalotus, die meisten Heliamphora und einige Drosera. ⓘ
Die Venusfliegenfalle variiert in Form und Länge des Blattstiels und darin, ob das Blatt flach auf dem Boden liegt oder in einem Winkel von etwa 40-60 Grad nach oben ragt. Die vier Hauptformen sind: Typica", die häufigste Form, mit breiten, herabhängenden Blattstielen; Erecta", mit Blättern in einem Winkel von 45 Grad; Linearis", mit schmalen Blattstielen und Blättern in einem Winkel von 45 Grad; und Filiformis", mit extrem schmalen oder linearen Blattstielen. Mit Ausnahme von 'filiformis' können alle diese Formen Stadien der Blattproduktion einer beliebigen Pflanze sein, abhängig von der Jahreszeit (liegend im Sommer versus kurz versus halbaufrecht im Frühjahr), der Länge der Photoperiode (lange Blattstiele im Frühjahr versus kurz im Sommer) und der Lichtintensität (breite Blattstiele bei geringer Lichtintensität versus schmale bei hellerem Licht). ⓘ
Die Pflanze hat auch eine Blüte an der Spitze eines langen Stängels, der etwa 6 cm lang ist. Die Blüte wird von verschiedenen Fluginsekten wie Schweißbienen, Bockkäfern und Schachbrettkäfern bestäubt. ⓘ
Blühende Venusfliegenfalle mit ihrem langen Blütenstiel
Nahaufnahme der Blüte (ca. 20 mm Durchmesser)
Die Art produziert kleine, schwarz glänzende Samen ⓘ
Die Venusfliegenfalle ist eine ausdauernde, krautige Pflanze. Sie ist langsamwüchsig und erreicht erst nach drei bis vier Jahren Blühreife. Im Herbst beendet die Pflanze ihre Aktivität und wechselt in die Winterruhe, zu erkennen an der Ausbildung sehr kleiner Blätter mit winzigen, inaktiven Fallen. Im Frühjahr treibt die bedingt winterharte (minimal −5 °C, in Einzelfällen −10 °C Tiefsttemperatur) Pflanze wieder aus. Sie hat 5–10 Blätter in Blattrosette, sie sind wie Fallen geformt. ⓘ
Wurzeln und Rhizom
Die Hauptwurzel der Venusfliegenfalle stirbt zugunsten einiger faseriger Seitenwurzeln bald nach der Keimung ab. Das Wurzelsystem dient hauptsächlich der Verankerung der Pflanze im Untergrund und zur Wasseraufnahme; für die Mineralstoffversorgung sind die Wurzeln nahezu bedeutungslos. ⓘ
Ungefähr 10 bis 15 Zentimeter unterhalb der Erdoberfläche befindet sich das Rhizom (Wurzelstock) der Pflanze, aus dem sie bei oberirdischer Zerstörung wieder austreibt. ⓘ
Blüten
Die Pflanze bildet im Frühjahr einen bis zu 30 Zentimeter hohen Stängel aus, der verhindert, dass Bestäuber in die Fallen gelangen und verdaut werden. Die hauptsächlichen Bestäuber sind die Schwebfliegen Trichodes apivorus, Typocerus sinuatus und Augochlorella gratiosa. Dieser Stängel trägt mehrere weiße radiäre, zwittrige Blüten, die fünfzählig sind und einen Durchmesser von bis zu drei Zentimetern haben. Jede Blüte hat fünf grünliche Kelchblätter (Sepalen) und fünf nicht überlappende, weiße Kronblätter (Petalen). Die Pflanze ist dichogam. Wenn sich die Blüte öffnet, ist die Narbe noch nicht bereit Pollen aufzunehmen. Die Narbe ist ausgefranst, wenn sie reif ist. ⓘ
Frucht und Samen
Die Pflanzen sind nicht immer selbstbefruchtend, die sich ausbildenden Samenkapseln enthalten zahlreiche feine, schwarze Samen. Die Samen sind licht- und kaltkeimend. ⓘ
Chromosomenzahl
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 33. ⓘ
Lebensraum und Verbreitung
Lebensraum
Die Venusfliegenfalle ist in stickstoff- und phosphorarmen Umgebungen wie Mooren und Feuchtsavannen zu finden. Die kleinwüchsige und langsam wachsende Venusfliegenfalle verträgt Feuer gut und ist auf regelmäßiges Abbrennen angewiesen, um ihre Konkurrenz zu unterdrücken. Die Unterdrückung des Feuers bedroht ihre Zukunft in der freien Natur. Sie überlebt in feuchten, sandigen und torfigen Böden. Obwohl sie an vielen Orten der Welt erfolgreich verpflanzt und gezüchtet wurde, ist sie in den Vereinigten Staaten nur in den Küstenmooren von North und South Carolina heimisch, und zwar in einem Umkreis von 100 Kilometern um Wilmington, North Carolina. Ein solcher Ort ist der Green Swamp in North Carolina. Es scheint auch eine eingebürgerte Population der Venusfliegenfalle in Nordflorida sowie eine eingeschleppte Population im westlichen Washington zu geben. Die Nährstoffarmut des Bodens ist der Grund, warum sie auf so ausgeklügelte Fallen angewiesen ist: Beuteinsekten liefern den Stickstoff für die Proteinbildung, den der Boden nicht liefern kann. Sie vertragen milde Winter, und Venusfliegenfallen, die keine Winterruhe einhalten, werden nach einiger Zeit geschwächt und sterben ab. ⓘ
Venusfliegenfallen sind vollsonnige Pflanzen, die in der Regel nur in Gebieten mit einer Überdachung von weniger als 10 % zu finden sind. Der Mikrolebensraum, in dem sie gedeiht, ist typischerweise karg mit Gräsern, Kräutern, Torfmoosen und oft kahlen Stellen, an denen es nicht genügend Nährstoffe für nicht-karnivore Pflanzen gibt, oder wo Brände regelmäßig die Konkurrenz beseitigen und die Bildung von Deckung verhindern. Natürliche Brände sind daher ein wichtiger Bestandteil seines Lebensraums, der an den meisten Orten alle 3-5 Jahre erforderlich ist, damit D. muscipula gedeihen kann. Nach einem Brand keimen die Samen von D. muscipula gut in Asche und sandigem Boden, und die Sämlinge wachsen gut in den offenen Bedingungen nach dem Brand. Die Samen keimen sofort ohne Ruhezeit. ⓘ
Die Venusfliegenfalle wächst an dauerfeuchten, sonnigen und offenen Standorten auf nährstoffarmem, sandigem Boden bei Temperaturen, die im Winter bis zu −10 °C und im Sommer bis zu 40 °C erreichen. Im Sommer kommt es regelmäßig zu Buschfeuern, welche die Pflanze oberirdisch zerstören. Sie treibt aber anschließend aus dem Rhizom wieder aus und findet in der durch den Brand gelichteten Vegetation ideale Bedingungen vor. Ein längeres Ausbleiben der Feuer führt zur Überwucherung der Venusfliegenfalle durch die umgebende Vegetation und schließlich zu ihrem Absterben durch Lichtmangel. ⓘ
Verbreitung
Dionaea muscipula kommt in der Natur nur in der Küstenebene von North und South Carolina in den USA vor, wobei alle bekannten Standorte innerhalb von 90 km um Wilmington, North Carolina, liegen. Bei einer Untersuchung von Herbarbelegen und alten Dokumenten aus dem Jahr 1958 wurden 259 Standorte in 21 Bezirken in North und South Carolina gefunden, an denen das Vorkommen von D. muscipula historisch belegt ist. Im Jahr 2019 galt die Art in North Carolina in den Bezirken Moore, Robeson und Lenoir im Landesinneren sowie in den Küstenbezirken Charleston und Georgetown in South Carolina als ausgerottet. In North Carolina gibt es noch Restpopulationen in den Bezirken Beaufort, Craven, Pamlico, Carteret, Jones, Onslow, Duplin, Pender, New Hanover, Brunswick, Columbus, Bladen, Sampson, Cumberland und Hoke sowie in South Carolina im Bezirk Horry. ⓘ
Bevölkerung
Bei einer groß angelegten Erhebung im Jahr 2019, die vom North Carolina Natural Heritage Program durchgeführt wurde, wurden insgesamt 163.951 einzelne Venusfliegenfallen in North Carolina und 4.876 in South Carolina gezählt, so dass man davon ausgeht, dass insgesamt 302.000 Individuen in freier Wildbahn in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet verbleiben. Dies entspricht einem Rückgang von mehr als 93 % gegenüber einer Schätzung aus dem Jahr 1979, die von etwa 4.500.000 Tieren ausging. In einer Studie aus dem Jahr 1958 wurden 259 bestätigte existierende oder historische Standorte gefunden. Im Jahr 2016 waren 71 Standorte bekannt, an denen die Pflanze in freier Wildbahn gefunden werden konnte. Von diesen 71 Standorten wurden nur 20 als langfristig exzellent oder gut überlebensfähig eingestuft. ⓘ
Fleischfresser
Selektivität der Beute
Die meisten fleischfressenden Pflanzen ernähren sich selektiv von bestimmten Beutetieren. Diese Auswahl hängt von der verfügbaren Beute und der Art der vom Organismus verwendeten Falle ab. Bei der Venusfliegenfalle beschränkt sich die Beute auf Käfer, Spinnen und andere kriechende Arthropoden. Die Dionaea ernährt sich zu 33 % von Ameisen, zu 30 % von Spinnen, zu 10 % von Käfern und zu 10 % von Heuschrecken und zu weniger als 5 % von Fluginsekten. ⓘ
Wenn man bedenkt, dass sich Dionaea aus einer Urform der Drosera (fleischfressende Pflanzen, die eine Klebefalle statt einer Schnappfalle verwenden) entwickelt hat, wird der Grund für diese evolutionäre Verzweigung deutlich. Drosera ernähren sich von kleineren, in der Luft lebenden Insekten, während Dionaea größere, auf dem Boden lebende Insekten fressen. Dionaea sind in der Lage, diesen größeren Insekten mehr Nährstoffe zu entziehen. Dies verschafft Dionaea einen evolutionären Vorteil gegenüber ihren Vorfahren, den Klebefallen. ⓘ
Mechanismus des Fallenstellens
Die Venusfliegenfalle gehört zu einer sehr kleinen Gruppe von Pflanzen, die sich schnell fortbewegen können, wie z. B. Mimosa pudica, die Telegraphenpflanze, Sonnentau und Blasenkraut. ⓘ
Der Mechanismus, mit dem die Falle zuschnappt, beruht auf einer komplexen Wechselwirkung zwischen Elastizität, Turgor und Wachstum. Die Falle schließt sich nur, wenn die Auslösehaare zweimal stimuliert wurden, um ein versehentliches Auslösen des Mechanismus durch Staub und andere vom Wind verursachte Verunreinigungen zu vermeiden. Im offenen, nicht ausgelösten Zustand sind die Lappen konvex (nach außen gebogen), im geschlossenen Zustand sind sie konkav (bilden einen Hohlraum). Durch das schnelle Umschalten dieses bistabilen Zustands wird die Falle geschlossen, aber der Mechanismus, durch den dies geschieht, ist noch wenig bekannt. Wenn die Triggerhaare stimuliert werden, wird ein Aktionspotenzial (meist unter Beteiligung von Kalziumionen - siehe Kalzium in der Biologie) erzeugt, das sich über die Lappen ausbreitet und Zellen in den Lappen und in der Mittelrippe zwischen ihnen stimuliert. ⓘ
Es wird angenommen, dass die Venusfliegenfalle ab einem bestimmten Schwellenwert der Ionenbildung auf die Stimulation reagiert. Die Theorie des sauren Wachstums besagt, dass einzelne Zellen in den äußeren Schichten der Lappen und der Mittelrippe schnell 1H+ (Wasserstoffionen) in ihre Zellwände eindringen lassen, wodurch der pH-Wert sinkt und die extrazellulären Bestandteile gelockert werden, so dass sie durch Osmose schnell anschwellen können, wodurch sich der Lappen der Falle verlängert und seine Form verändert. Alternativ dazu können die Zellen in den inneren Schichten der Lappen und der Mittelrippe schnell andere Ionen absondern, so dass Wasser durch Osmose nachfließen kann und die Zellen kollabieren. Beide Mechanismen können eine Rolle spielen und sind experimentell belegt. Fliegenfallen sind ein Beispiel für das pflanzliche Gedächtnis: Die Pflanze weiß, wenn eines ihrer Auslösehaare berührt wurde, und merkt sich dies für einige Sekunden. Erfolgt in dieser Zeitspanne eine zweite Berührung, schließt sich die Fliegenfalle. Nach dem Schließen zählt die Fliegenfalle weitere Stimulationen der Triggerhaare, bis zu fünf insgesamt, um die Produktion von Verdauungsenzymen zu starten. ⓘ
Verdauung
Wenn die Beute nicht entkommen kann, stimuliert sie weiterhin die Innenseite der Lappen, was eine weitere Wachstumsreaktion auslöst, die die Ränder der Lappen zusammenpresst und die Falle schließlich hermetisch abschließt und einen "Magen" bildet, in dem die Verdauung stattfindet. Die Freisetzung der Verdauungsenzyme wird durch das Hormon Jasmonsäure gesteuert, das gleiche Hormon, das bei nicht karnivoren Pflanzen die Freisetzung von Toxinen als Abwehrmechanismus gegen Pflanzenfresser auslöst. (Siehe Evolution unten) Sobald die Verdauungsdrüsen in den Blattlappen aktiviert sind, wird die Verdauung durch die von den Drüsen ausgeschiedenen Hydrolase-Enzyme katalysiert. Eines dieser Enzyme ist die Chitinase GH18, die das chitinhaltige Exoskelett der gefangenen Insekten abbaut. Die Synthese dieses Enzyms beginnt mit mindestens 5 Aktionspotentialen, die die Transkription der Chitinase anregen. ⓘ
Die oxidative Proteinmodifikation ist wahrscheinlich ein von Dionaea muscipula genutzter Vorverdauungsmechanismus. Es wurde festgestellt, dass wässrige Blattextrakte Chinone wie das Naphthochinon Plumbagin enthalten, das an verschiedene NADH-abhängige Diaphorasen koppelt, um bei der Autoxidation Superoxid und Wasserstoffperoxid zu erzeugen. Eine solche oxidative Veränderung könnte die Membranen von Tierzellen zerstören. Es ist bekannt, dass Plumbagin die Apoptose auslöst, was mit der Regulierung der Bcl-2-Proteinfamilie zusammenhängt. Wenn die Dionaea-Extrakte mit Diaphorasen und NADH in Gegenwart von Serumalbumin (SA) vorinkubiert wurden, wurde der anschließende tryptische Verdau von SA erleichtert. Da die sekretorischen Drüsen von Droseraceae Proteasen und möglicherweise andere Abbauenzyme enthalten, könnte es sein, dass die Anwesenheit von sauerstoffaktivierenden Redox-Cofaktoren als extrazelluläre vorverdauende Oxidantien fungieren, um membrangebundene Proteine der Beute (Insekten) anfälliger für proteolytische Angriffe zu machen. ⓘ
Die Verdauung dauert etwa zehn Tage, danach ist die Beute zu einer Chitinhülle reduziert. Die Falle öffnet sich dann wieder und kann erneut verwendet werden. ⓘ
Entwicklung
Die Fleischfresserei bei Pflanzen ist eine sehr spezialisierte Form der Blattnahrung und eine Anpassung, die bei mehreren Pflanzen zu finden ist, die auf nährstoffarmen Böden wachsen. Fleischfressende Fallen wurden auf natürliche Weise ausgewählt, um diesen Organismen zu ermöglichen, den Nährstoffmangel in ihrer rauen Umgebung auszugleichen und den geringeren photosynthetischen Nutzen zu kompensieren. Phylogenetische Studien haben gezeigt, dass die Fleischfresserei bei Pflanzen eine häufige Anpassung an Lebensräume mit reichlich Sonnenlicht und Wasser, aber wenig Nährstoffen ist. Die Karnivorie hat sich bei den Angiospermen auf der Grundlage der vorhandenen Arten sechsmal unabhängig voneinander entwickelt, wobei wahrscheinlich viele weitere fleischfressende Pflanzenlinien inzwischen ausgestorben sind. ⓘ
Der für Dionaea charakteristische "Schnappfallen"-Mechanismus wird nur von einer anderen fleischfressenden Pflanzengattung, Aldrovanda, genutzt. Die meiste Zeit des 20. Jahrhunderts hielt man diese Verwandtschaft für zufällig, genauer gesagt für ein Beispiel für konvergente Evolution. Einige phylogenetische Studien legten sogar nahe, dass die engsten lebenden Verwandten von Aldrovanda die Sonnentaue sind. Erst 2002 wies eine molekulare Evolutionsstudie durch die Analyse kombinierter Kern- und Chloroplasten-DNA-Sequenzen darauf hin, dass Dionaea und Aldrovanda eng miteinander verwandt sind und dass sich der Schnappfallenmechanismus nur einmal bei einem gemeinsamen Vorfahren der beiden Gattungen entwickelt hat. ⓘ
In einer Studie aus dem Jahr 2009 wurde anhand molekularer Daten nachgewiesen, dass sich die Schnappfallen von Dionaea und Aldrovanda aus einer Fliegenpapierfalle wie Drosera regia entwickelt haben. Die molekularen und physiologischen Daten deuten darauf hin, dass sich die Schnappfallen von Dionaea und Aldrovanda aus den Fliegenfänger-Fallen eines gemeinsamen Vorfahren mit Drosera entwickelt haben. Bei mehreren Drosera-Arten wurden Vorläufer der Schnappfallen identifiziert, wie z. B. die schnelle Bewegung von Blättern und Tentakeln. Das Modell geht davon aus, dass sich der Pflanzenraub durch Schnappfallen aus den Fliegenpapierfallen entwickelt hat, was auf die zunehmende Größe der Beute zurückzuführen ist. Größere Beute bietet einen höheren Nährwert, aber große Insekten können dem klebrigen Schleim der Fliegenfänger leicht entkommen; die Evolution der Schnappfallen würde daher die Flucht und den Kleptoparasitismus (Diebstahl der Beute, die von der Pflanze gefangen wird, bevor sie einen Nutzen daraus ziehen kann) verhindern und auch eine vollständigere Verdauung ermöglichen. ⓘ
2016 wurde in der Zeitschrift Genome Research eine Studie über die Expression von Genen in den Blättern der Pflanze beim Fangen und Verdauen von Beute veröffentlicht. Die in den Blättern der Pflanzen beobachtete Genaktivierung stützt die Hypothese, dass die fleischfressenden Mechanismen der Fliegenfalle eine speziell angepasste Version von Mechanismen sind, die von nicht-karnivoren Pflanzen zur Abwehr pflanzenfressender Insekten eingesetzt werden. Bei vielen nicht-karnivoren Pflanzen dient die Jasmonsäure als Signalmolekül für die Aktivierung von Abwehrmechanismen, wie z. B. die Produktion von Hydrolasen, die Chitin und andere molekulare Bestandteile von Insekten und mikrobiellen Schädlingen zerstören können. Bei der Venusfliegenfalle wurde festgestellt, dass dieses Molekül auch für die Aktivierung der Verdauungsdrüsen der Pflanze verantwortlich ist. Einige Stunden nach dem Beutefang wird in den Drüsen eine andere Gruppe von Genen aktiviert, die auch in den Wurzeln anderer Pflanzen aktiv ist und ihnen die Aufnahme von Nährstoffen ermöglicht. Die Verwendung ähnlicher biologischer Wege in den Fallen, wie sie von nicht-karnivoren Pflanzen für andere Zwecke genutzt werden, deutet darauf hin, dass die Venusfliegenfalle irgendwann in ihrer Evolutionsgeschichte diese Gene umfunktioniert hat, um das Fleischfressen zu erleichtern. ⓘ
Vorgeschlagene evolutionäre Geschichte
Fleischfressende Pflanzen sind in der Regel krautig, und ihre Fallen sind das Ergebnis des Primärwachstums. Sie bilden im Allgemeinen keine leicht versteinernden Strukturen wie dicke Rinde oder Holz. Daher gibt es keine fossilen Belege für die Schritte, die Dionaea und Aldrovanda oder eine der beiden Gattungen mit ihrem gemeinsamen Vorfahren, Drosera, verbinden könnten. Dennoch ist es möglich, aus phylogenetischen Studien der beiden Gattungen eine Evolutionsgeschichte abzuleiten. Die Forscher haben eine Reihe von Schritten vorgeschlagen, die letztendlich zu dem komplexen Schnappfallen-Mechanismus führen würden:
- Größere Insekten laufen in der Regel über die Pflanze, anstatt zu ihr zu fliegen, und können sich eher aus den klebrigen Drüsen befreien als andere. Daher muss sich eine Pflanze mit breiteren Blättern wie Drosera falconeri so angepasst haben, dass sie die Falle und ihre Stängel in eine Richtung bewegen kann, die die Chance maximiert, solche Beute zu fangen und festzuhalten - in diesem speziellen Fall in Längsrichtung. Einmal richtig "eingewickelt", wäre ein Entkommen schwieriger gewesen.
- Durch den evolutionären Druck wurden Pflanzen mit einer kürzeren Reaktionszeit ausgewählt, ähnlich wie bei Drosera burmannii oder Drosera glanduligera. Je schneller die Falle schließt, desto weniger ist die Pflanze auf das Fliegenfänger-Modell angewiesen.
- Je aktiver die Falle wurde, desto mehr Energie wurde benötigt, um die Beute einzuwickeln". Pflanzen, die irgendwie zwischen echten Insekten und zufälligem Detritus/Regentropfen unterscheiden konnten, waren im Vorteil, was die Spezialisierung der inneren Tentakel auf Triggerhaare erklärt.
- Als sich die Pflanze schließlich mehr und mehr um das Insekt schloss, anstatt es an die Blattoberfläche zu kleben, verloren die Tentakel, die bei Drosera so offensichtlich waren, ihre ursprüngliche Funktion völlig und wurden zu "Zähnen" und Abzugshaaren - ein Beispiel für die natürliche Auslese, die bereits vorhandene Strukturen für neue Funktionen nutzt.
- Um den Übergang zu vollenden, entwickelte die Pflanze schließlich die niedergedrückten Verdauungsdrüsen, die sich im Inneren der Falle befinden, anstatt die Taue in den Stängeln zu nutzen, wodurch sie sich weiter von der Gattung Drosera unterscheidet. ⓘ
Phylogenetische Studien unter Verwendung molekularer Merkmale datieren das Auftreten von Fleischfressern bei den Vorfahren von Dionaea muscipula auf 85,6 Millionen Jahre und die Entwicklung der Schnappfalle bei den Vorfahren von Dionaea und ihrer Schwestergattung Aldrovanda auf etwa 48 Millionen Jahre. ⓘ
Kultivierung
Die Pflanzen können durch Samen vermehrt werden und brauchen etwa vier bis fünf Jahre bis zur Reife. Meistens werden sie durch klonale Teilung im Frühjahr oder Sommer vermehrt. Venusfliegenfallen können auch in vitro durch Gewebekultur vermehrt werden. Die meisten Venusfliegenfallen, die in Gärtnereien und Gartencentern zum Verkauf stehen, wurden mit dieser Methode gezüchtet, da dies die kostengünstigste Methode ist, sie in großem Maßstab zu vermehren. Unabhängig von der Vermehrungsmethode können die Pflanzen 20 bis 30 Jahre alt werden, wenn sie unter den richtigen Bedingungen kultiviert werden. ⓘ
Kultivare
Die Venusfliegenfalle ist die bei weitem bekannteste und am häufigsten kultivierte fleischfressende Pflanze, die häufig als Zimmerpflanze verkauft wird. Verschiedene Kultivare (gezüchtete Sorten) sind durch Gewebekultur ausgewählter genetischer Mutationen auf den Markt gekommen, und diese Pflanzen werden in großen Mengen für den kommerziellen Markt gezüchtet. Die Züchtungen 'Akai Ryu' und 'South West Giant' wurden von der Royal Horticultural Society mit dem Award of Garden Merit ausgezeichnet. ⓘ
Erhaltung
Obwohl D. muscipula in großem Umfang für den Verkauf als Zimmerpflanze kultiviert wird, ist ihr Bestand in der freien Natur stark zurückgegangen. Die Population in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet ist seit 1979 schätzungsweise um 93 % zurückgegangen. ⓘ
Status
Die Art wird vom U.S. Fish & Wildlife Service im Rahmen des Endangered Species Act überprüft. Die aktuelle Überprüfung begann 2018, nachdem eine erste "90-Tage"-Überprüfung ergeben hatte, dass Maßnahmen erforderlich sein könnten. Eine frühere Überprüfung im Jahr 1993 hatte ergeben, dass die Pflanze ein "potenzieller Kandidat ohne ausreichende Daten zur Gefährdung" ist. Die Rote Liste der IUCN stuft die Art als "gefährdet" ein. Der Bundesstaat North Carolina führt Dionaea muscipula als besonders gefährdete Art". Im Jahr 2010 wurde sie von CITES in den Anhang II aufgenommen. NatureServe stufte sie in einer Überprüfung 2018 als "gefährdet" (G2) ein. ⓘ
Der U.S. Fish and Wildlife Service hat keinen Zeitplan für den Abschluss seiner aktuellen Überprüfung von Dionaea muscipula angegeben. Das Gesetz über gefährdete Arten sieht einen Zeitrahmen von zwei Jahren für die Überprüfung einer Art vor. Das Verfahren zur Aufnahme einer Art in die Liste dauert jedoch durchschnittlich 12,1 Jahre. ⓘ
Bedrohungen
Die Venusfliegenfalle kommt in freier Wildbahn nur unter ganz bestimmten Bedingungen vor. Sie benötigt flaches Land mit feuchten, sauren, nährstoffarmen Böden, die voll besonnt sind und häufig bei Waldbränden verbrennen. In einer Untersuchung aus dem Jahr 2011 wurden fünf Kategorien von Bedrohungen für die Art ermittelt: Landwirtschaft, Straßenbau, Nutzung biologischer Ressourcen (Wilderei und Holzeinschlag), Veränderungen natürlicher Systeme (Entwässerung und Brandbekämpfung) und Verschmutzung (Düngemittel). ⓘ
Der Verlust des Lebensraums ist eine der größten Bedrohungen für die Art. Die menschliche Bevölkerung in den Küstengebieten der Carolinas nimmt rapide zu. In Brunswick County, North Carolina, wo es die meisten Venusfliegenfallen-Populationen gibt, ist die menschliche Bevölkerung zwischen 2010 und 2018 um 27 % gestiegen. Die wachsende Bevölkerung führt dazu, dass der Lebensraum der Fliegenfalle durch die Erschließung von Wohn- und Gewerbegebieten und den Bau von Straßen direkt vernichtet wird, während die Vorbereitung von Grundstücken, die mit dem Ausheben von Gräben und der Trockenlegung von Flächen verbunden ist, den Boden in den umliegenden Gebieten austrocknen kann, wodurch die Lebensfähigkeit der Art zerstört wird. Auch die zunehmende Freizeitnutzung von Naturgebieten in besiedelten Gebieten zerstört die Pflanzen direkt, indem sie zerdrückt oder entwurzelt werden. ⓘ
Die Unterdrückung von Bränden ist eine weitere Bedrohung für die Venusfliegenfalle. Wenn es keine regelmäßigen Brände gibt, dringen Sträucher und Bäume ein, die die Art verdrängen und zum lokalen Aussterben führen. Die Venusfliegenfalle benötigt alle 3 bis 5 Jahre ein Feuer und gedeiht am besten bei jährlichen Buschfeuern. Obwohl Fliegenfallen und ihre Samen bei Bränden in der Regel zusammen mit ihren Konkurrenten abgetötet werden, vermehren sich die Samen von Fliegenfallen, die an die verbrannte Zone angrenzen, in der Asche und der prallen Sonne, die nach einer Brandstörung auftreten, schnell. Da die ausgewachsenen Pflanzen und neuen Setzlinge in der Regel bei den regelmäßigen Bränden, die zur Erhaltung ihres Lebensraums notwendig sind, vernichtet werden, hängt das Überleben von D. muscipula von einer ausreichenden Samenproduktion und der Ausbreitung von außerhalb der verbrannten Flächen zurück in den verbrannten Lebensraum ab, was eine kritische Masse an Populationen erfordert und den Erfolg einer einzelnen Population der Metapopulationsdynamik aussetzt. Diese Dynamik macht kleine, isolierte Populationen besonders anfällig für die Ausrottung, denn wenn es keine reifen Pflanzen in der Nähe der Brandzone gibt, gibt es auch keine Quelle für Samen nach dem Brand. ⓘ
Wilderei ist eine weitere Ursache für den Rückgang der Population. Die Ernte von Venusfliegenfallen auf öffentlichem Land wurde 1958 in North Carolina illegal, und seitdem hat sich eine legale Anbauindustrie gebildet, die Zehntausende von Fliegenfallen in kommerziellen Gewächshäusern für den Verkauf als Haushaltspflanzen züchtet. Dennoch berichtete die NY Times 2016, dass die Nachfrage nach Wildpflanzen weiterhin besteht, was "zu einem 'Venusfliegenfallen-Verbrecherring' geführt hat." Im Jahr 2014 machte der Bundesstaat North Carolina die Wilderei mit Venusfliegenfallen zu einer Straftat. Seitdem wurden mehrere Wilderer angeklagt. Ein Mann erhielt 17 Monate Gefängnis für die Wilderei von 970 Venusfliegenfallen, ein weiterer Mann wird 2019 wegen 73 Straftaten angeklagt. Wilderer fügen den Wildpopulationen möglicherweise größeren Schaden zu, als eine einfache Zählung der entnommenen Individuen vermuten ließe, da sie möglicherweise selektiv die größten Pflanzen an einem Standort ernten, die mehr Blüten und Früchte tragen und daher mehr Samen produzieren als kleinere Pflanzen. ⓘ
Außerdem ist die Art besonders anfällig für Klimakatastrophen. Die meisten Standorte der Venusfliegenfalle liegen nur 2 bis 4 Meter über dem Meeresspiegel und befinden sich in einer Region, die für Wirbelstürme anfällig ist, so dass Sturmfluten und ein steigender Meeresspiegel eine langfristige Bedrohung darstellen. ⓘ
Bezeichnungen
Im Jahr 2005 wurde die Venusfliegenfalle zur fleischfressenden Pflanze des Bundesstaates North Carolina ernannt. ⓘ
In der alternativen Medizin
Der Extrakt der Venusfliegenfalle ist als pflanzliches Heilmittel auf dem Markt erhältlich, manchmal auch als Hauptbestandteil eines Patentarzneimittels mit dem Namen "Carnivora". Nach Angaben der Amerikanischen Krebsgesellschaft werden diese Produkte in der Alternativmedizin als Mittel zur Behandlung einer Reihe menschlicher Krankheiten wie HIV, Morbus Crohn und Hautkrebs angepriesen, aber die verfügbaren wissenschaftlichen Erkenntnisse stützen die für Venusfliegenfallen-Extrakt aufgestellten Gesundheitsansprüche nicht. ⓘ
Gefährdung und Status
Die Venusfliegenfalle war lange Zeit in ihrem Bestand gefährdet, zum einen durch die Zerstörung ihres Lebensraumes (Trockenlegung zu Bauzwecken), vor allem aber von den 1950er bis in die 1970er Jahre durch kommerzielle Absammlungen. Erst mit der Unterschutzstellung durch den North Carolina Plant Protection and Conservation Act und der nachfolgenden weltweiten Massenproduktion der Pflanze in Laboren konnte der Sammeldruck von der Art genommen werden. Heute genießt die Pflanze den besonderen Status einer Special Concern Not Endangered or Threatened Plant Species (zu deutsch ungefähr: Unbedrohte und ungefährdete Pflanzenart von besonderer Bedeutung), auch international ist sie geschützt, seit 1992 weltweit durch das Washingtoner Artenschutzabkommen (Anhang II), seit 1997 in der EU durch EC Reg. 338/97, 2000 wurde die Art durch die IUCN als Vulnerable auf die Rote Liste gesetzt. Zwar wird durch diese Unterschutzstellungen ein Wiederaufflammen der Sammlungen verhindert, durch den unveränderten Siedlungsdruck und die Bekämpfung von Buschfeuern ist die Zahl der Pflanzen aber weiter rückläufig. ⓘ
Bereits 1969 wurde südlich von Wilmington der Carolina Beach State Park gegründet, dessen besonderer Schwerpunkt die dort heimischen Karnivorenarten sind, neben Sonnentau, Fettkräutern, Schlauchpflanzen und Wasserschläuchen gilt das besondere Augenmerk eben der Venusfliegenfalle. ⓘ
Systematik
Die Gattung Dionaea ist monotypisch, das heißt, sie enthält nur die eine Art Dionaea muscipula. Es wurden keine Unterarten oder Varietäten der Venusfliegenfalle definiert. Innerhalb der Sonnentaugewächse gilt sie als die basalste Art; ihre nächsten Verwandten sind der Königs-Sonnentau (Drosera regia) und die Wasserfalle (Aldrovanda vesiculosa). ⓘ
Kulturgeschichte
Die spektakuläre Gestalt und die ungewöhnliche Jagdmethode der Pflanze hat bereits früh nach ihrer Beschreibung die Menschen beschäftigt. Bereits Thomas Jefferson und Kaiserin Joséphine kultivierten Exemplare der Pflanze. 1800 findet sich eine Darstellung von ihr auf einem Dessertteller der Königlichen Porzellan-Manufaktur Berlin. ⓘ
Im zwanzigsten Jahrhundert erlebte die Venusfliegenfalle 1960 mit Roger Cormans Film Kleiner Laden voller Schrecken (im Original: Little Shop of Horrors) eine enorme Steigerung ihrer Bekanntheit und wurde ein Teil der Populärkultur; der Film diente seither zahlreichen Neuinszenierungen als Vorlage, unter anderem dem Musical Der kleine Horrorladen und einem Bühnenstück. ⓘ
Seither finden sich Darstellungen der Venusfliegenfallen oder optisch an sie angelehnter Charaktere in zahlreichen Filmen, Comics, Videospielen oder als Spielzeuge, aber auch auf Motivbriefmarken, Kleidungsstücken, Sonnenbrillen, Tafelgeschirr und selbst als Namensgeberin für Technostücke (Venus Fly Trap auf Storm The Funk von Too Funk, 1995). ⓘ
Registrierte Cultivare
Venusfliegenfallen sind die meistkultivierten Karnivoren überhaupt, sie sind beliebte Zierpflanzen und selbst in Baumärkten oder Supermärkten erhältlich. Obwohl die Gattung monotypisch ist, kam es in den letzten Jahrzehnten durch intensive Zucht zu zahlreichen Cultivaren. Registriert bei der International Carnivorous Plant Society, der internationalen Registrierungsstelle für Cultivare (ICRA), sind derzeit 121 Cultivare:
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Eine inoffizielle Liste führt jedoch weit mehr Sorten an:
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