Zellatmung

Typische eukaryotische Zelle ⓘ

Die Zellatmung ist eine Reihe von Stoffwechselreaktionen und -prozessen, die in den Zellen von Organismen ablaufen, um chemische Energie aus Nährstoffen in Adenosintriphosphat (ATP) umzuwandeln und anschließend Abfallprodukte freizusetzen. Bei den an der Atmung beteiligten Reaktionen handelt es sich um katabole Reaktionen, bei denen große Moleküle unter Freisetzung von Energie in kleinere zerlegt werden. Die Atmung ist einer der wichtigsten Wege, auf denen eine Zelle chemische Energie freisetzt, um die zelluläre Aktivität anzutreiben. Die Gesamtreaktion erfolgt in einer Reihe von biochemischen Schritten, von denen einige Redoxreaktionen sind. Obwohl es sich bei der Zellatmung technisch gesehen um eine Verbrennungsreaktion handelt, ist sie aufgrund der langsamen, kontrollierten Freisetzung von Energie aus der Reihe von Reaktionen ungewöhnlich. ⓘ

Zu den Nährstoffen, die von tierischen und pflanzlichen Zellen bei der Atmung üblicherweise verwendet werden, gehören Zucker, Aminosäuren und Fettsäuren, und das häufigste Oxidationsmittel ist molekularer Sauerstoff (O₂). Die im ATP gespeicherte chemische Energie (die Bindung der dritten Phosphatgruppe an den Rest des Moleküls kann aufgebrochen werden, wodurch stabilere Produkte entstehen und Energie für die Zelle freigesetzt wird) kann dann zum Antrieb von Prozessen verwendet werden, die Energie benötigen, einschließlich Biosynthese, Fortbewegung oder Transport von Molekülen durch Zellmembranen. ⓘ

Die Zellatmung ist ein Stoffwechselvorgang, bei dem durch Oxidation organischer Stoffe Energie gewonnen wird. Im häufigsten Fall, der aeroben Atmung, die bei allen Eukaryoten und bei vielen Prokaryoten vorliegt, wird dabei Sauerstoff (O₂) als Oxidationsmittel genutzt. Als Endprodukte werden Kohlendioxid (CO₂) und Wasser (H₂O) frei. Die dabei gewonnene Energie steht in Form von Adenosintriphosphat (ATP) für energieverbrauchende Lebensvorgänge zur Verfügung. ⓘ

Bei Prokaryoten kommt außerdem die anaerobe Atmung vor, bei der anstelle von Sauerstoff andere Stoffe als Oxidationsmittel dienen. ⓘ

Aerobe Atmung

Für die aerobe Atmung wird Sauerstoff (O₂) benötigt, um ATP zu erzeugen. Obwohl Kohlenhydrate, Fette und Proteine als Reaktanten verbraucht werden, ist die aerobe Atmung die bevorzugte Methode des Pyruvatabbaus in der Glykolyse und erfordert, dass das Pyruvat in die Mitochondrien gelangt, um dort durch den Zitronensäurezyklus vollständig oxidiert zu werden. Die Produkte dieses Prozesses sind Kohlendioxid und Wasser, und die übertragene Energie wird verwendet, um die Bindungen im ADP zu brechen und eine dritte Phosphatgruppe hinzuzufügen, um ATP (Adenosintriphosphat) zu bilden, durch Phosphorylierung auf Substratebene, NADH und FADH_{2 ⓘ}

Vereinfachte Reaktion:	C6H12O6 (s) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l) + Wärme ⓘ
	ΔG = -2880 kJ pro Mol C6H12O6

Das negative ΔG zeigt an, dass die Reaktion spontan ablaufen kann. ⓘ

Das Potenzial von NADH und FADH₂ wird über eine Elektronentransportkette mit Sauerstoff und Protonen (Wasserstoff) als "terminale Elektronenakzeptoren" in mehr ATP umgewandelt. Der größte Teil des durch aerobe Zellatmung erzeugten ATP wird durch oxidative Phosphorylierung gewonnen. Die freigesetzte Energie wird genutzt, um ein chemiosmotisches Potenzial zu erzeugen, indem Protonen durch eine Membran gepumpt werden. Dieses Potenzial wird dann genutzt, um die ATP-Synthase anzutreiben und ATP aus ADP und einer Phosphatgruppe herzustellen. In Biologie-Lehrbüchern heißt es oft, dass während der Zellatmung 38 ATP-Moleküle pro oxidiertem Glukosemolekül hergestellt werden können (2 aus der Glykolyse, 2 aus dem Krebszyklus und etwa 34 aus dem Elektronentransportsystem). Diese maximale Ausbeute wird jedoch aufgrund von Verlusten durch undichte Membranen sowie der Kosten für den Transport von Pyruvat und ADP in die Mitochondrienmatrix nie ganz erreicht, und aktuelle Schätzungen liegen bei 29 bis 30 ATP pro Glukose. ⓘ

Der aerobe Stoffwechsel ist bis zu 15 Mal effizienter als der anaerobe Stoffwechsel (der 2 Moleküle ATP pro 1 Molekül Glukose liefert). Einige anaerobe Organismen, wie z. B. Methanogene, sind jedoch in der Lage, die anaerobe Atmung fortzusetzen und mehr ATP zu erzeugen, indem sie andere anorganische Moleküle als Sauerstoff als endgültige Elektronenakzeptoren in der Elektronentransportkette verwenden. Sie nutzen den anfänglichen Weg der Glykolyse, aber der aerobe Stoffwechsel wird mit dem Krebszyklus und der oxidativen Phosphorylierung fortgesetzt. Die post-glykolytischen Reaktionen finden bei eukaryotischen Zellen in den Mitochondrien und bei prokaryotischen Zellen im Zytoplasma statt. ⓘ

Obwohl Pflanzen über die Photosynthese Nettokonsumenten von Kohlendioxid und Produzenten von Sauerstoff sind, ist die Pflanzenatmung für etwa die Hälfte des jährlich von terrestrischen Ökosystemen erzeugten CO₂ verantwortlich. ⓘ

Glykolyse

Aus dem Zytoplasma gelangt es zusammen mit dem Acetyl-CoA in den Krebszyklus. Dort mischt es sich mit CO₂ und bildet 2 ATP, NADH und FADH. Von dort gehen NADH und FADH in die NADH-Reduktase, die das Enzym herstellt. Das NADH zieht die Elektronen des Enzyms an, um sie durch die Elektronentransportkette zu schicken. Die Elektronentransportkette zieht H⁺-Ionen durch die Kette. Aus der Elektronentransportkette bilden die freigesetzten Wasserstoffionen ADP, was zu 32 ATP führt. Schließlich verlässt ATP durch den ATP-Kanal die Mitochondrien. ⓘ

Die Glykolyse ist ein Stoffwechselweg, der im Zytosol der Zellen aller lebenden Organismen abläuft. Glykolyse lässt sich wörtlich mit "Zuckerspaltung" übersetzen und findet mit oder ohne Anwesenheit von Sauerstoff statt. Unter aeroben Bedingungen wandelt der Prozess ein Molekül Glukose in zwei Moleküle Brenztraubensäure um, wobei Energie in Form von zwei Nettomolekülen ATP entsteht. Eigentlich werden vier ATP-Moleküle pro Glukose produziert, aber zwei werden im Rahmen der Vorbereitungsphase verbraucht. Die anfängliche Phosphorylierung der Glukose ist erforderlich, um ihre Reaktivität zu erhöhen (ihre Stabilität zu verringern), damit das Molekül durch das Enzym Aldolase in zwei Pyruvatmoleküle gespalten werden kann. Während der Pay-off-Phase der Glykolyse werden vier Phosphatgruppen durch Phosphorylierung auf Substratebene auf ADP übertragen, um vier ATP zu erzeugen, und zwei NADH werden bei der Oxidation des Pyruvats gebildet. Die Gesamtreaktion kann folgendermaßen ausgedrückt werden:

Glucose + 2 NAD⁺ + 2 Pi + 2 ADP → 2 Pyruvat + 2 H⁺ + 2 NADH + 2 ATP + 2 H⁺ + 2 H₂O + Energie ⓘ

Ausgehend von Glukose wird 1 ATP verwendet, um ein Phosphat an Glukose zu spenden und so Glukose-6-phosphat zu erzeugen. Auch Glykogen kann mit Hilfe der Glykogenphosphorylase in Glukose-6-phosphat umgewandelt werden. Im Energiestoffwechsel wird aus Glucose-6-phosphat Fructose-6-phosphat. Ein zusätzliches ATP wird verwendet, um Fruktose-6-Phosphat mit Hilfe der Phosphofruktokinase in Fruktose-1,6-Bisphosphat zu phosphorylieren. Fruktose-1,6-biphosphat spaltet sich dann in zwei phosphorylierte Moleküle mit drei Kohlenstoffketten, die später zu Pyruvat abgebaut werden. ⓘ

Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat

Pyruvat wird durch den Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex (PDC) zu Acetyl-CoA und CO₂ oxidiert. Der PDC enthält mehrere Kopien von drei Enzymen und befindet sich in den Mitochondrien von eukaryotischen Zellen und im Zytosol von Prokaryonten. Bei der Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-CoA entstehen ein Molekül NADH und ein Molekül CO₂. ⓘ

Zitronensäurezyklus

Er wird auch als Krebs-Zyklus oder Tricarbonsäure-Zyklus bezeichnet. Wenn Sauerstoff vorhanden ist, wird aus den Pyruvatmolekülen, die bei der Glykolyse entstehen, Acetyl-CoA gebildet. Sobald Acetyl-CoA gebildet ist, kann die aerobe oder anaerobe Atmung einsetzen. Wenn Sauerstoff vorhanden ist, findet in den Mitochondrien eine aerobe Atmung statt, die zum Krebszyklus führt. Ist jedoch kein Sauerstoff vorhanden, kommt es zur Fermentation des Pyruvatmoleküls. Wenn in Gegenwart von Sauerstoff Acetyl-CoA gebildet wird, gelangt das Molekül in den Zitronensäurezyklus (Krebszyklus) innerhalb der Mitochondrienmatrix und wird zu CO₂ oxidiert, während gleichzeitig NAD zu NADH reduziert wird. Das NADH kann von der Elektronentransportkette verwendet werden, um im Rahmen der oxidativen Phosphorylierung weiteres ATP zu erzeugen. Um das Äquivalent eines Glukosemoleküls vollständig zu oxidieren, müssen zwei Acetyl-CoA durch den Krebs-Zyklus metabolisiert werden. Bei diesem Zyklus entstehen zwei energiearme Abfallprodukte, H₂O und CO₂. ⓘ

Der Zitronensäurezyklus ist ein 8-stufiger Prozess, an dem 18 verschiedene Enzyme und Co-Enzyme beteiligt sind. Während des Zyklus entsteht aus Acetyl-CoA (2 Kohlenstoffe) + Oxalacetat (4 Kohlenstoffe) Citrat (6 Kohlenstoffe), das zu einer reaktionsfähigeren Form namens Isocitrat (6 Kohlenstoffe) umgewandelt wird. Isocitrat wird zu α-Ketoglutarat (5 Kohlenstoffatome), Succinyl-CoA, Succinat, Fumarat, Malat und schließlich Oxalacetat umgewandelt. ⓘ

Der Nettogewinn aus einem Zyklus sind 3 NADH und 1 FADH₂ als wasserstoff- (protonen- und elektronen-) tragende Verbindungen und 1 energiereiches GTP, das anschließend zur Herstellung von ATP verwendet werden kann. Die Gesamtausbeute aus einem Glukosemolekül (2 Pyruvatmoleküle) beträgt also 6 NADH, 2 FADH₂ und 2 ATP. ⓘ

Oxidative Phosphorylierung

Bei Eukaryonten findet die oxidative Phosphorylierung in den mitochondrialen Cristae statt. Sie umfasst die Elektronentransportkette, die einen Protonengradienten (chemiosmotisches Potenzial) an der Grenze der inneren Membran aufbaut, indem sie das im Krebszyklus erzeugte NADH oxidiert. ATP wird durch das Enzym ATP-Synthase synthetisiert, wenn der chemiosmotische Gradient genutzt wird, um die Phosphorylierung von ADP anzutreiben. Die Elektronen werden schließlich auf exogenen Sauerstoff übertragen, und unter Zugabe von zwei Protonen wird Wasser gebildet. ⓘ

Effizienz der ATP-Produktion

In der folgenden Tabelle sind die Reaktionen beschrieben, die ablaufen, wenn ein Glukosemolekül vollständig zu Kohlendioxid oxidiert wird. Es wird davon ausgegangen, dass alle reduzierten Coenzyme von der Elektronentransportkette oxidiert und für die oxidative Phosphorylierung verwendet werden. ⓘ

Schritt	Coenzym-Ausbeute	ATP-Ausbeute	Quelle von ATP ⓘ
Glykolyse Vorbereitungsphase		−2	Die Phosphorylierung von Glucose und Fructose-6-Phosphat verbraucht zwei ATP aus dem Zytoplasma.
Auszahlungsphase der Glykolyse		4	Phosphorylierung auf Substratebene
	2 NADH	3 oder 5	Oxidative Phosphorylierung: Jedes NADH erzeugt netto 1,5 ATP (statt der üblichen 2,5) aufgrund des NADH-Transports über die Mitochondrienmembran
Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat	2 NADH	5	Oxidative Phosphorylierung
Krebs-Zyklus		2	Phosphorylierung auf Substratebene
	6 NADH	15	Oxidative Phosphorylierung
	2 FADH2	3	Oxidative Phosphorylierung
Gesamtausbeute		30 oder 32 ATP	Aus der vollständigen Oxidation eines Glukosemoleküls zu Kohlendioxid und der Oxidation aller reduzierten Coenzyme.

Obwohl bei der Zellatmung theoretisch 38 ATP-Moleküle pro Glukose entstehen können, werden diese Bedingungen im Allgemeinen nicht erreicht, da Verluste wie die Kosten für den Transport von Pyruvat (aus der Glykolyse), Phosphat und ADP (Substrate für die ATP-Synthese) in die Mitochondrien entstehen. Alle werden aktiv mit Hilfe von Trägern transportiert, die die im elektrochemischen Protonengradienten gespeicherte Energie nutzen.

• Pyruvat wird von einem spezifischen Transporter mit niedrigem Km aufgenommen und in die Mitochondrienmatrix zur Oxidation durch den Pyruvatdehydrogenasekomplex gebracht.
• Der Phosphat-Carrier (PiC) vermittelt den elektroneutralen Austausch (Antiport) von Phosphat (H₂PO₄-; Pi) gegen OH- oder den Symport von Phosphat und Protonen (H⁺) durch die innere Membran, und die treibende Kraft für den Transport von Phosphat-Ionen in die Mitochondrien ist die Protonenmotivkraft.
• Die ATP-ADP-Translokase (auch Adenin-Nukleotid-Translokase, ANT, genannt) ist ein Antiporter und tauscht ADP und ATP über die innere Membran aus. Die treibende Kraft ist darauf zurückzuführen, dass das ATP (-4) eine negativere Ladung hat als das ADP (-3) und somit einen Teil der elektrischen Komponente des elektrochemischen Protonengradienten ableitet. ⓘ

Das Ergebnis dieser Transportprozesse unter Nutzung des elektrochemischen Protonengradienten ist, dass mehr als 3 H⁺ benötigt werden, um 1 ATP herzustellen. Dadurch verringert sich natürlich die theoretische Effizienz des gesamten Prozesses, und das wahrscheinliche Maximum liegt eher bei 28-30 ATP-Molekülen. In der Praxis kann die Effizienz sogar noch geringer sein, da die innere Membran der Mitochondrien für Protonen leicht undurchlässig ist. Auch andere Faktoren können den Protonengradienten zerstreuen und so ein scheinbar undichtes Mitochondrium schaffen. Ein Entkopplungsprotein, das als Thermogenin bekannt ist, wird in einigen Zelltypen exprimiert und ist ein Kanal, der Protonen transportieren kann. Wenn dieses Protein in der inneren Membran aktiv ist, wird die Kopplung zwischen der Elektronentransportkette und der ATP-Synthese kurzgeschlossen. Die potenzielle Energie des Protonengradienten wird nicht zur ATP-Herstellung verwendet, sondern erzeugt Wärme. Dies ist besonders wichtig für die Thermogenese des braunen Fetts bei neugeborenen und überwinternden Säugetieren. ⓘ

Stöchiometrie der aeroben Atmung und der meisten bekannten Fermentationsarten in eukaryontischen Zellen. Die Zahlen in den Kreisen geben die Anzahl der Kohlenstoffatome in den Molekülen an, C6 ist Glucose C₆H₁₂O₆, C1 Kohlendioxid CO₂. Die äußere Mitochondrienmembran wurde weggelassen. ⓘ

Einigen neueren Quellen zufolge beträgt die ATP-Ausbeute bei der aeroben Atmung nicht 36-38, sondern nur etwa 30-32 ATP-Moleküle / 1 Molekül Glukose, denn:

• Die Verhältnisse ATP : NADH+H⁺ und ATP : FADH₂ während der oxidativen Phosphorylierung scheinen nicht 3 und 2, sondern 2,5 bzw. 1,5 zu sein. Anders als bei der Phosphorylierung auf Substratebene ist die Stöchiometrie hier schwer zu bestimmen.
  • Die ATP-Synthase produziert 1 ATP / 3 H⁺. Der Austausch von Matrix-ATP gegen zytosolisches ADP und Pi (Antiport mit OH- oder Symport mit H⁺), der durch ATP-ADP-Translokase und Phosphatcarrier vermittelt wird, verbraucht jedoch 1 H⁺ / 1 ATP infolge der Regeneration des bei diesem Transfer veränderten Transmembranpotentials, so dass das Nettoverhältnis 1 ATP : 4 H⁺ beträgt.
  • Die Protonenpumpe der mitochondrialen Elektronentransportkette überträgt über die innere Membran 10 H⁺ / 1 NADH+H⁺ (4 + 2 + 4) oder 6 H⁺ / 1 FADH₂ (2 + 4).

Die endgültige Stöchiometrie lautet also

1 NADH+H⁺ : 10 H⁺ : 10/4 ATP = 1 NADH+H⁺ : 2,5 ATP

1 FADH₂ : 6 H⁺ : 6/4 ATP = 1 FADH₂ : 1,5 ATP

• Das Verhältnis ATP : NADH+H⁺ aus der Glykolyse während der oxidativen Phosphorylierung beträgt
  • 1,5 wie bei FADH₂, wenn die Wasserstoffatome (2H⁺+2e-) vom zytosolischen NADH+H⁺ auf das mitochondriale FAD durch das in der inneren Mitochondrienmembran befindliche Glycerinphosphat-Shuttle übertragen werden.
  • 2,5 im Falle des Malat-Aspartat-Shuttles, das Wasserstoffatome von zytosolischem NADH+H⁺ auf mitochondriales NAD⁺ überträgt ⓘ

Pro Glukosemolekül ergibt sich also

• Phosphorylierung auf Substratebene: 2 ATP aus der Glykolyse + 2 ATP (direkt GTP) aus dem Krebszyklus
• Oxidative Phosphorylierung
  • 2 NADH+H⁺ aus der Glykolyse: 2 × 1,5 ATP (wenn Glycerinphosphat-Shuttle Wasserstoffatome überträgt) oder 2 × 2,5 ATP (Malat-Aspartat-Shuttle)
  • 2 NADH+H⁺ aus der oxidativen Decarboxylierung von Pyruvat und 6 aus dem Krebszyklus: 8 × 2,5 ATP
  • 2 FADH₂ aus dem Krebs-Zyklus: 2 × 1,5 ATP

Insgesamt ergibt dies 4 + 3 (oder 5) + 20 + 3 = 30 (oder 32) ATP pro Glukosemolekül ⓘ

Diese Zahlen müssen möglicherweise noch weiter angepasst werden, wenn neue strukturelle Details verfügbar werden. Der oben genannte Wert von 3 H+/ATP für die Synthase geht davon aus, dass die Synthase pro Umdrehung 9 Protonen transloziert und 3 ATP produziert. Die Anzahl der Protonen hängt von der Anzahl der c-Untereinheiten im c-Ring des Fo ab, und es ist jetzt bekannt, dass diese bei Hefe-Fo 10 und bei Wirbeltieren 8 beträgt. Einschließlich eines H⁺ für die Transportreaktionen bedeutet dies, dass die Synthese eines ATP 1+10/3=4,33 Protonen in der Hefe und 1+8/3 = 3,67 in den Wirbeltieren erfordert. Dies würde bedeuten, dass in menschlichen Mitochondrien die 10 Protonen aus der Oxidation von NADH 2,72 ATP (statt 2,5) und die 6 Protonen aus der Oxidation von Succinat oder Ubiquinol 1,64 ATP (statt 1,5) erzeugen würden. Dies stimmt mit den experimentellen Ergebnissen überein, die in einem kürzlich erschienenen Bericht beschrieben werden. ⓘ

Die gesamte ATP-Ausbeute bei der Ethanol- oder Milchsäuregärung beträgt nur 2 Moleküle, die aus der Glykolyse stammen, da Pyruvat nicht in das Mitochondrium überführt und schließlich zu Kohlendioxid (CO₂) oxidiert wird, sondern im Zytoplasma zu Ethanol oder Milchsäure reduziert wird. ⓘ

Gärung

Ohne Sauerstoff wird Pyruvat (Brenztraubensäure) nicht durch Zellatmung verstoffwechselt, sondern durchläuft einen Gärungsprozess. Das Pyruvat wird nicht in das Mitochondrium transportiert, sondern verbleibt im Zytoplasma, wo es in Abfallprodukte umgewandelt wird, die aus der Zelle entfernt werden können. Dies dient dem Zweck, die Elektronenträger zu oxidieren, damit sie die Glykolyse wieder durchführen können, und das überschüssige Pyruvat zu entfernen. Bei der Fermentation wird NADH zu NAD⁺ oxidiert, damit es in der Glykolyse wieder verwendet werden kann. In Abwesenheit von Sauerstoff verhindert die Fermentation die Anhäufung von NADH im Zytoplasma und stellt NAD⁺ für die Glykolyse bereit. Dieses Abfallprodukt variiert je nach Organismus. In der Skelettmuskulatur ist das Abfallprodukt Milchsäure. Diese Art der Gärung wird als Milchsäuregärung bezeichnet. Bei anstrengender körperlicher Betätigung, wenn der Energiebedarf das Energieangebot übersteigt, kann die Atmungskette nicht alle durch NADH verbundenen Wasserstoffatome verarbeiten. Bei der anaeroben Glykolyse regeneriert sich NAD⁺, wenn sich Wasserstoffpaare mit Pyruvat zu Laktat verbinden. Die Laktatbildung wird von der Laktatdehydrogenase in einer reversiblen Reaktion katalysiert. Laktat kann auch als indirekte Vorstufe für Leberglykogen verwendet werden. Während der Erholung, wenn Sauerstoff verfügbar wird, verbindet sich NAD⁺ mit dem Wasserstoff aus Laktat und bildet ATP. In der Hefe sind die Abfallprodukte Ethanol und Kohlendioxid. Diese Art der Gärung wird als alkoholische oder Ethanol-Gärung bezeichnet. Das bei diesem Prozess erzeugte ATP wird durch Phosphorylierung auf Substratebene hergestellt, wofür kein Sauerstoff benötigt wird. ⓘ

Die Gärung ist weniger effizient bei der Nutzung der Energie aus Glukose: pro Glukose werden nur 2 ATP erzeugt, verglichen mit den 38 ATP pro Glukose, die nominell durch aerobe Atmung erzeugt werden. Das glykolytische ATP wird jedoch schneller erzeugt. Damit Prokaryoten ihr schnelles Wachstum fortsetzen können, wenn sie von einer aeroben Umgebung in eine anaerobe Umgebung wechseln, müssen sie die Geschwindigkeit der glykolytischen Reaktionen erhöhen. Bei mehrzelligen Organismen nutzen die Muskelzellen während kurzer anstrengender Aktivitäten die Gärung, um die ATP-Produktion aus der langsameren aeroben Atmung zu ergänzen, so dass die Gärung von einer Zelle genutzt werden kann, noch bevor der Sauerstoffgehalt erschöpft ist, wie es bei Sportarten der Fall ist, bei denen die Athleten sich nicht anstrengen müssen, z. B. beim Sprinten. ⓘ

Anaerobe Atmung

Die Zellatmung ist der Prozess, bei dem biologische Brennstoffe in Gegenwart eines anorganischen Elektronenakzeptors wie Sauerstoff oxidiert werden, um große Mengen an Energie zu erzeugen, die die Massenproduktion von ATP antreibt. ⓘ

Die anaerobe Atmung wird von Mikroorganismen, den Archaeen, genutzt, bei denen weder Sauerstoff (aerobe Atmung) noch Pyruvat-Derivate (Fermentation) der endgültige Elektronenakzeptor sind. Vielmehr wird ein anorganischer Akzeptor wie Sulfat (SO₄^2-), Nitrat (NO₃-) oder Schwefel (S) verwendet. Solche Organismen findet man in der Regel an ungewöhnlichen Orten wie Unterwasserhöhlen oder in der Nähe von hydrothermalen Schloten am Meeresboden. ⓘ

Im Juli 2019 entdeckte eine wissenschaftliche Studie in der Kidd Mine in Kanada schwefelatmende Organismen, die 7900 Fuß unter der Oberfläche leben und die Schwefel atmen, um zu überleben. Diese Organismen sind auch deshalb bemerkenswert, weil sie Mineralien wie Pyrit als Nahrungsquelle nutzen. ⓘ

Übersicht

Die Zellatmung entspricht, allerdings nur formal, einer „kalten Verbrennung“. Der Vorgang läuft in vielen kleinen Einzelschritten ab, und die freiwerdende Energie kann daher zu großen Teilen gespeichert werden. Der hierbei im Organismus am häufigsten „verbrannte“ Stoff ist Glucose (Traubenzucker). Die Summengleichung lautet in diesem Fall:

$\mathrm {C_{6}H_{12}O_{6}+6\ O_{2}\longrightarrow 6\ CO_{2}+6\ H_{2}O}$

Aus einem Molekül Glucose und sechs Molekülen Sauerstoff werden sechs Moleküle Kohlendioxid und sechs Moleküle Wasser. ⓘ

Dabei werden Glucose zu Kohlendioxid oxidiert und zugleich Sauerstoff zu Wasser reduziert – eine in viele Einzelschritte zerlegte Redoxreaktion. Eine Redoxreaktion kann formal als eine Übertragung von Elektronen betrachtet werden, wobei die Oxidation eines Reaktionsteilnehmers eine Abgabe von Elektronen und die Reduktion eines anderen Teilnehmers eine Aufnahme von Elektronen darstellt. Parallel erfolgen jedoch auch Übertragungen von Protonen, was in der Summe – allerdings im Ablauf getrennt – einer Übertragung von Wasserstoff entspricht. ⓘ

Ablauf

Die Zellatmung umfasst folgende Teilprozesse:

1. die Glykolyse,
2. den Citratzyklus und
3. die Endoxidation in der Atmungskette. ⓘ