Knorpelfische

Knorpelfische Zeitlicher Bereich: 430-0 Ma VorꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Spätsilur bis Gegenwart ⓘ
Beispiel für Knorpelfische: Elasmobranchii im oberen Teil des Bildes und Holocephali im unteren Teil des Bildes.
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordata
Unterstamm:	Wirbeltiere
Infrastamm:	Gnathostomata
Klade:	Eugnathostomata
Klasse:	Chondrichthyes Huxley, 1880
Lebende Unterklassen und Ordnungen
Unterklasse Elasmobranchii Überordnung Selachimorpha Ordnung Carcharhiniformes Ordnung Lamniformes Ordnung Orectolobiformes Ordnung Heterodontiformes Ordnung Squaliformes Ordnung Squatiniformes Ordnung Pristiophoriformes Ordnung Hexanchiformes Überordnung Batoidea Ordnung Myliobatiformes Ordnung Rajiformes Ordnung Rhinopristiformes Ordnung Torpediniformes Unterklasse Holocephali Überordnung Holocephalimorpha Ordnung Chimaeriformes

Die Chondrichthyes (/kɒnˈdrɪkθi.iːz/; von altgriechisch χόνδρος (khóndros) "Knorpel" und ἰχθύς (ikhthús) "Fisch") sind eine Klasse, die die Knorpelfische umfasst, deren Skelett hauptsächlich aus Knorpel besteht. Sie stehen im Gegensatz zu den Osteichthyes oder Knochenfischen, deren Skelett hauptsächlich aus Knochengewebe besteht. Chondrichthyes sind Wirbeltiere mit Kiefern, paarigen Flossen, paarigen Nasen, Schuppen und einem Herz mit hintereinander angeordneten Kammern. Die Größe der Chondrichthyes reicht vom flossenlosen Schläferrochen (10 cm) bis zum Walhai (10 m). ⓘ

Die Klasse ist in zwei Unterklassen unterteilt: Elasmobranchii (Haie, Rochen, Rochen und Sägefische) und Holocephali (Chimaeras, manchmal auch Geisterhaie genannt, die manchmal als eigene Klasse geführt werden). ⓘ

Innerhalb des Infrastamms Gnathostomata unterscheiden sich die Knorpelfische von allen anderen Kieferwirbeltieren. ⓘ

Knorpelfische ⓘ
Weißer Hai (Carcharodon carcharias)
Systematik
ohne Rang: Bilateria Überstamm: Neumünder (Deuterostomia) Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Klasse: Knorpelfische
Wissenschaftlicher Name
Chondrichthyes
Huxley, 1880

Die Knorpelfische (Chondrichthyes, χονδριχθύες von altgriechisch χόνδρος chóndros „Knorpel“ und ἰχθύς ichthýs „Fisch“) sind eine Klasse der Wirbeltiere (Vertebrata). Zu ihnen gehören die Haie (Selachii) mit mehr als 500 Arten, die Rochen (Batoidea) mit über 630 Arten sowie die weniger bekannten Seekatzen (Chimaeriformes) mit etwa 55 Arten. Damit sind etwa 4 % der heute lebenden Fischarten Knorpelfische. Fast alle Knorpelfische leben im Meer, nur wenige Haie sowie die Süßwasserstechrochen kommen im Süßwasser vor. ⓘ

Im Unterschied zu den Knochenfischen besteht das Skelett der Knorpelfische aus Knorpel, der jedoch durch Einlagerung von prismatischem Kalk hohe Festigkeit erlangen kann. Richtiges Knochengewebe wird nur ganz selten (bei großen, alten Haien, in Wirbelkörpern) gebildet; aber auch das Dentin der Placoidschuppen (s. u.) ist eigentlich ein Knochengewebe. Dies ist, neben der für Knorpelfische üblichen inneren Befruchtung mittels der aus dem mittleren Teil der Bauchflossen gebildeten Klasper, eine der wichtigsten Synapomorphien der Gruppe. ⓘ

Anatomie

Skelett

Das Skelett ist knorpelig. Das Notochord wird während der Entwicklung allmählich durch eine Wirbelsäule ersetzt, außer bei den Holocephali, bei denen das Notochord intakt bleibt. Bei einigen Tiefseehaien ist die Säule reduziert. ⓘ

Da sie kein Knochenmark haben, werden die roten Blutkörperchen in der Milz und im Epigonalorgan (spezielles Gewebe um die Keimdrüsen, von dem man annimmt, dass es auch eine Rolle im Immunsystem spielt) gebildet. Sie werden auch im Leydigschen Organ gebildet, das nur bei bestimmten Knorpelfischen vorkommt. Der Unterklasse Holocephali, einer sehr spezialisierten Gruppe, fehlen sowohl das Leydig'sche Organ als auch das Epigonalorgan. ⓘ

Anhängsel

Abgesehen von den Rochen, die einen dicken und schlaffen Körper mit weicher, lockerer Haut haben, haben die Chondrichthyänen eine harte Haut, die mit dermalen Zähnen bedeckt ist (auch hier ist Holocephali eine Ausnahme, da die Zähne bei den Erwachsenen verloren gehen und nur am Klammerorgan auf der kaudalen Bauchseite des Männchens erhalten bleiben), die auch Placoidschuppen (oder dermale Dentikel) genannt werden und sich wie Sandpapier anfühlen. Bei den meisten Arten sind alle Hautzähne in eine Richtung ausgerichtet, so dass sich die Haut sehr glatt anfühlt, wenn man sie in die eine Richtung reibt, und sehr rau, wenn man sie in die andere Richtung reibt. ⓘ

Ursprünglich waren der Brust- und der Beckengürtel, die keine dermalen Elemente enthalten, nicht miteinander verbunden. Bei späteren Formen wurde jedes Flossenpaar in der Mitte ventral verbunden, als sich die Scapulocoracoid- und Puboischiadic-Stäbe entwickelten. Bei Rochen sind die Brustflossen mit dem Kopf verbunden und sehr beweglich. ⓘ

Eines der Hauptmerkmale der meisten Haie ist der heterocercale Schwanz, der die Fortbewegung erleichtert. ⓘ

Körperbedeckung

Chondrichthyas haben zahnähnliche Schuppen, die als Dermal Denticles oder Placoid-Schuppen bezeichnet werden. Die Dentikel dienen in der Regel dem Schutz und in den meisten Fällen der Stromlinienform. Bei einigen Arten sind auch Schleimdrüsen vorhanden. ⓘ

Es wird angenommen, dass sich die Mundzähne aus den in den Mund gewanderten Hautzähnen entwickelt haben, aber es könnte auch umgekehrt sein, denn der Knochenfisch Denticeps clupeoides hat den größten Teil seines Kopfes mit Hautzähnen bedeckt (wie wahrscheinlich auch Atherion elymus, ein anderer Knochenfisch). Dabei handelt es sich höchstwahrscheinlich um ein sekundäres Entwicklungsmerkmal, d. h. es besteht nicht unbedingt eine Verbindung zwischen den Zähnen und den ursprünglichen Hautschuppen. ⓘ

Die alten Placodermen hatten überhaupt keine Zähne, sondern scharfe Knochenplatten im Maul. Es ist also nicht bekannt, ob sich die dermalen oder oralen Zähne zuerst entwickelt haben. Es wurde sogar behauptet, dass die ursprünglichen Knochenplatten aller Wirbeltiere heute verschwunden sind und dass die heutigen Schuppen nur modifizierte Zähne sind, auch wenn Zähne und Körperpanzer vor langer Zeit einen gemeinsamen Ursprung hatten. Dafür gibt es jedoch derzeit keine Beweise. ⓘ

Atmungsapparat

Alle Chondrichthyänen atmen durch fünf bis sieben Kiemenpaare, je nach Art. Im Allgemeinen müssen pelagische Arten ständig schwimmen, um sauerstoffhaltiges Wasser durch ihre Kiemen zu transportieren, während demersale Arten aktiv Wasser durch ihre Spirakeln ein- und durch ihre Kiemen auspumpen können. Dies ist jedoch nur eine allgemeine Regel, und viele Arten sind unterschiedlich. ⓘ

Ein Spirakel ist ein kleines Loch, das sich hinter jedem Auge befindet. Sie können winzig und kreisförmig sein, wie beim Ammenhai (Ginglymostoma cirratum), oder auch ausgedehnt und schlitzförmig, wie bei den Wobbegongs (Orectolobidae). Viele größere, pelagische Arten, wie die Makrelenhaie (Lamnidae) und die Fuchshaie (Alopiidae), besitzen sie nicht mehr. ⓘ

Nervensystem

Farbige und beschriftete Hirnregionen eines Chondrichthyes auf einem sezierten Rochen. Das rostrale Ende des Rochens befindet sich auf der rechten Seite. ⓘ

Bei Chondrichthyes besteht das Nervensystem aus einem kleinen Gehirn, 8-10 Paaren von Hirnnerven und einem Rückenmark mit Spinalnerven. Sie verfügen über mehrere Sinnesorgane, die Informationen zur Verarbeitung bereitstellen. Die Lorenzinischen Ampullen sind ein Netz aus kleinen, mit Gelee gefüllten Poren, den so genannten Elektrorezeptoren, die den Fischen helfen, elektrische Felder im Wasser wahrzunehmen. Dies hilft bei der Suche nach Beute, der Navigation und der Temperaturmessung. Das Seitenliniensystem besteht aus modifizierten Epithelzellen, die sich außerhalb des Wassers befinden und Bewegungen, Vibrationen und Druck in der Umgebung wahrnehmen. Die meisten Arten haben große, gut ausgebildete Augen. Außerdem haben sie sehr kräftige Nasenlöcher und Geruchsorgane. Ihre Innenohren bestehen aus drei großen Bogengängen, die ihnen das Gleichgewicht und die Orientierung erleichtern. Ihr Schalldetektionsapparat hat eine begrenzte Reichweite und ist in der Regel bei niedrigeren Frequenzen stärker. Einige Arten haben elektrische Organe, die zur Verteidigung und zum Raubbau eingesetzt werden können. Sie haben ein relativ einfaches Gehirn, wobei das Vorderhirn nicht sehr vergrößert ist. Die Struktur und die Bildung des Myelins in ihrem Nervensystem sind fast identisch mit denen der Tetrapoden, was Evolutionsbiologen zu der Annahme veranlasst hat, dass die Chondrichthyes eine Eckpfeilergruppe in der evolutionären Zeitlinie der Myelinentwicklung waren. ⓘ

Immunsystem

Wie alle anderen Kieferwirbeltiere haben auch die Chondrichthyes ein adaptives Immunsystem. ⓘ

Fortpflanzung

Die Befruchtung erfolgt intern. Die Entwicklung erfolgt in der Regel durch Lebendgeburt (ovovivipare Arten), kann aber auch durch Eier erfolgen (ovipar). Einige seltene Arten sind lebendgebärend (vivipar). Nach der Geburt gibt es keine elterliche Fürsorge; einige Chondrichthyänen bewachen jedoch ihre Eier. ⓘ

Fangbedingte Frühgeburten und Fehlgeburten (zusammenfassend als fangbedingte Geburten bezeichnet) treten bei Haien/Rochen häufig auf, wenn sie gefangen werden. Fangbedingte Geburten werden von Freizeitfischern oft mit natürlichen Geburten verwechselt und im kommerziellen Fischereimanagement selten berücksichtigt, obwohl sie nachweislich bei mindestens 12 % der lebendgebärenden Haie und Rochen (bisher 88 Arten) auftreten. ⓘ

Klassifizierung

Die Klasse Chondrichthyes hat zwei Unterklassen: die Unterklasse Elasmobranchii (Haie, Rochen, Rochen und Sägefische) und die Unterklasse Holocephali (Chimaeras). Um die vollständige Liste der Arten zu sehen, klicken Sie hier. ⓘ

Unterklassen der Knorpelfische ⓘ
Elasmobranchier	Haie und Rochen, Rochen und Sägefische	Die Unterklasse Elasmobranchii umfasst die Haie sowie die Rochen und Rochen. Die Mitglieder der Elasmobranchier haben keine Schwimmblasen, fünf bis sieben Paare von Kiemenspalten, die sich einzeln nach außen öffnen, starre Rückenflossen und kleine Placoidschuppen. Die Zähne sind in mehreren Reihen angeordnet; der Oberkiefer ist nicht mit dem Schädel verwachsen, und der Unterkiefer ist mit dem Oberkiefer gelenkig verbunden. Die Augen haben ein Tapetum lucidum. Der innere Rand jeder Beckenflosse ist bei den männlichen Fischen gerillt, um eine Klammer für die Übertragung von Spermien zu bilden. Diese Fische sind in tropischen und gemäßigten Gewässern weit verbreitet.
Holocephali	Chimaeras	Holocephali (Vollköpfe) ist eine Unterklasse, von der die Ordnung Chimaeriformes die einzige überlebende Gruppe ist. Zu dieser Gruppe gehören die Rattenfische (z. B. Chimaera), Kaninchenfische (z. B. Hydrolagus) und Elefantenfische (Callorhynchus). Sie bewahren heute einige Merkmale des Lebens der Elasmobranchier im Paläozoikum, sind aber in anderer Hinsicht abweichend. Sie leben in Bodennähe und ernähren sich von Mollusken und anderen wirbellosen Tieren. Der Schwanz ist lang und dünn, und sie bewegen sich mit schwungvollen Bewegungen der großen Brustflossen. Vor der Rückenflosse befindet sich ein aufrichtbarer Stachel, der manchmal giftig ist. Es gibt keinen Magen (d. h. der Darm ist vereinfacht und der "Magen" ist mit dem Darm verschmolzen), und das Maul ist eine kleine, von Lippen umgebene Öffnung, die dem Kopf ein papageienähnliches Aussehen verleiht. Die fossilen Aufzeichnungen der Holocephalen beginnen im Devon. Die Fossilien sind umfangreich, aber die meisten Fossilien sind Zähne, und die Körperformen zahlreicher Arten sind nicht bekannt oder bestenfalls schlecht verstanden.

Bestehende Ordnungen der Knorpelfische ⓘ
Gruppe	Ordnung	Bild	Allgemeiner Name	Behörde	Familien	Gattungen	Arten				Anmerkung
							Gesamt
Galeere Haie	Carcharhiniformes		Grund Haie	Compagno, 1977	8	51	>270	7	10	21
	Heterodontiformes		Stierkopf Haie	L. S. Berg, 1940	1	1	9
	Lamniformes		Makrele Haie	L. S. Berg, 1958	7 +2 ausgestorben	10	16			10
	Orectolobiformes		Teppich Haie	Applegate, 1972	7	13	43			7
Tintenfische Haie	Hexanchiformes		gekräuselt und Kuhhaie	de Buen, 1926	2 +3 ausgestorben	4 +11 ausgestorben	7 +33 ausgestorben
	Pristiophoriformes		Sägehaie	L. S. Berg, 1958	1	2	6
	Tintenfische		Dornhai Haie	Goodrich, 1909	7	23	126	1		6
	Squatiniformes		Engel Haie	Buen, 1926	1	1	24	3	4	5
Rochen	Myliobatiformes		Stechrochen und Verwandte	Compagno, 1973	10	29	223	1	16	33
	Rhinopristiformes		Sägefische		1	2	5-7	5-7
	Rajiformes		Rochen und Gitarrenfische	L. S. Berg, 1940	5	36	>270	4	12	26
	Torpediformes		Elektrische Rochen	de Buen, 1926	2	12	69	2		9
Holocephali	Chimaeriformes		Chimären	Obrutschew, 1953	3 +2 ausgestorben	6 +3 ausgestorben	39 +17 ausgestorben

Taxonomie nach Leonard Compagno, 2005 mit Ergänzungen aus ⓘ

†Ordnung Mongolepidiformes Karatajüte-Talimaa & Novitskaya, 1990 †Ordnung Omalodontiformes Turner, 1997 †Ordnung Coronodontiformes Zangerl, 1981 †Ordnung Symmoriiformes Zangerl, 1981 Unterklasse Holocephali †Überordnung Paraselachimorpha †Ordnung Desmiodontiformes Zangerl, 1981 †Ordnung Polysentoriformes Cappetta, 1993 †Ordnung Orodontiformes Zangerl, 1981 †Ordnung Petalodontiformes Zangerl, 1981 †Ordnung Helodontiformes Patterson, 1965 †Ordnung Iniopterygiformes Zanger, 1973 †Ordnung Debeeriiformes Grogan & Lund, 2000 †Ordnung Eugeneodontiformes Zangerl, 1981 Überordnung Holocephalimorpha †Ordnung Psammodontiformes* Obruchev, 1953 †Ordnung Copodontiformes Obručhev, 1953 †Ordnung Squalorajiformes †Ordnung Chondrenchelyiformes Moy-Thomas, 1939 †Ordnung Menaspiformes †Ordnung Cochliodontiformes Obručhev, 1953 Ordnung Chimaeriformes Berg, 1940 sensu Obručhev, 1953 (Chimaeras) Unterklasse Elasmobranchii †Plesioselachus †Ordnung Antarctilamniformes Ginter, Liao & Valenzuela-Rios, 2008 †Ordnung Elegestolepidiformes Andreev et al., 2016 †Ordnung Lugalepidida Karatajute-Talimaa, 1997 †Ordnung Squatinactiformes Zangerl, 1981 †Ordnung Protacrodontiformes Zangerl, 1981 †Infraklasse Cladoselachimorpha †Ordnung Cladoselachiformes Dean, 1909 †Infraklasse Xenacanthimorpha Berg, 1940 †Ordnung Bransonelliformes Hampe & Ivanov, 2007 †Ordnung Xenacanthiformes Berg, 1940 Infraklasse Euselachii (Haie und Rochen) †Ordnung Altholepidiformes Andreev et al., 2015 †Ordnung Polymerolepidiformes †Ordnung Ptychodontiformes †Ordnung Ctenacanthiformes Zangerl, 1981 †Division Hybodonta †Ordnung Hybodontiformes Owen, 1846 Abteilung Neoselachii Compagno, 1977 Unterabteilung Selachii (moderne Haie) Überordnung Galeomorphi Compagno, 1977 Ordnung Heterodontiformes (Stierkopfhaie) Ordnung Orectolobiformes (Teppichhaie) Ordnung Lamniformes (Makrelenhaie) Ordnung Carcharhiniformes (Grundhaie) Überordnung Squalomorphi Ordnung Chlamydoselachiformes Ordnung Hexanchiformes (Fransen- und Kuhhaie) Ordnung Squaliformes (Hundshaie) †Ordnung Protospinaciformes †Ordnung Synechodontiformes Ordnung Squatiniformes (Engelshaie) Ordnung Pristiophoriformes (Sägehaie) Unterabteilung Batoidea Ordnung Torpediniformes (Elektrische Rochen) Ordnung Pristiformes (Sägefische) Ordnung Rajiformes (Rochen und Gitarrenfische) Ordnung Myliobatiformes (Stechrochen und Verwandte) Position ungewiss

Siehe auch: Systematik der Knorpelfische ⓘ

Blaupunktrochen (Taeniura lymma) ⓘ

• Knorpelfische
  • Plattenkiemer (Elasmobranchii)
    • Haie (Selachii)
    • Rochen (Batoidea)
  • Holocephali
    • Seekatzen (Chimaeriformes) ⓘ

Die innere Systematik der Elasmobranchii war einige Zeit unsicher und umstritten. Dabei ging es vor allem darum, ob die Rochen ein gleichrangiges Taxon neben den Haien oder nur eine Ordnung der squalomorphen Haie bilden. Sie wurden traditionell, nach der äußeren Erscheinung in Haie und Rochen gegliedert. 1996 wurden die Elasmobranchii von de Carvalho und Shirai unabhängig voneinander nach morphologischen Merkmalen in zwei monophyletische Taxa gegliedert, die Galeomorphi (Galea bei Shirai), zu denen vor allem große, das Freiwasser bewohnende Haie gehören, und die Squalea, zu denen viele bodenbewohnende sowie Tiefseehaie und auch die Rochen gehören. Die Haie wären demzufolge lediglich ein paraphyletisches Formtaxon.  ⓘ

Inzwischen gibt es zahlreiche molekularbiologische Untersuchungen, die eine basale Auftrennung (Dichotomie) von Haien und Rochen bestätigen. Die morphologischen Übereinstimmungen der squalomorphen Haie mit den Rochen sind danach konvergent entstanden. Da sich die Rochen, genau so wie die modernen Haie, schon seit dem frühen Jura in der fossilen Überlieferung nachweisen lassen, wird eine Abstammung der Rochen am Endpunkt einer langen Evolutionslinie der Squalea auch nicht von paläontologischen Daten gestützt.   ⓘ

Im Folgenden wird die innere Systematik der Elasmobranchii dargestellt:

• Elasmobranchii
  • Haie (Selachii)
    • Galeomorphii
      • Stierkopfhaiartige (Heterodontiformes)
      • Ammenhaiartige (Orectolobiformes)
      • Makrelenhaiartige (Lamniformes)
      • Grundhaie (Carcharhiniformes)
    • Squalomorphii
      • Hexanchiformes
      • Nagelhaie (Echinorhiniformes)
      • Dornhaiartige (Squaliformes)
      • Engelhaie (Squatiniformes)
      • Sägehaiartige (Pristiophoriformes)
  • Rochen (Batoidea)
    • Rajiformes
    • Zitterrochenartige (Torpediniformes)
    • Geigen- und Sägerochen (Rhinopristiformes)
    • Stechrochenartige (Myliobatiformes) ⓘ

Entwicklung

Radiation der Knorpelfische, basierend auf Michael Benton, 2005. ⓘ

Man geht davon aus, dass sich die Knorpelfische aus den Acanthodiern entwickelt haben.

Ursprünglich ging man davon aus, dass sie eng mit den Knochenfischen verwandt sind oder eine polyphyletische Gruppe bilden, die zu beiden Gruppen führt. Die Entdeckung von Entelognathus und mehrere Untersuchungen von Merkmalen der Acanthodien deuten jedoch darauf hin, dass sich die Knochenfische direkt aus placodermähnlichen Vorfahren entwickelt haben, während die Acanthodien eine paraphyletische Gruppe bilden, die zu den Chondrichthyes führt. Einige Merkmale, von denen man bisher annahm, dass sie nur bei den Acanthodiern vorkommen, sind auch bei den basalen Knorpelfischen zu finden. Neue phylogenetische Studien zeigen, dass die Knorpelfische eng mit den Acanthodiern verwandt sind, wobei Doliodus und Tamiobatis die nächsten Verwandten der Chondrichthyes sind. Neuere Studien bestätigen dies, da Doliodus ein Mosaik aus chondrichthyischen und acanthodischen Merkmalen aufwies. ⓘ

Aus dem mittleren und späten Ordovizium stammen zahlreiche isolierte Schuppen aus Dentin und Knochen, deren Struktur und Wuchsform an Chondrichthyes erinnern. Möglicherweise handelt es sich um Überreste von Stamm-Chondrichthyänen, aber ihre Klassifizierung bleibt ungewiss. ⓘ

Die ersten eindeutigen Fossilien von Knorpelfischen tauchten vor etwa 430 Millionen Jahren in der mittleren Wenlock-Epoche des Silur auf. Die Radiation der Elasmobranchen in der Grafik rechts ist in die Taxa unterteilt: Cladoselache, Eugeneodontiformes, Symmoriida, Xenacanthiformes, Ctenacanthiformes, Hybodontiformes, Galeomorphi, Squaliformes und Batoidea. ⓘ

Zu Beginn des frühen Devon, vor 419 Millionen Jahren, hatten sich die Kieferfische in drei verschiedene Gruppen aufgeteilt: die heute ausgestorbenen Placodermen (eine paraphyletische Gruppe alter Panzerfische), die Knochenfische und die Gruppe, die die Stachelhaie und die frühen Knorpelfische umfasst. Die modernen Knochenfische, die Klasse der Osteichthyes, entstanden im späten Silur oder frühen Devon vor etwa 416 Millionen Jahren. Die erste große Hai-Gattung, Cladoselache, tauchte während des Devon in den Ozeanen auf. Die ersten Knorpelfische entwickelten sich aus Doliodus-ähnlichen Stachelhai-Vorfahren. ⓘ

Eine Bayes'sche Analyse molekularer Daten deutet darauf hin, dass sich die Holocephali und die Elasmoblanchii im Silur (vor 421 Millionen Jahren) und die Haie und Rochen/Skates im Karbon (vor 306 Millionen Jahren) getrennt haben. ⓘ

Devon	Devon (419-359 mya) ⓘ
		Cladoselache	Cladoselache war die erste weit verbreitete Gattung der primitiven Chondrichthyan, die um 370 Ma auftrat. Sie wird immer als Haifische vorgestellt, aber neuere Studien zeigen, dass sie den modernen Chimären relativ nahe steht. Er wurde sehr lang und wies anatomische Merkmale auf, die denen moderner Makrelenhaie ähneln. Er hatte einen stromlinienförmigen Körper fast ohne Schuppen, mit fünf bis sieben Kiemenschlitzen und einer kurzen, abgerundeten Schnauze, die eine endständige Mundöffnung an der Vorderseite des Schädels hatte. Im Vergleich zu den heutigen Haien hatte er ein sehr schwaches Kiefergelenk, was er jedoch durch sehr starke Kieferschließmuskeln kompensierte. Seine Zähne waren mehrhöckrig und glattkantig, so dass sie zum Greifen, aber nicht zum Reißen oder Kauen geeignet waren. Daher packte Cladoselache seine Beute wahrscheinlich am Schwanz und schluckte sie ganz. Cladoselache besaß kräftige Kiele, die seitlich am Schwanzstiel ansetzten, und eine halbmondförmige Schwanzflosse, wobei der obere Lappen etwa so groß war wie der untere. Diese Kombination trug zu seiner Schnelligkeit und Beweglichkeit bei, was nützlich war, wenn er versuchte, seinen wahrscheinlichen Feind, den stark gepanzerten langen Placoderm-Fisch Dunkleosteus, zu überschwimmen.
Karbon iferous	Karbon (359-299 Ma): Die Haie erlebten im Karbon eine bedeutende evolutionäre Entwicklung. Man geht davon aus, dass diese evolutionäre Ausbreitung darauf zurückzuführen ist, dass durch das Aussterben der Placodermen am Ende des Devons viele Nischen in der Umwelt unbesetzt wurden und sich neue Organismen entwickeln konnten, die diese Nischen besetzten.
		Orthacanthus senckenbergianus	In den ersten 15 Millionen Jahren des Karbon gibt es nur sehr wenige terrestrische Fossilien. Diese Lücke im Fossilbericht wird nach dem amerikanischen Paläontologen Alfred Romer als Romer'sche Lücke bezeichnet. Während lange Zeit diskutiert wurde, ob die Lücke ein Ergebnis der Fossilisierung ist oder auf ein tatsächliches Ereignis zurückzuführen ist, deuten neuere Arbeiten darauf hin, dass in der Zeit der Lücke ein Rückgang des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre stattfand, was auf eine Art ökologischen Zusammenbruch hinweist. In der Lücke kam es zum Aussterben der fischähnlichen Labyrinthodonten aus dem Devon und zum Aufkommen der fortschrittlicheren Temnospondyl- und Reptiliomorphan-Amphibien, die für die terrestrische Wirbeltierfauna des Karbon so typisch sind. In den Meeren des Karbon lebten zahlreiche Fische, hauptsächlich Elasmobranchier (Haie und ihre Verwandten). Einige von ihnen, wie Psammodus, hatten zermalmende, pflasterartige Zähne, mit denen sie die Schalen von Brachiopoden, Krustentieren und anderen Meeresorganismen zerkleinerten. Andere Haie hatten stechende Zähne, wie die Symmoriida; einige, die Petalodonten, hatten besondere zykloide Schneidezähne. Die meisten Haie lebten im Meer, aber die Xenacanthida drangen in das Süßwasser der Kohlensümpfe ein. Unter den Knochenfischen scheinen die in Küstengewässern lebenden Palaeonisciformes auch in Flüsse eingewandert zu sein. Auch die Sarkopterygier waren stark vertreten, und eine Gruppe, die Rhizodonten, erreichte eine sehr große Größe. Die meisten Arten von Meeresfischen aus dem Karbon wurden hauptsächlich anhand von Zähnen, Flossenstacheln und Hautknöchelchen beschrieben, kleinere Süßwasserfische sind ganz erhalten. Süßwasserfische waren reichlich vorhanden und umfassen die Gattungen Ctenodus, Uronemus, Acanthodes, Cheirodus und Gyracanthus.
		Stethacanthidae	Infolge der evolutionären Ausstrahlung nahmen die Knorpelfische aus dem Karbon eine Vielzahl bizarrer Formen an; so besaßen z. B. die Haie der Familie Stethacanthidae eine flache, bürstenartige Rückenflosse mit einem Fleck aus Zähnen auf der Oberseite. Die ungewöhnliche Flosse von Stethacanthus wurde möglicherweise bei Paarungsritualen eingesetzt. Abgesehen von den Flossen ähnelten die Stethacanthidae dem Falcatus (unten).
		Falcatus	Falcatus ist eine Gattung kleiner Knorpelfische mit Cladodont-Zähnen, die 335-318 Ma lebten. Sie waren etwa lang. Charakteristisch für sie sind die markanten Flossenstacheln, die sich nach vorne über den Kopf wölben.
		Orodus	Orodus ist ein weiterer Knorpelfisch aus dem Karbon, eine Gattung aus der Familie der Orodontidae, die im frühen Perm von 303 bis 295 Ma lebte. Er wurde bis zu einer gewissen Länge.
Perm	Perm (298-252 Ma): Das Perm endete mit dem umfangreichsten Aussterbeereignis, das in der Paläontologie aufgezeichnet wurde: dem Perm-Trias-Aussterbeereignis. 90 bis 95 % der marinen Arten starben aus, ebenso wie 70 % aller Landorganismen. Die Erholung vom Aussterbeereignis der Perm-Trias war langwierig; die Ökosysteme an Land brauchten 30 Millionen Jahre, um sich zu erholen, und die marinen Ökosysteme brauchten noch länger.
Trias	Trias (252-201 Ma): Die Fischfauna der Trias war bemerkenswert einheitlich, was die Tatsache widerspiegelt, dass nur sehr wenige Familien das Aussterben des Perms überlebt hatten. Die Trias wiederum endete mit dem triassisch-jurassischen Aussterbeereignis. Etwa 23 % aller Familien, 48 % aller Gattungen (20 % der marinen Familien und 55 % der marinen Gattungen) und 70 bis 75 % aller Arten starben aus.
Jura	Jura (201-145 Ma):
Kreidezeit	Kreidezeit (145-66 Ma): Das Ende der Kreidezeit wurde durch das kreidezeitlich-paläogene Aussterbeereignis (K-Pg-Aussterben) markiert. Es gibt umfangreiche Fossilienfunde von Kieferfischen über die K-T-Grenze hinweg, die gute Belege für die Aussterbemuster dieser Klasse von Meereswirbeltieren liefern. Innerhalb der Knorpelfische überlebten etwa 80 % der Hai-, Rochen- und Rochenfamilien das Aussterbeereignis, und mehr als 90 % der Teleost-Fischfamilien (Knochenfische) überlebten.
		Squalicorax falcatus	Squalicorax falcatus ist ein lamnoider Hai aus der Kreidezeit
		Ptychodus	Ptychodus ist eine Gattung ausgestorbener Haie (die früher als hybodontiform angesehen wurde, was jedoch bestritten wird), die von der späten Kreidezeit bis zum Paläogen lebte. Ptychodus mortoni (im Bild) war etwa lang und wurde in Kansas, Vereinigte Staaten, ausgegraben.
Känozoikum Zeitalter	Känozoikum (65 Ma bis heute): In diesem Zeitalter ist eine große Diversifizierung der Knochenfische zu beobachten.
		Megalodon	Megalodon ist eine ausgestorbene Haiart, die zwischen 28 und 1,5 Millionen Jahren lebte. Er sah aus wie eine stämmige Version des Weißen Hais, war aber viel größer und erreichte eine geschätzte Länge von . Er kam in allen Ozeanen vor, war eines der größten und stärksten Raubtiere in der Geschichte der Wirbeltiere und hatte wahrscheinlich einen tiefgreifenden Einfluss auf das Meeresleben.

Ausgestorbene Ordnungen der Knorpelfische ⓘ
Gruppe	Ordnung	Bild	Allgemeiner Name	Behörde	Familien	Gattungen	Arten	Anmerkung
Holocephali	†Orodontiformes
	†Petalodontiformes
	†Helodontiformes
	†Iniopterygiformes
	†Debeeriiformes
	†Symmoriida
	†Eugeneodonti Formen
	†Psammodonti Formen							Position ungewiss
	†Copodontiformes
	†Squalorajiformes
	†Chondrenchelyi Formen
	†Menaspiformes
	†Koliodontiformes
Tintenfische Haie	†Protospinaci- Formen
Andere	†Squatinactiformes
	†Protacrodonti- Formen
	†Cladoselachi- Formen
	†Xenacanthiformes
	†Ctenacanthi- Formen
	†Hybodontiformes

Expleuracanthus gaudri, Lebendrekonstruktion ⓘ

Die Plattenkiemer traten erstmals im unteren Jura auf. Sie entwickelten sich, wie ihre Schwestergruppe, die Hybodontiformes, die im Trias und im Jura die dominanten Knorpelfische waren, aus den Ctenacanthiformes. ⓘ

Taxonomie

Unterstamm Vertebrata

└─Infraphylum Gnathostomata
      ├─Placodermi - ausgestorben (gepanzerte Gnathostomata)
      └Eugnathostomata (Wirbeltiere mit echten Kiefern)
         ├─Acanthodii (Stammknorpelfische)
         └─Chondrichthyes (Echte Knorpelfische)
             ├─Holocephali (Chimaeras + mehrere ausgestorbene Kladen)
             └Elasmobranchii (Haie und Rochen)
                ├─Selachii (Echte Haie)
                └─Batoidea (Rochen und Verwandte) ⓘ

• Hinweis: Die Linien zeigen die evolutionären Beziehungen. ⓘ

Merkmale

Allgemeine Merkmale

Der Walhai ist mit bis zu 14 Metern Körperlänge der größte Knorpelfisch. ⓘ

Knorpelfische werden im Allgemeinen größer als Knochenfische. Dabei ist der Walhai (Rhincodon typus) mit einer Länge von 14 Metern und einem maximalen Gewicht von 12 Tonnen der größte heute lebende Knorpelfisch und zugleich größer als alle Knochenfischarten. Allerdings werden nur 20 % der Haiarten über zwei Meter lang, die Hälfte ist kürzer als ein Meter. Die kleinsten Haiarten erreichen eine Körperlänge von nur etwa 20 Zentimetern, der Zwerg-Laternenhai (Etmopterus perryi) ist dabei mit 16 bis 20 Zentimetern Körperlänge und einem Gewicht von nur 150 Gramm die kleinste Haiart. Der größte Rochen ist der Mantarochen mit einer Brustflossenspannweite von bis zu sieben Metern und einem Gewicht von 1,5 Tonnen; auch hier gibt es allerdings viele kleine Arten mit weniger als 20 Zentimetern Körperlänge und Spannweite. Die Seekatzen werden im Schnitt etwa einen Meter lang. ⓘ

Äußere und innere Charakteristika

Die Haut der Seekatzen ist weitgehend nackt, die der Elasmobranchii (Haie und Rochen) ist von winzigen, zahnartigen Placoidschuppen bedeckt, wobei auch bei den Holocephalii einzelne Placoidzähne oder umgewandelte Placoidzähne in Form von Tentakeln, welche in die Korpulation involviert zu sein scheinen, vorhanden sind. Knorpelfische haben keine Schwimmblase. Das geringe Gewicht des Knorpelskeletts, eine große ölhaltige Leber und bei vielen pelagischen Arten große, tragflächenartige Brustflossen helfen beim Auftrieb. Knorpelfische haben meist fünf, einige ursprüngliche Formen auch sechs oder sieben Kiemenbögen; die Kiemenspalten münden bei den Haien und Rochen frei nach außen und sind bei den Seekatzen durch einen Kiemendeckel geschützt. Der Mitteldarm ist (zumindest großteils) als Spiraldarm ausgebildet. ⓘ

Lebensweise

Fast alle Knorpelfische leben im Meer, sind also marin, nur wenige, wie der Bullenhai (Carcharhinus leucas), sowie die Sägerochen (Pristidae) und einige Stechrochen (Dasyatidae) steigen auch Flüsse hinauf. Die Süßwasserstechrochen (Potamotrygonidae) leben permanent im Süßwasser. ⓘ

Angaben über das Verhalten von Knorpelfischen liegen nur bei wenigen Arten vor und stammen vor allem aus den letzten Jahrzehnten, in denen eine intensivere Erforschung stattgefunden hat. Viele Arten sind wissenschaftlich allerdings nur aus wenigen Einzelfängen bekannt, Untersuchungen zu ihrer Lebensweise liegen also im Regelfall nicht vor. Den Schwerpunkt der wissenschaftlichen Forschung stellen Haie und Rochen der küstennahen Gebiete sowie eine Reihe von wirtschaftlich interessanten Hochseeformen dar. Hinzu kommen vor allem durch ihre Größe oder durch ihre Bedeutung als potenziell gefährliche Arten besonders markante Haie und Rochen der Hochsee. Vor allem die große Zahl der eher kleinen Haie, Rochen und Seekatzen sowie die Arten der küstenfernen Gebiete und die Tiefseeformen sind dagegen nur wenig erforscht und viele Beobachtungen über die Lebensweise und die Faunistik stammen von interessierten Hobbyforschern, die überwiegend Sporttaucher sind. ⓘ

Ernährung

Alle Knorpelfische sind carnivor. Große Haie gehören zu den Spitzenprädatoren der Meere und ernähren sich vor allem von Knochenfischen. Die meisten Rochen und viele Haiarten ernähren sich von hartschaligen Krebs- und Weichtieren und haben ein speziell dazu angepasstes Gebiss aus Pflasterzähnen. Einige Großformen wie Wal-, Riesen- und Riesenmaulhai sowie der Teufelsrochen sind allerdings Zooplanktonfresser (s. Kiemenreuse). ⓘ

Fortpflanzung und Entwicklung

Klasper des Gemeinen Teppichhais ⓘ

Die Begattung der Knorpelfische erfolgt durch die bei den Männchen ausgebildeten Klasper, auch als Mixopterygia bezeichnet, die ähnlich einem Penis in die Kloake des Weibchens eingeführt werden. Dabei wird immer nur einer der beiden Klasper genutzt und für die Kopulation in einem Winkel von etwa 90° abgespreizt. Zur Fixierung der Klasper in der Kloake besitzen sie an den Spitzen bei Haien und Rochen oft knorpelige Dornen und die dreiteiligen Klasper der Seekatzen sind an ihrer Spitze mit dornförmigen Placoidschuppen ausgestattet. Die Klasper enthalten eine dorsale Rinne, durch die die Spermienpakete in die weibliche Genitalöffnung geschwemmt werden. Der zu diesem Zweck notwendige Schleim wird bei den Haien in einem speziellen Siphonalsack, der zwischen der Bauchhaut und der Muskulatur liegt, und bei den Rochen in einer Klasperdrüse gebildet; direkt vor der Begattung wird dieser Sack mit Wasser gefüllt und der darin enthaltene Schleim entsprechend verdünnt, bevor er durch die Öffnung an der Basis der Klaspern gemeinsam mit den Spermien in die Rinne gespült wird. ⓘ

Eikapsel der Katzenhaie ⓘ

Etwa 43 % der Knorpelfische legen Eier, sind also ovipar, während die restlichen Arten ovovivipar oder vivipar sind, also lebende Junge zur Welt bringen. Die Oviparie wird entsprechend den Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Knorpelfische als ursprüngliche Fortpflanzungsform angesehen. Sie ist bei den Seekatzen, den Stierkopfhaien (Heterodontiformes), den Katzenhaien (Scyliorhinidae) sowie etwa der Hälfte der Ammenhaiartigen (Orectolobiformes) vorhanden. Innerhalb der Rochen legen zudem die Echten Rochen (Rajidae) Eier, die sich in ihrer rechteckigen Form allerdings von denen der Haie und Seekatzen unterscheiden; die Oviparie wird bei ihnen entsprechend als sekundäre Anpassung an ihre Lebensweise in Kaltgewässern betrachtet. ⓘ

Knorpelfische und Menschen

Eine Reihe von Knorpelfischen, vor allem größere Arten der Haie und Rochen, werden vom Menschen als Nahrungsmittel genutzt. Pro Jahr werden etwa 700.000 Tonnen dieser Tiere direkt gefangen, hinzu kommen etwa 230.000 Tonnen, die als Beifang in der Fischerei anfallen. Insgesamt entspricht dies einer Gesamtanzahl von etwa 8,3 Millionen Individuen jährlich, die durch die Fischerei der Menschen getötet werden. Die Nutzung erfolgt dabei unterschiedlich intensiv; im Fall der „Flossenfischerei“ werden beispielsweise nur die Flossen meist großer Haie abgeschnitten und für die Zubereitung der Haifischflossensuppe genutzt, der Rest des Tieres wird dagegen als Abfall entsorgt (ein Hai ohne Brustflossen geht elend „zu Grunde“). ⓘ

Haifischflossensuppe ⓘ

Besonders häufig benutzt man den Hai in der asiatischen Küche. Hauptzutat ist dabei die Haifischflosse, die für die Haifischflossensuppe oder andere Gerichte und in der chinesischen Küche auch als Ganzes verwendet wird (dazu werden Teile von Haien getrocknet in der Traditionellen Chinesischen Medizin genutzt). Aber auch in anderen Ländern gilt der Hai als Nahrungsmittel: Die Inuit in Grönland trocknen das Fleisch des Grönlandhais oder fermentieren es zur regionalen Delikatesse „tipnuk“. In Island und auf den Färöern wird Grönlandhai ebenfalls durch Fermentation genießbar gemacht. (Da Haie Harnstoff in ihren Körperzellen einlagern, muss das Fleisch dadurch entgiftet werden.) ⓘ

Spezielle und hinsichtlich der Küche wertvolle Haie werden vor allem in Europa unter anderen Namen verkauft. Die Industrie vermarktet den Fisch vorsichtig, dennoch wird er oftmals unbewusst konsumiert. Hierzu gehören vor allem die Bezeichnungen „Seeaal“ und Schillerlocke für Dornhai-Zubereitungen und Saumonette und Rocksalmon für Katzenhaie. Rochen werden in Europa vor allem im Mittelmeerraum genutzt. ⓘ

Die Gefahr des Aussterbens innerhalb der nächsten Jahrzehnte durch Überfischung und sonstige menschliche Aktivitäten besteht inzwischen für etwa ein Viertel der Knorpelfischarten. Besonders große, küstennah lebende Arten sind gefährdet. Unter den sieben am meisten gefährdeten Familien sind fünf Rochenfamilien und zwei Haifamilien (Engelhaie und Fuchshaie). ⓘ

Quellen und weiterführende Informationen

Literatur

• Alfred Goldschmid: Chondrichthyes. In: W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004. ISBN 3-8274-0307-3
• Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematische Zoologie. Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0
• Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
• Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische. Gustav Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6
• Michael R. George, Heike Zidowitz: Checkliste der europäischen Knorpelfischarten mit wissenschaftlichen und deutschen Namen. In: Zeitschrift für Fischkunde, Band 8, Heft 1/2, 15. Oktober 2006, S. 71–81 (PDF)
• Simon Weigmann (2016): Annotated checklist of the living sharks, batoids and chimaeras (Chondrichthyes) of the world, with a focus on biogeographical diversity. Journal of Fish Biology, Febr. 2016. DOI:10.1111/jfb.12874 ⓘ