Quastenflosser

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Quastenflosser
Zeitlicher Bereich:
Frühes Devon - Neuzeit, 409-0 Ma
VorꞒ
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N
Latimeria Chalumnae - Coelacanth - NHMW.jpg
Konserviertes Exemplar eines Quastenflossers aus dem Westindischen Ozean, gefangen 1974 vor Salimani, Grand Comoro, Komoreninseln
Coelacanth off Pumula on the KwaZulu-Natal South Coast, South Africa, on 22 November 2019.png
Lebendiger Quastenflosser, gesehen vor Pumula an der Südküste von KwaZulu-Natal, Südafrika, 2019
Wissenschaftliche Klassifizierung e
Königreich: Animalia
Stamm (Phylum): Chordata
Klade: Euteleostomi
Klade: Sarcopterygii
Ordnung: Actinistia
Cope, 1871
Typusart
Coelacanthus granulatus
Agassiz, 1839
Familien und Gattungen
  • Latimeriidae
  • †Mawsoniidae

Andere, siehe Text

Die Quastenflosser (/ˈsləkænθ/ (SEE-lə-kanth) sind Fische aus der Ordnung Actinistia, zu der zwei Arten der Gattung Latimeria gehören: der Quastenflosser aus dem Westindischen Ozean (Latimeria chalumnae), der hauptsächlich bei den Komoren vor der Ostküste Afrikas vorkommt, und der indonesische Quastenflosser (Latimeria menadoensis). Der Name "Quastenflosser" stammt von der permischen Gattung Coelacanthus, die der erste wissenschaftlich benannte Quastenflosser war.

Quastenflosser gehören zum ältesten bekannten lebenden Stamm der Sarcopterygii (Lappenflosser und Tetrapoden), d. h. sie sind enger mit Lungenfischen und Tetrapoden (zu denen Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere gehören) verwandt als mit Rochenflossern. Man findet sie entlang der Küsten Indonesiens und im Indischen Ozean. Der Quastenflosser im Westindischen Ozean ist eine stark gefährdete Art.

Die ältesten bekannten Quastenflosser-Fossilien sind über 410 Millionen Jahre alt. Quastenflosser galten in der späten Kreidezeit, vor etwa 66 Millionen Jahren, als ausgestorben, wurden aber 1938 vor der Küste Südafrikas lebend entdeckt.

Der Quastenflosser galt lange Zeit als "lebendes Fossil", da die Wissenschaftler davon ausgingen, dass er das einzige verbliebene Mitglied eines Taxons ist, das sonst nur aus Fossilien bekannt ist und keine nahen Verwandten hat, und dass er sich vor etwa 400 Millionen Jahren zu seiner heutigen Form entwickelt hat. Mehrere neuere Studien haben jedoch gezeigt, dass die Körperformen von Quastenflossern sehr viel vielfältiger sind als bisher angenommen.

Die Quastenflosser (Coelacanthiformes „Hohlstachler“, von altgriech. κοῖλ-ος koilos „hohl“ und ἄκανθ-α akantha „Stachel“, „Dorn“; auch Coelacanthimorpha, Actinistia) sind eine Gruppe der Knochenfische in der Klasse der Fleischflosser (Sarcopterygii). Ihre nächsten Verwandten sind die Lungenfische (Dipnoi) und die Landwirbeltiere (Tetrapoda).

Etymologie

Das Wort Quastenflosser ist eine Abwandlung des neulateinischen Cœlacanthus ("hohler Stachel"), aus dem griechischen κοῖλ-ος (koilos, "hohl") und ἄκανθ-α (akantha, "Stachel"), und bezieht sich auf die hohlen Schwanzflossenstrahlen des ersten fossilen Exemplars, das 1839 von Louis Agassiz beschrieben und benannt wurde und zur Gattung Coelacanthus gehörte. Der Gattungsname Latimeria erinnert an Marjorie Courtenay-Latimer, die das erste Exemplar entdeckte.

Entdeckung

Fossil von Coelacanthus granulatus, dem ersten beschriebenen Quastenflosser, benannt von Louis Agassiz im Jahr 1839

Die frühesten Fossilien von Quastenflossern wurden im 19. Jahrhundert entdeckt. Es wurde angenommen, dass Quastenflosser, die mit Lungenfischen und Tetrapoden verwandt sind, am Ende der Kreidezeit ausgestorben sind. Da sie mit den Tetrapoden enger verwandt sind als mit den Rochenfischen, wurden Quastenflosser als Übergangsarten zwischen Fischen und Tetrapoden angesehen. Am 23. Dezember 1938 wurde das erste Latimeria-Exemplar vor der Ostküste Südafrikas, vor dem Fluss Chalumna (heute Tyolomnqa), gefunden. Die Museumskuratorin Marjorie Courtenay-Latimer entdeckte den Fisch in den Fängen eines örtlichen Fischers. Courtenay-Latimer setzte sich mit dem Ichthyologen J. L. B. Smith von der Rhodes-Universität in Verbindung und schickte ihm Zeichnungen des Fisches, und er bestätigte die Bedeutung des Fisches mit einem berühmten Telegramm: "Most Important Preserve Skeleton and Gills = Fish Described".

Seine Entdeckung 66 Millionen Jahre nach seinem vermeintlichen Aussterben macht den Quastenflosser zum bekanntesten Beispiel eines Lazarus-Taxons, einer Evolutionslinie, die aus dem Fossilbericht verschwunden zu sein scheint, um viel später wieder aufzutauchen. Seit 1938 wurden Quastenflosser im Westindischen Ozean auf den Komoren, in Kenia, Tansania, Mosambik, Madagaskar, im iSimangaliso Wetland Park und vor der Südküste von Kwazulu-Natal in Südafrika gefunden.

Das Exemplar auf den Komoren wurde im Dezember 1952 entdeckt. Zwischen 1938 und 1975 wurden 84 Exemplare gefangen und registriert.

Die zweite noch lebende Art, der indonesische Quastenflosser, wurde 1999 von Pouyaud et al. aus Manado, Nordsulawesi, Indonesien, beschrieben, und zwar auf der Grundlage eines Exemplars, das 1998 von Mark V. Erdmann entdeckt und beim Indonesischen Institut für Wissenschaften (LIPI) hinterlegt wurde. Erdmann und seine Frau Arnaz Mehta entdeckten das erste Exemplar im September 1997 auf einem lokalen Markt, machten aber nur wenige Fotos von dem ersten Exemplar dieser Art, bevor es verkauft wurde. Nachdem er sich vergewissert hatte, dass es sich um eine einzigartige Entdeckung handelte, kehrte Erdmann im November 1997 nach Sulawesi zurück, um Fischer zu befragen und nach weiteren Exemplaren zu suchen. Ein zweites Exemplar wurde im Juli 1998 von einem Fischer gefangen, der es Erdmann übergab.

Beschreibung

Rekonstruktion eines Quastenflossers aus dem Westindischen Ozean
Konservierte Latimeria menadoensis, Tokyo Sea Life Park, Japan

Latimeria chalumnae und L. menadoensis sind die beiden einzigen bekannten lebenden Quastenflosser-Arten. Quastenflosser sind große, plumpe, lappenförmige Fische, die mehr als 2 m lang und etwa 90 kg schwer werden können. Man schätzt, dass sie bis zu 100 Jahre alt werden können, basierend auf der Analyse der jährlichen Wachstumsspuren auf den Schuppen, und sie erreichen ihre Geschlechtsreife im Alter von etwa 55 Jahren; das älteste bekannte Exemplar war zum Zeitpunkt seines Fangs im Jahr 1960 84 Jahre alt. Obwohl ihre geschätzte Lebenserwartung der des Menschen ähnelt, kann die Trächtigkeit 5 Jahre dauern, das sind 1,5 Jahre mehr als beim Tiefsee-Fransenhai, dem bisherigen Rekordhalter. Sie sind nächtliche Fischfresser und Treibjäger. Der Körper ist mit kosmischen Schuppen bedeckt, die wie ein Panzer wirken. Quastenflosser haben acht Flossen - zwei Rückenflossen, zwei Brustflossen, zwei Beckenflossen, eine Afterflosse und eine Schwanzflosse. Der Schwanz ist fast gleich groß und wird von einem Endbüschel von Flossenstrahlen geteilt, die den Schwanzlappen bilden. Die Augen des Quastenflossers sind sehr groß, während der Mund sehr klein ist. Das Auge ist durch Stäbchen, die hauptsächlich kurze Wellenlängen absorbieren, an das Sehen bei schwachem Licht gewöhnt. Das Sehvermögen der Quastenflosser hat sich zu einer hauptsächlich blau verschobenen Farbfähigkeit entwickelt. Pseudomaxillarfalten umgeben den Mund und ersetzen den Oberkiefer, eine Struktur, die bei Quastenflossern fehlt. Zwei Nasenlöcher und vier weitere äußere Öffnungen befinden sich zwischen der Prämaxilla und den seitlichen Rostralknochen. Die Nasensäcke ähneln denen vieler anderer Fische und enthalten keine inneren Nasenlöcher. Das Rostralorgan des Quastenflossers, das sich in der Ethmoidregion des Gehirns befindet, hat drei unbewachte Öffnungen zur Umwelt und wird als Teil des lateralen sensorischen Systems des Quastenflossers genutzt. Der Hörempfang des Quastenflossers wird durch sein Innenohr vermittelt, das dem von Tetrapoden sehr ähnlich ist und als Basilarpapille klassifiziert wird.

Quastenflosser gehören zur Gattung der Sarcopterygii, der Lappenflosser. Äußerlich unterscheiden sich Quastenflosser durch mehrere Merkmale von anderen Lappenflossern. Sie besitzen eine dreilappige Schwanzflosse, auch Trilobatflosse oder Diphycercalschwanz genannt. Ein sekundärer Schwanz, der über den primären Schwanz hinausgeht, trennt die obere und untere Hälfte des Quastenflossers. Die kosmischen Schuppen wirken wie ein dicker Panzer, der das Äußere des Quastenflossers schützt. Mehrere innere Merkmale tragen ebenfalls dazu bei, Quastenflosser von anderen Fischen mit Lappenflossen zu unterscheiden. Im hinteren Teil des Schädels besitzt der Quastenflosser ein Scharnier, das intrakranielle Gelenk, das es ihm ermöglicht, sein Maul extrem weit zu öffnen. Quastenflosser besitzen außerdem ein mit Öl gefülltes Notochord, eine hohle, unter Druck stehende Röhre, die bei den meisten anderen Wirbeltieren schon früh in der Embryonalentwicklung durch eine Wirbelsäule ersetzt wird. Das Herz des Quastenflossers ist anders geformt als das der meisten modernen Fische, da seine Kammern in einer geraden Röhre angeordnet sind. Das Hirngehäuse des Quastenflossers ist zu 98,5 % mit Fett gefüllt; nur 1,5 % des Hirngehäuses enthält Hirngewebe. Die Wangen des Quastenflossers sind einzigartig, da der Opercularknochen sehr klein ist und einen großen Opercularklappen aus weichem Gewebe enthält. Eine Spirakelkammer ist vorhanden, aber die Spirakel ist geschlossen und öffnet sich während der Entwicklung nie. Eine weitere Besonderheit der Quastenflosser ist das Vorhandensein einer "Fettlunge" oder einer fettgefüllten, einlappigen, rudimentären Lunge, die mit den Schwimmblasen anderer Fische vergleichbar ist. Die parallele Entwicklung eines fetthaltigen Organs zur Kontrolle des Auftriebs deutet auf eine einzigartige Spezialisierung auf Tiefwasserhabitate hin. Um die rudimentäre Lunge erwachsener Exemplare befinden sich kleine, harte, aber biegsame Platten, nicht jedoch um das Fettorgan. Die Platten hatten höchstwahrscheinlich eine regulierende Funktion für das Volumen der Lunge. Aufgrund der Größe des Fettorgans vermuten die Forscher, dass es für die ungewöhnliche Verlagerung der Niere verantwortlich ist. Die beiden Nieren, die zu einer verschmolzen sind, befinden sich ventral in der Bauchhöhle, hinter der Kloake.

Quastenflosser aus dem Westindischen Ozean, gefangen am 21. Januar 1965 in der Nähe von Mutsamudu (Anjouan, Komoreninseln)
Brustflosse eines Quastenflossers aus dem Westindischen Ozean

Ein gemeinsames Merkmal (Synapomorphie) der Quastenflosser und Lungenfische ist das teilweise verknöcherte und mit Muskulatur versehene Skelett der Brust- und Bauchflossen. Sie werden deshalb zur Klasse der Fleisch- oder Muskelflosser (Sarcopterygii) zusammengefasst. Ähnlich gebaut sind aber auch die zweite Rücken- und die Afterflosse, die dem Fisch ein präzises örtliches Manövrieren ermöglichen. Die vordere Rückenflosse ist für die Actinistia kennzeichnend stachelig entwickelt (eine Parallele zur D1 der Stachelflosser (Acanthopterygii) – worauf gr. aktis „Strahl“ hinweisen soll).

Der Bau der Brust- und Bauchflossen ähnelt dem Bau der Gliedmaßen der Landwirbeltiere. Vermutlich haben frühe Quastenflosser-Arten ihre muskulösen Flossen zur Fortbewegung am Meeresboden, möglicherweise auch an Land benutzt. Ein mit Fett gefülltes blasenartiges Organ am Darm, das als Rudiment einer auch als Lunge nutzbaren Schwimmblase interpretiert wird, gilt als Indiz für die Fähigkeit der „Ur-Latimeria“, Luft zu atmen. Bei den rezenten Lungenfischen ist ein solches Organ noch vorhanden und funktionsfähig.

Quastenflosser verfügen über ein Gelenk im Schädel. Dieses Gelenk erlaubt es ihnen, den Oberkiefer gegenüber dem hinteren Schädelteil anzuheben (Schädelkinese), um so beim Fressen die Maulöffnung zu vergrößern. Wichtig für den Nahrungserwerb ist auch das Rostralorgan, eine Höhlung im Schädel an der Schnauzenspitze, mit deren Sinneszellen Latimeria elektrische Felder wahrnimmt, wie sie alle lebenden Tiere umgeben. Ähnliche Elektrorezeptoren haben viele primitivere Fische, darunter die Haie.

Latimeria wird bis zu zwei Meter lang und 100 Kilogramm schwer. Das Gehirn eines solchen Fisches wiegt allerdings nur einige Gramm. Es nimmt in der Schädelhöhle, durch die auch das genannte Gelenk verläuft und die sonst von einem fettigen lymphoiden Gewebe erfüllt ist, nur sehr wenig Raum ein.

DNA

Im Jahr 2013 veröffentlichte eine Gruppe um Chris Amemiya und Neil Shubin die Genomsequenz des Quastenflossers in der Zeitschrift Nature. Das Genom des afrikanischen Quastenflossers wurde anhand der DNA eines Exemplars von Latimeria chalumnae von den Komoren sequenziert und zusammengestellt. Es wurde mit der Illumina-Sequenzierungstechnologie sequenziert und mit dem Short-Read-Genomassembler ALLPATHS-LG assembliert.

Aufgrund ihrer gelappten Flossen und anderer Merkmale wurde einst angenommen, dass der Quastenflosser der jüngste gemeinsame Vorfahre von Land- und Meerestieren sein könnte. Nach der Sequenzierung des vollständigen Genoms des Quastenflossers wurde jedoch festgestellt, dass der Lungenfisch der jüngste gemeinsame Vorfahre ist. Quastenflosser und Lungenfische hatten sich bereits von einem gemeinsamen Vorfahren getrennt, bevor der Lungenfisch den Übergang zum Land vollzog.

Der Übergang der Wirbeltiere an Land ist einer der wichtigsten Schritte in unserer Evolutionsgeschichte. Wir kommen zu dem Schluss, dass der Lungenfisch und nicht der Quastenflosser der nächste lebende Fisch ist, der dem Vorfahren der Tetrapoden am nächsten steht. Der Quastenflosser ist jedoch von entscheidender Bedeutung für unser Verständnis dieses Übergangs, da das Genom des Lungenfisches eine unüberschaubare Größe hat (schätzungsweise 50-100 Gb).

Eine weitere wichtige Erkenntnis aus der Genomsequenzierung ist, dass sich die Quastenflosser auch heute noch weiterentwickeln. Während die phänotypische Ähnlichkeit zwischen den heute lebenden und den ausgestorbenen Quastenflossern darauf schließen lässt, dass der evolutionäre Druck auf diese Organismen, sich morphologisch zu verändern, begrenzt ist - ein Beispiel für phänotypische Stagnation -, findet bei ihnen eine messbare genetische Divergenz statt. Sie haben nur wenige Raubtiere und leben tief im Ozean, wo die Bedingungen sehr stabil sind, aber die Aktivität in ihrem Genom hält an, was zum Teil auf transponierbare Elemente zurückzuführen ist. Trotz früherer Studien (Amemiya CT, Alfoldi J, Lee AP, Fan SH, Philippe H, et al. (2013) The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. Nature 496:311-316), die zeigen, dass die proteinkodierenden Regionen mit einer viel geringeren Substitutionsrate als bei anderen Tetrapoden entwickelt werden (was mit der phänotypischen Stase übereinstimmt, die zwischen lebenden und fossilen Mitgliedern der Taxa beobachtet wurde), zeigen die nicht-kodierenden Regionen, die einer höheren Aktivität transponierbarer Elemente unterliegen, sogar zwischen den beiden lebenden Quastenflosser-Arten eine deutliche Divergenz. Dies wurde zum Teil durch ein Quastenflosser-spezifisches endogenes Retrovirus aus der Epsilon-Retrovirus-Familie begünstigt.

Taxonomie

In der spätdevonischen Wirbeltierspezies zeigten die Nachkommen der pelagischen Lappenfische - wie Eusthenopteron - eine Reihe von Anpassungen: Panderichthys, der an schlammige Untiefen angepasst war; Tiktaalik mit gliedmaßenartigen Flossen, die ihn an Land bringen konnten; und frühe Tetrapoden in mit Unkraut gefüllten Sümpfen, wie Acanthostega, das Füße mit acht Zehen hatte, und Ichthyostega mit Gliedmaßen. Zu den Nachfahren gehörten auch pelagische Lappenfische wie die Quastenflosserarten.

Kladogramm, das die Verwandtschaftsbeziehungen der Quastenflosser-Gattungen zeigt, nach Torino, Soto und Perea, 2021.

Mimipiscis (Actinopterygii)

Porolepis (Porolepiformes)

Actinistia

Miguashaia

Styloichthys

Gavinia

Diplocerciden

Serenichthys

Holopterygius

Allenypterus

Lochmocercus

Polyosteorhynchus

Rebellatrix

Hadronector

Rhabdoderma

Caridosuctor

Sassenia

Spermatodus

Piveteauia

Coccoderma

Laugia

Coelacanthus

Guizhoucoelacanthus

Wimania

Axelia

Whiteia

Heptanema

Dobrogeria

Latimerioidei
Mawsoniidae

Atacamaia

Luopingcoelacanthus

Yunnancoelacanthus

Chinlea

Parnaibaia

Trachymetopon

Lualabaea

Axelrodichthys

Mawsonia

Latimeriidae

Garnbergia

Diplurus

Megalocoelacanthus

Libys

Ticinepomis

Foreyia

Holophagus

Undina

Macropoma

Swenzia

Latimeria

Fossiler Nachweis

Holophagus penicillatus (Undina penicillata) Münster 1834 aus dem Jura von Painten, Deutschland
Größe des Süßwasser-Quastenflossers Mawsonia im Vergleich zu einem Menschen

Den fossilen Aufzeichnungen zufolge dürfte die Divergenz von Quastenflossern, Lungenfischen und Tetrapoden im Silur stattgefunden haben. Es wurden über 100 fossile Quastenflosser-Arten beschrieben. Die ältesten nachgewiesenen Quastenflosser-Fossilien sind etwa 420-410 Millionen Jahre alt und stammen aus dem frühen Devon. Quastenflosser waren im Vergleich zu anderen Fischgruppen nie sehr vielfältig und erreichten ihren Höhepunkt in der frühen Trias (vor 252-247 Millionen Jahren), zeitgleich mit einem Diversifizierungsschub zwischen dem späten Perm und der mittleren Trias. Die meisten Quastenflosser aus dem Mesozoikum gehören zur Ordnung Latimerioidei, die zwei große Untergruppen umfasst: die marinen Latimeriidae, zu denen die modernen Quastenflosser gehören, und die ausgestorbenen Mawsoniidae, die sowohl in Brack- und Süßwasser als auch im Meer heimisch waren.

Quastenflosser aus dem Paläozoikum sind im Allgemeinen klein (~30-40 cm Länge), während mesozoische Formen größer waren. Mehrere Quastenflosser-Arten aus dem Mesozoikum, die zu den Mawsoniidae gehören, wurden über 5 m lang, darunter der marine Trachymetopon und der Brack-/Süßwasser-Mawsonia, und gehören damit zu den größten bekannten Fischen des Mesozoikums und zu den größten Knochenfischen aller Zeiten.

Der jüngste fossile Latimeriide ist Megalocoelacanthus dobiei, dessen disartikulierte Überreste im späten Santon bis mittleren Campanium und möglicherweise im frühen Maastrichtium in den Meeresschichten der östlichen und zentralen Vereinigten Staaten gefunden wurden. Die jüngsten Mawsoniiden sind Axelrodichthys megadromos aus den kontinentalen Süßwasserablagerungen Frankreichs im frühen Campanium bis frühen Maastrichtium, sowie ein unbestimmter mariner Quastenflosser aus Marokko, der aus dem späten Maastricht stammt. Ein kleines Knochenfragment aus dem europäischen Paläozän gilt als einziger plausibler Nachweis aus der Nachkreidezeit, aber diese Identifizierung beruht auf vergleichenden knochenhistologischen Methoden, deren Zuverlässigkeit zweifelhaft ist.

Lebende Quastenflosser wurden aufgrund ihrer angeblich konservativen Morphologie im Vergleich zu fossilen Arten als "lebende Fossilien" betrachtet; neuere Studien haben jedoch die Ansicht geäußert, dass der morphologische Konservatismus der Quastenflosser eine Annahme ist, die nicht auf Daten beruht. Die Fossilien deuten darauf hin, dass Quastenflosser im Devon und Karbon die größte morphologische Vielfalt aufwiesen, während die Arten des Mesozoikums einander im Allgemeinen morphologisch ähnlich sind.

Zeitleiste der Gattungen

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Verbreitung und Lebensraum

Geografische Verbreitung von Quastenflossern.

Das derzeitige Verbreitungsgebiet der Quastenflosser liegt hauptsächlich entlang der ostafrikanischen Küste, obwohl Latimeria menadoensis vor Indonesien entdeckt wurde. Quastenflosser wurden in den Gewässern von Kenia, Tansania, Mosambik, Südafrika, Madagaskar, den Komoren und Indonesien gefunden. Die meisten gefangenen Exemplare von Latimeria chalumnae wurden um die Inseln Grande Comore und Anjouan im Komoren-Archipel (Indischer Ozean) gefangen. Obwohl es Fälle von L. chalumnae gibt, die anderswo gefangen wurden, hat die Aminosäuresequenzierung keinen großen Unterschied zwischen diesen Ausnahmen und den um Comore und Anjouan gefundenen Exemplaren ergeben. Auch wenn diese wenigen Exemplare als Ausreißer betrachtet werden können, gibt es mehrere Berichte über Quastenflosser, die vor der Küste Madagaskars gefangen wurden. Dies veranlasst die Wissenschaftler zu der Annahme, dass sich das endemische Verbreitungsgebiet der Latimeria chalumnae-Quastenflosser entlang der Ostküste Afrikas von den Komoren über die Westküste Madagaskars bis zur südafrikanischen Küste erstreckt. Die Sequenzierung mitochondrialer DNA von Quastenflossern, die vor der Küste Südtansanias gefangen wurden, deutet darauf hin, dass sich die beiden Populationen vor etwa 200 000 Jahren auseinander entwickelten. Dies könnte die Theorie widerlegen, dass die Komorenpopulation die Hauptpopulation ist, während die anderen Populationen erst kürzlich entstanden sind. Ein lebendes Exemplar wurde im November 2019 in 69 m Tiefe vor dem Dorf Umzumbe an der Südküste von KwaZulu-Natal, etwa 325 km südlich des iSimangaliso Wetland Park, gesichtet und auf Video aufgenommen. Dies ist der am weitesten südlich gelegene Fund seit der ursprünglichen Entdeckung und der zweittiefste Fund nach 54 m im Diepgat Canyon. Diese Sichtungen deuten darauf hin, dass sie zumindest am südlichen Ende ihres Verbreitungsgebiets, wo kälteres, sauerstoffreicheres Wasser in geringerer Tiefe zur Verfügung steht, möglicherweise in geringerer Tiefe leben als bisher angenommen.

Das geografische Verbreitungsgebiet des indonesischen Quastenflossers, Latimeria menadoensis, liegt vermutlich vor der Küste der Insel Manado Tua, Sulawesi, Indonesien, in der Celebes-See. Die Hauptfaktoren, die Quastenflosser auf diese Gebiete beschränken, sind Nahrungs- und Temperaturbeschränkungen sowie ökologische Anforderungen wie Höhlen und Spalten, die sich gut für die Driftfütterung eignen. Forscherteams, die mit Tauchbooten unterwegs waren, haben den Fisch sowohl in der Sulawesi-See als auch in den Gewässern von Biak in Papua live gesichtet.

Die Insel Anjouan und die Grande Comore bieten ideale Unterwasser-Höhlen für Quastenflosser. Die vulkanischen Unterwasserhänge der Inseln, die steil erodiert und mit Sand bedeckt sind, beherbergen ein System von Höhlen und Spalten, die den Quastenflossern tagsüber Ruheplätze bieten. Diese Inseln beherbergen eine große benthische Fischpopulation, die zur Erhaltung der Quastenflosser-Populationen beiträgt.

Tagsüber ruhen Quastenflosser in Höhlen in einer Tiefe von 100 bis 500 Metern. Andere wandern in tiefere Gewässer. Das kühlere Wasser (unter 120 Metern) senkt die Stoffwechselkosten der Quastenflosser. Das Abdriften zu Riffen und die nächtliche Nahrungsaufnahme sparen lebenswichtige Energie. Auch das Ausruhen in Höhlen während des Tages spart Energie, die sonst für den Kampf gegen Strömungen aufgewendet werden müsste.

Modell von Latimeria chalumnae im Oxford University Museum of Natural History, das die Färbung im Leben zeigt.

Latimeria chalumnae kommt in dem Gebiet zwischen den Komoren und Madagaskar in einer Tiefe von 150 bis 400 Metern vor. Besiedelt sind Höhlen der Komoreninseln Grande Comore, wo mit der Zone du Coelacanthe ist ein Schutzgebiet etabliert wurde, und Anjouan. Die zweite Art der Gattung, der nach der Hafenstadt Manado benannte Manado-Quastenflosser (Latimeria menadoensis), fand man in den indonesischen Meeresgebieten zwischen Borneo und Celebes. Diese Tiere unterscheiden sich morphologisch kaum von den Tieren von den Komoren. Molekulargenetische Untersuchungen der mtDNA zeigen jedoch Unterschiede. Die lassen darauf schließen, dass die beiden Populationen seit etwa zehn Millionen Jahren reproduktiv isoliert sind.

Verhalten

Die Fortbewegung von Quastenflossern ist einzigartig. Um sich fortzubewegen, nutzen sie meist Auf- oder Abschwünge der Strömung und lassen sich treiben. Ihre paarigen Flossen stabilisieren die Bewegung durch das Wasser. Auf dem Meeresboden benutzen sie die paarigen Flossen nicht für irgendeine Art von Bewegung. Quastenflosser erzeugen mit ihren Schwanzflossen Schubkraft für schnelle Starts. Aufgrund der vielen Flossen ist der Quastenflosser sehr wendig und kann seinen Körper im Wasser in fast jede Richtung ausrichten. Man hat sie sowohl beim Kopfstand als auch beim Schwimmen auf dem Bauch gesehen. Es wird vermutet, dass das Rostralorgan dem Quastenflosser zu einer elektrischen Wahrnehmung verhilft, die ihm hilft, Hindernisse zu umschiffen.

Quastenflosser sind recht friedlich, wenn sie auf andere ihrer Art treffen, und bleiben selbst in einer überfüllten Höhle ruhig. Sie vermeiden jedoch Körperkontakt und ziehen sich sofort zurück, wenn es zu einer Berührung kommt. Nähert sich ein fremdes potenzielles Raubtier (z. B. ein Tauchboot), zeigen sie panische Fluchtreaktionen, was darauf hindeutet, dass Quastenflosser höchstwahrscheinlich großen Tiefsee-Raubtieren zum Opfer fallen. An Quastenflossern wurden Bisswunden von Haien festgestellt; Haie sind in den von Quastenflossern bewohnten Gebieten weit verbreitet. Elektrophorese-Tests von 14 Quastenflosser-Enzymen zeigen eine geringe genetische Vielfalt zwischen Quastenflosser-Populationen. Unter den gefangenen Fischen befanden sich etwa gleich viele Männchen und Weibchen. Die Populationsschätzungen reichen von 210 Individuen pro Population bis zu 500 pro Population. Da Quastenflosser individuelle Farbmarkierungen haben, gehen Wissenschaftler davon aus, dass sie andere Quastenflosser durch elektrische Kommunikation erkennen.

Fütterung

Quastenflosser sind nachtaktive Fischfresser, die sich hauptsächlich von kleineren Fischen und verschiedenen Kopffüßern aus dem Wasser ernähren. Sie sind "passive Driftfresser", die sich langsam und mit nur minimalem Eigenantrieb durch die Strömung treiben lassen und jede Beute fressen, die ihnen begegnet.

Lebensgeschichte

Embryo von Latimeria chalumnae mit seinem Dottersack aus dem Muséum national d'histoire naturelle
Ei von Latimeria chalumnae

Quastenflosser sind ovovivipar, d. h., das Weibchen behält die befruchteten Eier in seinem Körper, während sich die Embryonen während einer Tragezeit von fünf Jahren entwickeln. In der Regel sind die Weibchen größer als die Männchen; ihre Schuppen und die Hautfalten um die Kloake unterscheiden sich. Die männlichen Quastenflosser haben keine ausgeprägten Kopulationsorgane, sondern nur eine Kloake mit einer Urogenitalpapille, die von erektilen Karunkeln umgeben ist. Es wird vermutet, dass sich die Kloake verjüngt, um als Begattungsorgan zu dienen.

Die Eier der Quastenflosser sind groß und nur durch eine dünne Membranschicht geschützt. Die Embryonen schlüpfen im Inneren des Weibchens und werden schließlich lebend geboren, was bei Fischen eine Seltenheit ist. Dies wurde erst entdeckt, als das American Museum of Natural History 1975 sein erstes Quastenflosser-Exemplar sezierte und feststellte, dass es mit fünf Embryonen schwanger war. Junge Quastenflosser ähneln den erwachsenen Tieren, wobei die Hauptunterschiede in einem externen Dottersack, größeren Augen im Verhältnis zur Körpergröße und einer stärkeren Abwärtsneigung des Körpers bestehen. Der breite Dottersack des juvenilen Quastenflossers hängt unterhalb der Beckenflossen. Die Schuppen und Flossen des jungen Quastenflossers sind vollständig ausgereift; allerdings fehlen ihm die Odontoden, die er während der Reifung erhält.

Eine Studie, in der die Vaterschaft der Embryonen in zwei Quastenflosser-Weibchen untersucht wurde, ergab, dass jedes Gelege von einem einzigen Männchen gezeugt wurde. Dies könnte bedeuten, dass sich die Weibchen monandrisch, d. h. nur mit einem Männchen, paaren. Polyandrie, d. h. die Paarung von Weibchen mit mehreren Männchen, ist sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren üblich und kann Vorteile bringen (z. B. eine Versicherung gegen die Paarung mit einem unfruchtbaren oder inkompatiblen Partner), ist aber auch mit Kosten verbunden (erhöhtes Infektionsrisiko, Gefahr, Opfer von Raubtieren zu werden, erhöhter Energieaufwand bei der Suche nach neuen Männchen).

Bestandserhaltung

Da nur wenig über den Quastenflosser bekannt ist, ist der Erhaltungszustand schwer zu charakterisieren. Nach Ansicht von Fricke et al. (1995) ist es wichtig, die Art zu erhalten. Von 1988 bis 1994 zählte Fricke bei jedem Tauchgang etwa 60 Exemplare von L. chalumnae. Im Jahr 1995 sank diese Zahl auf 40. Dies könnte auf natürliche Populationsschwankungen zurückzuführen sein, aber auch auf die Überfischung. Die IUCN stuft L. chalumnae derzeit als "vom Aussterben bedroht" ein, mit einer Gesamtpopulationsgröße von 500 oder weniger Individuen. L. menadoensis wird als gefährdet eingestuft, mit einer deutlich größeren Populationsgröße (weniger als 10.000 Individuen).

Die größte Bedrohung für den Quastenflosser ist der versehentliche Fang durch die Fischerei, insbesondere durch die kommerzielle Hochseefischerei. Quastenflosser werden in der Regel gefangen, wenn einheimische Fischer nach Ölfischen fischen. Manchmal fangen die Fischer einen Quastenflosser anstelle eines Ölfischs, weil sie traditionell nachts fischen, wenn Ölfische (und Quastenflosser) fressen. Bevor sich Wissenschaftler für Quastenflosser interessierten, wurden sie, wenn sie gefangen wurden, wieder ins Wasser geworfen. Jetzt, wo sie als wichtig erkannt werden, tauschen die Fischer sie mit Wissenschaftlern oder anderen Beamten. Vor den 1980er Jahren war dies ein Problem für die Quastenflosser-Populationen. In den 1980er Jahren erhielten die lokalen Fischer durch internationale Hilfsgelder Fiberglasboote, die den Fischfang aus den Quastenflosser-Gebieten in produktivere Gewässer verlegten. Seitdem sind die meisten Motoren der Boote ausgefallen, so dass die Fischer wieder in Quastenflosser-Gebiete vordringen und die Art erneut gefährden konnten.

Zu den Methoden, um die Zahl der gefangenen Quastenflosser zu minimieren, gehören die Entfernung der Fischer vom Ufer, die Verwendung verschiedener Abführmittel und Malariasalben, um die Nachfrage nach Ölfischen zu verringern, die Verwendung von Quastenflosser-Modellen zur Simulation lebender Exemplare und die Sensibilisierung für die Notwendigkeit des Schutzes. 1987 setzte sich der Coelacanth Conservation Council für die Erhaltung von Quastenflossern ein. Der CCC hat Zweigstellen auf den Komoren, in Südafrika, Kanada, im Vereinigten Königreich, in den USA, in Japan und in Deutschland. Die Agenturen wurden gegründet, um das Populationswachstum von Quastenflossern zu schützen und zu fördern.

Im Jahr 2014 wurde ein "Deep Release Kit" entwickelt und durch private Initiative vertrieben. Es besteht aus einem beschwerten Haken, mit dem ein Fischer einen versehentlich gefangenen Quastenflosser in tiefe Gewässer zurückbringen kann, wo sich der Haken löst, sobald er auf dem Meeresboden auftrifft. Aussagekräftige Berichte über die Wirksamkeit dieser Methode stehen noch aus.

Im Jahr 2002 wurde das südafrikanische Quastenflosser-Erhaltungs- und Genom-Ressourcenprogramm ins Leben gerufen, um die Erforschung und Erhaltung des Quastenflossers zu fördern. Dieses Programm konzentriert sich auf die Erhaltung der biologischen Vielfalt, die Evolutionsbiologie, den Aufbau von Kapazitäten und das Verständnis der Öffentlichkeit. Die südafrikanische Regierung hat sich verpflichtet, 10 Millionen Rupien für das Programm auszugeben. Im Jahr 2011 wurde ein Plan für einen Tanga Coelacanth Marine Park erstellt, um die biologische Vielfalt der Meerestiere, einschließlich des Quastenflossers, zu erhalten. Der Park sollte die Zerstörung von Lebensräumen verringern und die Verfügbarkeit von Beutetieren für bedrohte Arten verbessern.

Menschlicher Verzehr

Quastenflosser gelten als schlechte Nahrungsquelle für den Menschen und wahrscheinlich auch für die meisten anderen fischfressenden Tiere. Quastenflosserfleisch enthält große Mengen an Öl, Harnstoff, Wachsestern und anderen Verbindungen, die dem Fleisch einen ausgesprochen unangenehmen Geschmack verleihen, es schwer verdaulich machen und Durchfall verursachen können. Die Schuppen der Quastenflosser sondern Schleim ab, der in Verbindung mit dem übermäßigen Öl, das ihr Körper produziert, die Quastenflosser zu einem schleimigen Nahrungsmittel macht. Dort, wo Quastenflosser häufiger vorkommen, wird er von den örtlichen Fischern gemieden, da er die Verbraucher krank machen kann. Daher hat der Quastenflosser keinen wirklichen kommerziellen Wert, außer dass er von Museen und privaten Sammlern begehrt wird.

Kulturelle Bedeutung

Aufgrund der überraschenden Entdeckung des Quastenflossers war er eine häufige Inspirationsquelle für moderne Kunstwerke, Kunsthandwerk und Literatur. Mindestens 22 Länder haben ihn auf ihren Briefmarken abgebildet, insbesondere die Komoren, die 12 verschiedene Quastenflosser-Briefmarkensätze herausgegeben haben. Der Quastenflosser ist auch auf der 1000-Komoren-Franc-Banknote und auf der 5-CF-Münze abgebildet.

Namensgebung

Der Name „Quastenflosser“ stammt von der veralteten wissenschaftlichen Bezeichnung „Crossopterygii“ (gr. krossos „etwas Vorragendes“, „Quaste“) und bezieht sich auf die pinsel- beziehungsweise quastenförmige Ausbildung der sechs Ruderflossen (P, V, D2 und A). Das Taxon „Crossopterygii“ ist heute veraltet und gilt als paraphyletisch, da darin die beiden Reihen Actinistia (mit den rezenten Latimerien) und die fossilen Rhipidistia, die den Landwirbeltieren näherstanden, vereinigt waren.

Bei der Klassifikation bestehen in der Nomenklatur zwischen den Taxa Klasse und Ordnung kleine Unstimmigkeiten. So werden in einem System (Nelson, 2006), das meist verwendet wird, die Actinistia und die Coelacanthimorpha synonym behandelt und als Unterklasse betrachtet. Im anderen, weniger gebräuchlichen System werden die Coelacanthimorpha als Infraklasse (engl. infraclass) und die Actinistia als Unterklasse (engl. subclass) betrachtet. Einigkeit bei der Nomenklatur besteht in beiden Fällen bei der Ordnung (Coelacanthiformes) und der Klasse (Sarcopterygii). Der Begriff „Quastenflosser“ ist keinem Taxon klar zugeordnet. Für Coelacanthimorpha wird gelegentlich umgangssprachlich der Name „Gombessa“ verwendet.

Systematik

Die Quastenflosser gehören zu den Fleischflossern (Sarcopterygii) und sind die Schwestergruppe der Dipnotetrapodomorpha, zu denen insbesondere die Lungenfische (Dipnoi bzw., unter Einschluss einiger ausgestorbener Vertreter, Dipnomorpha) sowie die Tetrapodomorpha, das heißt die ausgestorbenen engsten fischartigen Verwandten der Landwirbeltiere einschließlich der Landwirbeltiere (Tetrapoda) selbst, gehören.

Von den zehn Familien der Quastenflosser sind alle bis auf eine ausgestorben.

Vereinfachte Phylogenetische Systematik der Quastenflosser
  Coelacanthiformes  

 Miguashaiidae


   

 Diplocercidae


   

 Hadronectoridae


   

 Rhabdodermatidae


   


 Coelacanthidae


   

 Laugiidae



   

 Whiteiidae


   

 Rebellatricidae


  Latimerioidei  

 Mawsoniidae


   

 Latimeriidae










Coelacanthus granulatus
Coccoderma bavaricum
Lebendrekonstruktion von Foreyia maxkuhni aus der Trias der Schweiz
Holophagus penicillatus (Undina penicillata) aus dem Oberen Jura von Painten in Bayern
Allenypterus montanus aus dem spätunterkarbonischen Bear-Gulch-Kalkstein von Nordamerika
Caridosuctor populosum aus dem spätunterkarbonischen Bear-Gulch-Kalkstein von Nordamerika
  • Unterklasse Actinistia
    • Eoactinistia † Unterdevon
    • Ordnung Quastenflosser (Coelacanthiformes)
      • Familie Miguashaiidae † (Devon)
        • Miguashaia
      • Familie Diplocercidae † (Devon bis Unteres Karbon)
        • Diplocercides
      • Familie Hadronectoridae †
        • Allenypterus
        • Hadronector
        • Polyosteorhynchus
      • Familie Rhabdodermatidae † (Karbon)
        • Caridosuctor
        • Rhabdoderma
      • Familie Coelacanthidae †
        • Axelia
        • Coelacanthus
        • Ticinepomis
        • Wimania
      • Familie Laugiidae † (Unterer Trias bis Oberjura)
        • Coccoderma
        • Laugia
      • Familie Whiteiidae † (Trias)
        • Whiteia
      • Familie Rebellatricidae † (Trias)
        • Rebellatrix
      • Unterordnung Latimerioidei
        • Familie Mawsoniidae † (Trias und Jura)
          • Alcoveria
          • Axelrodichthys
          • Chinlea
          • Diplurus
          • Mawsonia
        • Familie Latimeriidae (Jura bis heute)
          • Foreyia
          • Holophagus (Syn.: Undina) †
          • Libys
          • Macropoma
          • Macropomoides
          • Megacoelacanthus
          • Ticinepomis
          • Latimeria Smith, 1939
            • Komoren-Quastenflosser (Latimeria chalumnae Smith, 1939)
            • Manado-Quastenflosser (Latimeria menadoensis Pouyaud, Wirjoatmodjo, Rachmatika, Tjakrawidjaja, Hadiaty & Hadie, 1999)