Regenbogenforelle

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Regenbogenforelle
Photo of hand holding adult female rainbow trout
Erwachsene weibliche Regenbogenforelle
Erhaltungszustand

Sicher (NatureServe)
Wissenschaftliche Klassifizierung Red Pencil Icon.png
Königreich: Tierwelt (Animalia)
Stamm: Chordata
Klasse: Schmetterlinge (Actinopterygii)
Ordnung: Salmoniformes
Familie: Salmonidae
Gattung: Oncorhynchus
Spezies:
O. mykiss
Binomialer Name
Oncorhynchus mykiss
(Walbaum, 1792)
Synonyme
frühere wissenschaftliche Namen
  • Salmo mykiss Walbaum, 1792 Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792) Salmo purpuratus Pallas, 1814 Salmo penshinensis Pallas, 1814 Parasalmo penshinensis (Pallas, 1814) Salmo gairdnerii Richardson, 1836 Fario gairdneri (Richardson, 1836) Oncorhynchus gairdnerii (Richardson, 1836) Salmo gairdnerii gairdnerii Richardson, 1836 Salmo rivularis Ayres, 1855 Salmo iridea Gibbons, 1855 Salmo gairdnerii irideus Gibbons, 1855 Salmo irideus Gibbons, 1855 Trutta iridea (Gibbons, 1855) Salmo truncatus Suckley, 1859 Salmo masoni Suckley, 1860 Oncorhynchus kamloops Jordan, 1892 Salmo kamloops (Jordan, 1892) Salmo rivularis kamloops (Jordan, 1892) Salmo gairdneri shasta Jordan, 1894 Salmo gilberti Jordan, 1894 Salmo nelsoni Evermann, 1908

Die Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss) ist eine Forellen- und Salmonidenart, die in Kaltwasserzuflüssen des Pazifiks in Asien und Nordamerika beheimatet ist. Die Steelhead-Forelle (manchmal auch als "Stahlkopfforelle" bezeichnet) ist eine anadrome Form der Küsten-Regenbogenforelle (O. m. irideus) oder der Columbia River Redband-Forelle (O. m. gairdneri), die in der Regel zum Laichen ins Süßwasser zurückkehrt, nachdem sie zwei bis drei Jahre im Meer gelebt hat. Süßwasserformen, die in die Großen Seen eingeführt wurden und zum Laichen in die Nebenflüsse wandern, werden auch Steelhead genannt.

Ausgewachsene Regenbogenforellen aus Süßwasserflüssen wiegen im Durchschnitt zwischen 0,5 und 2,5 kg, während die in Seen lebenden und anadromen Formen bis zu 9 kg schwer werden können. Die Färbung variiert je nach Unterart, Form und Lebensraum stark. Ausgewachsene Fische zeichnen sich durch einen breiten rötlichen Streifen entlang der Seitenlinie von den Kiemen bis zum Schwanz aus, der bei männlichen Zuchtfischen besonders ausgeprägt ist.

Wildfänge und Zuchtformen dieser Art wurden in mindestens 45 Ländern und auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis zu Speise- oder Sportzwecken ausgesetzt und eingeführt. Die Einführung von Fischen außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets in den Vereinigten Staaten, Südeuropa, Australien, Neuseeland und Südamerika hat den einheimischen Fischarten geschadet. Eingeschleppte Populationen können die einheimischen Arten beeinträchtigen, indem sie ihnen nachstellen, sie verdrängen, ansteckende Krankheiten (wie die Wirbelkrankheit) übertragen oder sich mit eng verwandten Arten und Unterarten kreuzen und so die genetische Reinheit verringern. Die Regenbogenforelle steht auf der Liste der 100 weltweit am stärksten invasiven Arten. Andere Einführungen in Gewässer, in denen es zuvor keine Fische gab oder deren einheimische Bestände stark dezimiert waren, haben Sportfischereien entstehen lassen, z. B. in den Großen Seen und dem Firehole River in Wyoming.

Einige lokale Populationen bestimmter Unterarten oder - im Falle des Steelheads - bestimmter Populationssegmente sind im Rahmen des Gesetzes über gefährdete Arten als bedroht oder gefährdet aufgeführt. Der Steelhead ist der offizielle Staatsfisch von Washington.

Bild einer Regenbogenforelle

Die Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss, Syn.: Parasalmo mykiss, Salmo gairdneri, S. irideus) ist ein aus Nordamerika stammender, raschwüchsiger Salmonide, der in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts in England als Speisefisch gezüchtet wurde. Spätestens ab 1885 gelang es, Eier der Regenbogenforelle nach Deutschland zu bringen. Diese wurden vom Deutschen Fischereiverein an diverse Fischzüchter verteilt.

In vielen Forellenbächen und -flüssen wird sie heute, auch mittels Gesetzesauflagen, wieder verfolgt, weil sie einheimische Arten wie die Bachforelle verdrängen kann.

Regenbogenforellen, die den Verbrauchern im ausgewachsenen Alter (wie auch andere Salmoniden mit rötlichem Fleisch) manchmal als Lachsforellen angeboten werden, sind meist Speisefische, die in künstlichen Teichwirtschafts-, Silo- und Rinnenanlagen vermehrt und gemästet werden. Speziell gezüchtete Regenbogenforellenrassen eignen sich für die Massenproduktion besser als einheimische Forellenarten (See- und Bachforelle), zumal sie mit ihrer hohen Wachstumsgeschwindigkeit in einer stressigen Umgebung wie den künstlichen Becken mit hoher Besatzdichte eine geringere Sterblichkeitsrate aufweisen, weniger natürliches Futter benötigen und auch höhere Wassertemperaturen vertragen (bis 25 °C).

Regenbogenforellen gehören zusammen mit bestimmten Karpfenzuchtformen (deren Aquakultur-Produktion überwiegend in Asien liegt), zu den züchterisch am längsten bearbeiteten Nutzfischen.

Taxonomie

Regenbogenforelle

Der wissenschaftliche Name der Regenbogenforelle ist Oncorhynchus mykiss. Diese Art wurde ursprünglich 1792 von dem deutschen Naturforscher und Systematiker Johann Julius Walbaum so benannt. Er untersuchte Fische von der Halbinsel Kamtschatka in Sibirien. Der Name der Gattung leitet sich vom griechischen Wort onkos (Haken) und rhynchos (Nase) ab und spielt auf den ausgeprägten Laichhaken der Milchner während der Laichzeit an. Ihren Namen verdankt die Regenbogenforelle ihren in vielen leuchtenden Farben schillernden Bändern, die an beiden Körperseiten verlaufen. Der britische Naturforscher Sir John Richardson nannte diese Art 1836 Salmo gairdneri, zu Ehren von Meredith Gairdner, einem Chirurgen der Hudson Bay Company, der ihm diese Fischart bei Fort Vancouver am Columbia River vorstellte. William P. Gibbons, Kurator für Geologie und Mineralogie in der California Academy of Sciences, entdeckte eine andere Population und nannte sie Salmo iridia. Der Typbeschreibung von Walbaum wurde aus Gründen der Konspezifität jedoch der Vorzug gegeben, man folgte damit der Prioritätsregel. 1989 entdeckte Ralph F. Stearley, ein Doktorand am Museum für Paläontologie (University of Michigan), dass die Forelle des Pazifischen Beckens den Pazifischen Lachsen (Oncorhynchus-Arten) näher steht als den Salmo-Arten wie der Bachforelle (Salmo trutta) oder dem Atlantischen Lachs (Salmo salar). Dies hatte zur Folge, dass auch andere Forellenarten des Pazifischen Beckens, wie die Cutthroat-Forelle, der Gattung Oncorhynchus zugeordnet wurden. Die bisherigen Artnamen wie S. irideus und S. gairdneri wurden den Unterarten der Küstenregenbogenforelle und der Columbia River Redband Forelle zugerechnet. Die anadromen Formen werden als Steelhead-Forellen bezeichnet. Über 170 Jahre galt die Regenbogenforelle als Salmo-Art, obwohl sie aus einem Gebiet stammt, in dem sonst nur Oncorhynchus vorkommt, und Johann Julius Walbaum sie auch richtig zugeordnet hatte. Walbaum war aber vorwiegend kompilatorisch tätig gewesen und verwendete eine eigenwillige Terminologie, so dass Cuvier den erneuerten Artedi Walbaums (1792) ablehnte (und damit auch dessen binäre Namen, die mithin in Vergessenheit gerieten). Die der Regenbogenforelle sehr ähnliche Cutthroat-Forelle (Oncorhynchus clarki) ist eine eigenständige Art.

Unterarten

Die Unterarten von Oncorhynchus mykiss nach Robert J. Behnke:

Geografische Gruppe Bezeichnung Wissenschaftlicher Name Verbreitung Bild
Typ-Unterart Kamtschatka-Regenbogenforelle O. m. mykiss
(Walbaum, 1792)
Westpazifik: Kamtschatka-Halbinsel, auch bei den Kommandeurinseln östlich von Kamtschatka gefunden, und sporadisch im Ochotskischen Meer und weiter südlich im Mündungsgebiet des Amur
Küstenformen Küsten-Regenbogenforelle O. m. irideus
(Gibbons, 1855)
Pazifischer Ozean Nebenflüsse von den Aleuten bis nach Alaska nach Süden bis ins südliche Kalifornien. Anadrome Formen werden als Steelhead, Süßwasserformen als Regenbogenforelle bezeichnet. Lake Washington Ship Canal Fish Ladder pamphlet - ocean phase Steelhead.jpg
Lake Washington Ship Canal Fish Ladder pamphlet - male freshwater phase Steelhead.jpg
Meeres- und Süßwasserformen der Küsten-Regenbogenforelle; auch bekannt als "Steelhead"
O. m. irideus
Beardslee-Forelle O. m. irideus var. beardsleei
(keine echte Unterart, aber eine genetisch differenzierte, seebewohnende Varietät der Küsten-Regenbogenforelle) (Jordan, 1896)
kommt isoliert nur im Lake Crescent, Bundesstaat Washington vor
Redband-Forelle Columbia-River-Redband-Forelle O. m. gairdneri
(Richardson, 1836)
kommt im Columbia River und seinen Nebenflüssen bis Montana, Washington and Idaho vor. Anadrome Formen werden als Redband Steelhead bezeichnet.
Athabasca-Regenbogenforelle O. m. spp.
Behnke hält sie für eine Form von O. m. gairdneri, jedoch der Biologe L. M. Carl vom Ontario Ministry of Resources, Aquatic Ecosystems Research Section, schätzt sie in seiner 1994 veröffentlichten Arbeit als separate Unterart ein
Vorkommen im Athabasca-River-System in Alberta
McCloud-River-Redband-Forelle O. m. stonei
(Jordan, 1894)
endemisches Vorkommen im McCloud River, stromaufwärts von Middle Falls und in den Nebenflüssen im nördlichen Kalifornien, südlich des Mount Shasta.
Sheepheaven-Creek-Redband-Forelle O. m. spp. endemisch im Sheepheaven Creek, Siskiyou County, Bundesstaat Kalifornien. Sheepheaven Creek Redband-Forellen wurden 1972 in den Swamp Creek und 1977 in den Trout Creek eingebracht.
Great-Basin-Redband-Forelle O. m. newberrii
(Girard, 1859)
endemisch im südöstlichen Oregon, Teilen von Kalifornien und Nevada an der Peripherie des Great Basin.
Eagle-Lake-Forelle O. m. aquilarum
(Snyder, 1917)
endemisch im Eagle Lake in Lassen County, Kalifornien.
Kamloops-Regenbogenforelle O. m. kamloops strain
(Jordan, 1892)
endemisch in mehreren großen Seen der kanadischen Provinz British Columbia, speziell im Kamloops See und Kootenay Lake. Die Kamloops Regenbogenforellen sind bekannt für ihre Größen und werden daher speziell bei der Züchtung schwerer Regenbogenforellen verwendet.
Kern-River-Goldforelle Goldforelle O. m. aguabonita
(Jordan, 1892)
endemisch im Golden Trout Creek (Nebenfluss des Kern Rivers), Volcano Creek (Nebenfluss des Golden Trout Creek) und des South Fork Kern River. Goldentroutwiki.jpg
Kern-River-Goldforelle
O. m. aguabonita
Kern-River-Regenbogenforelle O. m. gilberti
(Jordan, 1894)
endemisch im Kern River und seinen Nebenflüssen in Tulare County, Kalifornien. Ihr aktuelles Verbreitungsgebiet ist drastisch reduziert. Die Überreste der Population leben im Kern River oberhalb von Durrwood Creek, in den Oberläufen von Ninemile, Rattlesnake und Osa Creeks und möglicherweise auch im oberen Peppermint Creek.
Little-Kern-Goldforelle O. m. whitei
(Evermann, 1906)
endemisch im Umkreis von ca. 150 Kilometer des Little Kern River und seiner Nebenflüsse. Ihr aktuelles Verbreitungsgebiet ist begrenzt auf fünf Flussoberläufe im Kern River Becken (Wet Meadows, Deadman, Soda Spring, Willow, Sheep und Fish Creeks) und einer eingeführten Population im Coyote Creek, eines Nebenflusses des Kern River.
Mexikanische Formen Mexikanische Regenbogenforelle
Río Yaqui, Rio Mayo und Guzman-Forelle
Rio San Lorenzo und Arroyo la Sidra Forelle
Rio del Presidio-Forelle
O. m. nelsoni
(Evermann, 1908)
Manchmal als Nelson’s Forelle bezeichnet, kommt in drei unterschiedlichen geografischen Gruppen vor. Die Taxonomie dieser Forellen ist Untersuchungsgegenstand der aktuellen Forschung. Man geht davon aus, dass es eine signifikante Diversität bei den Formen in dieser Gruppe gibt.
Mutationen Goldene Regenbogenforelle
Palomino-Forelle
die so genannte Goldene Regenbogenforelle und Palomino-Forelle entstanden aus einer einzigen mutierten Farbvarietät von O. mykiss, welche 1955 aus einer Zuchtanlage in West Virginia entstammte. Goldene Regenbogenforellen sind vornehmlich von gelblicher Färbung. Dafür fehlen der grüne Untergrund und die schwarzen Punkte, die für Regenbogenforellen typisch sind. Der diffuse rote Seitenstreifen jedoch bleibt erhalten. Die Palomino-Forelle ist eine Kreuzung aus Goldener und Gemeiner Regenbogenforelle und besitzt eine Mischfarbe. Die Goldene Regenbogenforelle ist nicht zu verwechseln mit der natürlich vorkommenden Unterart O. m. aguabonita, der Kern River Goldforelle aus Kalifornien. Golden Rainbow Trout Cropped.jpg
Golden rainbow trout

Im Folgenden sind die Unterarten von Oncorhynchus mykiss aufgeführt, wie sie vom Fischereibiologen Robert J. Behnke (2002) beschrieben wurden.

Beschreibung

Ausgewachsene Regenbogenforellen, die in Flüssen leben, wiegen im Durchschnitt zwischen 0,5 und 2,5 kg, während die in Seen lebenden und anadromen Formen bis zu 9 kg erreichen können. Die Färbung ist von Region zu Region und von Unterart zu Unterart sehr unterschiedlich. Ausgewachsene Süßwasserformen sind in der Regel blaugrün oder olivgrün mit starken schwarzen Flecken über die gesamte Körperlänge. Ausgewachsene Fische haben einen breiten rötlichen Streifen entlang der Seitenlinie, von den Kiemen bis zum Schwanz, der bei männlichen Zuchttieren besonders ausgeprägt ist. Die Schwanzflosse ist quadratisch und nur leicht gegabelt. In Seen lebende und anadrome Formen sind in der Regel eher silbrig gefärbt, und der rötliche Streifen ist fast vollständig verschwunden. Junge Regenbogenforellen weisen die für die meisten jungen Salmoniden typischen Parr-Markierungen (dunkle vertikale Streifen) auf. Bei einigen Formen der Rotband- und Goldforelle bleiben die Parr-Marken in der Regel bis ins Erwachsenenalter erhalten. Einige Populationen der Küsten-Regenbogenforelle (O. m. irideus) und der Columbia River Rotbandforelle (O. m. gairdneri) sowie Cutbow-Hybriden können auch rötliche oder rosafarbene Kehlflecken aufweisen, die denen der Cutthroat-Forelle ähneln. In vielen Regionen lassen sich gezüchtete Forellen anhand von Flossenklemmen von einheimischen Forellen unterscheiden. Das Abschneiden der Fettflosse ist ein Managementinstrument zur Identifizierung von Fischen aus Zuchtanlagen.

Schwarm von Regenbogenforellen
Unterwasseraufnahme von Regenbogenforellen
Jungfisch aus dem Boise National Forest, Idaho mit typischen Seitenstreifen
Regenbogenforelle (Rogner mit weniger intensiver Zeichnung)

Lebenszyklus

Kräftig gezeichneter Milchner
Juvenile Form der Regenbogenforelle
Regenbogenforelle Jungfisch

Regenbogenforellen werden mit etwa 2 Jahren geschlechtsreif. Der maximal beobachtete Lebenszyklus einer Regenbogenforelle lag bei 11 Jahren. Anadrome Formen wandern bei Erreichen der Geschlechtsreife vom Meer in das Süßwasser zurück. Ihre Laichzeit dauert in Mitteleuropa von Dezember bis Mai, in den USA von März bis April, beziehungsweise von Januar bis Juni. In der südlichen Hemisphäre von September bis November. Ausschlaggebend sind Wassertemperaturen von 6 bis 7 °C.

Man unterscheidet dabei den Süßwasser- und den Meereslebenszyklus:

Lebenszyklus im Süßwasser

Photo of two pairs of spawning steelhead trout in stream
Laichende Steelheads
line drawing of alevin and eggs
Eier im Kies und Regenbogenforellen als Jungfische
Photo of juvenile rainbow trout
Typische juvenile Regenbogenforelle mit Parr-Markierungen
Photo of adult rainbow trout
Typische erwachsene Regenbogenforelle

Die im Süßwasser lebenden Regenbogenforellen leben und laichen in der Regel in kleinen bis mittelgroßen, gut mit Sauerstoff versorgten, flachen Flüssen mit kiesigem Grund. Sie sind in den Schwemm- oder Steinflüssen beheimatet, die typische Nebenflüsse des pazifischen Beckens sind. Eingeführte Regenbogenforellen haben jedoch wilde, sich selbst erhaltende Populationen in anderen Flusstypen wie Grund- und Quellbächen etabliert. Regenbogenforellen, die in Seen leben, sind in der Regel in mäßig tiefen, kühlen Seen mit ausreichenden Untiefen und einer Vegetation zu finden, die eine ausreichende Nahrungsgrundlage bietet. Seepopulationen benötigen im Allgemeinen Zugang zu Bächen mit kiesigem Grund, um sich selbst zu erhalten.

Laichplätze sind in der Regel ein Bett aus feinem Kies in einem Riff oberhalb eines Tümpels. Eine weibliche Forelle legt eine Rötung im Kies frei, indem sie sich auf die Seite dreht und mit dem Schwanz auf und ab schlägt. Weibliche Regenbogenforellen produzieren in der Regel 2000 bis 3000 4 bis 5 Millimeter große Eier pro Kilogramm Gewicht. Während des Laichens fallen die Eier in die Zwischenräume des Kieses, und das Weibchen beginnt sofort, am stromaufwärts gelegenen Rand des Nestes zu graben und die Eier mit dem verdrängten Kies zu bedecken. Sobald das Weibchen die Eier freigibt, kommt ein Männchen hinzu und legt seine Spermien über den Eiern ab, um sie zu befruchten. Die Eier schlüpfen in der Regel nach vier bis sieben Wochen, obwohl der Zeitpunkt des Schlüpfens je nach Region und Lebensraum sehr unterschiedlich ist. Die frisch geschlüpften Forellen werden Sackbrut oder Alevin genannt. Nach etwa zwei Wochen ist der Dottersack vollständig aufgezehrt und die Jungfische beginnen, sich hauptsächlich von Zooplankton zu ernähren. Die Wachstumsrate der Regenbogenforelle hängt von Gebiet, Lebensraum, Lebensgeschichte sowie Qualität und Quantität der Nahrung ab. Wenn die Jungfische wachsen, beginnen sie, "Parr"-Marken oder dunkle vertikale Streifen an ihren Seiten zu entwickeln. In diesem Jungfischstadium werden unreife Forellen wegen der Markierungen oft als Parr" bezeichnet. Diese kleinen Jungforellen werden manchmal auch als "Fingerlinge" bezeichnet, weil sie ungefähr die Größe eines menschlichen Fingers haben. In Flüssen, in denen Regenbogenforellen für die Sportfischerei ausgesetzt werden, ohne dass eine natürliche Vermehrung stattfindet, können einige der eingesetzten Forellen überleben und mehrere Saisons lang wachsen, bevor sie gefangen werden oder verenden.

Photo of Steelhead from Lake Erie
Steelhead aus dem Eriesee
Drawing of ocean phase of male steelhead
Männliche Stahlkopfforelle in der Ozeanphase
Drawing of freshwater spawning phase of male steelhead
Männlicher Stahlkopf in der Laichphase
Steelhead-Forellen beim Laichvorgang

Lebenszyklus von Steelhead

Die meeresbewohnende (anadrome) Form, einschließlich der zum Laichen zurückkehrenden Exemplare, ist in Kanada und den USA als Steelhead bekannt. In Tasmanien werden sie kommerziell in Meereskäfigen gezüchtet und als Meerforelle bezeichnet, obwohl es sich um dieselbe Art handelt.

Wie der Lachs kehrt auch der Steelhead zum Laichen in seine ursprünglichen Brutgebiete zurück. Ähnlich wie der Atlantische Lachs, aber im Gegensatz zu seinen pazifischen Verwandten, den Oncorhynchus-Salmoniden, sind Steelhead iteroparous (in der Lage, mehrmals zu laichen, jeweils im Abstand von mehreren Monaten) und machen mehrere Laichwanderungen zwischen Süß- und Salzwasser, obwohl weniger als 10 % der einheimischen erwachsenen Laichfische von einem Laichplatz zum nächsten überleben. Die Überlebensrate bei eingeführten Populationen in den Großen Seen liegt bei bis zu 70 %. Beim Übergang vom Süß- zum Salzwasser durchlaufen junge Stahlkopfforellen einen Prozess, der als Smoltifikation" bezeichnet wird und bei dem die Forelle physiologische Veränderungen erfährt, die ihr das Überleben im Meerwasser ermöglichen. Es gibt genetische Unterschiede zwischen Süßwasser- und Meerforellenpopulationen, die für die Smoltifikation bei Meerforellen verantwortlich sein könnten.

Jungfische können ein bis drei Jahre im Fluss bleiben, bevor sie smolten und ins Meer abwandern. Einzelne Steelhead-Populationen verlassen den Ozean und wandern zu unterschiedlichen Zeiten des Jahres in ihre Süßwasserlaichflüsse. Es gibt zwei allgemeine Formen - "summer-run steelhead" und "winter-run steelhead". Sommerfische verlassen den Ozean zwischen Mai und Oktober, bevor ihre Fortpflanzungsorgane voll ausgereift sind. Sie reifen im Süßwasser auf dem Weg zu den Laichgründen, wo sie im Frühjahr ablaichen. Sommerfische laichen in der Regel in längeren, landeinwärts führenden Flüssen wie dem Columbia River. Winterfische sind zum Laichen bereit, wenn sie den Ozean verlassen, in der Regel zwischen November und April, und laichen kurz nach ihrer Rückkehr ins Süßwasser. Winterfische laichen in der Regel in kürzeren, küstennahen Flüssen, die typischerweise entlang der Olympic Peninsula und der Küste von British Columbia zu finden sind, während Sommerfische in einigen kürzeren, küstennahen Flüssen vorkommen. Sobald Stahlkopffische in die Flusssysteme eindringen und geeignete Laichplätze erreichen, laichen sie genauso wie ansässige Süßwasser-Regenbogenforellen.

Steelhead-Forelle aus dem Lake Erie
Steelhead-Forelle Meeresform
Steelhead-Forelle Milchner Laichfärbung im Süßwasser

Wachstum und oxidativer Stress auf Mitochondrien

In Zeiten des schnellen Wachstums und der Alterung weisen Forellen eine hohe Stoffwechselaktivität auf. Eine hohe Stoffwechselaktivität wurde mit einem erhöhten Maß an oxidativem Stress und einer verminderten Reparaturfähigkeit der Maschinen in Regenbogenforellen in Verbindung gebracht. Bei hohem oxidativem Stress sind die Mitochondrien aufgrund ihrer Rolle im Stoffwechsel und der Produktion reaktiver Sauerstoffspezies die wichtigste Organelle, die zu Gewebeschäden beiträgt. In einer Studie von Almaida-Pagàn et al. stellten die Forscher Veränderungen in der Phospholipidzusammensetzung der mitochondrialen Membranen von Herz und Gehirn bei Regenbogenforellen fest, die auf den unterschiedlichen Grad an oxidativem Stress zurückzuführen sind, dem die einzelnen Organe während einer Zeit hohen Stresses, wie z. B. während des schnellen Wachstums und der Entwicklung, ausgesetzt sind. Bei Regenbogenforellen im Alter von 1, 2 und 4 Jahren wurden die Mitochondrien von Herz und Gehirn isoliert und auf ihre Fettsäurezusammensetzung untersucht. Die Gewebe wiesen insgesamt einen ähnlichen Prozentsatz an Gesamtphospholipiden auf, unterschieden sich jedoch in den Arten und Anteilen der Phospholipide. Mit zunehmendem Alter wies das Herz mehr ungesättigte Phospholipide auf, die anfälliger für Peroxidation und damit für Schäden sind. Die Hirnmitochondrien der Regenbogenforelle weisen einen geringeren Gehalt an Docosahexaensäure und einen niedrigeren Peroxidationsindex auf, was auf eine geringere Anfälligkeit für Schäden durch oxidativen Stress und eine andere Reaktion auf das Wachstum als bei den Herzmitochondrien schließen lässt. Während der Entwicklung der Forelle zum Erwachsenen, einer Zeit intensiven Wachstums, ändern sich die Zusammensetzung und die Fluidität der Mitochondrienmembranen, was zu Defekten in der Elektronentransportkette führen kann. Diese Defekte in Verbindung mit veränderten Reparaturmechanismen und reaktiven Sauerstoffspezies können die Mitochondrien des Fisches während seiner Reifung stärker schädigen.

Fütterung

Regenbogenforellen sind Raubfische mit einem abwechslungsreichen Speiseplan und fressen fast alles, was sie erbeuten können. Sie sind nicht so fischfressend oder aggressiv wie Bachforellen oder Saiblinge. Regenbogenforellen, einschließlich junger Stahlkopfforellen in Süßwasser, ernähren sich regelmäßig von Larven, Puppen und erwachsenen Formen von Wasserinsekten (in der Regel Köcherfliegen, Steinfliegen, Eintagsfliegen und aquatische Diptera). Sie fressen auch Fischeier und erwachsene Formen von Landinsekten (typischerweise Ameisen, Käfer, Grashüpfer und Grillen), die ins Wasser fallen. Weitere Beutetiere sind kleine Fische bis zu einem Drittel ihrer Länge, Krebse, Garnelen und andere Krustentiere. Mit dem Wachstum der Regenbogenforelle nimmt in den meisten Populationen der Anteil der verzehrten Fische zu. Einige in Seen lebende Arten können zu Planktonfressern werden. In Flüssen und Bächen, die mit anderen Salmonidenarten bevölkert sind, fressen Regenbogenforellen verschiedene Fischeier, darunter die Eier von Lachsen, Bach- und Kutthroatforellen, Bergfelchen und die Eier anderer Regenbogenforellen. Regenbogenforellen verzehren auch das verwesende Fleisch von Kadavern anderer Fische. Es wurde sogar beobachtet, dass sie junge Schlangen, wie die Ringelnatter (Natrix helvetica), verzehren. Ausgewachsene Stahlkopffische im Meer ernähren sich hauptsächlich von anderen Fischen, Tintenfischen und Flohkrebsen. Wenn die Nahrung eine angemessene Menge an Tryptophan enthält, wirkt sie sich positiv auf die Enzymaktivität im Körper und die Immungene aus. Dadurch verbessern sich das Immunsystem und die Stressresistenz der Regenbogenforelle.

Verbreitungsgebiet

Map of native range of anadromous form-steelhead
Heimisches Verbreitungsgebiet von Steelhead, der anadromen Form von O. mykiss

Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet von Oncorhynchus mykiss liegt in den Küstengewässern und Nebenflüssen des pazifischen Beckens, von der Halbinsel Kamtschatka in Russland, östlich entlang der Aleuten, im gesamten Südwesten Alaskas, an der Pazifikküste von British Columbia und im Südosten Alaskas, und südlich entlang der Westküste der USA bis nach Nordmexiko. Es wird behauptet, dass die mexikanischen Formen von Oncorhynchus mykiss das südlichste heimische Verbreitungsgebiet einer Forelle oder eines Lachses (Salmonidae) darstellen, obwohl der Formosanische Binnenlachs (O. masou formosanus) in Asien einen ähnlichen Breitengrad bewohnt. Das Verbreitungsgebiet der Küsten-Regenbogenforelle (O. m. irideus) erstreckt sich nördlich des Pazifikbeckens bis in die Nebenflüsse der Beringsee im Nordwesten Alaskas, während sich die Formen der Columbia River Rotbandforelle (O. m. gairdneri) östlich in die oberen Wassereinzugsgebiete des Mackenzie River und des Peace River in British Columbia und Alberta, Kanada, erstrecken, die schließlich in die Beaufortsee, einen Teil des Arktischen Ozeans, entwässern. Seit 1875 wurde die Regenbogenforelle überall in den Vereinigten Staaten und auf der ganzen Welt in geeignete Seen und Flüsse eingeführt. Viele dieser Einführungen haben zu wilden, sich selbst erhaltenden Populationen geführt.

Künstliche Vermehrung

Photo of raceways as at U.S. Fish and Wildlife Service fish hatchery
U.S. Fish and Wildlife Service Fischbrutanstalt

Seit 1870 werden Regenbogenforellen in Fischbrütereien künstlich vermehrt, um Bäche wieder aufzufüllen und sie in nicht einheimische Gewässer einzuführen. Die erste Brutanlage für Regenbogenforellen wurde 1870 am San Leandro Creek, einem Nebenfluss der San Francisco Bay, errichtet, und die Forellenproduktion begann 1871. Die Brüterei wurde mit der einheimischen Regenbogenforelle und wahrscheinlich auch mit Stahlkopfforellen der Unterart Küstenregenbogenforelle (O. m. irideus) bestückt. Die in dieser Brüterei aufgezogenen Fische wurden 1875 zum ersten Mal an Brütereien außerhalb des Staates verschifft, und zwar nach Caledonia, New York, und 1876 nach Northville, Michigan. 1877 wurde am Campbell Creek, einem Nebenfluss des McCloud River, eine weitere kalifornische Regenbogenforellen-Brutanlage errichtet, die erste staatliche Fischbrutanlage im Rahmen des National Fish Hatchery System. In der McCloud River-Brüterei wurden wahllos Eier der Küsten-Regenbogenforelle mit den Eiern der einheimischen McCloud River-Rotbandforelle (O. m. stonei) vermischt. Die Eier aus der McCloud-Brüterei wurden auch an die San Leandro-Brüterei geliefert, so dass die Herkunft und die genetische Geschichte der Regenbogenforellen aus der Brüterei recht vielfältig und komplex sind. In den USA gibt es Hunderte von Brütereien, die vom U.S. Fish and Wildlife Service und verschiedenen staatlichen Behörden und Stammesregierungen betrieben werden und Regenbogenforellen für den Naturschutz und die Sportfischerei züchten. In sechs von 10 kanadischen Provinzen gibt es Regenbogenforellenfarmen, wobei Ontario führend in der Produktion ist.

Aquakultur

Photo of cleaned and iced rainbow trout in fish market
Geputzte und vereiste Regenbogenforelle auf einem Fischmarkt in Westaustralien

Regenbogenforellen werden in vielen Ländern der Welt kommerziell gezüchtet. Die Praxis begann im späten 19. Jahrhundert, und seit den 1950er Jahren ist die kommerzielle Produktion drastisch gestiegen. Im Jahr 2007 wurden weltweit 604.695 Tonnen (666.562 kurze Tonnen) Regenbogenforellen geerntet, die einen Wert von etwa 2,6 Milliarden US-Dollar haben. Der größte Produzent ist Chile. In Chile und Norwegen wurde die Produktion von Stahlkopfforellen in Meereskäfigen ausgeweitet, um die Exportmärkte zu beliefern. In Ländern wie Italien, Frankreich, Deutschland, Dänemark und Spanien hat die Binnenproduktion von Regenbogenforellen zur Versorgung der heimischen Märkte zugenommen. Andere wichtige Forellen produzierende Länder sind die USA, der Iran, das Vereinigte Königreich und Lesotho. Während die US-Regenbogenforellenindustrie insgesamt als ökologisch verantwortungsvoll gilt, werden Forellen in anderen Ländern nicht unbedingt mit denselben Methoden gezüchtet.

Etwa drei Viertel der US-Produktion stammen aus Idaho, insbesondere aus dem Gebiet des Snake River, was zum Teil auf die Qualität und Temperatur des dortigen Wassers zurückzuführen ist. Auch in Kalifornien und Washington werden große Mengen an Zuchtforellen produziert. Im Osten gibt es Zuchtbetriebe in Pennsylvania, North Carolina und West Virginia. Die Regenbogenforellenzucht ist eine der größten Aquakulturindustrien der USA. Sie werden im Landesinneren in Anlagen gezüchtet, in denen das Wasser kontinuierlich fließt, die Verschmutzung gering ist und die Gefahr des Entweichens gering. Die US-Industrie ist dafür bekannt, dass sie die besten Managementpraktiken anwendet. Importe machen nur etwa 15 % der in den USA verkauften Regenbogenfische aus, und fast die gesamte inländische Produktion wird innerhalb des Landes verbraucht; exportiert wird nur sehr wenig. Die USA produzieren etwa 7 Prozent der weltweit gezüchteten Forellen. Regenbogenforellen, insbesondere die in Zuchtbetrieben und Brütereien gezüchteten, sind anfällig für die Rotmaulkrankheit. Angesichts der schwerwiegenden Folgen für die Regenbogenforellenzucht wurden zahlreiche Forschungsarbeiten über die Rotmaulkrankheit durchgeführt. Der Mensch wird durch die Krankheit nicht infiziert.

In jüngster Zeit gab es Interesse und Bemühungen, eine Regenbogenforellenart einzuführen, die sich durch genetische Selektion vollständig vegan ernähren kann. Ein Studienteam unter der Leitung des USDA-Forschungsgenetikers Dr. Ken Overturf kam zu dem Schluss, dass es eine solche natürliche genetische Variation veganer Forellen gibt, und glaubt, dass sie Regenbogenforellen hervorbringen können, die sich zu 100 % pflanzlich ernähren können.

Artenschutz

Map of U.S. range for rainbow trout
Karte des Verbreitungsgebiets von O. mykiss in den USA; einheimisch (hellbraun) und eingeführt (dunkelbraun und rosa)

Die Populationen vieler Unterarten der Regenbogenforelle, einschließlich der anadromen Formen (Steelhead) von O. m. irideus (Küstenregenbogenforelle) und O. m. gairdneri (Columbia River Rotbarsch), sind in ihren heimischen Verbreitungsgebieten aufgrund von Überfischung, Lebensraumverlust, Krankheiten, invasiven Arten, Verschmutzung und Hybridisierung mit anderen Unterarten zurückgegangen, und einige eingeführte Populationen, die einst gesund waren, sind aus denselben Gründen zurückgegangen. Infolgedessen wurden einige Regenbogenpopulationen, insbesondere anadrome Formen in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet, von Bundes- oder Landesbehörden als gefährdet, bedroht oder als besonders bedenkliche Art eingestuft. Die Regenbogenforelle und ihre Unterarten sind derzeit eine von der US-Umweltschutzbehörde zugelassene Indikatorspezies für akute Süßwasser-Toxizitätstests.

Zahlreiche gemeinnützige Organisationen haben sich zum Schutz, zur Erhaltung und zur Wiederherstellung einheimischer Regenbogenforellen- und Steelhead-Populationen gebildet. In der Regel in Zusammenarbeit mit verschiedenen Universitäten, Landes-, Bundes- und Stammesbehörden sowie privaten Interessen sponsern diese Organisationen Projekte zur Wiederherstellung von Lebensräumen, zur Verhinderung des Lebensraumverlustes und zur Sensibilisierung für die Bedrohung der einheimischen Forellenpopulationen.

Zwei Paare von Stahlkopfforellen beim Laichen im Unterlauf des Stevens Creek in Mountain View, Kalifornien, im Jahr 2013

Trout Unlimited (TU) ist eine gemeinnützige Organisation, die sich für die Erhaltung nordamerikanischer Süßwasserbäche und -flüsse und der damit verbundenen Lebensräume im Hochland für Forellen, Lachse, andere aquatische Arten und Menschen einsetzt. Ein typisches TU-Projekt ist das Circle Creek Fish Passage Project, bei dem der Zugang zu einem Laichgewässer für Steelhead und andere Salmonidenarten verbessert wird. Das Wild Salmon Center, ein internationaler Zusammenschluss russischer, kanadischer und US-amerikanischer Wissenschaftler, sponsert das Kamchatka Steelhead Project, ein 20-jähriges (1994-2014) wissenschaftliches Programm zur Untersuchung und Erhaltung des gegenwärtigen Zustands des Kamtschatkischen Stahlkopfs ("mikizha"), einer Art, die im Roten Buch Russlands aufgeführt ist. Zu den weiteren bekannten Organisationen, die sich für den Schutz der Regenbogenforelle einsetzen, gehört California Trout, die wilde Forellen und andere Salmoniden in den Gewässern Kaliforniens schützt. Die Steelhead Society of British Columbia setzt sich für das Wohlergehen der Wildsalmoniden in British Columbia ein. 1997 gründete eine Gruppe von etwa 40 Ichthyologen, Biologen und Naturwissenschaftlern aus mehreren US-amerikanischen und mexikanischen Institutionen eine gemeinsame Gruppe - die Truchas Mexicanas -, um die Vielfalt der einheimischen mexikanischen Forellen zu untersuchen, von denen die meisten als Unterarten von O. mykiss gelten.

Hybridisierung und Lebensraumverlust

Regenbogenforellen, vor allem in Brütereien gezüchtete Fische der Unterart Küstenregenbogenforelle (O. m. irideus), die in Gewässer mit Cutthroat-Forellen eingesetzt werden, vermehren sich mit Cutthroats und erzeugen fruchtbare Hybriden, die Cutbows genannt werden. Im Fall der Westlope-Kutthroat-Forelle (O. clarki lewisi) bedroht die Hybridisierung mit eingeführten Regenbogen- und Yellowstone-Kutthroat-Forellen (O. clarki bouvieri) die Westlope-Kutthroat-Forelle mit dem Aussterben des Genoms. Solche Einführungen in die Verbreitungsgebiete der Rotbandforelle (O. m. gairdneri, newberrii und stonei) haben das Verbreitungsgebiet der reinen Bestände dieser Unterarten stark reduziert, so dass sie in ihren jeweiligen Verbreitungsgebieten zu "bedenklichen Arten" geworden sind.

Innerhalb des Verbreitungsgebiets der Kern River Goldforelle in Südkalifornien haben in den Kern River eingeführte, durch Brüterei gezüchtete Regenbogenforellen die genetische Reinheit der Kern River Regenbogenforelle (O. m. gilberti) und der Goldforelle (O. m. aguabonita) durch intraspezifische Vermehrung verwässert. Die Beardslee-Forelle (O. m. irideus var. beardsleei), eine genetisch einzigartige, in Seen lebende Variante der Küsten-Regenbogenforelle, die im Lake Crescent (Washington) isoliert lebt, ist durch den Verlust ihrer einzigen Laichgründe im Lyre River durch Verschlammung und andere Arten der Lebensraumverschlechterung bedroht.

Invasive Arten und Krankheiten

Wirbelkrankheit

Myxobolus cerebralis ist ein myxosporenhaltiger Parasit von Salmoniden (Lachs, Forelle und ihre Verwandten), der die Wirbelkrankheit bei Zuchtlachsen und -forellen und auch bei Wildfischpopulationen verursacht. Der Erreger wurde erstmals bei Regenbogenforellen beschrieben, die vor einem Jahrhundert nach Deutschland eingeführt wurden, aber sein Verbreitungsgebiet hat sich ausgeweitet, und er ist in fast ganz Europa, Nordasien, den USA, Südafrika und anderen Ländern aufgetreten. In den 1980er Jahren wurde festgestellt, dass M. cerebralis für seinen Lebenszyklus Tubifex tubifex (eine Art segmentierter Wurm) benötigt. Der Parasit infiziert seine Wirte mit seinen Zellen, nachdem er sie mit polaren Fäden, die aus nematocystenähnlichen Kapseln ausgestoßen werden, durchbohrt hat.

Map of worldwide distribution of Whirling Disease
M. cerebralis wurde in Deutschland (1893), Italien (1954), der UdSSR (1955), einschließlich der Insel Sachalin (1960), den USA (1958), Bulgarien (1960), Jugoslawien (1960), Schweden (1966), Südafrika (1966), Schottland (1968), Neuseeland (1971), Ecuador (1971), Norwegen (1971), Kolumbien (1972), Libanon (1973), Irland (1974), Spanien (1981) und England (1981) nachgewiesen.

Dieser Parasit war ursprünglich ein milder Erreger der Bachforelle in Mitteleuropa und anderer Salmoniden in Nordostasien, und die Ausbreitung der Regenbogenforelle hat seine Bedeutung stark erhöht. Da die Regenbogenforelle keine angeborene Immunität gegen M. cerebralis besitzt, ist sie besonders anfällig und kann so viele Sporen freisetzen, dass selbst resistentere Arten in demselben Gebiet, wie z. B. Salmo trutta, mit Parasiten überladen werden und eine Sterblichkeitsrate von 80 bis 90 % aufweisen. Dort, wo sich M. cerebralis gut etabliert hat, hat er zum Rückgang oder sogar zur Ausrottung ganzer Fischkohorten geführt.

Der Parasit M. cerebralis wurde in Nordamerika erstmals 1956 in Pennsylvania nachgewiesen, aber bis in die 1990er Jahre galt die Wirbelkrankheit als ein überschaubares Problem, das nur Regenbogenforellen in Brütereien betraf. Schließlich etablierte sie sich in den natürlichen Gewässern der Rocky Mountain-Staaten (Colorado, Wyoming, Utah, Montana, Idaho, New Mexico), wo sie mehrere Flüsse für Sportfischer schädigt. Einige Flüsse im Westen der USA haben 90 Prozent ihrer Forellen verloren. Die Wirbelkrankheit bedroht die Freizeitfischerei, die für die Tourismusindustrie, eine Schlüsselkomponente der Wirtschaft einiger westlicher US-Bundesstaaten, von großer Bedeutung ist. So gaben beispielsweise Angler in Montana im Jahr 2005 rund 196.000.000 Dollar für Aktivitäten aus, die direkt mit dem Forellenfischen in diesem Bundesstaat zusammenhängen. Einige der Salmoniden, die von M. cerebralis befallen werden (Stierforelle, Bachforelle und anadrome Formen der Regenbogenforelle) sind bereits bedroht oder gefährdet, und der Parasit könnte den Rückgang ihrer Populationen noch verstärken.

Neuseeländische Schlammschnecke

Map of U.S. distribution of New Zealand mud snail
Verbreitung der neuseeländischen Schlammschnecke in den USA im Jahr 2009

Die Neuseeländische Schlammschnecke (Potamopyrgus antipodarum), die einst in Neuseeland endemisch war, hat sich weit verbreitet und ist in vielen Gebieten eingebürgert und zu einer invasiven Art geworden, darunter in Australien, Asien (Japan, im Garmat Ali River im Irak seit 2008), Europa (seit 1859 in England) und Nordamerika (USA und Kanada: Thunder Bay in Ontario seit 2001, British Columbia seit Juli 2007), höchstwahrscheinlich unbeabsichtigt bei menschlichen Aktivitäten. Er kann Konzentrationen von mehr als 500.000 pro Quadratmeter erreichen und gefährdet die Nahrungskette, indem er einheimische Schnecken und Wasserinsekten als Nahrung verdrängt, was zu einem starken Rückgang der einheimischen Populationen führt. Es gibt Hinweise darauf, dass nordamerikanische Fische die winzigen, aber harten Schalen der Schlammschnecke nicht verdauen können und dass ihre Anwesenheit zu schlechten Wachstumsergebnissen bei Regenbogenforellen führen kann.

Die Schlammschnecke wurde in den USA erstmals 1987 im Snake River in Idaho entdeckt. Seitdem hat sich die Schnecke auf den Madison River, den Firehole River und andere Wasserläufe rund um den Yellowstone-Nationalpark ausgebreitet und wurde im gesamten Westen der USA entdeckt. Der genaue Übertragungsweg ist unbekannt, aber es ist wahrscheinlich, dass die Schnecke mit lebenden Wildfischen eingeschleppt und durch Schiffsballast oder kontaminierte Freizeitausrüstung wie Watausrüstung verbreitet wurde.

Didymo

Didymosphenia geminata, allgemein bekannt als Didymo oder Felsenrotz, ist eine Kieselalgenart, die in Süßwasserflüssen und -bächen mit konstant kalten Wassertemperaturen lästige Wucherungen bildet. In Neuseeland kann die invasive Didymo im Spätwinter große Matten auf dem Grund von Flüssen und Bächen bilden. Er gilt nicht als erhebliches Risiko für die menschliche Gesundheit, kann aber die Lebensräume in den Flüssen und die Nahrungsquellen für Fische, einschließlich Regenbogenforellen, beeinträchtigen und Freizeitaktivitäten unangenehm machen. Obwohl er in Nordamerika heimisch ist, gilt er als lästiger Organismus oder invasive Art.

Rotmaulkrankheit

Die enterische Rotmaulkrankheit ist eine bakterielle Infektion von Süßwasser- und Meeresfischen, die durch den Erreger Yersinia ruckeri verursacht wird. Sie tritt vor allem bei Regenbogenforellen und anderen gezüchteten Salmoniden auf. Die Krankheit ist durch subkutane Blutungen im Maul, in den Flossen und in den Augen gekennzeichnet. Sie tritt am häufigsten in Fischfarmen mit schlechter Wasserqualität auf. Die Rotmaulkrankheit wurde erstmals in den 1950er Jahren bei Regenbogenforellen in Idaho entdeckt.

Methoden zur Beseitigung

Einige Fischereien konzentrieren sich auf die Entnahme von Regenbogenforellen, um einheimische Forellenpopulationen wiederherzustellen. Dazu werden die Flüsse mit Chemikalien wie Antimycin oder Rotenon vergiftet, die in den USA von der Umweltschutzbehörde für sicher erklärt wurden. Sobald sich die Chemikalien verflüchtigt haben, werden die einheimischen Forellen in den Fluss entlassen. Eine andere Methode ist das Elektrofischen, bei dem die Fische lebend gefangen und geerntet oder umgesiedelt werden können. Diese Technik wurde bereits im Great Smokey Mountains National Park angewandt, um die Regenbogenforellen loszuwerden, die in den 1930er Jahren eingeführt wurden und seither gut gedeihen. Man hofft, zumindest in einem Teil des 3.400 km langen Flusssystems wieder einheimische Bachforellen anzusiedeln. Keine der beiden Bekämpfungsmethoden ist zu 100 % wirksam, und sie werden am besten als Methoden zur Veränderung der relativen Populationsgrößen von Fischarten betrachtet.

Rückgang der Steelhead-Bestände

Ein großer Steelhead, gefangen im Zymoetz (Copper) River in British Columbia

Die Steelhead-Populationen in Teilen ihres ursprünglichen Verbreitungsgebiets sind aufgrund einer Vielzahl menschlicher und natürlicher Ursachen zurückgegangen. Während die Bestände in Alaska und an der Küste von British Columbia als gesund gelten, sind die Bestände in Kamtschatka und einige Bestände an der Westküste der USA rückläufig. Der U.S. National Marine Fisheries Service hat 15 verschiedene Populationssegmente in Washington, Oregon und Kalifornien identifiziert. Elf dieser Populationen sind im Rahmen des US-Gesetzes über gefährdete Arten aufgeführt, zehn als bedroht und eine als gefährdet. Ein ausgeprägtes Populationssegment an der Küste von Oregon ist als bedrohte Art eingestuft.

Das ausgeprägte Populationssegment in Südkalifornien, das 2011 als gefährdet eingestuft wurde, ist durch den Verlust von Lebensraum aufgrund von Dämmen, der Einschließung von Flüssen in Betonkanälen, Wasserverschmutzung, Grundwasserpumpen, städtischen Wärmeinseln und anderen Nebenprodukten der Urbanisierung beeinträchtigt. Stahlkopffische auf der Halbinsel Kamtschatka sind durch Überfischung bedroht, insbesondere durch Wilderei und potenzielle Bebauung, und stehen im Roten Buch Russlands, das seltene und gefährdete Arten dokumentiert.

Einfluss der Brütereibestände

Photo of man inspecting steelhead broodstock in hatchery
Inspektion von Brutmaterial aus Brütereien für Steelhead

Mehrere Studien haben gezeigt, dass fast alle kalifornischen Küsten-Stahlkopffische einheimischen Ursprungs sind, obwohl sie seit mehr als einem Jahrhundert in Brütereien gezüchtet werden. Genetische Analysen zeigen, dass die Populationen an der südlichen Zentralküste Kaliforniens und in Südkalifornien vom Malibu Creek in Richtung Norden, einschließlich des San Gabriel River, Santa Ana River und San Mateo Creek, nicht aus Brütereien stammen. Die Stahlkopffische aus dem Topanga Creek und dem Sweetwater River stammen teilweise und die aus dem San Juan Creek vollständig aus Brütereien. Genetische Analysen haben auch gezeigt, dass die Steelhead-Bestände in den Bächen des Santa Clara County und in den Becken der Monterey Bay nicht aus der Zucht stammen, einschließlich des Coyote Creek, Guadalupe River, Pajaro River, Permanente Creek, Stevens Creek, San Francisquito Creek, San Lorenzo River und San Tomas Aquino Creek. Natürliche Wasserfälle und zwei große Staudämme haben die Stahlkopfforellen des Russian River von den Regenbogenforellen oberhalb der unpassierbaren Barrieren isoliert. Eine genetische Studie aus dem Jahr 2007, bei der Flossenproben von Stahlkopfforellen an 20 verschiedenen Stellen sowohl oberhalb als auch unterhalb der Passagebarrieren im Wassereinzugsgebiet entnommen wurden, ergab, dass die Stahlkopfforellen, obwohl zwischen 1911 und 1925 30 Millionen Zuchtforellen in den Fluss eingesetzt wurden, nach wie vor einheimischen Ursprungs sind und nicht aus der Zucht stammen.

Die Freisetzung von konventionell aufgezogenen Zuchtforellen stellt ein ökologisches Risiko für die Populationen wild lebender Forellen dar. Zuchtstachelmakrelen sind in der Regel größer als die Wildformen und können die Jungfische der Wildformen aus optimalen Lebensräumen verdrängen. Die Dominanz der Zuchtforellen in den optimalen Mikrohabitaten der Bäche kann die Überlebensrate der Wildforellen aufgrund der geringeren Möglichkeiten zur Nahrungssuche und der höheren Prädationsrate verringern.

Nutzungen

Angeln

Photo of fisherman holding a rainbow trout
Die Regenbogenforelle ist ein beliebter Sportfisch für Fliegenfischer.

Regenbogenforellen und Regenbogenforellen sind bei Anglern als Sportfische sehr beliebt. Regenbogenforellen sind ein beliebtes Ziel für Fliegenfischer, und es werden verschiedene Methoden der Köderfischerei eingesetzt. Üblich ist der Einsatz von Ködern, die mit Spinn-, Wurf- oder Schleppangeltechniken präsentiert werden. Regenbogenforellen können auch mit verschiedenen lebenden und toten Naturködern gefangen werden. Viele Angler halten die Regenbogenforelle für die am härtesten kämpfende Forellenart, da dieser Fisch dafür bekannt ist, dass er beim Anhaken springt und sich kräftig wehrt. Sie gilt als einer der fünf wichtigsten Sportfische Nordamerikas und als der wichtigste Sportfisch westlich der Rocky Mountains. Die International Game Fish Association erkennt den Weltrekord für Regenbogenforellen als einen Fisch an, der von Sean Konrad am 5. September 2009 im Lake Diefenbaker in Saskatchewan gefangen wurde. Der Fisch wog 48 Pfund (22 kg) und war ein gentechnisch veränderter Ausreißer aus einer Brüterei.

Im Puget Sound, an der Küste Washingtons und im Columbia River wird die Regenbogenforelle von Stämmen kommerziell befischt, aber es gab Kontroversen über die Überfischung der einheimischen Bestände.

Die äußerst begehrten sportlichen Eigenschaften und die Anpassungsfähigkeit der Regenbogenforelle an die Aufzucht in Brütereien und neue Lebensräume führten dazu, dass sie in vielen Ländern der Welt von Sportfischern oder auf deren Betreiben eingeführt wurde. Viele dieser Einführungen haben zu Umwelt- und ökologischen Problemen geführt, da die eingeführten Regenbogenforellen die lokalen Ökosysteme stören und einheimische Fische verdrängen oder ausrotten. Andere Einführungen zur Förderung des Sportangelns in Gewässern, in denen es entweder keine Fische gibt oder deren einheimische Bestände stark dezimiert sind, haben zu Fischereien von Weltrang geführt, wie z. B. im Firehole River im Yellowstone National Park und in den Großen Seen.

Als Nahrung

Photo of fried fish filet on a plate
Regenbogenforelle und Kartoffeln

Die Regenbogenforelle ist in der westlichen Küche beliebt; es werden sowohl wild gefangene als auch gezüchtete Fische verzehrt. Sie hat zartes Fleisch und einen milden, etwas nussigen Geschmack. Wild gefangener Fisch hat einen kräftigeren, würzigeren Geschmack als Zuchtfisch. Während der Geschmack von wild gefangenen Forellen oft als besser angepriesen wird, sind die in amerikanischen Restaurants verkauften Regenbogenforellen und "Steelhead" in der Regel Zuchtfische. Gezüchtete Regenbogenforellen gelten als einer der sichersten Fische, die man essen kann, und zeichnen sich durch einen hohen Vitamin-B-Gehalt und einen allgemein ansprechenden Geschmack aus. Seafood Watch stuft gezüchtete Regenbogenforellen als "Best Choice"-Fisch für den menschlichen Verzehr ein. In Montana ist es illegal, wild gefangene Regenbogenforellen zu verkaufen oder zu vermarkten, da sie gesetzlich als Wildfisch eingestuft sind.

Die Farbe und der Geschmack des Fleisches hängen von der Ernährung und der Frische der Forelle ab. Zuchtforellen und einige Populationen wild lebender Forellen, insbesondere anadrome Stahlkopfforellen, haben rötliches oder orangefarbenes Fleisch, was auf einen hohen Astaxanthin-Gehalt in ihrer Nahrung zurückzuführen ist. Astaxanthin ist ein starkes Antioxidans, das aus einer natürlichen Quelle oder einem synthetischen Forellenfutter stammen kann. Regenbogenforellen, die so gezüchtet werden, dass ihr Fleisch durch eine astaxanthinreiche Ernährung rosafarbener wird, werden in den USA manchmal mit der Bezeichnung "Steelhead" verkauft. Da die Zahl der wild lebenden Stahlkopfforellen in einigen Teilen ihres Verbreitungsgebiets rückläufig ist, werden gezüchtete Regenbogenforellen als bevorzugte Alternative angesehen. In Chile und Norwegen werden Regenbogenforellen, die in Salzwasserkäfigen gezüchtet werden, als Steelhead" verkauft.

Forellen können gekocht werden, sobald sie gesäubert sind, ohne dass sie geschuppt, gehäutet oder filetiert werden müssen. Wenn sie mit der Haut gekocht werden, bleibt das Fleisch besser zusammen. Während Forellen, die in Europa im Handel verkauft werden, oft auf diese Weise zubereitet und serviert werden, sind bei den meisten Forellen, die in den Vereinigten Staaten im Handel verkauft werden, die Köpfe entfernt und die Fische ganz oder teilweise entgrätet und filetiert worden. Zu Forellen passen typischerweise mittelkräftige bis kräftige Weißweine wie Chardonnay, Sauvignon blanc oder Pinot gris.

In Festlandchina ist es seit 2018 erlaubt, Regenbogenforellen als Lachs zu bezeichnen und zu verkaufen.

Wasseraufbereitung

Regenbogenforelle in einer Wasseraufbereitungsanlage

Regenbogenforellen werden manchmal als biologischer Indikator für die Wasserqualität in Wasseraufbereitungsanlagen verwendet.

Steelhead

Die Steelheadforelle (dt. Stahlkopfforelle) ist die anadrome Wanderform der Regenbogenforelle. Der Name kommt von der stahlblauen Kopf- und Rückenfärbung. Das natürliche Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Alaska bis Kalifornien. Die Steelhead-Forelle ist der offizielle Fisch des Bundesstaates Washington.

Gefährdung

Eine Reihe lokaler Populationen und bestimmter Unterarten gelten mancherorts als bedroht und sind im Endangered Species Act aufgeführt.

Wachstum und Größe

Im Oktober?

Während die anadromen Wanderformen bis 10 Kilogramm Gewicht erreichen können, sind es bei Forellen, die in Seen und Stauseen, ohne Zugang zum Meer leben, häufig nur 2 Kilogramm Durchschnittsgewicht. Bei Regenbogenforellen wurde schon sehr früh der Schwerpunkt der züchterischen Bemühungen auf das Erreichen maximaler Gewichte gelegt. Regenbogenforellen sind die häufigsten Fische in kommerziell genutzten Angel- und Forellenteichen sowie Put-and-take-Seen. Hierbei werden Einzeltiere aus dänischen Zuchtanlagen, verkaufsfördernd als Steelhead bezeichnet, auf Rekordgewichte von bis zu 20 kg gemästet und wieder herausgefangen. In Dänemark hat sich ein ganzer Wirtschaftszweig auf Zucht und Teichwirtschaft von Großforellen spezialisiert. Über 250 dänische Put-and-take-Seen laden Touristen aus ganz Europa zum Forellenangeln ein.

1988 gelang es drei Forschern des Chesapeake-Bay-Instituts der Johns Hopkins University in Baltimore im US-Bundesstaat Maryland ein Gen der Regenbogenforelle in die Gensequenz des Karpfens einzubauen, damit dieser gentechnisch veränderte Fisch schneller wächst.

Gewichtsweltrekord

Der Gewichtsweltrekord für eine in einem natürlichen Gewässer gefangenen Regenbogenforelle liegt bei ≈ 19,11 kg (42 lbs. und 2oz.). Dieser Fisch wurde am 22. Juni 1970 von David Robert White in den Bell Island Lakes auf Bell Island in Süd-Alaska gefangen. 2007 zog Adam Konrad eine Regenbogenforelle mit ≈ 19,79 kg (43 lbs. und 10 oz.) aus dem Lake Diefenbaker. Dieser Fang löste eine Debatte über die Gültigkeit des Rekords aus. Im Jahre 2000 sind in diesem See genetisch veränderte Regenbogenforellen aus einer Fischfarm ausgebrochen. Diese Fische waren triploid, das heißt, sie verfügten über drei komplette Chromosomensätze. Diese Regenbogenforellen sind steril und die gesparte Energie für die Fortpflanzung kann in das Wachstum investiert werden. Zwei Jahre später fing sein Bruder Sean Konrad im selben See mit ≈ 21,77 kg (48 lbs.) das bislang größte lebende Exemplar einer Regenbogenforelle. Er hält damit den aktuellen Weltrekord.

Lebensweise

Eine Regenbogenforelle
Regenbogenforelle aus dem Giant Springs State Park und Giant Springs Trout Hatchery, Great Falls, Montana, USA

Regenbogenforellen bevorzugen wie die meisten Salmoniden Fließgewässer mit niedrigen Wassertemperaturen. In stehenden Gewässern (Stauseen z. B.) lebende Regenbogenforellen sind häufig in mittleren Tiefen kalter Seen anzutreffen, wo sie bei mittlerem Pflanzenbewuchs ihre Nahrung finden. Auch diese Forellenform benötigt einmündendes Fließgewässer mit Kiesgrund zum Ablaichen. Regenbogenforellen leben als Jungtiere in Schwärmen. Erst ab einem Gewicht von etwa 3 kg beginnen sie ein einzelgängerisches Leben in einem eigenen Revier. Ihre Lebenserwartung hängt stark von der Wasserqualität und von anderen örtlichen Gegebenheiten ab; die meisten Tiere werden allerdings nicht älter als 7 Jahre. Es soll jedoch in Kalifornien einige Regenbogenforellen gegeben haben, die bis 11 Jahre alt geworden sind.

Nahrung

Regenbogenforellen sind Raubfische und ernähren sich je nach Jahreszeit und Nahrungsangebot von Insekten, kleinen Fischen wie Elritzen und Koppen und auch kleineren Artgenossen, Fröschen, Würmern, Kaulquappen, Bachflohkrebsen und auch Maden. Insekten jagen sie sowohl unter Wasser (Larven) als auch über und an der Wasseroberfläche. Sie verfolgen ihre Beute im Freiwasser oder lauern ihr aus der Deckung wie große Steine, Holz etc. auf. Das Raubverhalten großer Regenbogenforellen ist in der Regel aggressiver als das der kleinwüchsigeren Bachforelle, was unter bestimmten Bedingungen zu einer Nahrungskonkurrenz zwischen den beiden Arten führen kann. Wie alle Forellenarten, so sind auch Regenbogenforellen Laichräuber. Da sie als Salmonidenart zu den Edelfischen gehören, werden zumeist die unerwünschten Döbel, eine Weißfischart mit ausgeprägtem laichräuberischem Verhalten, von Menschen dezimiert.

In der Teichwirtschaft erhalten Regenbogenforellen praktisch ausschließlich Pelletfutter, das im Wesentlichen aus gepresstem Fischmehl, Blutmehl, Fischöl und einem meist pflanzlichen Bindemittel besteht. Die früher verbreitete Nassfütterung mit Schlachtabfällen von Artgenossen ist heute aus seuchenpolitischen Gründen obsolet. Bei der Brutaufzucht kommt es häufig zu Kannibalismus durch sog. Vorwüchser, also rascher wachsende Individuen.

Schmerzempfinden und Magnetsinn

Durch Nozizeptoren erlangt das Nervensystem die Erkenntnis, dass irgendwo im Körper Schmerzen auftreten. Dazu werden Signale über die Nerven an Rückenmark und Gehirn gesendet. 2003 konnte durch Lynne Sneddon vom Roslin Institute in einer Studie die Präsenz von Nozizeptoren in Gesicht und Maul von Regenbogenforellen nachgewiesen und damit bewiesen werden, dass sie ein Schmerzempfinden besitzen.

Bei Regenbogenforellen wurden Einflüsse von Magnetfeldern auf das Verhalten festgestellt; vermutlich verfügen sie über einen Magnetsinn.

Interspezifische Konkurrenz zwischen Bach- und Regenbogenforelle

Im Allgemeinen wird angenommen, dass in einigen Gewässern (Gewässerzonen: Forellen- und Äschenregion) die großwüchsigere und agilere Regenbogenforelle aufgrund von Nahrungskonkurrenz die standorttreue, einheimische Bachforelle verdrängt. Eine Forschungsarbeit stellt heraus, dass die Regenbogenforelle bei hoher Populationsdichte an Jungfischen über Dichteregulation eine interspezifische Konkurrenz gegenüber der Bachforelle ausübt. Für die Bachforellen kann eine sogenannte „Flaschenhalssituation“ entstehen, wenn sie sich auf wenigen und kleinen Territorien gegenüber der eingeführten Art der Regenbogenforelle behaupten muss. Allerdings muss bedacht werden, dass das untersuchte Gewässer (ein Sekundärbiotop – Binnenkanal) nur suboptimale Bedingungen für Bachforellen bietet, da durch sinkende Wasserstände deren Unterstände verloren gingen und sich die Wasserqualität stark verschlechtert hat. Somit ist zu hinterfragen, ob es wirklich die Regenbogenforelle war, die die Veränderung der Bachforellenpopulation hervorgerufen hat, oder ob sie nicht einfach die freigewordene Nische eingenommen hat. In ihrer Heimat Nordamerika lebt die Regenbogenforelle in der Regel in einer sympatrischen Population mit anderen Salmonidenarten zusammen. In naturnahen Gewässern mit genügend Deckungsmöglichkeiten, wie z. B. unterspülte Ufer, Totholz etc., können jedoch beide Arten stabile Populationen bilden.

Nutzung

gefangene Regenbogenforelle
Portionsforellen

Regenbogenforellen sind wirtschaftlich bedeutende Nutzfische. Sie werden am Puget Sound, an der Küste des Bundesstaates Washington oder im Columbia River von indianischen Fischern noch kommerziell gefangen. Weltweit hat sich ein Industriezweig der Forellenerzeugung etabliert.

Forellenkrankheiten

Als wirtschaftlich bedeutende Forellenkrankheiten werden folgende aufgeführt:

  • Drehkrankheit „Whirling Disease“ (Myxobolus cerebralis)
  • Redmouth Disease (Yersinia ruckeri) häufig in Forellenzuchten mit schlechter Wasserqualität
  • VHS: Virale Hämorrhagische Septikämie der Forellen
  • IHN: Infektiöse Hämatopoetische Nekrose der Salmoniden
  • ISA: Infektiöse Lachsanämie (Infectious Salmon Anaemia)

Folgende invasive Arten wurden zusammen mit dem Forellenbesatz in Wildgewässer eingebracht:

  • Neuseeland Schlammschnecke (Potamopyrgus antipodarum) wurde mit Forellenbesatz eingeschleppt
  • Didymo Schnecke (Didymosphenia geminata)

Sportfischerei

Regenbogenforellen sind in den USA und anderen Ländern sehr beliebte Sportfische, denen an der Angel ein hartes Kampfverhalten nachgesagt wird. In den USA gehören sie zu den Top-Five der Angelfische. Regenbogenforellen können sowohl aktiv wie auch passiv beangelt werden. Beim aktiven Angeln wird sowohl das Fliegenfischen wie auch das Spinnfischen eingesetzt. Beim passiven Angeln kommen hingegen das Posenangeln, welches oftmals auch als Schwimmerfischen bekannt ist, sowie das Grundangeln zum Einsatz. Mit diesen Angelarten können die Regenbogenforellen sowohl in natürlichen Wildgewässern wie auch in künstlichen Forellenseen erbeutet werden. Forellenseen, welche häufig nachbesetzt werden, erfreuen sich auch in Deutschland dauerhafter Beliebtheit.

Kurioses

Transport lebender Forellen mit Sauerstoffzufuhr

Werbeblatt für den patentierten "Versandapparat für lebende Fische - System Hofer Oberndorf a.N." von 1912
Werbeblatt für den patentierten "Versandapparat für lebende Fische - System Hofer Oberndorf a.N." von 1912

1911 erfand Josef Hofer, Hoflieferant seiner Majestät des Königs Wilhelm II. von Württemberg, den „Versandapparat für lebende Fische“ (Patentschrift Nr. 245509, Kaiserliches Patentamt 11. April 1912) und lieferte seine lebenden Forellen u. a. nach Mailand. Zuvor wurden so genannte Rüttelfässer – schwenkbar aufgehängte Bottiche, die zur Sauerstoffzufuhr von Begleitern bewegt wurden – zum Transport lebender Fische eingesetzt. Hofer, der bis 1905 Obermeister in der Schmiede der Waffenfabrik Mauser und ab 1896 Forellenzüchter im Haupterwerb war, setzte hierzu Sauerstoffflaschen ein, wie er sie aus der Schmiedewerkstatt kannte.

Kryptologie

Das Wort „Regenbogenforelle“ wird gerne in Form eines Running Gags zur Einführung in das Themengebiet der Kryptologie verwendet. Wegen seiner Länge und der mehrfach vorkommenden gleichen Buchstaben (e,r,o,n,l) eignet es sich besonders zur Veranschaulichung einfacher Verschlüsselungsalgorithmen.