Korallenriff

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Ein Korallenriff ist ein Unterwasser-Ökosystem, das durch riffbildende Korallen gekennzeichnet ist. Riffe bestehen aus Kolonien von Korallenpolypen, die durch Kalziumkarbonat zusammengehalten werden. Die meisten Korallenriffe werden von Steinkorallen gebildet, deren Polypen in Gruppen angeordnet sind.

Korallen gehören zur Klasse der Anthozoa im Tierstamm der Cnidaria, zu dem auch Seeanemonen und Quallen gehören. Anders als Seeanemonen scheiden Korallen ein hartes Karbonat-Exoskelett aus, das die Koralle stützt und schützt. Die meisten Riffe wachsen am besten in warmem, flachem, klarem, sonnigem und bewegtem Wasser. Korallenriffe entstanden erstmals vor 485 Millionen Jahren, zu Beginn des frühen Ordoviziums, und verdrängten die mikrobiellen und schwammartigen Riffe des Kambriums.

Die seichten Korallenriffe, die manchmal auch als Regenwälder des Meeres bezeichnet werden, gehören zu den vielfältigsten Ökosystemen der Erde. Sie nehmen weniger als 0,1 % der weltweiten Meeresfläche ein, was etwa der Hälfte der Fläche Frankreichs entspricht, und beherbergen dennoch mindestens 25 % aller Meeresarten, darunter Fische, Weichtiere, Würmer, Krebstiere, Stachelhäuter, Schwämme, Manteltiere und andere Nesseltiere. Korallenriffe gedeihen in nährstoffarmen Meeresgewässern. Am häufigsten findet man sie in geringer Tiefe in tropischen Gewässern, aber auch in anderen Gebieten gibt es Tiefsee- und Kaltwasserkorallenriffe in kleinerem Maßstab.

Seit 1950 ist der Bestand an Korallenriffen um 50 % zurückgegangen, was zum Teil darauf zurückzuführen ist, dass sie empfindlich auf die Wasserbedingungen reagieren. Sie sind bedroht durch einen Überschuss an Nährstoffen (Stickstoff und Phosphor), die zunehmende Erwärmung und Versauerung der Ozeane, Überfischung (z. B. durch Blasfischen, Zyanidfischerei, Speerfischen beim Tauchen), die Verwendung von Sonnenschutzmitteln und schädliche Landnutzungspraktiken, einschließlich Abfluss und Versickerung (z. B. aus Injektionsbrunnen und Senkgruben).

Korallenriffe erbringen Ökosystemleistungen für den Tourismus, die Fischerei und den Küstenschutz. Der jährliche weltweite wirtschaftliche Wert von Korallenriffen wird auf 30 bis 375 Milliarden US-Dollar (Schätzungen von 1997 und 2003), 2,7 Billionen US-Dollar (Schätzung für 2020) und 9,9 Billionen US-Dollar (Schätzung für 2014) geschätzt.

Korallenriff an der Nordküste von Osttimor mit Stein- und Lederkorallen
Korallenriff im Roten Meer mit tischförmigen Acroporen

Ein Korallenriff (auch „Regenwald der Meere“ wegen der sehr großen Artenvielfalt) ist eine von hermatypischen (riffbildenden) Nesseltieren gebildete Riffstruktur im Meer, die groß genug wird, um einen bedeutenden physikalischen und ökologischen Einfluss auf ihre Umgebung auszuüben. Es sind die größten von Lebewesen geschaffenen Strukturen der Erde. Die Gesamtfläche der heutigen Korallenriffe liegt bei 600.000 km², bei den Malediven erheben sich die Riffe bis zu 2200 Meter über den Meeresboden.

Entstehung

Die meisten Korallenriffe entstanden nach der letzten Eiszeit, als das schmelzende Eis den Meeresspiegel ansteigen ließ und die Kontinentalschelfe überflutete. Die meisten Korallenriffe sind weniger als 10.000 Jahre alt. Als sich Gemeinschaften bildeten, wuchsen die Riffe mit dem steigenden Meeresspiegel. Riffe, die zu langsam wuchsen, drohten zu ertrinken, da sie nicht genügend Licht erhielten. Korallenriffe befinden sich in der Tiefsee, abseits der Kontinentalschelfe, um ozeanische Inseln und Atolle herum. Die meisten dieser Inseln sind vulkanischen Ursprungs. Andere sind tektonischen Ursprungs, wo Plattenbewegungen den tiefen Meeresboden angehoben haben.

In The Structure and Distribution of Coral Reefs (Struktur und Verbreitung von Korallenriffen) legte Charles Darwin seine Theorie der Entstehung von Atollriffen dar, eine Idee, die er während der Reise der Beagle entwickelte. Er stellte die Theorie auf, dass die Atolle durch Hebung und Senkung der Erdkruste unter den Ozeanen entstanden sind. Darwin beschrieb eine Abfolge von drei Stadien der Atollbildung. Ein Saumriff bildet sich um eine erloschene Vulkaninsel, wenn sich die Insel und der Meeresboden absenken. Mit fortschreitender Absenkung wird das Saumriff zu einem Barriereriff und schließlich zu einem Atollriff.

Darwin sagte voraus, dass sich unter jeder Lagune ein Grundgestein befinden würde, die Überreste des ursprünglichen Vulkans. Spätere Forschungen bestätigten diese Hypothese. Darwins Theorie beruhte auf der Erkenntnis, dass Korallenpolypen in den Tropen in aufgewühltem Wasser gedeihen, aber nur in einem begrenzten Tiefenbereich leben können, der knapp unterhalb der Ebbe beginnt. Dort, wo der Boden es zulässt, wachsen die Korallen um die Küste herum und bilden Saumriffe, die schließlich zu einem Barriereriff heranwachsen können.

Die Entstehung eines Saumriffs kann zehntausend Jahre dauern, die eines Atolls bis zu 30 Millionen Jahre.

Wo der Boden ansteigt, können Saumriffe um die Küste herum wachsen, aber Korallen, die über dem Meeresspiegel liegen, sterben ab. Sinkt das Land langsam ab, wachsen die Saumriffe auf einer Basis älterer, abgestorbener Korallen in die Höhe und bilden ein Barriereriff, das eine Lagune zwischen dem Riff und dem Land umschließt. Ein Barriereriff kann eine Insel umschließen, und wenn die Insel unter den Meeresspiegel sinkt, wächst ein etwa kreisrundes Atoll aus Korallen weiter mit dem Meeresspiegel und bildet eine zentrale Lagune. Barriereriffe und Atolle bilden in der Regel keine vollständigen Kreise, sondern werden an einigen Stellen durch Stürme unterbrochen. Wie der Anstieg des Meeresspiegels kann auch ein schnell absinkender Boden das Korallenwachstum überwältigen und die Korallen und das Riff abtöten, was als Korallensterben bezeichnet wird. Korallen, die auf Zooxanthellen angewiesen sind, können absterben, wenn das Wasser zu tief wird, damit ihre Symbionten aufgrund der geringeren Lichteinstrahlung ausreichend Photosynthese betreiben können.

Die beiden Hauptvariablen, die die Geomorphologie oder Form von Korallenriffen bestimmen, sind die Beschaffenheit des Substrats, auf dem sie ruhen, und die Geschichte der Veränderung des Meeresspiegels im Verhältnis zu diesem Substrat.

Das etwa 20 000 Jahre alte Great Barrier Reef ist ein Beispiel für die Entstehung von Korallenriffen auf Kontinentalschelfen. Der Meeresspiegel lag damals 120 m tiefer als im 21. Jahrhundert. Mit dem Anstieg des Meeresspiegels drangen das Wasser und die Korallen auf die ehemaligen Hügel der australischen Küstenebene vor. Vor 13.000 Jahren lag der Meeresspiegel bereits 60 m tiefer als heute, und viele Hügel der Küstenebene waren zu kontinentalen Inseln geworden. Mit dem weiteren Anstieg des Meeresspiegels stieg das Wasser über die meisten der kontinentalen Inseln. Die Korallen konnten dann die Hügel überwuchern und bildeten Buchten und Riffe. Der Meeresspiegel am Great Barrier Reef hat sich in den letzten 6.000 Jahren nicht wesentlich verändert. Das Alter der lebenden Riffstruktur wird auf 6.000 bis 8.000 Jahre geschätzt. Obwohl sich das Great Barrier Reef entlang eines Kontinentalschelfs und nicht um eine Vulkaninsel herum gebildet hat, gelten die Darwinschen Grundsätze. Die Entwicklung wurde in der Phase des Barriereriffs gestoppt, da Australien nicht im Begriff ist, unterzugehen. Es bildete sich das größte Barriereriff der Welt, das 300 bis 1.000 m von der Küste entfernt liegt und sich über 2.000 km erstreckt.

Gesunde tropische Korallenriffe wachsen horizontal zwischen 1 und 3 cm pro Jahr und vertikal zwischen 1 und 25 cm pro Jahr; aufgrund ihres Bedarfs an Sonnenlicht wachsen sie jedoch nur in Tiefen von weniger als 150 m und können nicht über dem Meeresspiegel wachsen.

Korallenriffe werden im Wesentlichen von Korallen aus der Gruppe der Steinkorallen (Scleractinia) aufgebaut, daneben tragen die Feuerkorallen (Millepora) sowie, im tropischen Indopazifik, die Blaue Koralle (Heliopora coerulea) zur Riffbildung bei. Steinkorallen besiedeln sowohl die Tiefsee als auch das Flachwasser bis zur Wasseroberfläche. Sie bauen im Laufe vieler Jahrhunderte aus ihren Kalk-Skeletten die Riffstruktur auf.

Eine Koralleninsel entsteht durch langfristige Veränderungen des Wasserstandes. Da das Korallenriff bis zur Wasseroberfläche wachsen kann, bildet sich nach späterem Absenken des Meeresspiegels oder Anheben des Bodens eine Insel oder eine Reihe von Inseln, oft in Form eines Atolls.

Korallenriffe sind komplexe marine Ökosysteme. Sie sind das Biotop (Lebensraum) für eine Biozönose (Lebensgemeinschaft) von Pflanzen und Tieren, beispielsweise Würmer, Weichtiere, Schwämme, Stachelhäuter und Krebstiere. Eine große Bedeutung haben Korallenriffe als „Kinderstube“ für pelagisch lebende Fische.

Material

Wie der Name schon sagt, bestehen Korallenriffe aus Korallenskeletten von meist intakten Korallenkolonien. Wenn andere chemische Elemente, die in den Korallen vorhanden sind, in die Kalziumkarbonatablagerungen eingebaut werden, entsteht Aragonit. Schalenfragmente und Reste von Korallenalgen wie der grünsegmentierten Gattung Halimeda können jedoch dazu beitragen, dass das Riff Schäden durch Stürme und andere Bedrohungen widerstehen kann. Solche Mischungen sind in Strukturen wie dem Eniwetok-Atoll sichtbar.

Arten

Seit Darwins Identifizierung der drei klassischen Riffformen - das Saumriff um eine Vulkaninsel, das zu einem Barriereriff und dann zu einem Atoll wird - haben Wissenschaftler weitere Rifftypen identifiziert. Während in einigen Quellen nur drei Typen genannt werden, führen Thomas und Goudie vier "Haupttypen von Korallenriffen in großem Maßstab" auf - das Saumriff, das Barriereriff, das Atoll und das Tischriff -, während Spalding et al. fünf "Haupttypen" aufführen - das Saumriff, das Barriereriff, das Atoll, das "Bank- oder Plattformriff" und das Fleckenriff.

Saumriff

Saumriff
Saumriff bei Eilat an der Südspitze von Israel

Ein Saumriff, auch Küstenriff genannt, ist direkt mit der Küste verbunden oder grenzt an diese mit einem schmalen, flachen Kanal oder einer Lagune. Es ist die häufigste Riffart. Saumriffe folgen den Küstenlinien und können sich über viele Kilometer erstrecken. Sie sind in der Regel weniger als 100 Meter breit, einige sind jedoch Hunderte von Metern breit. Saumriffe bilden sich zunächst an der Küste bei niedrigem Wasserstand und dehnen sich mit zunehmender Größe seewärts aus. Die endgültige Breite hängt davon ab, wo der Meeresboden steil abzufallen beginnt. Die Oberfläche des Saumriffs bleibt im Allgemeinen auf der gleichen Höhe: knapp unter der Wasserlinie. Bei älteren Saumriffen, deren äußere Bereiche weit ins Meer hinausragen, wird der innere Teil durch Erosion vertieft und bildet schließlich eine Lagune. Lagunen am Saumriff können über 100 Meter breit und mehrere Meter tief werden. Wie das Saumriff selbst, verlaufen sie parallel zur Küste. Die Saumriffe des Roten Meeres gehören zu den am besten entwickelten Riffen der Welt" und kommen an allen Küsten vor, mit Ausnahme von Sandbuchten.

Barriere-Riff

Barriere-Riff

Barriereriffe sind durch einen tiefen Kanal oder eine Lagune vom Festland oder der Inselküste getrennt. Sie ähneln den späteren Stadien eines Saumriffs mit seiner Lagune, unterscheiden sich von letzteren aber vor allem durch ihre Größe und ihren Ursprung. Ihre Lagunen können mehrere Kilometer breit und 30 bis 70 Meter tief sein. Vor allem die küstennahe äußere Riffkante bildet sich im offenen Wasser und nicht in Küstennähe. Man geht davon aus, dass sich diese Riffe wie ein Atoll entweder durch die Absenkung des Meeresbodens oder den Anstieg des Meeresspiegels gebildet haben. Die Bildung dauert wesentlich länger als bei einem Saumriff, daher sind Barriereriffe viel seltener.

Das bekannteste und größte Beispiel für ein Barriere-Riff ist das australische Great Barrier Reef. Andere wichtige Beispiele sind das Belize Barrier Reef und das Neukaledonische Barrier Reef. Barriereriffe gibt es auch an den Küsten von Providencia, Mayotte, den Gambier-Inseln, an der Südostküste von Kalimantan, an Teilen der Küste von Sulawesi, im Südosten von Neuguinea und an der Südküste des Louisiade-Archipels.

Plattform-Riff

Plattformriff

Während die bisher vorgestellten Rifftypen immer an Küsten von Inseln oder Kontinenten entstehen, können sich Plattformriffe sowohl auf dem Kontinentalschelf als auch im offenen Ozean bilden, überall da, wo der Meeresboden so weit in Richtung Wasserspiegel hinaufragt, dass das Wachstum zooxantheller, riffbildender Korallen möglich ist. Im südlichen Great Barrier Reef befinden sich einige Plattformriffe, die Swain- und die Capricorn-Gruppe auf dem Kontinentalschelf, etwa 100 bis 200 km von der Küste entfernt. Einige Plattformriffe der nördlichen Maskarenen sind sogar mehrere tausend Kilometer vom Festland entfernt. Plattformriffe wachsen, im Unterschied zu Saum- und Barrierriffen, die sich nur seewärts ausdehnen, nach allen Seiten. Sie können recht unterschiedliche Größen erreichen, von wenigen hundert Metern bis zu vielen Kilometern. Meist ist ihre Form oval bis stark langgezogen. Teile der Riffe können bis zur Oberfläche reichen und dort Sandbänke und kleine Inseln bilden, um die sich eigene Saumriffe bilden können. In der Mitte eines Plattformriffs kann sich eine Lagune befinden. Auch innerhalb von Atollen finden sich Plattformriffe. Hier werden sie Fleckriffe genannt und erreichen nur Durchmesser von wenigen dutzend Metern. Erheben sich Plattformriffe auf einer länglichen Struktur, z. B. einem untergegangenen, ehemaligen Barrierriff, können sie in einer Reihe angeordnet sein. Dies ist z. B. an der Ostküste des Roten Meeres bei Dschidda der Fall. Bei sehr alten Plattformriffen kann der innere Teil so stark erodiert sein, dass sie ein Pseudoatoll bilden. Von echten Atollen sind sie nur durch genaue Untersuchungen und eventuell Bohrungen zu unterscheiden. Einige Plattformriffe der Lakkadiven haben durch Wind und Wasserströmung eine U-förmige Form.

Plattform-Riff

Atoll

Entstehung eines Atolls nach Charles Darwin

Atolle oder Atollriffe sind ein mehr oder weniger kreisförmiges oder durchgehendes Barriereriff, das sich ohne zentrale Insel um eine Lagune herum erstreckt. Sie bilden sich in der Regel aus Saumriffen um vulkanische Inseln. Mit der Zeit erodiert die Insel und sinkt unter den Meeresspiegel. Atolle können auch durch das Absinken des Meeresbodens oder das Ansteigen des Meeresspiegels entstehen. Es entsteht ein Ring von Riffen, die eine Lagune umschließen. Atolle sind im Südpazifik zahlreich, wo sie meist in der Mitte des Ozeans liegen, z. B. auf den Karolinen, den Cook-Inseln, in Französisch-Polynesien, auf den Marshall-Inseln und in Mikronesien.

Im Indischen Ozean gibt es Atolle, zum Beispiel auf den Malediven, den Chagos-Inseln, den Seychellen und um die Cocos-Insel. Die gesamten Malediven bestehen aus 26 Atollen.

Andere Rifftypen oder Varianten

Ein kleines Atoll auf den Malediven
Bewohnte Inselgruppe auf den Malediven
  • Apron-Riff - kurzes Riff, das einem Saumriff ähnelt, aber stärker geneigt ist und sich von einer Spitze oder Halbinsel aus nach unten erstreckt. Das Anfangsstadium eines Saumriffs.
  • Uferriff - isoliertes Riff mit flacher Spitze, das größer als ein Pflasterriff ist und normalerweise in der Mitte des Schelfs liegt und eine lineare oder halbkreisförmige Form hat; eine Art Plattformriff.
  • Pflasterriff - häufige, isolierte, vergleichsweise kleine Riffausbuchtung, in der Regel innerhalb einer Lagune oder Bucht, oft kreisförmig und von Sand oder Seegras umgeben. Kann als eine Art von Plattformriff oder als Merkmal von Saumriffen, Atollen und Barriereriffen betrachtet werden. Die Flecken können von einem Ring mit geringerem Seegrasbewuchs umgeben sein, der als Weidehalo bezeichnet wird.
  • Bandriff - langes, schmales, möglicherweise gewundenes Riff, das gewöhnlich mit einer Atolllagune verbunden ist. Auch Schelfkantenriff oder Schwellenriff genannt.
  • Habili - für das Rote Meer spezifisches Riff; reicht nicht nahe genug an die Oberfläche heran, um sichtbare Brandung zu verursachen; kann eine Gefahr für Schiffe darstellen (aus dem Arabischen für "ungeboren")
  • Mikroatoll - Gemeinschaft von Korallenarten; das vertikale Wachstum ist durch die durchschnittliche Gezeitenhöhe begrenzt; die Wachstumsmorphologien bieten eine niedrig aufgelöste Aufzeichnung von Mustern der Meeresspiegelveränderung; fossile Überreste können mit Hilfe von radioaktiven Kohlenstoffdatierungen datiert werden und wurden zur Rekonstruktion des holozänen Meeresspiegels verwendet
  • Cays - kleine, niedrig gelegene Sandinseln, die sich auf der Oberfläche von Korallenriffen aus erodiertem Material bilden, das sich auftürmt und ein Gebiet über dem Meeresspiegel bildet; können durch Pflanzen stabilisiert werden, um bewohnbar zu werden; kommen in tropischen Umgebungen im gesamten Pazifik, Atlantik und Indischen Ozean vor (einschließlich der Karibik und am Great Barrier Reef und Belize Barrier Reef), wo sie bewohnbares und landwirtschaftlich nutzbares Land bieten
  • Seamount oder Guyot - entsteht, wenn ein Korallenriff auf einer Vulkaninsel absinkt; die Spitzen von Seamounts sind abgerundet, während Guyots flach sind; flache Spitzen von Guyots oder Tablemounts sind auf Erosion durch Wellen, Wind und atmosphärische Prozesse zurückzuführen

Zonen

Die drei Hauptzonen eines Korallenriffs: das Vorriff, der Riffkamm und das hintere Riff

Korallenriff-Ökosysteme bestehen aus verschiedenen Zonen, die unterschiedliche Arten von Lebensräumen beherbergen. In der Regel werden drei Hauptzonen unterschieden: das Vorriff, der Riffkamm und das hintere Riff (häufig auch als Rifflagune bezeichnet).

Die drei Zonen sind physisch und ökologisch miteinander verbunden. Riffleben und ozeanische Prozesse schaffen Möglichkeiten für den Austausch von Meerwasser, Sedimenten, Nährstoffen und Meereslebewesen.

Die meisten Korallenriffe befinden sich in Gewässern mit einer Tiefe von weniger als 50 m. Einige befinden sich auf tropischen Kontinentalschelfen, wo es keinen kühlen, nährstoffreichen Auftrieb gibt, wie z. B. am Great Barrier Reef. Andere befinden sich in den Tiefen des Ozeans, die Inseln oder Atolle umgeben, wie z. B. auf den Malediven. Die Riffe, die Inseln umgeben, bilden sich, wenn Inseln in den Ozean absinken, und Atolle entstehen, wenn eine Insel unter die Meeresoberfläche sinkt.

Alternativ dazu unterscheiden Moyle und Cech sechs Zonen, wobei die meisten Riffe nur einige der Zonen aufweisen.

Das Wasser in der Oberflächenzone des Riffs ist oft aufgewühlt. Dieses Diagramm zeigt ein Riff auf einem Kontinentalschelf. Die Wasserwellen auf der linken Seite bewegen sich über den vorgelagerten Riffboden, bis sie auf den Riffhang oder das Vorriff treffen. Dann laufen die Wellen über den flachen Riffkamm. Wenn eine Welle in flaches Wasser eintritt, wird sie seicht, d. h. sie verlangsamt sich und die Wellenhöhe nimmt zu.

Die Riffoberfläche ist der flachste Teil des Riffs. Sie ist der Brandung und den Gezeiten ausgesetzt. Wenn Wellen über flache Bereiche laufen, werden sie seicht, wie in der nebenstehenden Abbildung dargestellt. Das bedeutet, dass das Wasser oft aufgewühlt ist. Dies sind genau die Bedingungen, unter denen Korallen gedeihen. Das Licht ist ausreichend für die Photosynthese der symbiotischen Zooxanthellen, und das bewegte Wasser bringt Plankton als Nahrung für die Korallen.

Der Off-Reef-Boden ist der flache Meeresboden, der ein Riff umgibt. Diese Zone befindet sich in der Nähe von Riffen auf kontinentalen Schelfen. Riffe um tropische Inseln und Atolle fallen abrupt in große Tiefen ab und haben keinen solchen Boden. Der Boden ist in der Regel sandig und beherbergt oft Seegraswiesen, die wichtige Futterplätze für Rifffische darstellen.

Das abfallende Riff ist auf den ersten 50 m Lebensraum für Rifffische, die an der Felswand Schutz finden, und für Plankton im nahen Wasser. Die Drop-off-Zone betrifft vor allem die Riffe, die ozeanische Inseln und Atolle umgeben.

Die Riffwand ist der Bereich oberhalb des Riffbodens oder des Riffabbruchs. Diese Zone ist oft der artenreichste Bereich des Riffs. Korallen und Kalkalgen bieten komplexe Lebensräume und schützende Bereiche wie Risse und Spalten. Wirbellose Tiere und epiphytische Algen liefern einen Großteil der Nahrung für andere Organismen. Ein häufiges Merkmal dieser Vorriffzone sind Sporn- und Rillenformationen, die dazu dienen, Sedimente hangabwärts zu transportieren.

Das flache Riff ist eine Ebene mit Sandboden, die sich hinter dem Hauptriff befinden kann und Korallenbrocken enthält. Diese Zone kann an eine Lagune grenzen und als Schutzgebiet dienen, oder sie kann zwischen dem Riff und der Küste liegen und ist in diesem Fall ein flaches, felsiges Gebiet. Die Fische bevorzugen diese Zone, wenn sie vorhanden ist.

Die Rifflagune ist ein vollständig umschlossenes Gebiet, das weniger von der Wellenbewegung beeinflusst wird und oft kleine Riffstellen enthält.

Die Topographie von Korallenriffen ändert sich jedoch ständig. Jedes Riff besteht aus unregelmäßigen Flecken mit Algen, wirbellosen Tieren und nacktem Fels und Sand. Größe, Form und relative Häufigkeit dieser Flecken ändern sich von Jahr zu Jahr als Reaktion auf die verschiedenen Faktoren, die eine Art von Flecken gegenüber anderen begünstigen. Wachsende Korallen beispielsweise führen zu ständigen Veränderungen in der Feinstruktur der Riffe. In größerem Maßstab können tropische Stürme große Teile des Riffs herausreißen und Felsbrocken auf sandigen Flächen verschieben.

Jedes Riff lässt sich in verschiedene Zonen gliedern, in denen aufgrund der dort vorherrschenden Bedingungen unterschiedliche Pflanzen und Tiere leben. Diese Zonen sind bei den verschiedenen Rifftypen unterschiedlich stark ausgeprägt, und auch innerhalb eines Rifftyps kann der Aufbau variieren. Nachfolgend wird der typische Aufbau eines Saumriffs erläutert.

  • Die Strandzone schließt sich direkt an das Festland an. Bei Ebbe fällt sie im Tagesverlauf zweimal für mehrere Stunden trocken. Die Strandzone wird hauptsächlich von Krabben und Schnecken bewohnt. Unterhalb des Wasserspiegels bei Ebbe sind Algen, kleine Muscheln und Einsiedlerkrebse zu finden.
  • In Richtung Meer schließt sich das Riffdach, der horizontale Teil des Riffs, an.
    • In den inneren Bereichen dominieren Braun- und Blaualgen, weiter seewärts gefolgt von Rotalgen. In dieser Algenzone leben nur wenige Tierarten. Am häufigsten sind einige Seeigelarten. Auch Schlangensterne und Krebse kann man antreffen. Nur wenige Fische leben in dieser Zone, hauptsächlich kleine Grundeln und Schleimfische. In den äußeren Bereichen der Algenzone wachsen verschiedene Weichkorallen, vereinzelt sind auch Steinkorallen anzutreffen.
    • In der Übergangszone findet sich ein hoher Artenreichtum. Das Wasser ist hier tiefer und klarer, die Wasserbewegung stärker als weiter landwärts. Hier findet man größere Kolonien von Steinkorallen, die sogenannte Mikroatolle bilden können. Diese Bereiche können gelegentlich noch trocken fallen.
    • Der äußere Bereich zwischen Innenriffhang und der Außenriffkante fällt niemals trocken. Er ist durchschnittlich 10 Meter breit und weist eine Wassertiefe von 40 cm bis zu einem Meter auf. Eine starke Wellenbewegung verhindert, dass sich Sand und anderes loses Material ablagert. Es bilden sich strömungsstarke Tunnel und Kanäle. Hier dominieren Stein- und Weichkorallen, Algen dagegen findet man nur noch wenige. An Fischen findet man hauptsächlich Riffbarsche, Lippfische und Doktorfische.
  • Die Außenriffkante ist starker Brandung ausgesetzt. Die Steinkorallen dominieren, unter ihnen mehrere Acropora-Arten. In der starken Strömung wachsen Seeanemonen. An der Riffkante und im oberen Teil des Riffhangs leben viele schwarmbildende Fische, die aus dem Schutz der Korallenstöcke Jagd auf Plankton machen. In Unterwasserhöhlen gedeihen Filtrierer wie Schwämme, Seescheiden und Steinkorallen der Gattung Tubastraea. Auch viele Fische nutzen solche Höhlen zu ihrem Schutz, zum Beispiel Soldatenfische.
  • Im Vorriff, das den Übergang vom Riffhang zur offenen See darstellt, finden sich durch Sandflächen voneinander getrennte Riffpfeiler, die dicht von Korallen bewachsen sind. Im tiefer werdenden Wasser vor den Riffpfeilern finden sich viele Gattungen von Stein- und Weichkorallen, deren Anzahl mit zunehmender Wassertiefe abnimmt. Das Vorriff ist der Lebensraum vieler Fische, wie Falterfische und Kaiserfische. Auch Raubfische wie Zackenbarsche und Muränen haben hier ihr Revier.

Standorte

Standorte von Korallenriffen
Grenze für 20 °C-Isothermen. Die meisten Korallen leben innerhalb dieser Grenze. Beachten Sie die kühleren Gewässer, die durch Auftrieb an der Südwestküste Afrikas und vor der Küste Perus entstehen.
Auf dieser Karte sind die Gebiete mit Auftrieb in rot dargestellt. Korallenriffe gibt es nicht in Küstengebieten, in denen kältere und nährstoffreichere Auftriebsgebiete auftreten.

Korallenriffe bedecken schätzungsweise 284 300 km2 (109 800 Quadratmeilen), also knapp 0,1 % der Meeresoberfläche. Davon entfallen 91,9 % auf die indo-pazifische Region (einschließlich Rotes Meer, Indischer Ozean, Südostasien und Pazifik). Davon entfallen 32,3 % auf Südostasien und 40,8 % auf den Pazifik einschließlich Australien. Auf die atlantischen und karibischen Korallenriffe entfallen 7,6 %.

Obwohl Korallen sowohl in gemäßigten als auch in tropischen Gewässern vorkommen, bilden sich Flachwasserriffe nur in einer Zone, die sich von etwa 30° N bis 30° S des Äquators erstreckt. Tropische Korallen wachsen nicht in Tiefen von mehr als 50 Metern (160 ft). Die optimale Temperatur für die meisten Korallenriffe liegt bei 26-27 °C (79-81 °F), und nur wenige Riffe existieren in Gewässern unter 18 °C (64 °F). Die Riffe im Persischen Golf haben sich jedoch an Temperaturen von 13 °C im Winter und 38 °C im Sommer angepasst. 37 Arten von Skleraktinischen Korallen leben in einer solchen Umgebung um die Insel Larak.

Tiefwasserkorallen leben in größeren Tiefen und bei kälteren Temperaturen in viel höheren Breitengraden, bis hin nach Norwegen. Obwohl Tiefwasserkorallen Riffe bilden können, ist nur wenig über sie bekannt.

Korallenriffe sind an den Westküsten Amerikas und Afrikas selten, was vor allem auf den Auftrieb und die starken kalten Küstenströmungen zurückzuführen ist, die die Wassertemperaturen in diesen Gebieten senken (Peru-, Benguela- bzw. Kanarenstrom). Entlang der südasiatischen Küste - von der Ostspitze Indiens (Chennai) bis zu den Grenzen von Bangladesch und Myanmar - sowie an den Küsten des nordöstlichen Südamerikas und Bangladeschs sind Korallen aufgrund des Süßwasseraustritts aus dem Amazonas bzw. dem Ganges selten.

  • Das Great Barrier Reef - das größte Riff, das aus über 2.900 einzelnen Riffen und 900 Inseln besteht und sich über 2.600 Kilometer vor Queensland (Australien) erstreckt.
  • Das mesoamerikanische Barriereriffsystem - das zweitgrößte, das sich über 1.000 Kilometer von der Isla Contoy an der Spitze der Halbinsel Yucatán bis hinunter zu den Bay Islands von Honduras erstreckt
  • Das Neukaledonische Barriereriff - das zweitlängste Doppelbarriereriff mit einer Länge von 1.500 Kilometern (930 Meilen)
  • Das Barriereriff von Andros, Bahamas - das drittgrößte Riff, das sich entlang der Ostküste der Insel Andros, Bahamas, zwischen Andros und Nassau erstreckt
  • Das Rote Meer - mit 6.000 Jahre alten Saumriffen entlang einer 2.000 km langen Küstenlinie
  • Der Florida Reef Tract - das größte kontinentale Riff der USA und das drittgrößte Korallenbarriereriff, das sich von Soldier Key in der Biscayne Bay bis zu den Dry Tortugas im Golf von Mexiko erstreckt
  • Pulley Ridge - tiefstes photosynthetisches Korallenriff, Florida
  • Zahlreiche Riffe rund um die Malediven
  • Das Korallenriffgebiet der Philippinen, das zweitgrößte in Südostasien, wird auf 26.000 Quadratkilometer geschätzt. 915 Rifffischarten und mehr als 400 Arten von Skleraktinischen Korallen, von denen 12 endemisch sind, sind dort zu finden.
  • Die Raja-Ampat-Inseln in der indonesischen Provinz West-Papua bieten die größte bekannte Meeresvielfalt.
  • Bermuda ist bekannt für sein nördlichstes Korallenriffsystem, das sich bei 32°24′N 64°48′W / 32.4°N 64.8°W. Das Vorhandensein von Korallenriffen auf diesem hohen Breitengrad ist auf die Nähe des Golfstroms zurückzuführen. Die Korallenarten auf den Bermudas sind eine Untergruppe derjenigen, die in der Karibik vorkommen.
  • Das nördlichste einzelne Korallenriff der Welt befindet sich in einer Bucht der japanischen Insel Tsushima in der Koreastraße.
  • Das südlichste Korallenriff der Welt befindet sich auf Lord Howe Island im Pazifischen Ozean vor der Ostküste Australiens.
Regionen mit dauerhaft über 20 °C Wassertemperatur

Da die allermeisten Steinkorallen in Symbiose mit Zooxanthellen leben, sind sie auf den Sonnenschein angewiesen, der mit zunehmender Wassertiefe rapide abnimmt. Die Gesamtfläche aller Korallenriffe beträgt etwa 600.000 km². Jährlich werden im Durchschnitt 640 Millionen Tonnen Riffkalk abgelagert.

Unterschieden werden zwei Hauptkategorien tropischer Korallenriffe:

  • Litorale (küstennahe) Riffe findet man in den Flachwasserzonen der Kontinentalschelfe. Durch Süßwassereinleitung sind diese Riffe nährstoffreicher als neritide Riffe, wodurch solche Riffe häufiger von Weichkorallen und Algen dominiert werden.
  • Neritide Riffe finden sich fernab der Kontinente, wenn durch vulkanische Aktivitäten Inseln über der Wasseroberfläche entstehen. Neritide Riffe findet man vor allem im tropischen Pazifik (Hawaii, Tahiti). Hier findet sich bedingt durch den niedrigeren Nährstoffgehalt als in litoralen Riffen eine höhere Artenvielfalt, besonders bei Steinkorallen.

Korallen

Schema der Anatomie eines Korallenpolypen

Lebende Korallen sind Kolonien von kleinen Tieren, die in Kalziumkarbonatschalen eingebettet sind. Korallenköpfe bestehen aus Ansammlungen einzelner Tiere, Polypen genannt, die in verschiedenen Formen angeordnet sind. Polypen sind in der Regel winzig, können aber von einem Stecknadelkopf bis zu einem Durchmesser von 30 cm (12 Zoll) reichen.

Riffbildende oder hermatypische Korallen leben nur in der photischen Zone (oberhalb von 50 m), der Tiefe, bis zu der genügend Sonnenlicht in das Wasser eindringt.

Zooxanthellae

Korallenpolypen betreiben keine Photosynthese, sondern gehen eine symbiotische Beziehung mit mikroskopisch kleinen Algen (Dinoflagellaten) der Gattung Symbiodinium ein, die gemeinhin als Zooxanthellen bezeichnet werden. Diese Organismen leben im Gewebe der Polypen und liefern organische Nährstoffe, die den Polypen in Form von Glukose, Glycerin und Aminosäuren ernähren. Aufgrund dieser Beziehung wachsen Korallenriffe in klarem Wasser, das mehr Sonnenlicht durchlässt, viel schneller. Ohne ihre Symbionten wäre das Wachstum der Korallen zu langsam, um bedeutende Riffstrukturen zu bilden. Korallen erhalten bis zu 90 % ihrer Nährstoffe von ihren Symbionten. Im Gegenzug beherbergen die Korallen die Zooxanthellen, von denen es im Durchschnitt eine Million pro Kubikzentimeter Koralle gibt, und versorgen sie ständig mit Kohlendioxid, das sie für die Photosynthese benötigen.

Zooxanthellen, die mikroskopisch kleinen Algen, die im Inneren der Koralle leben, ihr Farbe verleihen und sie durch Photosynthese mit Nahrung versorgen
Nahaufnahme von Polypen auf einer Koralle, die mit ihren Tentakeln winken. Auf einem einzigen Korallenast können sich Tausende von Polypen befinden.
Korallen sind Tiere und keine Pflanzen. Sie können wie Pflanzen aussehen, weil sie festsitzend sind und auf dem Meeresboden Wurzeln schlagen. Aber im Gegensatz zu Pflanzen stellen Korallen ihre Nahrung nicht selbst her.
Tischkoralle

Die unterschiedlichen Pigmente in den verschiedenen Arten von Zooxanthellen verleihen ihnen ein braunes oder goldbraunes Aussehen und geben den braunen Korallen ihre Farbe. Andere Pigmente wie Rot, Blau, Grün usw. stammen von farbigen Proteinen, die von den Korallentieren hergestellt werden. Korallen, die einen großen Teil ihrer Zooxanthellen verlieren, werden weiß (oder manchmal in Pastelltönen bei Korallen, die mit ihren eigenen Proteinen pigmentiert sind) und gelten als gebleicht, ein Zustand, der die Koralle töten kann, wenn er nicht korrigiert wird.

Es gibt acht Kladen von Symbiodinium-Phylotypen. Die meisten Forschungen wurden zu den Kladen A-D durchgeführt. Jede Gruppe trägt mit ihren eigenen Vorteilen, aber auch mit weniger kompatiblen Eigenschaften zum Überleben ihrer Korallenwirte bei. Jeder photosynthetische Organismus ist besonders empfindlich gegenüber Lichtschäden an überlebenswichtigen Bestandteilen, wie z. B. Proteinen. Die Regenerations- und Replikationsraten bestimmen die Überlebensfähigkeit des Organismus. Phylotyp A ist eher in flachen Gewässern zu finden. Er ist in der Lage, mycosporinähnliche Aminosäuren zu produzieren, die UV-beständig sind und ein Glycerinderivat verwenden, um die UV-Strahlung zu absorbieren, so dass sie sich besser an wärmere Wassertemperaturen anpassen können. Wenn im Falle einer UV- oder thermischen Schädigung eine Reparatur stattfindet, erhöht dies die Wahrscheinlichkeit des Überlebens von Wirt und Symbiont. Daraus ergibt sich die Vorstellung, dass die Gruppe A evolutionär gesehen UV- und wärmeresistenter ist als die anderen Gruppen.

Die Kladen B und C sind häufiger in tieferen Gewässern anzutreffen, was ihre höhere Anfälligkeit für erhöhte Temperaturen erklären könnte. Terrestrische Pflanzen, die weniger Sonnenlicht erhalten, weil sie im Unterholz vorkommen, entsprechen den Kladen B, C und D. Da die Kladen B bis D in größeren Tiefen vorkommen, benötigen sie eine höhere Lichtabsorptionsrate, um so viel Energie zu synthetisieren. Aufgrund der höheren Absorptionsraten bei UV-Wellenlängen sind diese Phylotypen anfälliger für Korallenbleiche als die flache Gruppe A.

Klade D ist nachweislich sehr temperaturtolerant und hat eine höhere Überlebensrate als die Kladen B und C bei modernen Bleichereignissen.

Skelett

Riffe wachsen, indem Polypen und andere Organismen Kalziumkarbonat, die Grundlage der Korallen, als Skelettstruktur unter und um sich herum ablagern und die Spitze des Korallenkopfes nach oben und nach außen drücken. Wellen, grasende Fische (z. B. Papageienfische), Seeigel, Schwämme und andere Kräfte und Organismen wirken als Bioeroder, indem sie die Korallenskelette in Fragmente zerlegen, die sich in den Zwischenräumen der Riffstruktur absetzen oder in den dazugehörigen Rifflagunen einen sandigen Boden bilden.

Typische Formen für Korallenarten werden nach ihrer Ähnlichkeit mit terrestrischen Objekten wie z. B. faltigen Gehirnen, Kohlköpfen, Tischplatten, Geweihen, Drahtsträngen und Säulen benannt. Diese Formen können von der Lebensgeschichte der Koralle abhängen, z. B. von der Lichteinwirkung und dem Wellengang, sowie von Ereignissen wie Brüchen.

Fortpflanzung

Korallen pflanzen sich sowohl geschlechtlich als auch ungeschlechtlich fort. Ein einzelner Polyp nutzt während seines Lebens beide Fortpflanzungsarten. Korallen vermehren sich sexuell durch interne oder externe Befruchtung. Die Fortpflanzungszellen befinden sich auf den Mesenterien, Membranen, die von der Gewebeschicht, die die Bauchhöhle auskleidet, nach innen strahlen. Einige ausgewachsene Korallen sind hermaphroditisch, andere sind ausschließlich männlich oder weiblich. Einige wenige Arten wechseln im Laufe ihres Wachstums das Geschlecht.

Innerlich befruchtete Eier entwickeln sich im Polypen über einen Zeitraum von Tagen bis Wochen. Die anschließende Entwicklung bringt eine winzige Larve hervor, die als Planula bezeichnet wird. Äußerlich befruchtete Eier entwickeln sich während des synchronisierten Laichens. Die Polypen eines Riffs geben gleichzeitig massenhaft Eier und Spermien ins Wasser ab. Der Laich verteilt sich über ein großes Gebiet. Der Zeitpunkt des Laichens hängt von der Jahreszeit, der Wassertemperatur sowie den Gezeiten- und Mondzyklen ab. Das Ablaichen ist am erfolgreichsten, wenn die Schwankungen zwischen Ebbe und Flut gering sind. Je geringer die Wasserbewegung, desto größer ist die Chance auf Befruchtung. Der ideale Zeitpunkt ist das Frühjahr. Die Freisetzung der Eier oder Planula erfolgt in der Regel nachts und manchmal in Übereinstimmung mit dem Mondzyklus (drei bis sechs Tage nach Vollmond). Der Zeitraum von der Freisetzung bis zur Ansiedlung dauert nur wenige Tage, aber einige Planulae können mehrere Wochen schwimmend überleben. Während dieses Prozesses können die Larven verschiedene Anhaltspunkte nutzen, um einen geeigneten Ort für die Ansiedlung zu finden. Bei großen Entfernungen sind wahrscheinlich Geräusche von bestehenden Riffen wichtig, während bei kurzen Entfernungen chemische Verbindungen wichtig werden. Die Larven sind durch Raubtiere und Umweltbedingungen gefährdet. Die wenigen glücklichen Planulae, die sich erfolgreich am Substrat festsetzen, konkurrieren dann um Nahrung und Platz.

Andere Riffbewohner

Korallen sind die größten Riffbildner. Viele andere Organismen, die in der Riffgemeinschaft leben, tragen jedoch auf die gleiche Weise wie die Korallen zum Kalkskelett bei. Dazu gehören Korallenalgen, einige Schwämme und Muscheln. Riffe entstehen immer durch das Zusammenwirken dieser verschiedenen Phyla, wobei in verschiedenen geologischen Zeiträumen unterschiedliche Organismen die Riffbildung anführen.

Koralline Algen

Koralline Algen Lithothamnion sp.

Korallenalgen leisten einen wichtigen Beitrag zur Riffstruktur. Obwohl sie viel langsamer Mineralien ablagern als Korallen, sind sie toleranter gegenüber rauem Wellengang und tragen so dazu bei, eine schützende Kruste über den Teilen des Riffs zu bilden, die den größten Wellenkräften ausgesetzt sind, wie z. B. die dem offenen Meer zugewandte Rifffront. Außerdem verstärken sie die Riffstruktur, indem sie Kalkstein in Platten über die Riffoberfläche ablagern.

Schwämme

Tiefseewasser-Wolkenschwamm

"Sklerosponge" ist der beschreibende Name für alle Porifera, die Riffe bilden. Im frühen Kambrium waren die Archaeocyatha-Schwämme die ersten riffbildenden Organismen der Welt, und bis zum Ordovizium waren Schwämme die einzigen Riffbildner. Skleroschwämme helfen den Korallen auch heute noch beim Aufbau moderner Riffe, aber wie die Korallenalgen wachsen sie viel langsamer als die Korallen, und ihr Beitrag ist (normalerweise) gering.

Im nördlichen Pazifik bilden Wolkenschwämme immer noch mineralische Tiefwasserstrukturen ohne Korallen, obwohl die Strukturen von der Oberfläche aus nicht wie tropische Riffe zu erkennen sind. Sie sind die einzigen bekannten Organismen, die in kaltem Wasser riffartige Strukturen bilden.

Muscheln

Östliche Austern (Crassostrea virginica)

Austernriffe sind dichte Ansammlungen von Austern, die in kolonialen Gemeinschaften leben. Andere regionalspezifische Bezeichnungen für diese Strukturen sind Austernbänke und Austernbänke. Austernlarven benötigen ein hartes Substrat oder eine harte Oberfläche, an der sie sich festsetzen können, z. B. die Schalen alter oder toter Austern. So können sich im Laufe der Zeit Riffe bilden, wenn sich neue Larven auf älteren Exemplaren ansiedeln. Crassostrea virginica war bis zum späten 19. Jahrhundert in der Chesapeake Bay und an den Küsten der atlantischen Küstenebene weit verbreitet. Ostrea angasi ist eine flache Austernart, die auch in Südaustralien große Riffe gebildet hat.

Hippuritida, eine ausgestorbene Ordnung von Muscheln, die als Rudisten bekannt sind, waren in der Kreidezeit wichtige riffbildende Organismen. In der mittleren Kreidezeit wurden die Ruderfußkrebse zu den vorherrschenden Riffbauern in den Tropen und wurden zahlreicher als die Skleraktinischen Korallen. In dieser Zeit waren die Meerestemperaturen und der Salzgehalt - auf die Korallen empfindlich reagieren - höher als heute, was zum Erfolg der Rudistenriffe beigetragen haben könnte.

Galerie der riffbildenden Korallen

Fluoreszierende Koralle

Darwins Paradoxon

Darwins Paradoxon

"Korallen... scheinen sich zu vermehren, wenn das Meerwasser warm, arm, klar und aufgewühlt ist, eine Tatsache, die Darwin bereits bei seiner Reise durch Tahiti im Jahr 1842 festgestellt hatte. Dies stellt ein grundlegendes Paradoxon dar, das sich quantitativ in der offensichtlichen Unmöglichkeit zeigt, Input und Output der Nährstoffe, die den Stoffwechsel der Korallenpolypen steuern, auszugleichen.

Jüngste ozeanografische Forschungen haben die Realität dieses Paradoxons ans Licht gebracht, indem sie bestätigt haben, dass die Oligotrophie der euphotischen Zone des Ozeans bis zum Riffkamm fortbesteht, der von der Dünung überspült wird. Nähert man sich den Riffkanten und Atollen von der Quasi-Wüste des offenen Meeres aus, wird aus der fast völligen Abwesenheit lebender Materie plötzlich eine Fülle von Leben, ohne Übergang. Warum also gibt es etwas und nicht nichts, und woher kommen die notwendigen Nährstoffe für das Funktionieren dieser außergewöhnlichen Korallenriffmaschine?" - Francis Rougerie

In The Structure and Distribution of Coral Reefs (Struktur und Verbreitung von Korallenriffen), das 1842 veröffentlicht wurde, beschrieb Darwin, dass Korallenriffe in einigen tropischen Gebieten vorkommen, in anderen jedoch nicht, ohne dass es dafür eine offensichtliche Ursache gibt. Die größten und stärksten Korallen wuchsen in den Teilen des Riffs, die der stärksten Brandung ausgesetzt waren, während die Korallen dort, wo sich loses Sediment ansammelte, geschwächt waren oder fehlten.

Tropische Gewässer enthalten wenig Nährstoffe, dennoch kann ein Korallenriff wie eine "Oase in der Wüste" gedeihen. Daraus ergibt sich das Rätsel des Ökosystems, das manchmal als "Darwins Paradoxon" bezeichnet wird: "Wie kann eine so hohe Produktion unter so nährstoffarmen Bedingungen gedeihen?"

Korallenriffe beherbergen mehr als ein Viertel aller Meeresarten. Diese Vielfalt führt zu komplexen Nahrungsnetzen, in denen große Raubfische kleinere Futterfische fressen, die wiederum kleineres Zooplankton fressen und so weiter. Alle Nahrungsnetze hängen jedoch letztlich von Pflanzen ab, die die Hauptproduzenten sind. Korallenriffe produzieren in der Regel 5-10 Gramm Kohlenstoff pro Quadratmeter und Tag (gC-m-2-day-1) Biomasse.

Ein Grund für die ungewöhnliche Klarheit der tropischen Gewässer ist ihr Nährstoffmangel und das treibende Plankton. Außerdem scheint in den Tropen das ganze Jahr über die Sonne und erwärmt die Oberflächenschicht, so dass sie weniger dicht ist als die unterirdischen Schichten. Das wärmere Wasser wird von tieferem, kühlerem Wasser durch eine stabile Sprungschicht getrennt, in der sich die Temperatur schnell ändert. Dadurch schwebt das warme Oberflächenwasser über dem kühleren tieferen Wasser. In den meisten Teilen des Ozeans findet nur ein geringer Austausch zwischen diesen Schichten statt. Organismen, die in der aquatischen Umwelt sterben, sinken im Allgemeinen auf den Grund, wo sie sich zersetzen, wodurch Nährstoffe in Form von Stickstoff (N), Phosphor (P) und Kalium (K) freigesetzt werden. Diese Nährstoffe sind für das Pflanzenwachstum notwendig, aber in den Tropen gelangen sie nicht direkt an die Oberfläche zurück.

Pflanzen bilden die Basis der Nahrungskette und brauchen Sonnenlicht und Nährstoffe, um zu wachsen. Im Meer sind diese Pflanzen hauptsächlich mikroskopisch kleines Phytoplankton, das in der Wassersäule treibt. Sie benötigen Sonnenlicht für die Photosynthese, die die Kohlenstoffbindung antreibt, und sind daher nur relativ nahe an der Oberfläche anzutreffen, brauchen aber auch Nährstoffe. Das Phytoplankton verbraucht die Nährstoffe im Oberflächenwasser sehr schnell, und in den Tropen werden diese Nährstoffe wegen der Sprungschicht normalerweise nicht ersetzt.

Die Farbe der Korallen hängt von der Kombination von Brauntönen ab, die von ihren Zooxanthellen geliefert werden, und von pigmentierten Proteinen (Rot-, Blau-, Grüntöne usw.), die von den Korallen selbst produziert werden.
Korallenpolypen
Die meisten Korallenpolypen sind Nachtfresser. Hier, in der Dunkelheit, haben die Polypen ihre Tentakel ausgestreckt, um sich von Zooplankton zu ernähren.

Erklärungen

In der Umgebung von Korallenriffen füllen sich Lagunen mit Material, das vom Riff und von der Insel abgetragen wurde. Sie werden zu Zufluchtsorten für Meeresbewohner und bieten Schutz vor Wellen und Stürmen.

Vor allem aber recyceln die Riffe Nährstoffe, was im offenen Ozean viel weniger der Fall ist. Zu den Nährstoffproduzenten in Korallenriffen und Lagunen gehören Phytoplankton, Algen und Korallenalgen, insbesondere kleine Arten, die sogenannten Rasenalgen, die Nährstoffe an die Korallen weitergeben. Das Phytoplankton bildet die Basis der Nahrungskette und wird von Fischen und Krustentieren gefressen. Durch die Wiederverwertung verringert sich der Nährstoffeintrag, der für die Lebensgemeinschaft insgesamt erforderlich ist.

Korallen nehmen auch Nährstoffe, einschließlich anorganischen Stickstoffs und Phosphors, direkt aus dem Wasser auf. Viele Korallen strecken nachts ihre Tentakel aus, um Zooplankton zu fangen, das an ihnen vorbeizieht. Das Zooplankton versorgt den Polyp mit Stickstoff, und der Polyp teilt einen Teil des Stickstoffs mit den Zooxanthellen, die dieses Element ebenfalls benötigen.

Schwämme leben in den Spalten der Riffe. Sie sind effiziente Filtrierer und verzehren im Roten Meer etwa 60 % des Phytoplanktons, das an ihnen vorbeischwimmt. Schwämme scheiden schließlich Nährstoffe in einer Form aus, die von den Korallen genutzt werden kann.

Die Rauheit der Korallenoberflächen ist der Schlüssel zum Überleben der Korallen in bewegten Gewässern. Normalerweise umgibt eine Grenzschicht aus ruhigem Wasser ein untergetauchtes Objekt, die wie eine Barriere wirkt. Wellen, die sich an den extrem rauen Rändern der Korallen brechen, unterbrechen diese Grenzschicht und ermöglichen den Korallen den Zugang zu den vorbeifließenden Nährstoffen. Turbulentes Wasser fördert somit das Wachstum der Riffe. Ohne den Zugang zu Nährstoffen durch raue Korallenoberflächen würde selbst das effektivste Recycling nicht ausreichen.

Nährstoffreiches Tiefenwasser, das durch einzelne Ereignisse in Korallenriffe eindringt, kann erhebliche Auswirkungen auf Temperatur- und Nährstoffsysteme haben. Diese Wasserbewegung unterbricht die relativ stabile Sprungschicht, die normalerweise zwischen warmem Flachwasser und tieferem, kälterem Wasser besteht. Die Temperaturverhältnisse in den Korallenriffen auf den Bahamas und in Florida sind sehr variabel, sowohl zeitlich (von Minuten bis zu Jahreszeiten) als auch räumlich (in verschiedenen Tiefen).

Wasser kann auf verschiedene Weise durch Korallenriffe strömen, unter anderem durch Strömungsringe, Oberflächenwellen, interne Wellen und Gezeitenwechsel. Die Bewegung wird im Allgemeinen durch Gezeiten und Wind verursacht. Da die Gezeiten mit der unterschiedlichen Bathymetrie interagieren und der Wind sich mit dem Oberflächenwasser vermischt, entstehen interne Wellen. Eine interne Welle ist eine Schwerkraftwelle, die sich entlang der Dichteschichtung im Ozean bewegt. Wenn ein Wasserpaket auf eine andere Dichte stößt, schwingt es und erzeugt interne Wellen. Interne Wellen haben in der Regel eine niedrigere Frequenz als Oberflächenwellen und bilden oft eine einzelne Welle, die sich in mehrere Wellen aufteilt, wenn sie auf einen Hang trifft und sich nach oben bewegt. Diese vertikale Brechung interner Wellen führt zu einer erheblichen diapyknischen Durchmischung und Turbulenz. Interne Wellen können als Nährstoffpumpen fungieren, die Plankton und kühles, nährstoffreiches Wasser an die Oberfläche bringen.

Die unregelmäßige Struktur, die für die Bathymetrie von Korallenriffen charakteristisch ist, kann die Durchmischung verstärken und Taschen mit kühlerem Wasser und variablem Nährstoffgehalt erzeugen. Die Ankunft von kühlem, nährstoffreichem Wasser aus der Tiefe durch interne Wellen und Gezeitenbohrungen wurde mit den Wachstumsraten von Suspensionsfressern und benthischen Algen sowie von Plankton und larvalen Organismen in Verbindung gebracht. Die Meeresalge Codium isthmocladum reagiert auf Nährstoffquellen aus der Tiefe, da ihr Gewebe je nach Tiefe unterschiedliche Nährstoffkonzentrationen aufweist. Aggregationen von Eiern, Larven und Plankton auf Riffen reagieren auf das Eindringen von Tiefenwasser. Wenn sich interne Wellen und Bohrungen vertikal bewegen, werden Larvenorganismen, die an der Oberfläche leben, in Richtung Küste getragen. Dies ist von erheblicher biologischer Bedeutung für die Kaskadeneffekte der Nahrungsketten in Korallenriff-Ökosystemen und könnte ein weiterer Schlüssel zur Entschlüsselung des Paradoxons sein.

Cyanobakterien liefern durch Stickstofffixierung lösliche Nitrate.

Korallenriffe sind in Bezug auf ihre Nährstoffversorgung häufig von umliegenden Lebensräumen wie Seegraswiesen und Mangrovenwäldern abhängig. Seegraswiesen und Mangrovenwälder liefern abgestorbene Pflanzen und Tiere, die reich an Stickstoff sind und durch die Lieferung von Holz und Vegetation zur Ernährung von Fischen und Tieren aus dem Riff dienen. Riffe wiederum schützen Mangroven und Seegras vor Wellen und produzieren Sedimente, in denen Mangroven und Seegras wurzeln können.

Artenvielfalt

Röhrenschwämme, die Kardinalfische, Glasfische und Lippfische anziehen
Über 4.000 Fischarten leben in Korallenriffen.
Die Organismen können jeden Quadratzentimeter eines Korallenriffs bedecken.

Korallenriffe gehören zu den produktivsten Ökosystemen der Welt. Sie bieten komplexe und vielfältige marine Lebensräume, in denen eine Vielzahl anderer Organismen leben. Saumriffe knapp unterhalb der Ebbe stehen mit Mangrovenwäldern bei Flut und Seegraswiesen dazwischen in einer für beide Seiten vorteilhaften Beziehung: Die Riffe schützen die Mangroven und das Seegras vor starken Strömungen und Wellen, die sie beschädigen oder die Sedimente, in denen sie wurzeln, erodieren würden, während die Mangroven und das Seegras die Korallen vor großen Zuflüssen von Schlick, Süßwasser und Schadstoffen schützen. Diese Vielfalt in der Umwelt kommt vielen Tieren in den Korallenriffen zugute, die sich beispielsweise im Seegras ernähren und die Riffe zum Schutz oder zur Fortpflanzung nutzen können.

Riffe beherbergen eine Vielzahl von Tieren, darunter Fische, Seevögel, Schwämme, Nesseltiere (darunter einige Korallenarten und Quallen), Würmer, Krebstiere (darunter Garnelen, Putzergarnelen, Langusten und Krabben), Weichtiere (darunter Kopffüßer), Stachelhäuter (darunter Seesterne, Seeigel und Seegurken), Seescheiden, Meeresschildkröten und Seeschlangen. Abgesehen vom Menschen sind Säugetiere in Korallenriffen selten, wobei Wale wie Delfine die wichtigste Ausnahme bilden. Einige wenige Arten ernähren sich direkt von den Korallen, während andere die Algen auf dem Riff abweiden. Die Riffbiomasse steht in einem positiven Zusammenhang mit der Artenvielfalt.

Dieselben Verstecke in einem Riff können zu unterschiedlichen Tageszeiten regelmäßig von verschiedenen Arten bewohnt werden. Nachtaktive Räuber wie Kardinalfische und Eichhörnchenfische verstecken sich tagsüber, während sich Riffbarsche, Doktorfische, Drückerfische, Lippfische und Papageienfische vor Aalen und Haien verstecken.

Die große Anzahl und Vielfalt der Verstecke in Korallenriffen, d. h. der Zufluchtsorte, sind der wichtigste Faktor für die große Vielfalt und die hohe Biomasse der Organismen in Korallenriffen.

Algen

Riffe sind chronisch von Algenbefall bedroht. Überfischung und übermäßige Nährstoffzufuhr vom Festland aus können dazu führen, dass Algen die Korallen verdrängen und absterben. Erhöhte Nährstoffkonzentrationen können durch Abwässer oder chemische Düngemittel verursacht werden. Die Abflüsse können Stickstoff und Phosphor mit sich führen, die ein übermäßiges Algenwachstum fördern. Algen können manchmal die Korallen um Platz verdrängen. Die Algen können dann die Korallen ersticken, indem sie die Sauerstoffversorgung des Riffs verringern. Ein verringerter Sauerstoffgehalt kann die Verkalkung verlangsamen, die Koralle schwächen und sie anfälliger für Krankheiten und Verfall machen. Ein großer Teil der untersuchten Korallenstandorte ist mit Algen bewachsen. Die Algenpopulation besteht aus Rasenalgen, korallinen Algen und Makroalgen. Einige Seeigel (z. B. Diadema antillarum) fressen diese Algen und könnten so das Risiko der Algenvermehrung verringern.

Schwämme

Schwämme sind für das Funktionieren des Korallenriffsystems unerlässlich. Algen und Korallen in Korallenriffen produzieren organisches Material. Dieses wird durch Schwämme gefiltert, die dieses organische Material in kleine Partikel umwandeln, die wiederum von Algen und Korallen absorbiert werden.

Fische

Über 4.000 Fischarten leben in Korallenriffen. Die Gründe für diese Vielfalt sind nach wie vor unklar. Zu den Hypothesen gehören die "Lotterie", bei der der erste (glückliche Gewinner) eines Gebiets in der Regel in der Lage ist, es gegen Nachzügler zu verteidigen, der "Wettbewerb", bei dem erwachsene Fische um ein Gebiet konkurrieren und weniger konkurrenzfähige Arten in einem schlechteren Lebensraum überleben können, und die "Prädation", bei der die Populationsgröße von der Sterblichkeit der Fischfresser nach der Ansiedlung abhängt. Gesunde Riffe können jedes Jahr bis zu 35 Tonnen Fisch pro Quadratkilometer hervorbringen, geschädigte Riffe dagegen viel weniger.

Wirbellose Tiere

Seeigel, Dotidae und Meeresschnecken ernähren sich von Seegras. Einige Seeigelarten, wie Diadema antillarum, können entscheidend dazu beitragen, dass Algen die Riffe nicht überwuchern. Forscher untersuchen die Verwendung einheimischer Seeigel, Tripneustes gratilla, auf ihr Potenzial als biologische Bekämpfungsmittel, um die Ausbreitung invasiver Algenarten in Korallenriffen einzudämmen. Nacktschnecken und Seeanemonen fressen Schwämme.

Eine Reihe von wirbellosen Tieren, die als "Kryptofauna" bezeichnet werden, bewohnen das Korallenskelettsubstrat selbst, indem sie sich entweder in die Skelette bohren (durch den Prozess der Bioerosion) oder in bereits vorhandenen Hohlräumen und Spalten leben. Zu den Tieren, die sich in den Fels bohren, gehören Schwämme, Muscheln und Sipunculas. Zu den Tieren, die sich auf dem Riff niederlassen, gehören viele andere Arten, insbesondere Krebstiere und Polychaeten.

Seevögel

Korallenriffsysteme bieten wichtige Lebensräume für Seevogelarten, von denen einige vom Aussterben bedroht sind. Das Midway-Atoll auf Hawaii beispielsweise beherbergt fast drei Millionen Seevögel, darunter zwei Drittel (1,5 Millionen) der weltweiten Population des Laysan-Albatros und ein Drittel der weltweiten Population des Schwarzfußalbatros. Jede Seevogelart hat bestimmte Plätze auf dem Atoll, an denen sie nistet. Insgesamt leben 17 Arten von Seevögeln auf Midway. Am seltensten ist der Kurzschwanzalbatros, von dem nach der exzessiven Federjagd im späten 19. Jahrhundert nur noch weniger als 2.200 Exemplare leben.

Andere

Seeschlangen ernähren sich ausschließlich von Fischen und deren Eiern. Meeresvögel wie Reiher, Basstölpel, Pelikane und Tölpel ernähren sich von Rifffischen. Einige an Land lebende Reptilien wie Warane, das Meereskrokodil und halbwässrige Schlangen wie Laticauda colubrina kommen gelegentlich in Riffen vor. Meeresschildkröten, insbesondere Echte Karettschildkröten, ernähren sich von Schwämmen.

Ökosystemleistungen

Korallenriffe erbringen Ökosystemleistungen für den Tourismus, die Fischerei und den Küstenschutz. Der weltweite wirtschaftliche Wert von Korallenriffen wird auf 29,8 bis 375 Milliarden US-Dollar pro Jahr geschätzt. Etwa 500 Millionen Menschen profitieren von den Ökosystemleistungen der Korallenriffe.

Die wirtschaftlichen Kosten der Zerstörung eines Kilometers Korallenriff über einen Zeitraum von 25 Jahren werden auf 137.000 bis 1.200.000 Dollar geschätzt.

Um die Bewirtschaftung von Korallenriffen an der Küste zu verbessern, hat das World Resources Institute (WRI) in Zusammenarbeit mit fünf karibischen Ländern Instrumente zur Berechnung des Wertes von Tourismus, Küstenschutz und Fischerei im Zusammenhang mit Korallenriffen entwickelt und veröffentlicht. Im April 2011 wurden die Arbeitspapiere für St. Lucia, Tobago, Belize und die Dominikanische Republik veröffentlicht. Das WRI stellte sicher, dass die Ergebnisse der Studie eine verbesserte Küstenpolitik und Managementplanung unterstützen". In der Studie zu Belize wurde der Wert der Riff- und Mangrovenleistungen auf 395 bis 559 Millionen US-Dollar jährlich geschätzt.

Laut Sarkis et al. (2010) bieten Bermudas Korallenriffe der Insel wirtschaftliche Vorteile im Wert von durchschnittlich 722 Millionen Dollar pro Jahr, basierend auf sechs wichtigen Ökosystemleistungen.

Schutz der Küstenlinie

Korallenriffe schützen die Küstenlinien, indem sie die Wellenenergie absorbieren, und viele kleine Inseln würden ohne Riffe nicht existieren. Korallenriffe können die Wellenenergie um 97 % reduzieren und so dazu beitragen, den Verlust von Menschenleben und Sachschäden zu verhindern. Küsten, die durch Korallenriffe geschützt sind, sind auch in Bezug auf Erosion stabiler als solche ohne Riffe. Riffe können Wellen genauso gut oder besser dämpfen als künstliche Strukturen zum Küstenschutz wie Wellenbrecher. Schätzungsweise 197 Millionen Menschen, die in einer Höhe von weniger als 10 m und in einem Umkreis von 50 km um ein Riff leben, können folglich von Riffen profitieren. Die Wiederherstellung von Riffen ist wesentlich billiger als der Bau künstlicher Wellenbrecher in tropischen Gebieten. Ohne den obersten Meter der Riffe würden sich die zu erwartenden Schäden durch Überschwemmungen verdoppeln und die Kosten durch häufige Stürme verdreifachen. Bei 100-jährigen Sturmereignissen würden die Überschwemmungsschäden ohne den obersten Meter um 91 % auf 272 Mrd. USD ansteigen.

Fischerei

Etwa sechs Millionen Tonnen Fisch werden jedes Jahr aus Korallenriffen entnommen. Gut bewirtschaftete Riffe haben einen durchschnittlichen Jahresertrag von 15 Tonnen Meeresfrüchten pro Quadratkilometer. Allein die Korallenriff-Fischerei in Südostasien erwirtschaftet jährlich etwa 2,4 Milliarden Dollar mit Meeresfrüchten.

Bedrohungen

Insel mit Saumriff vor Yap, Mikronesien
In diesem Teil des Great Barrier Reefs in Australien fand eine große Korallenbleiche statt.
Externes Video
video icon Chasing Coral - die Erfindung der ersten Zeitrafferkamera zur Aufzeichnung von Bleichereignissen (Netflix, vollständige Folge)

Seit ihrer Entstehung vor 485 Millionen Jahren sind Korallenriffe zahlreichen Bedrohungen ausgesetzt, darunter Krankheiten, Raubtiere, invasive Arten, Bioerosion durch weidende Fische, Algenblüten und geologische Gefahren. Die jüngsten menschlichen Aktivitäten stellen neue Bedrohungen dar. Von 2009 bis 2018 sind die Korallenriffe weltweit um 14 % zurückgegangen.

Zu den menschlichen Aktivitäten, die Korallen bedrohen, gehören der Korallenabbau, die Grundschleppnetzfischerei und das Graben von Kanälen und Zugängen zu Inseln und Buchten, die alle das marine Ökosystem schädigen können, wenn sie nicht nachhaltig durchgeführt werden. Weitere lokale Bedrohungen sind Sprengstofffischerei, Überfischung, Korallenabbau und Meeresverschmutzung, einschließlich der Verwendung des verbotenen Antifouling-Biozids Tributylzinn; obwohl es diese Aktivitäten in den Industrieländern nicht gibt, werden sie an Orten mit wenig Umweltschutz oder unzureichender Durchsetzung der Vorschriften fortgesetzt. Chemikalien in Sonnenschutzmitteln können latente Virusinfektionen in Zooxanthellen wecken und die Fortpflanzung beeinträchtigen. Es hat sich jedoch gezeigt, dass die Konzentration von touristischen Aktivitäten auf Offshore-Plattformen die Verbreitung von Korallenerkrankungen durch Touristen einschränkt.

Treibhausgasemissionen stellen durch den Anstieg der Meerestemperatur und des Meeresspiegels eine weitere Bedrohung dar, auch wenn Korallen ihre Kalzifizierungsflüssigkeiten an Veränderungen des pH-Werts und des Karbonatgehalts des Meerwassers anpassen und nicht direkt durch die Versauerung der Ozeane bedroht sind. Vulkanische und vom Menschen verursachte Aerosolverschmutzung kann die regionalen Meeresoberflächentemperaturen beeinflussen.

Im Jahr 2011 wiesen zwei Forscher darauf hin, dass "die heutigen wirbellosen Meerestiere denselben synergetischen Effekten mehrerer Stressfaktoren ausgesetzt sind", die während des Aussterbens am Ende des Perms auftraten, und dass Gattungen "mit einer schlecht gepufferten Atmungsphysiologie und kalkhaltigen Schalen", wie z. B. Korallen, besonders gefährdet waren.

Korallen reagieren auf Stress, indem sie "bleichen" oder ihre farbenfrohen Zooxanthellen-Endosymbionten ausstoßen. Korallen mit Zooxanthellen der Gruppe C sind im Allgemeinen anfällig für die hitzebedingte Bleiche, während Korallen der härteren Gruppe A oder D im Allgemeinen widerstandsfähig sind, ebenso wie die widerstandsfähigeren Korallengattungen wie Porites und Montipora.

Alle 4-7 Jahre führt ein El-Niño-Ereignis dazu, dass einige Riffe mit hitzeempfindlichen Korallen ausbleichen, wobei die Ausbleichungen in den Jahren 1998 und 2010 besonders groß waren. Riffe, die ein schweres Bleichereignis erlebt haben, werden jedoch aufgrund einer raschen Auslese resistent gegen künftige hitzebedingte Bleiche. Eine ähnlich schnelle Anpassung könnte Korallenriffe vor der globalen Erwärmung schützen.

Eine groß angelegte systematische Studie der Korallengemeinschaft von Jarvis Island, die zwischen 1960 und 2016 zehn El-Niño-Ereignisse mit Korallenbleiche erlebte, ergab, dass sich das Riff nach schweren Ereignissen fast vollständig erholte.

Schutz

Eine Vielfalt von Korallen

Meeresschutzgebiete (MPAs) sind Gebiete, die ausgewiesen werden, weil sie verschiedene Arten von Schutz für Meeres- und/oder Mündungsgebiete bieten. Sie sollen ein verantwortungsvolles Fischereimanagement und den Schutz von Lebensräumen fördern. MPAs können auch soziale und biologische Ziele umfassen, darunter die Wiederherstellung von Riffen, Ästhetik, biologische Vielfalt und wirtschaftliche Vorteile.

Die Wirksamkeit von MPAs ist nach wie vor umstritten. Eine Studie, die den Erfolg einer kleinen Anzahl von MPA in Indonesien, den Philippinen und Papua-Neuguinea untersuchte, fand beispielsweise keine signifikanten Unterschiede zwischen den MPA und ungeschützten Gebieten. Darüber hinaus können sie in einigen Fällen zu lokalen Konflikten führen, die auf mangelnde Beteiligung der Gemeinschaft, gegensätzliche Ansichten der Regierung und der Fischerei, die Wirksamkeit des Gebiets und die Finanzierung zurückzuführen sind. In einigen Fällen, wie z. B. im Schutzgebiet der Phoenix-Inseln, verschaffen MPAs den Einheimischen Einnahmen. Die Höhe des Einkommens ist ähnlich hoch wie das Einkommen, das sie ohne Kontrollen erzielt hätten. Insgesamt scheint es, dass die MPAs den lokalen Korallenriffen Schutz bieten können, dass aber ein klares Management und ausreichende Mittel erforderlich sind.

Im Bericht über den Zustand der Korallenriffe in der Karibik (1970-2012) heißt es, dass der Rückgang der Korallenbestände verringert oder sogar rückgängig gemacht werden kann. Dazu muss die Überfischung gestoppt werden, insbesondere die Befischung von Arten, die für die Korallenriffe wichtig sind, wie z. B. der Papageienfisch. Auch der direkte Druck des Menschen auf die Korallenriffe sollte verringert und die Abwassereinleitung minimiert werden. Zu den Maßnahmen, mit denen dies erreicht werden könnte, gehören die Einschränkung der Besiedlung, der Erschließung und des Tourismus an der Küste. Der Bericht zeigt, dass die gesünderen Riffe in der Karibik diejenigen sind, die große, gesunde Papageienfischpopulationen aufweisen. Diese kommen in Ländern vor, die Papageienfische und andere Arten, wie Seeigel, schützen. Außerdem verbieten sie häufig den Fang von Fischen und das Speerfischen. Zusammen tragen diese Maßnahmen zur Schaffung "widerstandsfähiger Riffe" bei.

Der Schutz von Netzwerken vielfältiger und gesunder Riffe, nicht nur von Klimarefugien, trägt dazu bei, die größte Chance auf genetische Vielfalt zu gewährleisten, die für die Anpassung von Korallen an neue Klimabedingungen entscheidend ist. Eine Vielzahl von Schutzmethoden für bedrohte marine und terrestrische Ökosysteme macht eine Anpassung der Korallen wahrscheinlicher und effektiver.

Die Ausweisung eines Riffs als Biosphärenreservat, Meerespark, Nationaldenkmal oder Weltkulturerbe kann Schutz bieten. So sind beispielsweise das Barriereriff von Belize, Sian Ka'an, die Galapagos-Inseln, das Great Barrier Reef, Henderson Island, Palau und das Papahānaumokuākea Marine National Monument Welterbestätten.

In Australien steht das Great Barrier Reef unter dem Schutz der Great Barrier Reef Marine Park Authority und ist Gegenstand zahlreicher Rechtsvorschriften, einschließlich eines Aktionsplans für die biologische Vielfalt. Australien hat einen Coral Reef Resilience Action Plan erstellt. Dieser Plan umfasst Strategien für ein anpassungsfähiges Management, einschließlich der Reduzierung des Kohlenstoff-Fußabdrucks. Ein Plan zur Sensibilisierung der Öffentlichkeit dient der Aufklärung über die "Regenwälder des Meeres" und darüber, wie die Menschen den Kohlenstoffausstoß verringern können.

Die Bewohner der Insel Ahus in der Provinz Manus (Papua-Neuguinea) haben die Fischerei in sechs Bereichen ihrer Rifflagune nach einer seit Generationen bestehenden Praxis eingeschränkt. Ihre kulturellen Traditionen erlauben die Leinenfischerei, aber keine Netz- oder Speerfischerei. Sowohl die Biomasse als auch die Größe der einzelnen Fische sind deutlich größer als an Orten, an denen die Fischerei nicht eingeschränkt ist.

Der Anstieg des CO2-Gehalts in der Atmosphäre trägt zur Versauerung der Ozeane bei, was wiederum die Korallenriffe schädigt. Um die Versauerung der Ozeane zu bekämpfen, haben mehrere Länder Gesetze zur Reduzierung von Treibhausgasen wie Kohlendioxid erlassen. Viele Landnutzungsgesetze zielen darauf ab, die CO2-Emissionen durch die Begrenzung der Abholzung zu verringern. Durch die Abholzung können erhebliche Mengen CO2 freigesetzt werden, die nicht durch aktive Nachfolgeprogramme in der Forstwirtschaft gebunden werden. Die Abholzung kann auch zu Erosion führen, die ins Meer fließt und zur Versauerung der Ozeane beiträgt. Anreize werden genutzt, um die von Fahrzeugen zurückgelegten Kilometer zu reduzieren, was den Kohlenstoffausstoß in die Atmosphäre und damit die Menge an gelöstem CO2 im Ozean verringert. Die Regierungen der Bundesstaaten und des Bundes regeln auch die Aktivitäten an Land, die sich auf die Erosion der Küsten auswirken. Hochwertige Satellitentechnologie kann den Zustand der Riffe überwachen.

Der Clean Water Act der Vereinigten Staaten setzt die Regierungen der Bundesstaaten unter Druck, den Abfluss von verschmutztem Wasser zu überwachen und zu begrenzen.

Wiederherstellung

Die Wiederherstellung von Korallenriffen hat in den letzten Jahrzehnten an Bedeutung gewonnen, da es weltweit zu einem beispiellosen Riffsterben gekommen ist. Zu den Stressfaktoren für Korallen gehören Verschmutzung, Erwärmung der Ozeane, extreme Wetterereignisse und Überfischung. Mit der Verschlechterung der weltweiten Riffe sind die Fischaufzucht, die biologische Vielfalt, die Entwicklung und der Lebensunterhalt der Küstengebiete sowie die natürliche Schönheit bedroht. Glücklicherweise haben Forscher in den 1970er- und 1980er-Jahren ein neues Gebiet entwickelt, die Korallenrestaurierung

Korallenbäume, die junge Korallen züchten. Die Korallen können auf Riffe ausgepflanzt, zu Gewinnzwecken verkauft oder für andere Zwecke verwendet werden.

Korallenzucht

Die Korallen-Aquakultur, auch als Korallenfarmen oder Korallengärten bekannt, erweist sich als ein vielversprechendes und potenziell wirksames Instrument zur Wiederherstellung von Korallenriffen. Beim "Gärtnern" wird die frühe Wachstumsphase der Korallen umgangen, in der sie am stärksten vom Absterben bedroht sind. Die Korallensamen werden in Gärtnereien gezüchtet und dann in das Riff gepflanzt. Die Korallen werden von Korallenfarmern gezüchtet, deren Interessen von der Erhaltung des Riffs bis zur Einkommenssteigerung reichen. Aufgrund des einfachen Verfahrens und der nachgewiesenen Wirkung dieser Technik auf das Wachstum der Korallenriffe haben sich Korallenbaumschulen als die am weitesten verbreitete und wohl auch wirksamste Methode zur Wiederherstellung der Korallenbestände durchgesetzt.

Korallenfragmente wachsen auf ungiftigem Beton

Korallengärten nutzen die natürliche Fähigkeit der Korallen, sich zu zersplittern und weiter zu wachsen, wenn die Fragmente sich auf neuen Substraten verankern können. Diese Methode wurde erstmals 1995 von Baruch Rinkevich erprobt und war seinerzeit erfolgreich. Nach heutigen Maßstäben hat sich die Korallenzucht zu einer Vielzahl unterschiedlicher Formen entwickelt, verfolgt aber immer noch das gleiche Ziel, nämlich Korallen zu züchten. Folglich hat die Korallenzucht schnell die früher verwendeten Transplantationsmethoden ersetzt, d. h. die physische Verbringung von Teilen oder ganzen Korallenkolonien in ein neues Gebiet. Die Transplantation hat sich in der Vergangenheit als erfolgreich erwiesen, und jahrzehntelange Versuche haben zu einer hohen Erfolgs- und Überlebensrate geführt. Diese Methode erfordert jedoch immer noch die Entfernung von Korallen aus bestehenden Riffen. Angesichts des derzeitigen Zustands der Riffe sollte diese Art von Methode nach Möglichkeit vermieden werden. Die Rettung gesunder Korallen aus erodierenden Substraten oder Riffen, die dem Untergang geweiht sind, könnte ein großer Vorteil der Transplantation sein.

Korallengärten nehmen im Allgemeinen sichere Formen an, egal wo man hingeht. Es beginnt mit der Einrichtung einer Gärtnerei, in der die Betreiber Korallenfragmente beobachten und pflegen können. Es versteht sich von selbst, dass die Gärtnereien in Gebieten eingerichtet werden sollten, in denen das Wachstum maximiert und die Sterblichkeit minimiert wird. Schwimmende Korallenbäume auf dem Meer oder sogar Aquarien sind mögliche Standorte, an denen Korallen wachsen können. Nachdem ein Standort festgelegt wurde, kann die Sammlung und Aufzucht erfolgen.

Der größte Vorteil von Korallenfarmen ist die Senkung der Sterblichkeitsrate von Polypen und Jungtieren. Durch die Beseitigung von Fressfeinden und Rekrutierungshindernissen können die Korallen ungehindert heranwachsen. Allerdings können Aufzuchtanlagen klimatische Stressfaktoren nicht aufhalten. Wärmere Temperaturen oder Wirbelstürme können die Aufzuchtkorallen stören oder sogar töten.

Substrate schaffen

Tiefseekorallen am Wagner Seamount. Diese Korallen sind gut an die Bedingungen in der Tiefsee angepasst, wo es reichlich Substrate gibt.

Um die Größe und Anzahl von Korallenriffen zu erhöhen, wird in der Regel Substrat bereitgestellt, damit mehr Korallen ein Zuhause finden. Zu den Substratmaterialien gehören ausrangierte Autoreifen, versenkte Schiffe, U-Bahn-Waggons und geformter Beton, wie z. B. Riffbälle. Riffe wachsen aus eigener Kraft auf Meeresstrukturen wie Ölplattformen. Bei großen Restaurierungsprojekten können vermehrte hermatypische Korallen auf dem Substrat mit Metallstiften, Sekundenkleber oder Milliput befestigt werden. Mit Nadel und Faden können auch A-Hermatyp-Korallen auf dem Substrat befestigt werden.

Biorock ist ein Substrat, das durch ein patentiertes Verfahren hergestellt wird, bei dem elektrische Niederspannungsströme durch Meerwasser geleitet werden, um gelöste Mineralien auf Stahlstrukturen abzuscheiden. Das dabei entstehende weiße Karbonat (Aragonit) ist das gleiche Mineral, aus dem natürliche Korallenriffe bestehen. Auf diesen beschichteten Strukturen siedeln sich schnell Korallen an und wachsen mit beschleunigtem Tempo. Die elektrischen Ströme beschleunigen auch die Bildung und das Wachstum sowohl von chemischem Kalkstein als auch von Korallenskeletten und anderen muscheltragenden Organismen, wie z. B. Austern. In der Nähe der Anode und der Kathode herrscht ein hoher pH-Wert, der das Wachstum konkurrierender faden- und fleischförmiger Algen hemmt. Die erhöhten Wachstumsraten hängen vollständig von der Akkretionsaktivität ab. Unter dem Einfluss des elektrischen Feldes zeigen die Korallen eine erhöhte Wachstumsrate, Größe und Dichte.

Zur Bildung von Korallenriffen reicht es nicht aus, einfach nur viele Strukturen auf dem Meeresboden zu haben. Wiederherstellungsprojekte müssen die Komplexität der Substrate berücksichtigen, die sie für künftige Riffe schaffen. Forscher führten 2013 in der Nähe der philippinischen Insel Ticao ein Experiment durch, bei dem mehrere Substrate unterschiedlicher Komplexität in die nahe gelegenen geschädigten Riffe eingebracht wurden. Die große Komplexität bestand aus Parzellen, die sowohl ein künstliches Substrat aus glatten und rauen Felsen als auch einen umgebenden Zaun aufwiesen, die mittlere bestand nur aus dem künstlichen Substrat und die kleine hatte weder Zaun noch Substrat. Nach einem Monat stellten die Forscher fest, dass es eine positive Korrelation zwischen der Komplexität der Strukturen und der Rekrutierungsrate der Larven gab. Die mittlere Komplexität schnitt am besten ab, wobei die Larven raue Felsen gegenüber glatten Felsen bevorzugten. Nach einem Jahr ihrer Studie besuchten die Forscher die Standorte und stellten fest, dass viele der Standorte in der Lage waren, die lokale Fischerei zu unterstützen. Sie kamen zu dem Schluss, dass die Wiederherstellung von Riffen kosteneffizient durchgeführt werden kann und langfristige Vorteile bringt, wenn sie geschützt und gepflegt werden.

Umsiedlung

Eine Fallstudie über die Wiederherstellung von Korallenriffen wurde auf der Insel Oahu in Hawaii durchgeführt. Die Universität von Hawaii betreibt ein Programm zur Bewertung und Überwachung von Korallenriffen, um die Wiederansiedlung und Wiederherstellung von Korallenriffen auf Hawaii zu unterstützen. Ein Bootskanal von der Insel Oahu zum Hawaii Institute of Marine Biology auf Coconut Island war mit Korallenriffen überfüllt. Viele Bereiche der Korallenriffe in der Fahrrinne waren durch frühere Baggerarbeiten in der Fahrrinne beschädigt worden.

Korallen in Vorbereitung auf ihre Umsiedlung

Baggerarbeiten bedecken die Korallen mit Sand. Korallenlarven können sich nicht auf Sand ansiedeln, sondern nur auf bestehenden Riffen oder kompatiblen harten Oberflächen wie Felsen oder Beton. Aus diesem Grund beschloss die Universität, einige der Korallen umzusiedeln. Sie verpflanzten sie mit Hilfe von Tauchern der US-Armee an einen Ort, der relativ nahe am Kanal liegt. Sie stellten fest, dass die Kolonien während des Transports kaum oder gar nicht beschädigt worden waren, und es wurde kein Absterben von Korallenriffen an der Verpflanzungsstelle beobachtet. Beim Anbringen der Korallen an der Verpflanzungsstelle stellten sie fest, dass die auf hartem Gestein platzierten Korallen gut wuchsen, auch an den Drähten, mit denen die Korallen an der Stelle befestigt waren.

Die Verpflanzung hatte keine Auswirkungen auf die Umwelt, die Freizeitaktivitäten wurden nicht beeinträchtigt, und die Landschaft wurde nicht in Mitleidenschaft gezogen.

Als Alternative zur Verpflanzung von Korallen können Jungfische auch durch akustische Simulationen dazu gebracht werden, sich in bestehenden Korallenriffen niederzulassen. In geschädigten Abschnitten des Great Barrier Reefs wurde festgestellt, dass Lautsprecher, die Aufnahmen von gesunden Riffumgebungen abspielen, doppelt so häufig Fische anlocken wie entsprechende Bereiche, in denen kein Ton abgespielt wird, und außerdem die Artenvielfalt um 50 % erhöhen.

Wärmetolerante Symbionten

Eine weitere Möglichkeit zur Wiederherstellung von Korallen ist die Gentherapie: Die Beimpfung von Korallen mit gentechnisch veränderten Bakterien oder natürlich vorkommenden hitzetoleranten Varianten von Korallensymbionten könnte es ermöglichen, Korallen zu züchten, die widerstandsfähiger gegen den Klimawandel und andere Bedrohungen sind. Die Erwärmung der Ozeane zwingt die Korallen dazu, sich an noch nie dagewesene Temperaturen anzupassen. Diejenigen, die den erhöhten Temperaturen nicht gewachsen sind, bleichen aus und sterben schließlich ab. Es gibt bereits Forschungsarbeiten zur Entwicklung gentechnisch veränderter Korallen, die der Erwärmung der Ozeane standhalten können. Madeleine J. H. van Oppen, James K. Oliver, Hollie M. Putnam und Ruth D. Gates haben vier verschiedene Methoden beschrieben, die mit zunehmendem menschlichen Eingriff zur genetischen Veränderung von Korallen eingesetzt werden. Diese Methoden konzentrieren sich auf die Veränderung der Genetik der Zooxanthellen innerhalb der Koralle und nicht auf die Alternative.

Die erste Methode besteht darin, die erste Korallengeneration zu akklimatisieren. Die Idee ist, dass die Zooxanthellen eine Mutation erleiden, wenn erwachsene Korallen und ihre Nachkommen Stressfaktoren ausgesetzt werden. Diese Methode beruht vor allem auf der Chance, dass die Zooxanthellen ein bestimmtes Merkmal erhalten, das ihnen ein besseres Überleben in wärmeren Gewässern ermöglicht. Bei der zweiten Methode geht es darum, die verschiedenen Arten von Zooxanthellen in der Koralle zu identifizieren und zu bestimmen, wie viel von jeder Zooxanthelle in einem bestimmten Alter in der Koralle lebt. Die Verwendung von Zooxanthellen aus der vorherigen Methode würde die Erfolgsquote dieser Methode nur erhöhen. Allerdings wäre diese Methode vorerst nur bei jüngeren Korallen anwendbar, da frühere Versuche, die Zooxanthellen-Gemeinschaften in späteren Lebensstadien zu manipulieren, allesamt fehlgeschlagen sind. Die dritte Methode konzentriert sich auf eine selektive Zuchttaktik. Nach der Auswahl würden die Korallen in einem Labor aufgezogen und simulierten Stressfaktoren ausgesetzt. Die letzte Methode besteht darin, die Zooxanthellen selbst genetisch zu verändern. Wenn bevorzugte Mutationen erworben wurden, werden die genetisch veränderten Zooxanthellen in ein aposymbiotisches Poly eingeführt und eine neue Koralle wird erzeugt. Diese Methode ist die aufwändigste der vier Methoden, aber die Forscher sind der Meinung, dass diese Methode mehr genutzt werden sollte und die vielversprechendste für die gentechnische Wiederherstellung von Korallen ist.

Invasive Algen

Hawaiianische Korallenriffe, die durch die Ausbreitung invasiver Algen unterdrückt wurden, wurden mit einem zweigleisigen Ansatz bekämpft: Taucher entfernten die invasiven Algen manuell mit Unterstützung von Supersauger-Kähnen. Der Fraßdruck auf die invasiven Algen musste erhöht werden, um das erneute Wachstum der Algen zu verhindern. Die Forscher fanden heraus, dass einheimische Seeigel als Weidegänger für die biologische Algenbekämpfung geeignet sind, um die verbleibenden invasiven Algen aus dem Riff zu vertreiben.

Invasive Algen in karibischen Riffen

Studenten von Nā Pua No'eau entfernen invasive Algen aus der Kāne'ohe Bay. Es könnten Programme zur Entfernung von Algen in karibischen Riffen geschaffen werden

Makroalgen, oder besser bekannt als Algen, können zum Zusammenbruch von Riffen führen, da sie viele Korallenarten verdrängen können. Makroalgen können die Korallen überwuchern, beschatten, die Rekrutierung blockieren, biochemische Stoffe freisetzen, die das Laichen behindern, und möglicherweise Bakterien bilden, die für die Korallen schädlich sind. In der Vergangenheit wurde das Algenwachstum durch pflanzenfressende Fische und Seeigel kontrolliert. Papageienfische sind ein Paradebeispiel für Riffbewahrer. Daher können diese beiden Arten aufgrund ihrer Rolle beim Schutz der Riffe als Schlüsselarten für die Riffumwelt angesehen werden.

Vor den 1980er Jahren blühten die Riffe Jamaikas und wurden gut gepflegt. Dies änderte sich jedoch nach dem Wirbelsturm Allen im Jahr 1980 und der Ausbreitung einer unbekannten Krankheit in der Karibik. Als Folge dieser Ereignisse wurden sowohl die Riffe als auch die Seeigelpopulation in den jamaikanischen Riffen und im Karibischen Meer massiv geschädigt. Lediglich 2 % der ursprünglichen Seeigelpopulation überlebten die Krankheit. Primäre Makroalgen verdrängten die zerstörten Riffe, und schließlich nahmen größere, widerstandsfähigere Makroalgen bald ihren Platz als dominierender Organismus ein. Papageienfische und andere pflanzenfressende Fische waren aufgrund der jahrzehntelangen Überfischung und des Beifangs nur noch in geringer Zahl vorhanden. Früher hatte die jamaikanische Küste einen Korallenbewuchs von 90 %, der in den 1990er Jahren auf 5 % reduziert wurde. Schließlich konnten sich die Korallen in Gebieten erholen, in denen die Seeigelpopulationen zunahmen. Die Seeigel waren in der Lage, sich zu ernähren und zu vermehren und die Substrate abzutragen, so dass für die Korallenpolypen Bereiche zur Verankerung und Reifung übrig blieben. Die Seeigelpopulationen erholen sich jedoch immer noch nicht so schnell wie von den Forschern vorhergesagt, obwohl sie sehr fruchtbar sind. Es ist nicht bekannt, ob die mysteriöse Krankheit immer noch vorhanden ist und die Seeigelpopulationen daran hindert, sich zu erholen. Unabhängig davon erholen sich diese Gebiete langsam mit Hilfe der Seeigelweide. Dieses Ereignis unterstützt die Idee, Seeigel zu züchten und in den Riffen auszusetzen, um ein Überwachsen der Algen zu verhindern.

Mikrofragmentierung und Verschmelzung

2014 entwickelten Christopher Page, Erinn Muller und David Vaughan vom International Center for Coral Reef Research & Restoration am Mote Marine Laboratory in Summerland Key, Florida, eine neue Technologie namens "Mikrofragmentierung", bei der sie mit einer speziellen Diamantbandsäge Korallen in 1 cm2 große Fragmente statt in 6 cm2 große Stücke schneiden, um das Wachstum von Hirn-, Felsen- und Sternkorallen zu fördern. Die Korallen Orbicella faveolata und Montastraea cavernosa wurden vor der Küste Floridas in mehreren Mikrofragment-Anordnungen ausgepflanzt. Nach zwei Jahren war O. faveolata auf das 6,5-fache ihrer ursprünglichen Größe angewachsen, während M. cavernosa fast doppelt so groß geworden war. Unter herkömmlichen Bedingungen hätten beide Korallen Jahrzehnte gebraucht, um die gleiche Größe zu erreichen. Es wird vermutet, dass O. faveolata mindestens das Zehnfache ihrer ursprünglichen Größe erreicht hätte, wenn es zu Beginn des Experiments nicht zu Fressfeinden gekommen wäre. Mit dieser Methode produzierte das Mote Marine Laboratory in nur einem Jahr 25.000 Korallen und pflanzte 10.000 in den Florida Keys aus. Kurz darauf entdeckten sie, dass diese Mikrofragmente mit anderen Mikrofragmenten derselben Mutterkoralle verschmolzen. Normalerweise bekämpfen und töten Korallen, die nicht vom selben Elternteil stammen, benachbarte Korallen, um zu überleben und sich auszubreiten. Diese neue Technologie ist als "Fusion" bekannt und hat gezeigt, dass Korallenköpfe in nur zwei Jahren statt der üblichen 25-75 Jahre wachsen. Nach der Fusion agiert das Riff als ein einziger Organismus und nicht mehr als mehrere unabhängige Riffe. Bisher gibt es noch keine veröffentlichten Forschungsergebnisse zu dieser Methode.

Geschichte

Uralte Korallenriffe

Die Riffe entwickelten sich am stärksten im mittleren Kambrium (513-501 Ma), im Devon (416-359 Ma) und im Karbon (359-299 Ma), was auf die ausgestorbenen Korallen der Ordnung Rugosa zurückzuführen ist, sowie in der späten Kreidezeit (100-66 Ma) und im gesamten Neogen (23 Ma bis heute), was auf die Korallen der Ordnung Scleractinia zurückzuführen ist.

Nicht alle Riffe in der Vergangenheit wurden von Korallen gebildet: Die Riffe im frühen Kambrium (542-513 Ma) entstanden durch Kalkalgen und Archaeocyathiden (kleine Tiere mit konischer Form, die wahrscheinlich mit Schwämmen verwandt sind) und in der späten Kreidezeit (100-66 Ma), als es Riffe gab, die von einer Gruppe von Muscheln, den Rudisten, gebildet wurden; eine der Klappen bildete die konische Hauptstruktur und die andere, viel kleinere Klappe diente als Kappe.

Messungen der Sauerstoffisotopenzusammensetzung des aragonitischen Skeletts von Korallenriffen, wie z. B. Porites, können auf Veränderungen der Temperatur und des Salzgehalts der Meeresoberfläche während des Wachstums der Koralle hinweisen. Diese Technik wird häufig von Klimawissenschaftlern verwendet, um Rückschlüsse auf das Paläoklima einer Region zu ziehen.

Siehe auch

  • Catlin Seaview Umfrage
  • Zählung von Korallenriffen
  • Korallenriff-Organisationen
  • Fossiles Korallenriff
  • Meeresbiologie
  • Schwamm-Riff
  • Pseudo-Atoll

Weitere Referenzen

Typen

Nach ihrer geographischen Verbreitung können Korallenriffe in zwei Typen eingeteilt werden: die tropischen Korallenriffe und die Tiefwasserriffe.

Typen tropischer Korallenriffe

Korallenriffe unterscheiden sich grundsätzlich in ihrer Form und Entstehung.

Künstliches Korallenriff

Künstliches Korallenriff (Fotomontage)

Seit einigen Jahren wird versucht künstliche Korallenriffe herzustellen. Ausgehend von der Beobachtung, dass im Meer versunkene große Objekte, wie Schiffe und Flugzeuge, innerhalb weniger Jahre besiedelt wurden, begann man künstliche Strukturen im Meer gezielt zu installieren. Dabei gab es große Fehlschläge, wie das Osborne-Riff aus Millionen alten Autoreifen, und Erfolge. So wurden z. B. Riffballs eingesetzt und Stahlkonstruktionen nach der Biorock-Technologie unter schwachen Gleichstrom gesetzt, um dort in kurzer Zeit Mineralien abscheiden zu können, die von Korallen-Polypen gerne besiedelt werden. Auch in der Meerwasseraquaristik beschäftigt man sich mit der künstlichen Nachbildung von Korallenriffen.

Bedeutung

Weltweit hängt der Lebensunterhalt von rund einer halben Milliarde Menschen zumindest teilweise von der Existenz von Korallenriffen ab. Zudem wird davon ausgegangen, dass ca. 30 Millionen Menschen, vor allem Bewohner von Atollen, vollständig auf solche Riffe angewiesen sind. Zudem schützen Korallen Strände vor Erosion und Sturmschäden. Von Touristen werden die Riffe ihrer Schönheit wegen geschätzt. Korallenriffe beheimaten außerdem eine Vielzahl mariner Lebewesen und sind für deren Existenz von großer Wichtigkeit.

„Internationales Jahr des Riffs“

Um die ökologische Bedeutung der Riffe weltweit zu unterstreichen und auf ihre mehrfache existentielle Bedrohung hinzuweisen, wurde nach 1997, 2008, das Jahr 2018 zum 3. Mal als „Internationales Jahr des Riffs“ ausgerufen.

Geologie

Die in früheren Erdzeitaltern gebildeten Korallenriffe sind heute als Bioherme oder Biostrome überliefert. Die Dolomiten und der Hohe Dachstein und andere Berge der Nördlichen Kalkalpen bestehen vor allem aus Korallenkalk und sind fossile Korallenriffe, die im Zuge der Alpidischen Orogenese angehoben wurden. Beim Hohen Göll in den Berchtesgadener Alpen kann man noch die Zonen eines Riffs einschließlich einer Lagune unterscheiden.

Die ersten, schon im Präkambrium von Lebewesen erzeugten Riffe, die Stromatolithen wurden nicht von Nesseltieren geschaffen, sondern sind durch Einfangen und Bindung von Sedimentpartikeln infolge des Wachstums von Mikroorganismen, vor allem von Cyanobakterien, entstanden. Im unteren Kambrium wurden kleine Riffe von den Archaeocyathiden, die vielleicht eine spezialisierte Gruppe der Schwämme waren, zusammen mit Stromatolithen gebildet. Sie erreichten Längen von bis zu 30 Metern und eine Breite von bis zu drei Meter.

Vom Ordovizium bis zum Perm sind die Tabulata und die Rugosa die ersten Riffbildner unter den Blumentieren. Von da an kann man von Korallenriffen sprechen. Im Silur und im Devon wurden Riffe aber nicht nur von Korallen, sondern auch von Stromatoporen genannten Lebewesen aufgebaut, die eventuell mit den Schwämmen verwandt sind. Mit dem Massenaussterben an der Perm-Trias-Grenze, dem auch die Rugosa und die Tabulata zum Opfer fielen, kam die Riffbildung zunächst zum Erliegen. Ab der Mitteltrias erschienen die ersten Steinkorallen und nahmen im Laufe des Mesozoikums immer mehr zu. Im oberen Mesozoikum werden die zu den Muscheln gehörenden Rudisten zu weiteren wichtigen Riffbildnern. Sie sterben an der Kreide-Tertiär-Grenze aus. Seitdem sind die Steinkorallen die wichtigsten Riffbildner.