Qualle
| Quallen ⓘ | |
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| Pazifische Seenessel (Chrysaora fuscescens) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Phylum: | Nesseltiere |
| Unterstamm: | Nesseltiere (Medusozoa) |
| Eingeschlossene Gruppen | |
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| Kladistisch eingeschlossene, aber traditionell ausgeschlossene Taxa | |
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Quallen und Meeresquallen sind die informellen gebräuchlichen Bezeichnungen für das Medusenstadium bestimmter gelatinöser Mitglieder des Unterstamms Medusozoa, einem Hauptteil des Stammes Cnidaria. Quallen sind hauptsächlich freischwimmende Meerestiere mit schirmförmigen Glocken und herabhängenden Tentakeln, obwohl einige von ihnen mit Stielen am Meeresboden verankert sind, anstatt beweglich zu sein. Die Glocke kann pulsieren, um den Antrieb für eine sehr effiziente Fortbewegung zu gewährleisten. Die Tentakel sind mit Stachelzellen bewaffnet und können zum Beutefang und zur Abwehr von Räubern eingesetzt werden. Quallen haben einen komplexen Lebenszyklus; die Meduse ist normalerweise die sexuelle Phase, aus der Planula-Larven hervorgehen, die sich weit ausbreiten und in eine sitzende Polypenphase eintreten, bevor sie die Geschlechtsreife erreichen. ⓘ
Quallen sind überall auf der Welt zu finden, von den Oberflächengewässern bis zur Tiefsee. Scyphozoen (die "echten Quallen") kommen ausschließlich im Meer vor, aber einige Hydrozoen mit ähnlichem Aussehen leben auch im Süßwasser. Große, oft farbenprächtige Quallen sind in Küstengebieten weltweit verbreitet. Die Medusen der meisten Arten wachsen schnell, werden innerhalb weniger Monate geschlechtsreif und sterben bald nach der Fortpflanzung. Quallen gibt es seit mindestens 500 Millionen Jahren, möglicherweise sogar seit 700 Millionen Jahren oder mehr, was sie zur ältesten Tiergruppe mit mehreren Organen macht. ⓘ
Quallen werden in bestimmten Kulturen von Menschen gegessen. In einigen asiatischen Ländern gelten sie als Delikatesse. Dort werden Arten aus der Ordnung der Rhizostomae gepresst und gesalzen, um ihnen überschüssiges Wasser zu entziehen. Australische Forscher haben sie als "perfektes Lebensmittel" bezeichnet, das nachhaltig ist und viel Eiweiß enthält, aber relativ wenig Nahrungsenergie. ⓘ
Sie werden auch in der Forschung verwendet, wo das grün fluoreszierende Protein, das bei einigen Arten Biolumineszenz hervorruft, als fluoreszierender Marker für Gene, die in andere Zellen oder Organismen eingebracht werden, angepasst wurde. ⓘ
Die Stachelzellen, mit denen Quallen ihre Beute überwältigen, können den Menschen verletzen. Jedes Jahr werden weltweit Tausende von Schwimmern gestochen, wobei die Auswirkungen von leichtem Unbehagen bis hin zu schweren Verletzungen oder sogar dem Tod reichen. Wenn die Bedingungen günstig sind, können Quallen riesige Schwärme bilden, die Fischfanggeräte beschädigen, indem sie Fischernetze füllen, und manchmal die Kühlsysteme von Kraftwerken und Entsalzungsanlagen verstopfen, die ihr Wasser aus dem Meer beziehen. ⓘ
 Lebenszyklus einer Schirmqualle 1–8: Festsetzen der Planulalarve und Metamorphose zum Polyp 9–11: Abschnürung (Strobilation) der Ephyralarven 12–14: Umwandlung der Ephyren zur ausgewachsenen Qualle ⓘ |
 Kompassqualle (Chrysaora melanaster) |
Als Qualle, im wissenschaftlichen Sprachgebrauch auch Meduse oder Medusa (Pl. Medusen; Medusae) genannt, bezeichnet man ein Lebensstadium von Nesseltieren (Cnidaria). Quallen sind keine systematisch-taxonomische Gruppe. ⓘ
Erweiternd wird der Ausdruck auch für die Rippenquallen (Ctenophora) benutzt. Früher wurden die Rippenquallen zu den Nesseltieren gestellt oder mit den Nesseltieren als Hohltiere (Coelenterata) zusammengefasst. Heute gelten die Rippenquallen als eigener Tierstamm, der mit den Nesseltieren wahrscheinlich nicht näher verwandt ist. ⓘ
Die meisten Arten mit einem Quallenstadium leben im Meer. Es gibt aber auch wenige Arten von Süßwasserquallen, von denen eine aus Asien eingeschleppte mittlerweile auch in deutschen Gewässern heimisch ist. Die heimischen Süßwasserpolypen durchlaufen hingegen kein Medusenstadium. ⓘ
Bezeichnungen
Der Name Quallen, der seit 1796 verwendet wird, wurde traditionell für Medusen und alle ähnlichen Tiere, einschließlich der Kammquallen (Ctenophoren, ein weiterer Stamm), verwendet. Der Begriff Quallen oder Meeresquallen ist jüngeren Datums und wurde von öffentlichen Aquarien eingeführt, um die Verwendung des Wortes "Fisch" mit seiner modernen Konnotation eines Tieres mit einem Rückgrat zu vermeiden, obwohl auch Muscheln, Tintenfische und Seesterne keine Wirbeltiere sind. In der wissenschaftlichen Literatur werden die Begriffe "Gelee" und "Qualle" synonym verwendet. Viele Quellen bezeichnen nur Scyphozoen als "echte Quallen". ⓘ
Eine Gruppe von Quallen wird als "Smack" bezeichnet. ⓘ
Zuordnung zu taxonomischen Gruppen
Phylogenie
Definition
Der Begriff Qualle entspricht im Großen und Ganzen den Medusen, d. h. einem Lebenszyklus-Stadium innerhalb der Medusozoa. Die amerikanische Evolutionsbiologin Paulyn Cartwright gibt die folgende allgemeine Definition:
Typischerweise haben die Nesseltiere der Medusozoen ein pelagisches, räuberisches Quallenstadium in ihrem Lebenszyklus; Staurozoen sind die Ausnahme [da sie gestielt sind]. ⓘ
Das Merriam-Webster-Wörterbuch definiert Quallen wie folgt:
Ein freischwimmender mariner Coelenterat, der die sich geschlechtlich fortpflanzende Form eines Hydrozoans oder Scyphozoans ist und einen fast durchsichtigen, untertassenförmigen Körper und ausfahrbare Randtentakel hat, die mit Stachelzellen besetzt sind. ⓘ
Da es sich bei der Qualle um einen Allerweltsnamen handelt, ist ihre Zuordnung zu biologischen Gruppen ungenau. Einige Behörden bezeichnen die Kammquallen und bestimmte Salpen als Quallen, während andere Behörden behaupten, dass es sich bei beiden nicht um Quallen handelt, die ihrer Meinung nach auf bestimmte Gruppen innerhalb der Medusozoen beschränkt werden sollten. ⓘ
Die Gruppen der Nicht-Medusozoen, die von einigen, aber nicht allen Behörden als Quallen bezeichnet werden (es werden jeweils sowohl zustimmende als auch abweichende Zitate angegeben), sind im folgenden Kladogramm des Tierreichs mit "???" gekennzeichnet:
ⓘ| Tierreich (Animalia) |
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Medusozoische Quallen
Quallen sind keine eigene Gruppe, da sie den größten Teil der Medusozoen umfassen, mit Ausnahme einiger Hydrozoen. Die von den Behörden einbezogenen Medusozoengruppen sind im folgenden Stammbaum durch Zitate gekennzeichnet. Die Namen der einbezogenen Quallen, wenn möglich in englischer Sprache, sind fett gedruckt; das Vorhandensein eines benannten und zitierten Beispiels bedeutet, dass zumindest diese Art innerhalb ihrer Gruppe als Qualle bezeichnet wurde. ⓘ
ⓘ| Nesseltiere |
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Taxonomie
Der Unterstamm Medusozoa umfasst alle Nesseltiere mit einem Medusenstadium in ihrem Lebenszyklus. Der grundlegende Zyklus ist Ei, Planula-Larve, Polyp, Medusa, wobei die Medusa das Sexualstadium ist. Das Polypenstadium ist manchmal sekundär verloren. Der Unterstamm umfasst die Haupttaxa Scyphozoa (große Quallen), Cubozoa (Würfelquallen) und Hydrozoa (kleine Quallen) und schließt die Anthozoa (Korallen und Seeanemonen) aus. Dies deutet darauf hin, dass sich die Medusenform nach den Polypen entwickelt hat. Medusozoen haben eine tetramerische Symmetrie, d. h. die Teile sind vier- oder mehrteilig. ⓘ
Die vier Hauptklassen der medusozoischen Nesseltiere sind:
- Scyphozoa werden manchmal als echte Quallen bezeichnet, obwohl sie nicht mehr echte Quallen sind als die anderen hier aufgeführten. Sie haben eine tetra-radiale Symmetrie. Die meisten haben Tentakel um den äußeren Rand der schalenförmigen Glocke und lange, orale Arme um den Mund in der Mitte der Subumbrella.
- Cubozoa (Kofferquallen) haben eine (abgerundete) kastenförmige Glocke, und ihr Velarium hilft ihnen, schneller zu schwimmen. Würfelquallen sind möglicherweise enger mit den Scyphozoen verwandt als mit den Hydrozoen.
- Die Medusen der Hydrozoen sind ebenfalls tetra-radial symmetrisch, haben fast immer ein Velum (ein Zwerchfell, das beim Schwimmen benutzt wird), das direkt am Rand der Glocke befestigt ist, haben keine Mundarme, sondern eine viel kleinere zentrale stielartige Struktur, das Manubrium, mit einer endständigen Mundöffnung, und zeichnen sich durch das Fehlen von Zellen in der Mesoglea aus. Hydrozoen weisen eine große Vielfalt an Lebensformen auf; einige Arten behalten ihr ganzes Leben lang die Polypenform bei und bilden überhaupt keine Medusen (wie Hydra, die daher nicht zu den Quallen gezählt wird), und einige wenige sind ausschließlich medusal und haben keine Polypenform.
- Staurozoa (Stielquallen) zeichnen sich durch eine Medusenform aus, die im Allgemeinen sessil ist, auf dem Kopf steht und einen Stiel hat, der aus der Spitze des Kelchs" (Glocke) herausragt, der am Substrat befestigt ist. Zumindest einige Staurozoa haben auch eine Polypenform, die sich mit dem medusoiden Teil des Lebenszyklus abwechselt. Bis vor kurzem wurden die Staurozoa innerhalb der Scyphozoa eingeordnet. ⓘ
Es gibt über 200 Arten von Scyphozoa, etwa 50 Arten von Staurozoa, etwa 20 Arten von Cubozoa, und die Hydrozoa umfassen etwa 1000-1500 Arten, die Medusen produzieren, aber noch viel mehr Arten, die keine Medusen produzieren. ⓘ
Fossile Geschichte
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Da Quallen keine harten Teile haben, sind Fossilien selten. Die ältesten Conulariiden-Scyphozoen traten zwischen 635 und 577 mya im Neoproterozoikum in der Lantian-Formation in China auf; andere finden sich in den jüngsten Ediacaran-Gesteinen der Tamengo-Formation in Brasilien, ca. 505 mya, bis hin zur Trias. Cubozoen und Hydrozoen traten im Kambrium der Marjum-Formation in Utah, USA, auf (ca. 540 mya). ⓘ
Anatomie
Das Hauptmerkmal einer echten Qualle ist die schirmförmige Glocke. Dabei handelt es sich um eine hohle Struktur, die aus einer Masse von durchsichtiger, gallertartiger Materie besteht, die als Mesoglea bezeichnet wird und das hydrostatische Skelett des Tieres bildet. Die Mesogloea besteht zu mindestens 95 % aus Wasser, enthält aber auch Kollagen und andere faserige Proteine sowie wandernde Amöbozyten, die Trümmer und Bakterien verschlingen können. Die Mesogloea wird auf der Außenseite von der Epidermis und auf der Innenseite von der Gastrodermis begrenzt. Der Rand der Glocke ist häufig in abgerundete Lappen unterteilt, die als Lappen bezeichnet werden und die Biegung der Glocke ermöglichen. In den Lücken oder Nischen zwischen den Lappen befinden sich baumelnde rudimentäre Sinnesorgane, die als Rhopalia bezeichnet werden, und am Rand der Glocke befinden sich oft Tentakel. ⓘ
An der Unterseite der Glocke befindet sich das Manubrium, ein stielartiges Gebilde, das von der Mitte herabhängt und an dessen Spitze sich der Mund befindet, der auch als Anus dient. An das Manubrium schließen sich oft vier Mundarme an, die in das darunter liegende Wasser abfließen. Das Maul mündet in die Magengrube, in der die Verdauung stattfindet und die Nährstoffe aufgenommen werden. Diese ist durch vier dicke Scheidewände in einen zentralen Magen und vier Magentaschen unterteilt. Die vier Keimdrüsenpaare sind an den Septen befestigt, und in der Nähe der Septen öffnen sich vier Trichter nach außen, die die Keimdrüsen möglicherweise gut mit Sauerstoff versorgen. In der Nähe der freien Ränder der Septen erstrecken sich Magenfäden in die Magenhöhle; diese sind mit Nematozysten und enzymproduzierenden Zellen bewaffnet und spielen eine Rolle bei der Zähmung und Verdauung der Beute. Bei einigen Scyphozoen ist die Magenhöhle mit radialen Kanälen verbunden, die sich weit verzweigen und in einen marginalen Ringkanal münden können. Die Flimmerhärchen in diesen Kanälen lassen die Flüssigkeit regelmäßig zirkulieren. ⓘ
Die Kofferqualle ist weitgehend ähnlich aufgebaut. Sie hat eine viereckige, kastenförmige Glocke. An jeder der vier unteren Ecken hängt ein kurzes Pedalium oder ein Stiel herab. An jedem Pedalium sind ein oder mehrere lange, schlanke Tentakel befestigt. Der Rand der Glocke ist nach innen gefaltet und bildet ein Velarium, das die Öffnung der Glocke verengt und einen kräftigen Strahl erzeugt, wenn die Glocke pulsiert, so dass Ohrenquallen schneller schwimmen können als echte Quallen. Hydrozoen sind ebenfalls ähnlich und haben in der Regel nur vier Tentakel am Rand der Glocke, obwohl viele Hydrozoen kolonial sind und möglicherweise kein freilebendes Medusenstadium haben. Bei einigen Arten bildet sich eine nicht abtrennbare Knospe, ein so genannter Gonophor, der eine Keimdrüse enthält, dem aber viele andere mediale Merkmale wie Tentakel und Rhopalia fehlen. Stielquallen sind mit einer Basalscheibe an einer festen Oberfläche befestigt und ähneln einem Polypen, dessen orales Ende sich teilweise zu einer Meduse mit tentakeltragenden Lappen und einem zentralen Manubrium mit vierseitigem Mund entwickelt hat. ⓘ
Die meisten Quallen haben keine spezialisierten Systeme für Osmoregulation, Atmung und Kreislauf und verfügen über kein zentrales Nervensystem. Nematozysten, die den Stachel abgeben, befinden sich meist an den Tentakeln; echte Quallen haben sie auch um den Mund und den Magen. Quallen brauchen kein Atmungssystem, da genügend Sauerstoff durch die Epidermis diffundiert. Sie haben nur eine begrenzte Kontrolle über ihre Bewegungen, können sich aber mit den Pulsationen ihres glockenförmigen Körpers fortbewegen; einige Arten sind die meiste Zeit über aktive Schwimmer, während andere weitgehend treiben. Die Rhopalien enthalten rudimentäre Sinnesorgane, mit denen sie Licht, Vibrationen im Wasser, Geruch und Orientierung wahrnehmen können. In der Epidermis befindet sich ein loses Netzwerk von Nerven, das als "Nervennetz" bezeichnet wird. Obwohl man traditionell davon ausgeht, dass sie kein zentrales Nervensystem haben, könnten die Konzentration des Nervennetzes und die ganglienähnlichen Strukturen bei den meisten Arten als ein solches angesehen werden. Eine Qualle nimmt Reize auf und leitet Impulse sowohl über das Nervennetz als auch über einen kreisförmigen Nervenring an andere Nervenzellen weiter. Die rhopalialen Ganglien enthalten Schrittmacherneuronen, die die Schwimmgeschwindigkeit und -richtung steuern. ⓘ
Bei vielen Quallenarten enthalten die Rhopalien Ocelli, lichtempfindliche Organe, die Licht und Dunkelheit unterscheiden können. Im Allgemeinen handelt es sich dabei um Pigmentfleck-Ozellen, bei denen ein Teil der Zellen pigmentiert ist. Die Rhopalien sind an Stielen mit schweren Kristallen an einem Ende aufgehängt, die wie Kreisel wirken, um die Augen in den Himmel zu richten. Bestimmte Quallen blicken bei ihrer täglichen Wanderung von den Mangrovensümpfen in die offene Lagune, wo sie sich ernähren, und wieder zurück nach oben zum Mangrovendach. ⓘ
Ohrenquallen haben ein weiter entwickeltes Sehvermögen als die anderen Gruppen. Jedes Individuum hat 24 Augen, von denen zwei in der Lage sind, Farbe zu sehen, und vier parallele Informationsverarbeitungsbereiche, die miteinander konkurrieren, was sie vermutlich zu einer der wenigen Tierarten macht, die einen 360-Grad-Blick auf ihre Umgebung haben. ⓘ
Quallen sind abgeplattet schirmartig aufgebaut mit einem hängenden Magenstiel (Manubrium), an dessen Unterseite sich eine Mundöffnung befindet. Sie bestehen überwiegend aus zwei einschichtigen, nur knapp ein fünfzigstel Millimeter dicken Gewebslagen (Epithelien), der Außenhaut (Exodermis oder auch Epidermis) und der den Magenraum auskleidenden Innenhaut (Endodermis oder auch Gastrodermis), zwischen denen eine überwiegend zellfreie Schicht, die Mesogloea, liegt. Diese ist gallertartig, so dass der gesamte Organismus zu rund 98 bis 99 Prozent aus Wasser besteht. Quallen besitzen dadurch etwa dieselbe Dichte wie das umgebende Wasser. In die Mesogloea ist ein zentraler Magenhohlraum eingelagert, von dem Manteltaschen oder Radialkanäle abgehen, die bei vielen Arten mit einem Ringkanal außen am Schirm in Verbindung stehen. Am Schirmrand sitzen bei einigen Arten Augen (Ocellen) und Schweresinnesorgane (Statozysten). Außerdem sitzen im Inneren die, oft gefärbten, Keimdrüsen (Gonaden). Quallen sind meist getrenntgeschlechtlich, es gibt also männliche und weibliche Exemplare. ⓘ
Die meisten Quallen haben lange Tentakel, die mit Nesselzellen ausgestattet sind. Diese benutzen sie zum Fang von Beutetieren und zur Verteidigung. Diese Nesselzellen sind über die Fangarme verstreut und bilden ein giftiges Sekret. Kommt es zu einer Berührung am Cnidocil (einem stielförmigen Fortsatz der Nesselzellen), platzt die Nesselkapsel im Innern der Nesselzelle mit einem Druck von 150 bar auf und stülpt einen sogenannten Nesselfaden nach außen, der gleichzeitig das in der Nesselkapsel enthaltene, lähmende Gift abgibt. Meist ist der Nesselfaden dazu noch mit Bohrstacheln besetzt. Nach Gebrauch werden die Nesselkapseln abgestoßen und durch neu gebildete ersetzt. ⓘ
Die Evolution des Quallenauges
Die Erforschung der Entwicklung des Quallenauges ist ein wichtiger Schritt zu einem besseren Verständnis der Entwicklung der visuellen Systeme auf der Erde. Quallen weisen eine große Vielfalt an visuellen Systemen auf, die von einfachen photorezeptiven Zellfeldern bis hin zu komplexeren Augen, wie sie bei Ohrenquallen zu finden sind, reichen. Zu den Hauptthemen der Forschung über das Sehsystem der Quallen (mit Schwerpunkt auf den Ohrenquallen) gehören: die Entwicklung des Sehvermögens der Quallen von einfachen zu komplexen Sehsystemen, die Augenmorphologie und die molekularen Strukturen der Ohrenquallen (einschließlich Vergleiche mit den Augen von Wirbeltieren) und die verschiedenen Verwendungsmöglichkeiten des Sehvermögens, einschließlich aufgabenorientierter Verhaltensweisen und Nischenspezialisierung. ⓘ
Die Evolution der visuellen Systeme von Quallen
Experimentelle Beweise für Lichtempfindlichkeit und Lichtempfang bei Nesseltieren reichen bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts zurück, und seither wurde die Evolution der visuellen Systeme von Quallen durch eine Vielzahl von Forschungsergebnissen belegt. Die visuellen Systeme der Quallen reichen von einfachen lichtempfindlichen Zellen bis hin zu komplexen bildgebenden Augen. Ursprünglichere visuelle Systeme beinhalten extraokulares Sehen (Sehen ohne Augen), das zahlreiche Rezeptoren für einzelne Verhaltensweisen umfasst. Weiter abgeleitete visuelle Systeme umfassen Wahrnehmungen, die mehrere aufgabenorientierte Verhaltensweisen ermöglichen. ⓘ
Obwohl sie kein echtes Gehirn haben, verfügen Nesseltiere über ein "Ring"-Nervensystem, das eine wichtige Rolle bei der motorischen und sensorischen Aktivität spielt. Dieses Nervennetz ist für die Muskelkontraktion und Bewegung verantwortlich und führt zur Entstehung lichtempfindlicher Strukturen. Bei den Cnidaria gibt es große Unterschiede in den Systemen, die der Lichtempfindlichkeit zugrunde liegen. Die lichtempfindlichen Strukturen reichen von nichtspezialisierten Zellgruppen bis hin zu "konventionellen" Augen, die denen von Wirbeltieren ähneln. Zu den allgemeinen Evolutionsschritten, die zur Entwicklung des komplexen Sehens führten, gehören (von den ursprünglichen zu den abgeleiteten Zuständen): ungerichtete Photorezeption, gerichtete Photorezeption, niedrig auflösendes Sehen und hoch auflösendes Sehen. Die zunehmende Komplexität des Lebensraums und der Aufgaben hat die hochauflösenden visuellen Systeme begünstigt, die bei abgeleiteten Nesseltieren, wie z. B. den Ohrenquallen, üblich sind. ⓘ
Die bei verschiedenen Nesseltieren beobachteten basalen visuellen Systeme weisen eine Lichtempfindlichkeit auf, die für eine einzige Aufgabe oder ein einziges Verhalten repräsentativ ist. Die extraokulare Photorezeption (eine Form der ungerichteten Photorezeption) ist die grundlegendste Form der Lichtempfindlichkeit und steuert eine Vielzahl von Verhaltensweisen bei Nesseltieren. Sie kann den zirkadianen Rhythmus (wie bei augenlosen Hydrozoen) und andere lichtgesteuerte Verhaltensweisen, die auf die Intensität und das Spektrum des Lichts reagieren, steuern. Die extraokulare Photorezeption kann zusätzlich zur positiven Phototaxis (bei Planula-Larven von Hydrozoen) und zur Vermeidung schädlicher UV-Strahlung durch negative Phototaxis beitragen. Die gerichtete Photorezeption (die Fähigkeit, die Richtung des einfallenden Lichts wahrzunehmen) ermöglicht komplexere phototaktische Reaktionen auf Licht und hat sich wahrscheinlich durch die Stapelung von Membranen entwickelt. Die sich daraus ergebenden Verhaltensweisen können von gesteuerten Laichvorgängen, die vom Mondlicht gesteuert werden, bis hin zu Schattenreaktionen zur Vermeidung von Fressfeinden reichen. Lichtgesteuerte Verhaltensweisen werden bei zahlreichen Scyphozoen beobachtet, darunter auch bei der gewöhnlichen Mondqualle Aurelia aurita, die als Reaktion auf Veränderungen des Umgebungslichts und der Sonnenposition wandert, obwohl sie keine eigenen Augen hat. ⓘ
Das niedrig auflösende visuelle System der Ohrenqualle ist eher abgeleitet als eine gerichtete Photorezeption, und somit stellt das Sehen der Ohrenqualle die einfachste Form des echten Sehens dar, bei dem mehrere gerichtete Photorezeptoren kombiniert werden, um die erste Abbildung und räumliche Auflösung zu erzeugen. Dies unterscheidet sich von dem hochauflösenden Sehen, das in Kamera- oder Facettenaugen von Wirbeltieren und Kopffüßern beobachtet wird, die auf einer fokussierenden Optik beruhen. Entscheidend ist, dass die visuellen Systeme der Ohrenquallen für die Steuerung mehrerer Aufgaben oder Verhaltensweisen verantwortlich sind, im Gegensatz zu den weniger abgeleiteten visuellen Systemen anderer Quallen, die einzelne Verhaltensfunktionen steuern. Zu diesen Verhaltensweisen gehören die Phototaxis auf der Grundlage von Sonnenlicht (positiv) oder Schatten (negativ), die Vermeidung von Hindernissen und die Kontrolle der Schwimmimpulsrate. ⓘ
Ohrenquallen besitzen "richtige Augen" (ähnlich denen von Wirbeltieren), die es ihnen ermöglichen, Umgebungen zu bewohnen, die für Medusen weniger geeignet sind. Tatsächlich gelten sie als die einzige Klasse in der Gattung der Medusozoa, die über Verhaltensweisen verfügt, die eine räumliche Auflösung und echtes Sehen erfordern. Die Linse in ihren Augen ähnelt jedoch in ihrer Funktion eher den Becheraugen, die bei Organismen mit geringer Auflösung zu finden sind, und verfügt über eine sehr geringe bis gar keine Fokussierungsfähigkeit. Die fehlende Fähigkeit zur Fokussierung ist darauf zurückzuführen, dass die Brennweite größer ist als der Abstand zur Netzhaut, wodurch unscharfe Bilder entstehen und die räumliche Auflösung begrenzt wird. Das visuelle System der Ohrenqualle reicht dennoch aus, um ein Bild zu erzeugen, das bei Aufgaben wie der Objektvermeidung hilft. ⓘ
Das Auge der Ohrenqualle als Mikrokosmos eines hochentwickelten visuellen Systems
Das Auge der Ohrenqualle ist ein visuelles System, das in vielerlei Hinsicht hoch entwickelt ist. Zu diesen Feinheiten gehören die beträchtlichen Unterschiede in der Morphologie der Augen von Ohrenquallen (einschließlich der Spezifikation ihrer Aufgaben und ihres Verhaltens) und die molekulare Zusammensetzung ihrer Augen, einschließlich der Photorezeptoren, Opsine, Linsen und Synapsen. Der Vergleich dieser Attribute mit abgeleiteten visuellen Systemen kann ein besseres Verständnis dafür ermöglichen, wie die Evolution abgeleiteter visueller Systeme stattgefunden haben könnte, und relativiert die Rolle der Ohrenqualle als evolutionäres/entwicklungsbezogenes Modell für alle visuellen Systeme. ⓘ
Überblick über die visuellen Systeme von Ohrenquallen
Die visuellen Systeme von Ohrenquallen sind sowohl vielfältig als auch komplex und umfassen mehrere Photosysteme. Angesichts der erheblichen morphologischen und physiologischen Unterschiede zwischen den einzelnen Quallenarten gibt es wahrscheinlich erhebliche Unterschiede bei den visuellen Eigenschaften. Die Augen unterscheiden sich in der Regel in Größe und Form sowie in der Anzahl der Rezeptoren (einschließlich der Opsine) und in der Physiologie der verschiedenen Quallenarten. ⓘ
Ohrenquallen haben eine Reihe komplizierter Linsenaugen, die denen von mehr abgeleiteten mehrzelligen Organismen wie Wirbeltieren ähneln. Ihre 24 Augen lassen sich in vier verschiedene morphologische Kategorien einteilen. Diese Kategorien bestehen aus zwei großen, morphologisch unterschiedlichen Mittelaugen (ein unteres und ein oberes Linsenauge), die kugelförmige Linsen enthalten, einem seitlichen Paar von Pigmentschlitzaugen und einem seitlichen Paar von Pigmentgrubenaugen. Die Augen befinden sich auf Rhopalien (kleine sensorische Strukturen), die sensorischen Funktionen der Ohrenqualle dienen und aus den Hohlräumen der Exumbrella (der Körperoberfläche) an der Seite der Quallenglocken entspringen. Die beiden großen Augen befinden sich auf der Mittellinie der Keule und gelten als komplex, da sie Linsen enthalten. Die vier übrigen Augen liegen seitlich auf jeder Seite der Rhopalien und gelten als einfach. Die einfachen Augen sind als kleine, eingedrückte Epithelnäpfe zu erkennen, die eine Pigmentierung entwickelt haben. Das größere der Komplexaugen enthält eine zelluläre Hornhaut, die aus einem monozellulären Epithel besteht, eine zelluläre Linse, eine homogene Linsenkapsel, einen Glaskörper mit prismatischen Elementen und eine Netzhaut aus pigmentierten Zellen. Das kleinere der beiden komplexen Augen gilt als etwas weniger komplex, da ihm eine Kapsel fehlt, es aber ansonsten die gleiche Struktur wie das größere Auge aufweist. ⓘ
Ohrenquallen haben mehrere Photosysteme, die verschiedene Augensets bilden. Zu den Beweisen gehören immunzytochemische und molekulare Daten, die Photopigmentunterschiede zwischen den verschiedenen morphologischen Augentypen zeigen, sowie physiologische Experimente, die an Ohrenquallen durchgeführt wurden und auf Verhaltensunterschiede zwischen den Photosystemen hinweisen. Jeder einzelne Augentyp besteht aus Photosystemen, die zusammenarbeiten, um visuell gesteuertes Verhalten zu kontrollieren. ⓘ
In den Augen von Ohrenquallen kommen hauptsächlich c-PRCs (ciliäre Photorezeptorzellen) zum Einsatz, die denen von Wirbeltieraugen ähneln. Diese Zellen durchlaufen Phototransduktionskaskaden (Prozess der Lichtabsorption durch Photorezeptoren), die durch c-Opsine ausgelöst werden. Die verfügbaren Opsin-Sequenzen deuten darauf hin, dass es zwei Arten von Opsinen gibt, die alle Nesseltiere besitzen, darunter ein altes phylogenetisches Opsin und ein Schwester-Opsin der c-Opsin-Gruppe. Die Ohrenqualle könnte sowohl ciliare als auch cnidops (Nesseltier-Opsine) besitzen, was bisher nicht in derselben Netzhaut vorkam. Es ist jedoch nicht ganz klar, ob Nesseltiere mehrere Opsine besitzen, die unterschiedliche spektrale Empfindlichkeiten aufweisen können. ⓘ
Kastenquallen-Sehsysteme im Vergleich
Die vergleichende Forschung zum genetischen und molekularen Aufbau der Augen von Ohrenquallen im Vergleich zu den eher abgeleiteten Augen von Wirbeltieren und Kopffüßern konzentriert sich auf: Linsen und die Zusammensetzung der Kristalline, Synapsen und Pax-Gene und die daraus abgeleiteten Beweise für gemeinsame primordiale (ursprüngliche) Gene in der Augenevolution. ⓘ
Die Augen der Ohrenquallen gelten als evolutionäres/entwicklungsgeschichtliches Modell für alle Augen, da sie die Kristalline und Pax-Gene evolutionär rekrutieren. Forschungen an Ohrenquallen, darunter Tripedalia cystophora, haben ergeben, dass sie ein einziges Pax-Gen, PaxB, besitzen. PaxB bindet an Kristallin-Promotoren und aktiviert sie. Die In-situ-Hybridisierung von PaxB ergab eine PaxB-Expression in der Linse, der Netzhaut und den Statocysten. Diese Ergebnisse und die Ablehnung der früheren Hypothese, dass Pax6 ein Ur-Pax-Gen in den Augen war, haben zu der Schlussfolgerung geführt, dass PaxB ein Ur-Gen in der Augenevolution war und dass es sehr wahrscheinlich ist, dass die Augen aller Organismen einen gemeinsamen Vorfahren haben. ⓘ
Die Struktur der Linse von Ohrenquallen ähnelt der von anderen Organismen, aber die Kristalline unterscheiden sich sowohl in ihrer Funktion als auch in ihrem Aussehen. In den Seren wurden schwache Reaktionen beobachtet, und es gab nur sehr geringe Sequenzähnlichkeiten innerhalb der Kristalline zwischen den Linsen von Wirbeltieren und Wirbellosen. Dies ist wahrscheinlich auf die Unterschiede bei den Proteinen mit geringerem Molekulargewicht und das daraus resultierende Fehlen von immunologischen Reaktionen mit Antiseren zurückzuführen, die die Linsen anderer Organismen aufweisen. ⓘ
Alle vier im Detail untersuchten Sehsysteme von Ohrenquallenarten (Carybdea marsupialis, Chiropsalmus quadrumanus, Tamoya haplonema und Tripedalia cystophora) weisen invaginierte Synapsen auf, allerdings nur in den oberen und unteren Linsenaugen. Zwischen den oberen und unteren Linsen sowie zwischen den Arten wurden unterschiedliche Dichten festgestellt. Bei den Rhopalien wurden vier Arten von chemischen Synapsen entdeckt, die zum Verständnis der neuronalen Organisation beitragen könnten: unidirektional, unidirektional mit dichtem Kern, bidirektional mit klarem Kern sowie bidirektional mit klarem und dichtem Kern. Die Synapsen der Linsenaugen könnten als Marker nützlich sein, um mehr über die neuronalen Schaltkreise in den Netzhautbereichen der Ohrenquallen zu erfahren. ⓘ
Die Evolution der Kastenquallenaugen als Reaktion auf Umweltreize
Zu den primären Anpassungsreaktionen auf Umweltveränderungen, die bei den Augen von Ohrenquallen beobachtet wurden, gehören die Geschwindigkeit der Pupillenkonstriktion als Reaktion auf helle Umgebungen sowie die Anpassung der Photorezeptoren und der Linse, um besser auf den Wechsel zwischen hellen Umgebungen und Dunkelheit reagieren zu können. Interessanterweise scheinen die Augen einiger Quallenarten als Reaktion auf ihren Lebensraum ein stärker fokussiertes Sehen entwickelt zu haben. ⓘ
Bei drei Quallenarten (Chironex fleckeri, Chiropsella bronzie und Carukia barnesi) scheint sich die Pupillenkontraktion als Reaktion auf unterschiedliche Lichtverhältnisse in verschiedenen ökologischen Nischen entwickelt zu haben. Verhaltensstudien deuten darauf hin, dass schnellere Pupillenkontraktionsraten eine größere Objektvermeidung ermöglichen, und tatsächlich weisen Arten mit komplexeren Lebensräumen schnellere Raten auf. Ch. bronzie bewohnt flache Strandabschnitte mit geringer Sichtweite und sehr wenigen Hindernissen, so dass eine schnellere Pupillenkontraktion als Reaktion auf Objekte in ihrer Umgebung nicht wichtig ist. Ca. barnesi und Ch. fleckeri leben in dreidimensional komplexeren Umgebungen wie Mangroven mit einer Fülle natürlicher Hindernisse, in denen eine schnellere Pupillenkontraktion adaptiver ist. Verhaltensstudien belegen, dass eine schnellere Pupillenkontraktion bei der Vermeidung von Hindernissen und bei der Tiefenanpassung als Reaktion auf unterschiedliche Lichtintensitäten hilfreich ist. ⓘ
Die Hell-Dunkel-Anpassung über den Pupillen-Lichtreflex ist eine weitere Form einer evolutionären Reaktion auf die helle Umgebung. Dabei handelt es sich um die Reaktion der Pupille auf den Wechsel der Lichtintensität (im Allgemeinen von Sonnenlicht zu Dunkelheit). Im Zuge der Hell-Dunkel-Anpassung unterscheiden sich die oberen und unteren Linsenaugen der verschiedenen Quallenarten in ihrer spezifischen Funktion. Die unteren Linsenaugen enthalten pigmentierte Photorezeptoren und lange Pigmentzellen mit dunklen Pigmenten, die bei der Hell-Dunkel-Anpassung wandern, während die oberen Linsenaugen eine konzentrierte Rolle bei der Lichtausrichtung und Phototaxis spielen, da sie nach oben zur Wasseroberfläche (zur Sonne oder zum Mond) gerichtet sind. Die obere Linse von Ch. bronzie weist keine nennenswerte optische Leistung auf, während Tr. cystophora (eine Ohrenquallenart, die in der Regel in Mangroven lebt) diese besitzt. Die Fähigkeit, Licht zur visuellen Steuerung des Verhaltens zu nutzen, ist für Ch. bronzie nicht so wichtig wie für Arten, die in einer Umgebung mit mehr Hindernissen leben. Die Unterschiede im visuell gesteuerten Verhalten sind ein Beweis dafür, dass Arten mit der gleichen Anzahl und Struktur von Augen Unterschiede in der Art der Verhaltenssteuerung aufweisen können. ⓘ
Größte und kleinste Quallen
Quallen reichen von etwa einem Millimeter in Höhe und Durchmesser der Glocke bis zu fast 2 Metern in Höhe und Durchmesser der Glocke; die Tentakel und Mundwerkzeuge reichen in der Regel über dieses Maß hinaus. ⓘ
Die kleinsten Quallen sind die eigentümlichen Kriechquallen der Gattungen Staurocladia und Eleutheria, die Glockenscheiben von 0,5 Millimetern bis zu wenigen Millimetern Durchmesser haben, mit kurzen Tentakeln, die darüber hinausragen und mit denen sich diese Quallen über die Oberfläche von Seegras oder den Boden von felsigen Tümpeln bewegen; viele dieser winzigen Kriechquallen sind im Freiland ohne Handlinse oder Mikroskop nicht zu sehen. Sie können sich ungeschlechtlich durch Spaltung (Halbierung) vermehren. Andere sehr kleine Quallen, deren Glocken etwa einen Millimeter groß sind, sind die Hydromedusen vieler Arten, die sich gerade von ihren Elternpolypen gelöst haben; einige von ihnen leben nur wenige Minuten, bevor sie ihre Geschlechtszellen im Plankton abwerfen und dann sterben, während andere wochen- oder monatelang im Plankton wachsen. Die Hydromedusen Cladonema radiatum und Cladonema californicum sind ebenfalls sehr klein, leben monatelang, werden aber nie größer als ein paar Millimeter in Höhe und Durchmesser der Glocke. ⓘ
Die Feuerqualle (Cyanea capillata) wurde lange Zeit als die größte Qualle und wohl auch als das längste Tier der Welt bezeichnet. Ihre feinen, fadenförmigen Tentakel können bis zu 36,5 m lang sein (die meisten Quallen sind jedoch nicht annähernd so lang). Sie haben einen mäßig schmerzhaften, aber selten tödlichen Stachel. Die immer häufiger vorkommende Nomura-Riesenqualle, Nemopilema nomurai, die in einigen, aber nicht allen Jahren im Sommer und Herbst in den Gewässern Japans, Koreas und Chinas vorkommt, ist ein weiterer Kandidat für die "größte Qualle", was Durchmesser und Gewicht angeht, da die größte Nomura-Qualle im Spätherbst einen Glockendurchmesser von 2 m und ein Gewicht von etwa 200 kg erreichen kann, wobei durchschnittliche Exemplare häufig 0. 9 m (2 ft 11 in) im Glockendurchmesser und etwa 150 kg (330 lb) im Gewicht. Die große Glocke der Nomura-Riesenqualle kann einen Taucher in den Schatten stellen und ist fast immer viel größer als die Löwenmähne, deren Glockendurchmesser 1 m erreichen kann. ⓘ
Die selten anzutreffende Tiefseequalle Stygiomedusa gigantea ist ein weiterer Kandidat für die "größte Qualle", mit ihrer dicken, massiven Glocke, die bis zu 100 cm breit ist, und vier dicken, "riemenartigen" Mundarmen, die bis zu 6 m lang sind, ganz anders als die typischen feinen, fadenförmigen Tentakel, die den Schirm typischer aussehender Quallen, einschließlich der Löwenmähne, einfassen. ⓘ
Lebensgeschichte und Verhalten
1-3 Larve sucht nach Standort
4-8 Polyp wächst
9-11 Polyp strobilisiert
12-14 Medusa wächst ⓘ
Lebenszyklus
Quallen haben einen komplexen Lebenszyklus, der sowohl sexuelle als auch asexuelle Phasen umfasst, wobei die Meduse in den meisten Fällen das sexuelle Stadium darstellt. Die Spermien befruchten die Eier, die sich zu larvalen Planulae entwickeln, zu Polypen werden, zu Ephyrae knospen und sich dann in erwachsene Medusen verwandeln. Bei einigen Arten können bestimmte Stadien übersprungen werden. ⓘ
Nach Erreichen der adulten Größe laichen die Quallen regelmäßig ab, sofern ein ausreichendes Nahrungsangebot vorhanden ist. Bei den meisten Arten wird das Laichen durch das Licht gesteuert, wobei alle Individuen etwa zur gleichen Tageszeit ablaichen; in vielen Fällen ist dies in der Morgen- oder Abenddämmerung. Quallen sind in der Regel entweder männlich oder weiblich (gelegentlich gibt es auch Zwitter). In den meisten Fällen geben die erwachsenen Tiere Spermien und Eier in das umgebende Wasser ab, wo die ungeschützten Eier befruchtet werden und sich zu Larven entwickeln. Bei einigen wenigen Arten schwimmen die Spermien in den Mund des Weibchens und befruchten die Eier in ihrem Körper, wo sie während der frühen Entwicklungsstadien bleiben. Bei Mondquallen setzen sich die Eier in Gruben an den Mundarmen fest, die eine vorübergehende Brutkammer für die sich entwickelnden Planula-Larven bilden. ⓘ
Die Planula ist eine kleine, mit Flimmerhärchen besetzte Larve. Wenn sie ausreichend entwickelt ist, setzt sie sich auf einer festen Oberfläche ab und entwickelt sich zu einem Polypen. Der Polyp besteht im Allgemeinen aus einem kleinen Stiel, an dessen Spitze sich ein Mund befindet, der von nach oben gerichteten Tentakeln umgeben ist. Die Polypen ähneln denen von eng verwandten Anthozoen, wie Seeanemonen und Korallen. Der Quallenpolyp kann sessil sein, d. h. auf dem Meeresboden, auf Schiffsrümpfen oder anderen Substraten leben, oder er kann frei schwimmen oder an winzigen Teilen von freilebendem Plankton oder seltener an Fischen oder anderen wirbellosen Tieren hängen. Polypen können solitär oder kolonial sein. Die meisten Polypen haben einen Durchmesser von nur wenigen Millimetern und ernähren sich kontinuierlich. Das Polypenstadium kann sich über Jahre hinziehen. ⓘ
Nach einer gewissen Zeit und angeregt durch jahreszeitliche oder hormonelle Veränderungen kann der Polyp beginnen, sich ungeschlechtlich durch Knospung zu vermehren, was bei den Scyphozoa als segmentierender Polyp oder Scyphistoma bezeichnet wird. Durch Knospung entstehen weitere Scyphistomae und auch Ephyrae. Die Knospenbildung erfolgt je nach Art an den Tentakelzwiebeln, am Manubrium (oberhalb des Mundes) oder an den Gonaden der Hydromedusae. In einem Prozess, der als Strobilation bezeichnet wird, werden die Tentakel des Polypen resorbiert und der Körper beginnt sich zu verengen, wobei sich an mehreren Stellen in der Nähe des oberen Endes des Polypen quer verlaufende Einschnürungen bilden. Diese werden tiefer, wenn die Einschnürungen nach unten wandern, und es lösen sich einzelne Segmente ab, die als Ephyra bezeichnet werden. Diese sind freischwimmende Vorläufer des erwachsenen Medusenstadiums, dem Lebensstadium, das normalerweise als Qualle identifiziert wird. Die Ephyrae, die anfangs meist nur einen oder zwei Millimeter groß sind, schwimmen vom Polypen weg und wachsen. Limnomedusae-Polypen können asexuell eine kriechende Frustel-Larvenform erzeugen, die wegkriecht, bevor sie sich zu einem weiteren Polypen entwickelt. Einige wenige Arten können neue Medusen erzeugen, indem sie direkt aus dem Medusenstadium austreiben. Einige Hydromedusen vermehren sich durch Spaltung. ⓘ
Lebenserwartung
Über die Lebensgeschichte vieler Quallen ist wenig bekannt, da die Orte am Meeresboden, an denen die benthischen Formen dieser Arten leben, nicht gefunden wurden. Eine sich ungeschlechtlich fortpflanzende Strobila-Form kann jedoch manchmal mehrere Jahre lang leben und jedes Jahr neue Medusen (Ephyra-Larven) produzieren. ⓘ
Eine ungewöhnliche Art, Turritopsis dohrnii, die früher als Turritopsis nutricula klassifiziert wurde, könnte tatsächlich unsterblich sein, da sie sich unter bestimmten Umständen von der Meduse zurück in das Polypenstadium verwandeln kann und so dem Tod entgeht, der Medusen nach der Reproduktion normalerweise erwartet, wenn sie nicht von einem anderen Organismus gefressen wurden. Bislang wurde diese Umkehrung nur im Labor beobachtet. ⓘ
Fortbewegung
Am Beispiel der Mondqualle Aurelia aurita hat sich gezeigt, dass Quallen die energieeffizientesten Schwimmer aller Tiere sind. Sie bewegen sich durch das Wasser, indem sie ihren glockenförmigen Körper radial ausdehnen und zusammenziehen, um Wasser hinter sich herzuschieben. Zwischen den Kontraktions- und Expansionsphasen machen sie eine Pause, um zwei Wirbelringe zu bilden. Für die Kontraktion des Körpers, die den ersten Wirbel erzeugt und das Tier vorwärts treibt, werden Muskeln eingesetzt, aber die Mesoglea ist so elastisch, dass die Ausdehnung ausschließlich durch das Entspannen der Glocke angetrieben wird, wodurch die bei der Kontraktion gespeicherte Energie freigesetzt wird. In der Zwischenzeit beginnt sich der zweite Wirbelring schneller zu drehen, saugt Wasser in die Glocke und drückt gegen die Körpermitte, wodurch ein zweiter, "kostenloser" Vorwärtsschub entsteht. Dieser Mechanismus, der als passive Energierückgewinnung bezeichnet wird, funktioniert nur bei relativ kleinen Quallen, die sich mit geringer Geschwindigkeit bewegen, und ermöglicht es den Tieren, bei jedem Schwimmzyklus 30 Prozent weiter zu schwimmen. Quallen erzielten 48 Prozent niedrigere Transportkosten (Nahrungs- und Sauerstoffaufnahme im Vergleich zur für die Bewegung aufgewendeten Energie) als andere Tiere in ähnlichen Studien. Ein Grund dafür ist, dass der größte Teil des gallertartigen Gewebes der Glocke inaktiv ist und beim Schwimmen keine Energie verbraucht. ⓘ
Ökologie
Ernährung
Quallen sind wie andere Nesseltiere im Allgemeinen Fleischfresser (oder Parasiten), die sich von Planktonorganismen, Krebstieren, kleinen Fischen, Fischeiern und -larven sowie anderen Quallen ernähren, indem sie Nahrung aufnehmen und unverdaute Abfälle durch den Mund ausscheiden. Sie jagen passiv, indem sie ihre Tentakel als Treibanker benutzen, oder sie lassen sich mit weit gespreizten Tentakeln durch das Wasser treiben; die Tentakel, die Nematocysten enthalten, um die Beute zu betäuben oder zu töten, können sich dann biegen, um sie zum Maul zu bringen. Auch ihre Schwimmtechnik hilft ihnen, Beute zu fangen: Wenn sich ihre Glocke ausdehnt, saugt sie Wasser an, wodurch mehr potenzielle Beute in die Reichweite der Tentakel gelangt. ⓘ
Einige Arten wie Aglaura hemistoma sind Allesfresser und ernähren sich von Mikroplankton, einer Mischung aus Zooplankton und Phytoplankton (mikroskopisch kleine Pflanzen) wie Dinoflagellaten. Andere beherbergen in ihrem Gewebe Algen, die auf Gegenseitigkeit beruhen (Zooxanthellen); typisch dafür ist die Gefleckte Qualle (Mastigias papua), die sich zum Teil von den Produkten der Photosynthese und zum Teil von gefangenem Zooplankton ernährt. Die auf dem Kopf stehende Qualle (Cassiopea andromeda) geht ebenfalls eine symbiotische Beziehung mit Mikroalgen ein, fängt aber winzige Tiere, um ihre Ernährung zu ergänzen. Dies geschieht durch die Freisetzung winziger Kugeln aus lebenden Zellen, die aus Mesoglea bestehen. Diese bewegen sich mit Hilfe von Flimmerhärchen durch das Wasser und verfügen über Stachelzellen, die die Beute betäuben. Die Kleckse scheinen auch Verdauungsfähigkeiten zu haben. ⓘ
Beutefang
Andere Quallenarten gehören zu den häufigsten und wichtigsten Quallenräubern. Seeanemonen können Quallen fressen, die in ihre Reichweite driften. Weitere Räuber sind Thunfische, Haie, Schwertfische, Meeresschildkröten und Pinguine. Quallen, die an den Strand gespült werden, werden von Füchsen, anderen Landsäugetieren und Vögeln gefressen. Im Allgemeinen gibt es jedoch nur wenige Tiere, die sich von Quallen ernähren; sie können im Großen und Ganzen als Spitzenprädatoren in der Nahrungskette betrachtet werden. Wenn Quallen erst einmal in einem Ökosystem dominieren, z. B. durch Überfischung, bei der die Raubtiere der Quallenlarven verschwinden, gibt es keine offensichtliche Möglichkeit, das frühere Gleichgewicht wiederherzustellen: Sie fressen Fischeier und Jungfische und konkurrieren mit Fischen um Nahrung, so dass sich die Fischbestände nicht erholen können. ⓘ
Symbiose
Einige kleine Fische sind gegen die Stiche der Quallen immun und leben zwischen den Tentakeln, wo sie als Köder in einer Fischfalle dienen; sie sind vor potenziellen Fressfeinden sicher und können sich die von den Quallen gefangenen Fische teilen. Die Kanonenkugelqualle lebt in einer symbiotischen Beziehung mit zehn verschiedenen Fischarten und mit der Langnasen-Spinnenkrabbe, die im Inneren der Glocke lebt, die Nahrung der Qualle mit ihr teilt und ihr Gewebe abknabbert. ⓘ
Blüht
Die Kreise stellen Datensätze dar; je größer die Kreise sind, desto sicherer sind die Ergebnisse.
Quallen bilden große Massen oder Blüten, wenn bestimmte Umweltbedingungen wie Meeresströmungen, Nährstoffe, Sonnenschein, Temperatur, Jahreszeit, Verfügbarkeit von Beutetieren, geringere Räuberei und Sauerstoffkonzentration gegeben sind. Strömungen sammeln Quallen zusammen, insbesondere in Jahren mit ungewöhnlich hohen Populationen. Quallen können Meeresströmungen wahrnehmen und gegen die Strömung schwimmen, um sich in Blüten zusammenzufinden. Quallen sind besser in der Lage, in nährstoffreichem, sauerstoffarmem Wasser zu überleben als ihre Konkurrenten und können sich daher ohne Konkurrenz von Plankton ernähren. Quallen profitieren möglicherweise auch von salzigeren Gewässern, da diese mehr Jod enthalten, das die Polypen benötigen, um sich in Quallen zu verwandeln. Steigende Meerestemperaturen aufgrund des Klimawandels können ebenfalls zu Quallenblüten beitragen, da viele Quallenarten in wärmeren Gewässern überleben können. Erhöhte Nährstoffeinträge aus landwirtschaftlichen oder städtischen Abwässern, die Nährstoffe wie Stickstoff- und Phosphorverbindungen enthalten, steigern das Wachstum des Phytoplanktons und verursachen Eutrophierung und Algenblüten. Wenn das Phytoplankton abstirbt, können tote Zonen entstehen, die so genannt werden, weil sie hypoxisch (sauerstoffarm) sind. Dies wiederum tötet Fische und andere Tiere, nicht aber Quallen, so dass sie blühen können. Die Quallenpopulationen können sich weltweit ausbreiten, weil ihre natürlichen Feinde vom Land abfließen und überfischt werden. Quallen sind in einer guten Position, um von Störungen der Meeresökosysteme zu profitieren. Sie vermehren sich schnell; sie ernähren sich von vielen Arten, während nur wenige Arten sie fressen; und sie ernähren sich eher durch Berührung als durch Sichtkontakt, so dass sie auch nachts und in trüben Gewässern effektiv fressen können. Es kann für Fischbestände schwierig sein, sich in Meeresökosystemen wieder anzusiedeln, wenn diese von Quallen dominiert werden, denn Quallen ernähren sich von Plankton, zu dem auch Fischeier und -larven gehören. ⓘ
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Bei einigen Quallenpopulationen, die in den letzten Jahrzehnten deutlich zugenommen haben, handelt es sich um invasive Arten, die neu aus anderen Lebensräumen eingewandert sind: Beispiele sind das Schwarze Meer, das Kaspische Meer, die Ostsee, das zentrale und östliche Mittelmeer, Hawaii sowie tropische und subtropische Teile des Westatlantiks (einschließlich Karibik, Golf von Mexiko und Brasilien). ⓘ
Quallenblüten können erhebliche Auswirkungen auf die Struktur von Lebensgemeinschaften haben. Einige fleischfressende Quallenarten ernähren sich von Zooplankton, während andere sich von Primärproduzenten ernähren. Ein Rückgang des Zooplanktons und des Ichthyoplanktons infolge einer Quallenblüte kann sich auf die verschiedenen trophischen Ebenen auswirken. Quallenpopulationen in hoher Dichte können andere Raubtiere verdrängen und den Fischnachwuchs verringern. Das verstärkte Abweiden von Primärproduzenten durch Quallen kann auch den Energietransfer zu höheren trophischen Ebenen unterbrechen. ⓘ
Während der Blütezeit verändern Quallen die Nährstoffverfügbarkeit in ihrer Umgebung erheblich. Quallenblüten benötigen große Mengen an verfügbaren organischen Nährstoffen in der Wassersäule, um zu wachsen, wodurch die Verfügbarkeit für andere Organismen eingeschränkt wird. Einige Quallen gehen eine symbiotische Beziehung mit einzelligen Dinoflagellaten ein, die es ihnen ermöglichen, anorganischen Kohlenstoff, Phosphor und Stickstoff zu assimilieren und so dem Phytoplankton Konkurrenz zu machen. Ihre große Biomasse macht sie zu einer wichtigen Quelle für gelöste und partikuläre organische Stoffe für mikrobielle Gemeinschaften durch Ausscheidung, Schleimproduktion und Zersetzung. Die Mikroben bauen die organische Substanz zu anorganischem Ammonium und Phosphat ab. Durch die geringe Verfügbarkeit von Kohlenstoff verlagert sich der Prozess jedoch von der Produktion zur Atmung, was zu sauerstoffarmen Gebieten führt, in denen der gelöste anorganische Stickstoff und Phosphor für die Primärproduktion weitgehend nicht mehr zur Verfügung steht. ⓘ
Diese Blüte hat sehr reale Auswirkungen auf die Industrie. Quallen können Fische verdrängen, indem sie offene Nischen in überfischten Fischereien nutzen. Der Fang von Quallen kann die Fanggeräte belasten und zu Kosten für beschädigte Geräte führen. Kraftwerke wurden bereits abgeschaltet, weil Quallen den Kühlwasserfluss blockierten. Quallenblüten haben sich auch negativ auf den Tourismus ausgewirkt, was zu einer Zunahme von Stichen und manchmal zur Schließung von Stränden führte. ⓘ
Quallen sind Bestandteil von Quallenfällen, bei denen gallertartiges Zooplankton auf den Meeresboden fällt und den dort lebenden benthischen Organismen als Nahrung dient. In den gemäßigten und subpolaren Regionen folgen die Quallenfälle in der Regel unmittelbar auf eine Blüte. ⓘ
Als einziger spezialisierter Räuber von Quallen unter den Wirbeltieren seit langem bekannt ist die Lederschildkröte (Dermochelys coriacea). Diese können, bei einem Lebendgewicht von 450 Kilogramm, pro Tag durchschnittlich 330 Kilogramm Quallen erbeuten, also fast drei Viertel ihrer Körpermasse pro Tag. Es wird angenommen, dass gerade die hohe Körpermasse, verbunden mit hoher Beweglichkeit, der Art die Spezialisierung erlaubt: Sie kann lange hungern und dabei von Quallenblüte zu Quallenblüte schwimmen. Diese Strategie steht kleineren Räubern mit hohem Grundumsatz nicht zur Verfügung. Auch andere Seeschildkröten wie die überwiegend pflanzenfressende Grüne Meeresschildkröte (Chelonia mydas) nutzen opportunistisch je nach Angebot auch Quallen aus. Keine andere Art ist darauf spezialisiert. Durch Techniken wie aufmontierte mobile Kameras wurden auch Vogelarten, etwa Pinguine und selbst Albatrosse als Quallenräuber bestätigt. Das einzige Säugetier, das Quallen in relevanten Mengen nutzt, ist aber nach heutiger Kenntnis der Mensch. ⓘ
Lebensräume
Die meisten Quallen sind Meerestiere, einige wenige Hydromedusen leben jedoch im Süßwasser. Das bekannteste Beispiel aus dem Süßwasser ist die kosmopolitische Hydrozoan-Qualle Craspedacusta sowerbii. Sie hat einen Durchmesser von weniger als 2,5 cm, ist farblos und sticht nicht. Einige Quallenpopulationen sind auf küstennahe Salzwasserseen beschränkt, wie der Jellyfish Lake in Palau. Der Jellyfish Lake ist ein Meeressee, in dem täglich Millionen von Goldquallen (Mastigias spp.) horizontal über den See wandern. ⓘ
Obwohl die meisten Quallen weit vom Meeresboden entfernt leben und Teil des Planktons sind, sind einige wenige Arten für einen Großteil ihres Lebens eng mit dem Meeresboden verbunden und können als benthisch angesehen werden. Die umgedrehten Quallen der Gattung Cassiopea liegen typischerweise auf dem Grund flacher Lagunen, wo sie manchmal mit ihrem Schirm nach unten sanft pulsieren. Sogar einige Tiefseearten der Hydromedusae und Scyphomedusae werden in der Regel am oder in der Nähe des Bodens gesammelt. Alle Stauromedusae sind entweder an Algen oder an felsigem oder anderem festem Material auf dem Meeresboden festgewachsen. ⓘ
Einige Arten passen sich explizit an die Gezeitenströmung an. In der Roscoe Bay schwimmen die Quallen bei Ebbe mit der Strömung, bis sie auf eine Kiesbank treffen, und tauchen dann unter die Strömung ab. Sie bleiben im ruhigen Wasser, bis die Flut ansteigt und sie zurück in die Bucht spült. Sie meiden auch aktiv das Süßwasser der Schneeschmelze in den Bergen und tauchen so lange, bis sie genügend Salz finden. ⓘ
Parasiten
Quallen sind Wirte für eine Vielzahl von parasitären Organismen. Sie dienen als Zwischenwirte für endoparasitäre Helminthen, wobei die Infektion nach dem Raub auf den endgültigen Wirtsfisch übertragen wird. Einige digeneische Trematoden, insbesondere Arten der Familie Lepocreadiidae, nutzen Quallen als zweiten Zwischenwirt. Die Fische infizieren sich mit den Trematoden, wenn sie sich von infizierten Quallen ernähren. ⓘ
Beziehung zum Menschen
Fischerei
Quallen werden in einigen Teilen der Welt seit langem gegessen. Entlang der südlichen Atlantikküste der Vereinigten Staaten und im Golf von Mexiko hat die Fischerei begonnen, die Amerikanische Feuerqualle (Stomolophus meleagris) für den Export nach Asien zu ernten. ⓘ
Quallen werden auch wegen ihres Kollagens geerntet, das für eine Reihe von Anwendungen untersucht wird, u. a. zur Behandlung von rheumatoider Arthritis. ⓘ
Aquakulturen und Fischereien anderer Arten erleiden oft schwere Verluste - und damit Produktivitätseinbußen - aufgrund von Quallen. ⓘ
Produkte
Aristoteles stellte in den Teilen der Tiere IV, 6 fest, dass Quallen (Seenadeln) im Winter in einem Fischeintopf gegessen wurden. ⓘ
In einigen Ländern, darunter China, Japan und Korea, sind Quallen eine Delikatesse. Die Quallen werden getrocknet, damit sie nicht verderben. Nur etwa 12 Arten von Scyphozoenquallen, die zur Ordnung der Rhizostomeae gehören, werden als Nahrungsmittel geerntet, hauptsächlich in Südostasien. Rhizostome, insbesondere Rhopilema esculentum in China (海蜇 hǎizhé, "Seestachel") und Stomolophus meleagris (Kanonenkugelqualle) in den Vereinigten Staaten, werden wegen ihrer größeren und steiferen Körper und weil ihre Giftstoffe für den Menschen unschädlich sind, bevorzugt. ⓘ
Die traditionellen Verarbeitungsmethoden, die von einem Quallenmeister durchgeführt werden, umfassen ein 20- bis 40-tägiges mehrstufiges Verfahren, bei dem nach dem Entfernen der Keimdrüsen und Schleimhäute der Schirm und die Mundarme mit einer Mischung aus Kochsalz und Alaun behandelt und gepresst werden. Durch die Verarbeitung werden die Quallen trockener und saurer, was zu einer knackigen Textur führt. Quallen, die auf diese Weise zubereitet werden, behalten 7-10 % ihres ursprünglichen Gewichts, und das verarbeitete Produkt besteht zu etwa 94 % aus Wasser und zu 6 % aus Eiweiß. Frisch verarbeitete Quallen haben eine weiße, cremige Farbe und werden bei längerer Lagerung gelb oder braun. ⓘ
In China werden verarbeitete Quallen durch Einweichen in Wasser über Nacht entsalzen und gekocht oder roh verzehrt. Das Gericht wird oft zerkleinert mit einem Dressing aus Öl, Sojasauce, Essig und Zucker oder als Salat mit Gemüse serviert. In Japan werden die gepökelten Quallen gewaschen, in Streifen geschnitten und mit Essig als Vorspeise serviert. Es sind auch entsalzte, verzehrfertige Produkte erhältlich. ⓘ
Biotechnologie
Plinius der Ältere berichtete in seiner Naturgeschichte, dass der Schleim der Qualle "Pulmo marinus" Licht erzeugt, wenn er an einem Spazierstock gerieben wird. ⓘ
1961 extrahierte Osamu Shimomura das grün fluoreszierende Protein (GFP) und ein weiteres biolumineszentes Protein, Aequorin genannt, aus der großen und häufig vorkommenden Hydromedusa Aequorea victoria, als er die Photoproteine untersuchte, die die Biolumineszenz in dieser Art verursachen. Drei Jahrzehnte später sequenzierte und klonierte Douglas Prasher das Gen für GFP. Martin Chalfie fand heraus, wie man GFP als Fluoreszenzmarker für in andere Zellen oder Organismen eingefügte Gene verwenden kann. Roger Tsien manipulierte GFP später chemisch, um andere fluoreszierende Farben zu erzeugen, die als Marker verwendet werden können. Im Jahr 2008 erhielten Shimomura, Chalfie und Tsien den Nobelpreis für Chemie für ihre Arbeit mit GFP. Das künstlich hergestellte GFP wurde als Fluoreszenzmarker weit verbreitet, um zu zeigen, welche Zellen oder Gewebe bestimmte Gene exprimieren. Bei der Gentechnik wird das gewünschte Gen mit dem GFP-Gen fusioniert. Die fusionierte DNA wird dann in eine Zelle eingebracht, um entweder eine Zelllinie oder (mittels IVF-Techniken) ein ganzes Tier zu erzeugen, das das Gen trägt. In der Zelle oder dem Tier schaltet sich das künstliche Gen in denselben Geweben und zur selben Zeit wie das normale Gen ein und bildet GFP anstelle des normalen Proteins. Wenn man das Tier oder die Zelle beleuchtet, sieht man, in welchen Geweben das Protein vorkommt - oder in welchem Entwicklungsstadium. Die Fluoreszenz zeigt, wo das Gen exprimiert wird. ⓘ
Anzeige im Aquarium
Quallen werden in vielen öffentlichen Aquarien ausgestellt. Oft ist der Hintergrund des Beckens blau, und die Tiere werden von der Seite beleuchtet, um den Kontrast zwischen dem Tier und dem Hintergrund zu verstärken. Unter natürlichen Bedingungen sind viele Quallen so durchsichtig, dass sie fast unsichtbar sind. Quallen sind nicht an geschlossene Räume angepasst. Sie sind auf Strömungen angewiesen, die sie von Ort zu Ort transportieren. Professionelle Ausstellungen wie die des Monterey Bay Aquariums zeichnen sich durch präzise Wasserströmungen aus, in der Regel in runden Becken, um zu vermeiden, dass die Tiere in den Ecken gefangen sind. Sie haben eine lebende "Jelly Cam". Der Ausfluss wird über eine große Fläche verteilt, und der Einlass erfolgt als Wasserfläche vor dem Ausfluss, damit die Quallen nicht hineingesaugt werden. Seit 2009 werden Quallen auch in Heimaquarien immer beliebter, wo sie eine ähnliche Ausrüstung benötigen. ⓘ
Stacheln
Quallen sind mit Nematocysten bewaffnet, einer Art spezialisierter Stachelzellen. Der Kontakt mit einem Quallententakel kann Millionen von Nematozysten auslösen, die die Haut durchbohren und Gift injizieren, aber nur das Gift einiger Arten verursacht beim Menschen eine unerwünschte Reaktion. In einer in der Zeitschrift Communications Biology veröffentlichten Studie fanden Forscher eine Quallenart namens Cassiopea xamachana, die bei Auslösung winzige Zellbälle freisetzt, die um die Qualle herumschwimmen und alles in ihrem Weg stechen. Die Forscher bezeichneten diese als "sich selbst antreibende mikroskopische Granaten" und nannten sie Cassiosomen. ⓘ
Die Auswirkungen von Stichen reichen von leichtem Unbehagen bis zu extremen Schmerzen und Tod. Die meisten Quallenstiche sind nicht tödlich, aber die Stiche einiger Ohrenquallen (Irukandji-Qualle), wie der Seewespe, können tödlich sein. Stiche können Anaphylaxie (eine Form des Schocks) verursachen, die tödlich sein kann. Allein auf den Philippinen sterben jedes Jahr 20 bis 40 Menschen an Quallen. Im Jahr 2006 behandelte das Spanische Rote Kreuz 19.000 gestochene Schwimmer an der Costa Brava. ⓘ
Essig (3-10%ige wässrige Essigsäure) kann bei Quallenstichen helfen, nicht aber bei Stichen des portugiesischen Mannes des Krieges. Eine Studie hat mit geringer Sicherheit ergeben, dass die Behandlung eines hawaiianischen Quallenstichs mit Essig zu einer Verschlimmerung des Hautbildes führen kann. Wenn kein Essig verfügbar ist, kann Salzwasser helfen. Das Eintauchen des Stichs in heißes Wasser kann die wirksamste Methode sein, um die Schmerzen eines Physalia-Stichs zu lindern. Auch das Abdecken mit einem Eisbeutel kann helfen, die Schmerzen deutlich zu lindern. Es wird davon abgeraten, die Wunden zu reiben oder Alkohol, Ammoniak, frisches Wasser oder Urin zu verwenden, da dies die Freisetzung von mehr Gift fördern kann. Das Entfernen von Gelee und Tentakeln verringert das Feuern von Nematocysten. Durch Abschaben der betroffenen Haut, z. B. mit der Kante einer Kreditkarte, können verbleibende Nematozysten entfernt werden. Sobald die Haut von Nematozysten befreit ist, lindert eine lokal aufgetragene Hydrocortisoncreme Schmerzen und Entzündungen. Antihistaminika können helfen, den Juckreiz zu kontrollieren. Bei schweren Quallenstichen werden Antivenine auf Immunbasis eingesetzt. ⓘ
Ohrenquallen sind klein und giftig.
Quallen-Dermatitis ⓘ
Mechanische Probleme
Quallen in großen Mengen können Fischernetze füllen und zerreißen und gefangene Fische zerquetschen. Sie können Kühlanlagen verstopfen und so Kraftwerke in mehreren Ländern außer Betrieb setzen; Quallen verursachten 1999 einen kaskadenartigen Stromausfall auf den Philippinen und beschädigten 2008 das Diablo-Canyon-Kraftwerk in Kalifornien. Sie können auch Entsalzungsanlagen und Schiffsmotoren lahmlegen. ⓘ
Fortbewegung
Quallen schwimmen durch eine sich zusammenziehende Bewegung ihres Schirmes, bei der sie nach dem Rückstoßprinzip Wasser nach unten ausstoßen. Der Rückstoß erzeugt einen Vortrieb, auch wenn beim Ansaugvorgang dieselbe Menge Wasser eingesaugt wird. Dies liegt daran, dass er schnell und düsenartig nach hinten gerichtet erfolgt, während das einströmende Wasser langsam und ungerichtet angesaugt wird. Mit diesem Prinzip können sie bis zu zehn Kilometer pro Stunde zurücklegen. Quallen sind nicht in der Lage, längere Strecken gegen eine Wasserströmung anzuschwimmen. Trotz ihrer Größe werden sie daher zum Plankton gerechnet. Gemeinsam mit den Rippenquallen bilden sie darin eine eigene Kategorie, das „gelatinöse“ Plankton. ⓘ
Fossile Quallen
Dass von weichhäutigen, fast nur aus Wasser bestehenden Organismen wie Quallen überhaupt Fossilien entstehen können, ist erstaunlich und nur unter ganz besonderen Umständen möglich. Fossile Quallen sind daher äußerst selten und vor allem aus zwei Erdzeitaltern, dem Kambrium und dem Karbon bekannt. Zahlreiche zunächst quallenähnlich erscheinende Fossilien, als „Medusoide“ bezeichnet, erwiesen sich bei genauer Nachprüfung nicht als Quallen. Ihre Natur ist oft unklar, einige sind offensichtlich nicht einmal tatsächliche Fossilien, sondern gehen auf anorganische Prozesse zurück. So wurden alle möglichen Quallenfossilien aus dem Präkambrium als falsch entlarvt. Die ältesten unzweifelhaften Fossilien stammen aus der dritten Serie des Kambriums, zum Beispiel der berühmten Lagerstätte des Burgess-Schiefer. In der mittelkambrischen Marjum-Formation in Utah, USA wurden erstaunlich gut erhaltene fossile Quallen mit Tentakeln und sogar Spuren von Muskeln und Keimdrüsen gefunden. Aus dieser Zeit liegen bereits erkennbare Fossilien aller drei Klassen (Cubozoa, Hydrozoa, Scyphozoa) vor, deren Entstehung und Radiation damit bereits noch länger zurückliegen muss. Möglicherweise gehen damit auch die Quallen auf die große Radiation am Beginn des Kambriums (Kambrische Explosion) zurück. ⓘ
Aus dem Rotliegend (Perm) Mitteleuropas sind die Süßwasserquallen Medusina limnica (Müller, 1978), Medusina atava (Pohlig, 1898) und Medusina strigillata (Müller, 1982) nachgewiesen. Fossile Quallen sind ferner nachgewiesen auch aus dem Ordovizium (Marokko, Kanada), Trias (Frankreich) und dem oberen Jura (Cerin, Frankreich und Altmühltal, Süddeutschland). Die Plattenkalke im Altmühltal haben eine diverse Fauna fossiler Quallen und Medusen. Berühmt ist Pfalzpaint als ehemaliges Wattgebiet, das hervorragend erhaltene Quallen und Hydromedusen geliefert hat. ⓘ
Quallen in Zoologischen Gärten
Die Haltung und Zucht von Quallen ist sehr aufwändig und schwierig, da in den Aquarien immer eine Wasserströmung aktiv sein muss. Auch benötigen die einzelnen Entwicklungsstadien ganz bestimmte (und meist unterschiedliche) Lebensbedingungen, wie Wassertemperatur und Nahrungsangebot (Plankton). Auch kann man Quallen meist nicht mit anderen Arten halten, da diese sich verletzen könnten. Quallen werden daher nur in wenigen Aquarien präsentiert. Im April 2006 eröffnete der Vergnügungs- und Tierpark Ocean Park Hong Kong das Sea Jelly Spectacular, ein spezielles Quallenhaus mit über 1000 Exemplaren. ⓘ
Ende 2015 berichtet der Tiergarten Schönbrunn über den Zuchterfolg der seltenen Riesenqualle Rhizostoma luteum aus dem Mittelmeer. ⓘ
Quallen und Menschen
Bei Menschen verursacht das über die Nesselzellen abgesonderte Sekret meist einen brennenden Schmerz, Hautrötungen oder juckende Ausschläge (Blasenbildungen, Schwellungen). Unbehandelt ist die Wirkung mit einer leichten Verbrennung zu vergleichen, es können über Monate sichtbare Pigmentveränderungen oder sogar Narben zurückbleiben. Das Gift einiger weniger Arten kann Atembeschwerden, Brechreiz oder gar einen Kreislaufkollaps verursachen. Bleiben die Tentakel oder Teile davon am Menschen haften, so sollten diese nicht mit bloßen Händen berührt werden, da sie noch sehr lange Gift absondern können. Aus dem gleichen Grund ist auch die Berührung gestrandeter Quallen nicht ratsam. ⓘ
Einige Quallenarten entwickeln eine starke, bisweilen für den Menschen lebensgefährliche Nesseltätigkeit. Dazu gehören Würfelquallen (Cubomedusae), Solmundella bitentaculata, die mit ihren Tentakeln Fische greift, und Chiropsalmus, deren Nesseln Schwellungen der Haut und Krampfzustände hervorrufen können. Besonders berüchtigt ist das Gift der australischen Seewespe. ⓘ
Nutzung
Wissenschaft
Quallen spielen in der Wissenschaft eine immer größere Rolle. Bereits in den 1960er-Jahren wurde grün fluoreszierendes Protein (GFP) aus Aequorea victoria untersucht, das seit Mitte der 1990er-Jahre eine große Rolle in der Molekular- und Zellbiologie spielt. ⓘ
Seit der Problematik um BSE geraten Quallen auch als Lieferant von Kollagen ins Visier von Forschung und Industrie. Neben dem Einsatz bei Kosmetika und plastischer Chirurgie untersuchen Wissenschaftler die Verwendung als Knorpelersatz bei verschlissenen Gelenken. ⓘ
Ende 2013 stellten Mathematiker der New York University ein ultraleichtes Modell-Fluggerät vor, das die Fortbewegung von Quallen imitiert, der erste Ornithopter, der ohne Regelung und aerodynamische Stabilisierung auskommt. ⓘ
Verwendung als Nahrungsmittel
Vor allem in der asiatischen Küche werden einige nicht giftige Quallen als Speise bereitet und gegessen. Alle essbaren Arten gehören zu den Wurzelmundquallen (Ordnung Rhizostomae). Folgende Arten werden verwendet: Familie Cepheidae: Cephea cephea (Forskål, 1775). Familie Catostylidae: Catostylus mosaicus (Quoy & Gaimard, 1824), Crambione mastigophora Maas 1903, Crambionella orsisi (Vanhöffen, 1888). Familie Lobonematidae: Lobonema smithii Mayer, 1910, Lobonemoides gracilis Light, 1914. Familie Rhizostomatidae: Rhizostoma pulmo (Macri, 1778), Rhopilema esculentum Kishinouye, 1891, Rhopilema hispidum (Vanhöffen, 1888), Neopilema nomurai Kishinouye, 1922. Familie Stomolophidae: Stomolophus meleagris Agassiz, 1862. Es handelt sich in allen Fällen um große, relativ derbe Arten mit großem Schirm. Händler und Köche unterscheiden dabei nicht die Arten, sondern eine Reihe von Typen anhand äußerlicher Kennzeichen, z. B. Roter oder Chinesischer Typ, Weißer Typ, Sandtyp usw. Die Fischerei erfolgt tagsüber mit Netzen, besonders oft Stellnetzen. Die wichtigsten Produzenten sind China, die Philippinen, Vietnam, Thailand, Malaysia, Indonesien und Myanmar. Die wichtigsten Konsumenten sind Japan und China. Für Handel und Transport wird der Mundstiel mit den Tentakeln entfernt und der Schirm durch Einlegen in Salz entwässert. Sie verlieren dabei mehr als 90 Prozent ihres Frischgewichts. Vor der Zubereitung werden sie über Nacht gewässert. Die jährliche Ernte wird auf etwa 321.000 Tonnen Frischgewicht pro Jahr geschätzt. ⓘ
Literatur
- Sabine Holst: „Ursprünglich und faszinierend: Quallen an Nord- und Ostseeküste.“ Biologie in unserer Zeit 41(4), S. 240–247 (2011), ISSN 0045-205X
- B. Werner: 4. Stamm Cnidaria In: Alfred Kaestner (Begründer): Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Band I: Wirbellose Tiere. 2. Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. Gustav Fischer Verlag, Jena, 4. Auflage 1984. ⓘ
Rundfunkberichte
- Dagmar Röhrlich: Unter Quallen – Begegnung mit dem Schwarm, Deutschlandfunk – „Wissenschaft im Brennpunkt“ vom 3. Juni 2018 ⓘ