Seesterne
| Seestern | |
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| Fromia monilis | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Stachelhäuter (Echinodermata) |
| Überklasse: | Asterozoa |
| Klasse: | Asteroidea Blainville, 1830 |
| Untergeordnete Taxa und Ordnungen | |
† Calliasterellidae | |
Seesterne sind sternförmige Stachelhäuter, die zur Klasse der Asteroidea (/ˌæstəˈrɔɪdiə/) gehören. Im allgemeinen Sprachgebrauch werden diese Namen häufig auch auf Ophiuroiden angewandt, die korrekt als Schlangensterne oder Korbsterne bezeichnet werden. Seesterne werden auch als Asteroiden bezeichnet, da sie zur Klasse der Asteroidea gehören. Etwa 1 900 Seesternarten kommen auf dem Meeresgrund aller Weltmeere vor, von den warmen, tropischen Zonen bis zu den kalten, polaren Regionen. Man findet sie von der Gezeitenzone bis hinunter in die Tiefen des Meeresbodens, bis zu 6.000 m unter der Oberfläche. ⓘ
Seesterne sind wirbellose Meerestiere. Sie haben in der Regel eine zentrale Scheibe und in der Regel fünf Arme, obwohl einige Arten eine größere Anzahl von Armen haben. Die aborale oder obere Oberfläche kann glatt, körnig oder stachelig sein und ist mit überlappenden Platten bedeckt. Viele Arten sind in verschiedenen Rot- oder Orangetönen leuchtend gefärbt, andere sind blau, grau oder braun. Seesterne haben Röhrenfüße, die durch ein hydraulisches System angetrieben werden, und ein Maul in der Mitte der Mund- oder Unterseite. Sie sind Gelegenheitsfresser und ernähren sich hauptsächlich von benthischen wirbellosen Tieren. Mehrere Arten haben ein spezialisiertes Ernährungsverhalten, das das Umstülpen des Magens und das Fressen in der Schwebe einschließt. Sie haben einen komplexen Lebenszyklus und können sich sowohl sexuell als auch ungeschlechtlich vermehren. Die meisten sind in der Lage, beschädigte Teile oder verlorene Arme zu regenerieren, und sie können ihre Arme zur Verteidigung abwerfen. Die Asteroidea nehmen mehrere wichtige ökologische Funktionen wahr. Seesterne wie der Ockerseestern (Pisaster ochraceus) und der Riffseestern (Stichaster australis) sind als Beispiele für das Konzept der Schlüsselarten in der Ökologie weithin bekannt geworden. Der tropische Dornenkronen-Seestern (Acanthaster planci) ist ein gefräßiger Räuber von Korallen im gesamten Indopazifik, und der Nordpazifische Seestern gilt als eine der 100 schlimmsten invasiven Arten der Welt. ⓘ
Fossile Funde von Seesternen gibt es schon seit dem Ordovizium vor etwa 450 Millionen Jahren, aber sie sind eher spärlich, da Seesterne dazu neigen, sich nach dem Tod aufzulösen. Nur die Gehörknöchelchen und die Stacheln des Tieres sind wahrscheinlich erhalten geblieben, so dass Überreste nur schwer zu finden sind. Mit ihrer ansprechenden symmetrischen Form haben Seesterne in der Literatur, in Legenden, im Design und in der Volkskultur eine Rolle gespielt. Manchmal werden sie als Kuriositäten gesammelt, als Designobjekte oder als Logos verwendet, und in einigen Kulturen werden sie trotz ihrer möglichen Giftigkeit gegessen. ⓘ
| Seesterne ⓘ | ||||||||||||
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Der Kammstern Astropecten jonstoni | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Asteroidea | ||||||||||||
| de Blainville, 1830 |
Seesterne (Asteroidea; abgeleitet von altgriechisch ἀστήρ astḗr „Stern“ und εἶδος eídos „Form, Gestalt“) sind eine Klasse von Eleutherozoen innerhalb des Stamms der Stachelhäuter. Weltweit sind etwa 1.600 rezente Arten der Seesterne bekannt, womit sie die drittgrößte Tiergruppe innerhalb der Stachelhäuter (Echinodermata) nach den Schlangensternen (Ophiuroida) und den Seegurken (Holothuroidea) bilden. ⓘ
Anatomie
An der Unterseite der Arme befinden sich zahlreiche dem Ambulacralsystem zugehörige Füßchen, die der Fortbewegung dienen. Dabei streckt sich eine Gruppe der beweglichen Füße in die gleiche Richtung vor, heftet sich an der Unterlage fest und verkürzt sich dann wieder. Bei dieser Verkürzung wird der Körper des Tieres nachgezogen, zwar nicht schnell, aber gewandt und gleichmäßig. ⓘ
An der Oberseite des Seesterns sind deutlich zahlreiche kleine Knoten und Unebenheiten fühlbar. Diese gehen aus wirbelartig verbundenen Kalkplättchen unter der Haut hervor. Die Kalkplättchen bilden das Hautskelett des Tieres. Da die Plättchen aber trotz der Verbindung gegeneinander verschiebbar sind, behält der Seestern seine Beweglichkeit. ⓘ
Seesterne besitzen wie andere Stachelhäuter einen zentralen Nervenring um die Mundscheibe. Von diesem Ring ziehen radiäre Nervenstränge in die Arme. Seesterne haben keine Augen, mit denen sie Objekte erkennen oder identifizieren können; an den Spitzen ihrer Arme befinden sich jedoch mehrere Lichtsinneszellen, um Helligkeitsunterschiede in ihrer Umgebung wahrnehmen zu können. Parallel dazu verläuft in den Armen das strickleiterartige motorische Nervensystem. Der dänische Meeresbiologe Anders Garm hält die gebündelten Lichtsinneszellen einiger Arten für primitive Versionen von Facettenaugen. Seesterne besitzen auch Chemorezeptoren auf der Haut, mit denen sie Beute in der Nähe erkennen können. Sie können ferner den Gradienten des Salzgehalts des Wassers erkennen und sich in den Bereich bewegen, in dem sie vorzugsweise leben. ⓘ
Die meisten Seesterne haben fünf Arme, die strahlenförmig von einer zentralen Scheibe ausgehen, aber die Anzahl variiert je nach Gruppe. Einige Arten haben sechs oder sieben Arme, andere haben 10-15 Arme. Der antarktische Labidiaster annulatus kann über fünfzig Arme haben. ⓘ
Körperwand
Die Körperwand besteht aus einer dünnen Kutikula, einer Epidermis, die aus einer einzigen Zellschicht besteht, einer dicken Dermis, die aus Bindegewebe gebildet wird, und einer dünnen Coelom-Myoepithelschicht, die die Längs- und Rundmuskulatur bildet. Die Dermis enthält ein Endoskelett aus Kalziumkarbonatkomponenten, die als Gehörknöchelchen bezeichnet werden. Dabei handelt es sich um wabenförmige Strukturen, die aus gitterförmig angeordneten Kalzit-Mikrokristallen bestehen. Sie variieren in ihrer Form, einige tragen äußere Körnchen, Tuberkel und Stacheln, aber die meisten sind tafelförmige Platten, die mosaikartig zusammenpassen und den Hauptbelag der aboralen Oberfläche bilden. Bei einigen handelt es sich um spezialisierte Strukturen wie das Madreporit (der Eingang zum Wassergefäßsystem), Pedicellariae und Paxillae. Pedicellariae sind zusammengesetzte Gehörknöchelchen mit zangenartigen Kiefern. Sie entfernen Ablagerungen von der Körperoberfläche und schwingen sich als Reaktion auf physikalische oder chemische Reize auf flexiblen Stielen hin und her, wobei sie ständig Beißbewegungen ausführen. Sie bilden oft Gruppen, die Stacheln umgeben. Paxillen sind schirmartige Strukturen, die man bei Seesternen findet, die im Sediment eingegraben leben. Die Ränder benachbarter Paxillen treffen aufeinander und bilden eine falsche Kutikula mit einer darunter liegenden Wasserhöhle, in der das Madreporit und die empfindlichen Kiemenstrukturen geschützt sind. Alle Gehörknöchelchen, auch die nach außen ragenden, sind von der Epidermisschicht bedeckt. ⓘ
Mehrere Gruppen von Seesternen, darunter Valvatida und Forcipulatida, besitzen Pedicellarien. Bei den Forcipulatida, wie z. B. Asterias und Pisaster, treten sie in pomponartigen Büscheln an der Basis jedes Stachels auf, während bei den Goniasteridae, wie z. B. Hippasteria phrygiana, die Pedicellariae über die Körperoberfläche verstreut sind. Es wird angenommen, dass einige der Pedicellariae der Verteidigung dienen, während andere der Nahrungsaufnahme oder der Beseitigung von Organismen dienen, die versuchen, sich auf der Oberfläche des Seesterns festzusetzen. Einige Arten wie Labidiaster annulatus, Rathbunaster californicus und Novodinia antillensis nutzen ihre großen Pedicellariae, um kleine Fische und Krebstiere zu fangen. ⓘ
Es kann auch Papeln geben, dünnwandige Ausstülpungen der Körperhöhle, die durch die Körperwand reichen und in das umgebende Wasser hineinragen. Diese dienen der Atmung. Die Strukturen werden von rechtwinklig zueinander stehenden Kollagenfasern gestützt, die in einem dreidimensionalen Netz angeordnet sind, wobei sich die Gehörknöchelchen und Papeln in den Zwischenräumen befinden. Diese Anordnung ermöglicht sowohl die leichte Beugung der Arme durch den Seestern als auch die rasche Versteifung und Festigkeit, die für Aktionen unter Belastung erforderlich sind. ⓘ
Wassergefäßsystem
Das Wassergefäßsystem des Seesterns ist ein hydraulisches System, das aus einem Netz von flüssigkeitsgefüllten Kanälen besteht und der Fortbewegung, der Adhäsion, der Nahrungsaufnahme und dem Gasaustausch dient. Der Wassereintritt in das System erfolgt über das Madreporit, ein poröses, oft auffälliges, siebähnliches Gehörknöchelchen an der Aboralfläche. Es ist über einen Steinkanal, der oft mit kalkhaltigem Material ausgekleidet ist, mit einem Ringkanal um die Mundöffnung verbunden. Von diesem geht eine Reihe von Radialkanälen ab; ein Radialkanal verläuft entlang der Ambulakralfurche in jedem Arm. Kurze Seitenkanäle zweigen abwechselnd zu beiden Seiten des Radialkanals ab und enden jeweils in einer Ampulle. Diese zwiebelförmigen Organe sind mit den Röhrenfüßen (Podien) an der Außenseite des Tieres durch kurze Verbindungskanäle verbunden, die durch Gehörknöchelchen in der Ambulakralfurche verlaufen. Normalerweise gibt es zwei Reihen von Röhrenfüßen, aber bei einigen Arten sind die seitlichen Kanäle abwechselnd lang und kurz und es scheint vier Reihen zu geben. Das Innere des gesamten Kanalsystems ist mit Flimmerhärchen ausgekleidet. ⓘ
Wenn sich die Längsmuskeln in den Ampullen zusammenziehen, schließen sich die Ventile in den Seitenkanälen und Wasser wird in die Röhrenfüße gepresst. Diese strecken sich aus, um das Substrat zu berühren. Obwohl die Röhrenfüße wie Saugnäpfe aussehen, beruht die Greifwirkung eher auf klebrigen Chemikalien als auf Saugkraft. Andere Chemikalien und die Entspannung der Ampullen ermöglichen die Ablösung vom Substrat. Die Röhrenfüße halten sich an Oberflächen fest und bewegen sich in einer Welle, wobei sich ein Armteil an der Oberfläche festhält, während sich ein anderer löst. Einige Seesterne drehen die Spitzen ihrer Arme nach oben, während sie sich bewegen, so dass die sensorischen Röhrenfüße und der Augenfleck optimal auf äußere Reize reagieren. ⓘ
Da sie von bilateralen Organismen abstammen, bewegen sich Seesterne möglicherweise bilateral, insbesondere bei der Jagd oder bei Gefahr. Beim Krabbeln fungieren bestimmte Arme als Führungsarme, während andere hinterherlaufen. Die meisten Seesterne können sich nicht schnell fortbewegen. Eine typische Geschwindigkeit ist die des Ledersterns (Dermasterias imbricata), der in einer Minute nur 15 cm zurücklegen kann. Einige wühlende Arten aus den Gattungen Astropecten und Luidia haben an ihren langen Röhrenfüßen eher Spitzen als Saugnäpfe und können sich viel schneller bewegen, indem sie über den Meeresboden "gleiten". Der Sandstern (Luidia foliolata) kann sich mit einer Geschwindigkeit von 2,8 m pro Minute fortbewegen. Wenn ein Seestern auf dem Kopf steht, werden zwei benachbarte Arme nach hinten gebogen, um sich abzustützen, der gegenüberliegende Arm wird zum Aufstampfen des Bodens benutzt, während die beiden verbleibenden Arme auf beiden Seiten angehoben werden; schließlich wird der aufstampfende Arm losgelassen, wenn der Seestern sich umdreht und seine normale Haltung wieder einnimmt. ⓘ
Neben ihrer Funktion bei der Fortbewegung fungieren die Röhrenfüße als zusätzliche Kiemen. Das Wassergefäßsystem dient dem Transport von Sauerstoff von und Kohlendioxid zu den Röhrenfüßen sowie von Nährstoffen aus dem Darm zu den an der Fortbewegung beteiligten Muskeln. Die Flüssigkeitsbewegung ist bidirektional und wird durch Flimmerhärchen ausgelöst. Der Gasaustausch erfolgt auch über andere Kiemen, die so genannten Papulae, dünnwandige Ausstülpungen an der aboralen Oberfläche der Scheibe und der Arme. Von diesen wird der Sauerstoff an die Coelomflüssigkeit abgegeben, die als Transportmedium für die Gase dient. Der im Wasser gelöste Sauerstoff wird hauptsächlich durch die Flüssigkeit in der Hauptkörperhöhle im Körper verteilt; das Kreislaufsystem kann ebenfalls eine untergeordnete Rolle spielen. ⓘ
Verdauungsapparat und Ausscheidung
- Pylorischer Magen
- Eingeweide und Anus
- Rektalsack
- Steinkanal
- Madreporit
- Pylorischer Blinddarm
- Verdauungsdrüsen
- Herz-Magen
- Keimdrüse
- Radialer Kanal
- Ambulakraler Kamm ⓘ
Der Darm eines Seesterns nimmt den größten Teil der Scheibe ein und reicht bis in die Arme. Der Mund befindet sich in der Mitte der Mundfläche, wo er von einer zähen Peristomialmembran umgeben und mit einem Schließmuskel verschlossen ist. Der Mund mündet über eine kurze Speiseröhre in einen Magen, der durch eine Verengung in einen größeren, beweglichen Herzteil und einen kleineren Pylorusteil unterteilt ist. Der Herzmagen ist drüsig und gepolstert und wird durch Bänder gestützt, die an Knöchelchen in den Armen befestigt sind, damit er nach dem Umstülpen wieder in seine Position gezogen werden kann. Der Pylorusmagen hat zwei Verlängerungen in jedem Arm: die Pyloruscaeca. Dabei handelt es sich um längliche, verzweigte Hohlröhren, die mit einer Reihe von Drüsen ausgekleidet sind, die Verdauungsenzyme absondern und Nährstoffe aus der Nahrung aufnehmen. Vom Pylorusmagen gehen ein kurzer Darm und ein Rektum aus, die an einem kleinen Anus an der Spitze der aboralen Oberfläche der Scheibe münden. ⓘ
Primitive Seesterne wie Astropecten und Luidia schlucken ihre Beute im Ganzen und beginnen mit der Verdauung in ihren Herzmägen. Muschelklappen und andere ungenießbare Materialien werden durch das Maul ausgestoßen. Die halbverdaute Flüssigkeit wird in die Pylorusmägen und Zäkale geleitet, wo die Verdauung fortgesetzt und die Nahrung aufgenommen wird. Bei höher entwickelten Seesternarten kann der Herzmagen aus dem Körper des Organismus herausgezogen werden, um die Nahrung zu verschlingen und zu verdauen. Wenn es sich bei der Beute um eine Muschel oder eine andere Muschel handelt, zieht der Seestern mit seinen Röhrenfüßen, um die beiden Klappen leicht zu trennen, und führt einen kleinen Teil seines Magens ein, der Enzyme zur Verdauung der Beute freisetzt. Der Magen und die teilweise verdaute Beute werden später in die Scheibe zurückgezogen. Hier wird die Nahrung an den Pylorusmagen weitergeleitet, der immer im Inneren der Scheibe verbleibt. Die Retraktion und Kontraktion des Herzmagens wird durch ein Neuropeptid namens NGFFYamid aktiviert. ⓘ
Aufgrund dieser Fähigkeit, Nahrung außerhalb des Körpers zu verdauen, können Seesterne Beutetiere jagen, die viel größer sind als ihre Mäuler. Sie ernähren sich unter anderem von Muscheln und Austern, Gliederfüßern, kleinen Fischen und Weichtieren. Einige Seesterne sind keine reinen Fleischfresser, sondern ernähren sich zusätzlich von Algen oder organischem Detritus. Einige dieser Arten ernähren sich weidend, andere fangen Nahrungspartikel aus dem Wasser in klebrigen Schleimfäden ein, die entlang von Flimmerhärchen zum Maul gezogen werden. ⓘ
Das wichtigste stickstoffhaltige Abfallprodukt ist Ammoniak. Seesterne haben keine ausgeprägten Ausscheidungsorgane; Ammoniakabfälle werden durch Diffusion über die Röhrenfüße und Papeln entfernt. Die Körperflüssigkeit enthält phagozytische Zellen, die so genannten Coelomocyten, die auch im Hämatom und im Wassergefäßsystem zu finden sind. Diese Zellen verschlingen Abfallstoffe und wandern schließlich zu den Spitzen der Papeln, wo ein Teil der Körperwand abgeknickt und in das umgebende Wasser ausgestoßen wird. Einige Abfälle können auch über die Pylorusdrüsen ausgeschieden und mit dem Kot entsorgt werden. ⓘ
Seesterne scheinen keine Mechanismen zur Osmoregulation zu besitzen und halten ihre Körperflüssigkeiten in der gleichen Salzkonzentration wie das umgebende Wasser. Obwohl einige Arten einen relativ niedrigen Salzgehalt tolerieren können, erklärt das Fehlen eines Osmoregulationssystems wahrscheinlich, warum Seesterne nicht in Süßwasser oder sogar in vielen Flussmündungen vorkommen. ⓘ
Sinnesorgane und Nervensystem
Obwohl Seesterne nicht viele klar definierte Sinnesorgane haben, sind sie empfindlich gegenüber Berührung, Licht, Temperatur, Orientierung und dem Zustand des sie umgebenden Wassers. Die Röhrenfüße, Stacheln und Pedicellariae sind berührungsempfindlich. Die Röhrenfüße, insbesondere die an den Spitzen der Strahlen, sind auch empfindlich gegenüber chemischen Stoffen, so dass die Seesterne Geruchsquellen wie Nahrung wahrnehmen können. An den Enden der Arme befinden sich Augenpunkte, von denen jeder aus 80-200 einfachen Ozellen besteht. Diese bestehen aus pigmentierten Epithelzellen, die auf Licht reagieren und von einer dicken, transparenten Kutikula bedeckt sind, die die Ocelli schützt und das Licht bündelt. Viele Seesterne besitzen auch einzelne Fotorezeptorzellen in anderen Teilen ihres Körpers und reagieren auf Licht, auch wenn ihre Augenhöhlen bedeckt sind. Ob sie sich vor- oder zurückziehen, hängt von der jeweiligen Art ab. ⓘ
Der Seestern hat zwar kein zentrales Gehirn, aber ein komplexes Nervensystem mit einem Nervenring um den Mund und einem Radialnerv, der entlang der Ambulakralregion jedes Arms parallel zum Radialkanal verläuft. Das periphere Nervensystem besteht aus zwei Nervennetzen: einem sensorischen System in der Epidermis und einem motorischen System in der Auskleidung der Coelomhöhle. Neuronen, die durch die Dermis verlaufen, verbinden die beiden. Die Ring- und Radialnerven haben sensorische und motorische Komponenten und koordinieren das Gleichgewichts- und Richtungssystem des Seesterns. Die sensorische Komponente empfängt den Input von den Sinnesorganen, während die motorischen Nerven die Röhrenfüße und die Muskulatur steuern. Der Seestern hat nicht die Fähigkeit, seine Handlungen zu planen. Wenn ein Arm einen attraktiven Geruch wahrnimmt, wird er dominant und setzt sich vorübergehend über die anderen Arme hinweg, um die Bewegung zur Beute einzuleiten. Der Mechanismus dafür ist noch nicht vollständig geklärt. ⓘ
Kreislaufsystem
In der Körperhöhle befindet sich das Kreislaufsystem oder Blutsystem. Die Gefäße bilden drei Ringe: einen um den Mund (den hyponeuralen Blutring), einen weiteren um den Verdauungstrakt (den Magenring) und den dritten in der Nähe der aboralen Oberfläche (den Genitalring). Das Herz schlägt etwa sechsmal pro Minute und befindet sich an der Spitze eines vertikalen Kanals (des Achsengefäßes), der die drei Ringe miteinander verbindet. An der Basis jedes Arms befinden sich paarige Keimdrüsen; ein seitliches Gefäß erstreckt sich vom Genitalring an den Keimdrüsen vorbei bis zur Spitze des Arms. Dieses Gefäß hat ein blindes Ende, und es gibt keine kontinuierliche Zirkulation der Flüssigkeit in ihm. Diese Flüssigkeit enthält kein Pigment und hat keine oder nur eine geringe Atmungsfunktion, dient aber wahrscheinlich dem Transport von Nährstoffen durch den Körper. ⓘ
Sekundäre Stoffwechselprodukte
Seesterne produzieren eine große Anzahl von Sekundärmetaboliten in Form von Lipiden, darunter Steroidderivate von Cholesterin und Fettsäureamide von Sphingosin. Bei den Steroiden handelt es sich meist um Saponine, die so genannten Asterosaponine, und ihre sulfatierten Derivate. Sie variieren von Art zu Art und bestehen in der Regel aus bis zu sechs Zuckermolekülen (in der Regel Glucose und Galactose), die durch bis zu drei glykosidische Ketten verbunden sind. Langkettige Fettsäureamide von Sphingosin kommen häufig vor, und einige von ihnen haben eine bekannte pharmakologische Wirkung. Auch verschiedene Ceramide sind von Seesternen bekannt, und eine kleine Anzahl von Alkaloiden wurde ebenfalls identifiziert. Die Funktionen dieser Chemikalien in Seesternen sind noch nicht vollständig erforscht, aber die meisten spielen eine Rolle bei der Verteidigung und Kommunikation. Einige dienen den Seesternen als Abschreckungsmittel, um Raubtiere zu entmutigen. Andere sind Antifoulantien und ergänzen die Pedicellariae, um zu verhindern, dass sich andere Organismen auf der Oberfläche des Seesterns festsetzen. Bei einigen handelt es sich um Alarmpheromone und fluchtauslösende Chemikalien, deren Freisetzung bei Artgenossen Reaktionen auslöst, bei potenziellen Beutetieren jedoch oft Fluchtreaktionen hervorruft. Weltweit wird an der Wirksamkeit dieser Verbindungen für eine mögliche pharmakologische oder industrielle Nutzung geforscht. ⓘ
Lebenszyklus
Sexuelle Fortpflanzung
Die meisten Seesternarten sind gonochor, d. h. es gibt getrennte männliche und weibliche Individuen. Diese sind in der Regel äußerlich nicht zu unterscheiden, da die Keimdrüsen nicht zu sehen sind, aber ihr Geschlecht wird deutlich, wenn sie ablaichen. Bei einigen Arten handelt es sich um Simultanhermaphroditen, die gleichzeitig Eier und Spermien produzieren, und bei einigen dieser Arten produziert dieselbe Keimdrüse, die so genannte Ovotestis, sowohl Eier als auch Spermien. Andere Seesterne sind sequenzielle Hermaphroditen. Protandrische Individuen von Arten wie Asterina gibbosa beginnen ihr Leben als Männchen, bevor sie mit zunehmendem Alter ihr Geschlecht in ein Weibchen umwandeln. Bei einigen Arten wie Nepanthia belcheri kann sich ein großes Weibchen in zwei Hälften teilen, und die daraus entstehenden Nachkommen sind Männchen. Wenn diese groß genug sind, verwandeln sie sich wieder in Weibchen. ⓘ
Jeder Seesternarm enthält zwei Keimdrüsen, die die Geschlechtszellen durch Öffnungen, die so genannten Gonodukte, die sich auf der zentralen Scheibe zwischen den Armen befinden, freisetzen. Die Befruchtung erfolgt in der Regel von außen, aber bei einigen wenigen Arten findet auch eine innere Befruchtung statt. Bei den meisten Arten werden die schwimmfähigen Eier und Spermien einfach ins Wasser entlassen (freies Ablaichen), und die daraus entstehenden Embryonen und Larven leben als Teil des Planktons. Bei anderen Arten können die Eier an der Unterseite von Felsen haften bleiben. Bei bestimmten Seesternarten brüten die Weibchen ihre Eier aus - entweder indem sie sie einfach umhüllen oder indem sie sie in speziellen Strukturen festhalten. Das Brüten kann in Taschen auf der Bauchoberfläche des Seesterns, im Inneren des Pylorusmagens (Leptasterias tenera) oder sogar im Inneren der Keimdrüsen selbst erfolgen. Seesterne, die ihre Eier "sitzend" ausbrüten, nehmen in der Regel eine gebuckelte Haltung ein, bei der die Scheiben vom Substrat abgehoben sind. Pteraster militaris brütet einige seiner Jungen aus und vertreibt die restlichen Eier, die zu zahlreich sind, um in seinen Beutel zu passen. Bei diesen brütenden Arten sind die Eier relativ groß und mit Eigelb versehen, und sie entwickeln sich im Allgemeinen direkt zu Miniaturseesternen, ohne ein dazwischenliegendes Larvenstadium. Die sich entwickelnden Jungtiere werden als lecithotroph bezeichnet, weil sie ihre Nahrung aus dem Dotter beziehen, im Gegensatz zu "planktotrophen" Larven, die sich in der Wassersäule ernähren. Bei Parvulastra parvivipara, einem intragonadalen Brutfisch, erhalten die jungen Seesterne Nährstoffe, indem sie andere Eier und Embryonen im Brutbeutel fressen. Das Brüten ist besonders bei polaren und Tiefsee-Arten verbreitet, die in einer für die Larvenentwicklung ungünstigen Umgebung leben, sowie bei kleineren Arten, die nur wenige Eier produzieren. ⓘ
In den Tropen steht den Seesternlarven ständig ein reichhaltiges Angebot an Phytoplankton zur Verfügung, von dem sie sich ernähren können. Das Ablaichen findet zu jeder Jahreszeit statt, wobei jede Art ihre eigene charakteristische Laichzeit hat. In den gemäßigten Regionen ist das Nahrungsangebot im Frühjahr und Sommer am größten. Das erste Individuum einer Art, das laicht, kann ein Pheromon freisetzen, das dazu dient, andere Seesterne anzulocken, damit sie sich zusammenschließen und ihre Geschlechtszellen synchron freisetzen. Bei anderen Arten können sich ein Männchen und ein Weibchen zusammenfinden und ein Paar bilden. Dieses Verhalten wird als Pseudokopulation bezeichnet, und das Männchen klettert auf die Spitze und legt seine Arme zwischen die des Weibchens. Wenn das Weibchen Eier ins Wasser abwirft, wird das Männchen zum Laichen veranlasst. Seesterne können Umweltsignale verwenden, um den Zeitpunkt des Laichens zu koordinieren (Tageslänge, um die richtige Jahreszeit anzuzeigen, Morgen- oder Abenddämmerung, um die richtige Tageszeit anzuzeigen), und chemische Signale, um ihre Bereitschaft zur Fortpflanzung anzuzeigen. Bei einigen Arten produzieren die geschlechtsreifen Weibchen Chemikalien, um Spermien im Meerwasser anzulocken. ⓘ
Entwicklung der Larven
Die meisten Seestern-Embryonen schlüpfen im Blastula-Stadium. Aus der ursprünglichen Zellkugel entwickelt sich ein seitlicher Beutel, das Archenteron. Der Eingang zu diesem wird als Blastopore bezeichnet und entwickelt sich später zum Anus - zusammen mit den Chordaten sind die Stachelhäuter Deuterostomier, d. h. die zweite (deutero) Einstülpung wird zum Mund (Stom); die Mitglieder aller anderen Phyla sind Protostomier, und ihre erste Einstülpung wird zum Mund. Eine weitere Einstülpung der Oberfläche wird mit der Spitze des Archenterons zum Mund verschmelzen, während der innere Abschnitt zum Darm wird. Gleichzeitig entwickelt sich auf der Außenseite ein Band von Flimmerhärchen. Dieses vergrößert sich und erstreckt sich um die Oberfläche und schließlich auf zwei sich entwickelnde armartige Auswüchse. In diesem Stadium wird die Larve als Bipinnaria bezeichnet. Die Flimmerhärchen dienen der Fortbewegung und der Nahrungsaufnahme, indem sie mit ihrem rhythmischen Schlag Phytoplankton zum Mund treiben. ⓘ
Im nächsten Entwicklungsstadium, der Brachiolaria-Larve, wachsen drei kurze, zusätzliche Arme. Diese befinden sich am vorderen Ende, umgeben einen Saugnapf und haben Haftzellen an ihren Spitzen. Sowohl Bipinnaria- als auch Brachiolaria-Larven sind zweiseitig symmetrisch. Wenn die Brachiolaria voll entwickelt ist, lässt sie sich auf dem Meeresboden nieder und heftet sich mit einem kurzen Stiel an, der aus den ventralen Armen und dem Saugnapf besteht. Jetzt findet die Metamorphose mit einer radikalen Umgestaltung der Gewebe statt. Die linke Seite des Larvenkörpers wird zur oralen Oberfläche des Jungtieres und die rechte Seite zur aboralen Oberfläche. Ein Teil des Darms bleibt erhalten, aber Mund und Anus verlagern sich in neue Positionen. Einige der Körperhöhlen degenerieren, andere werden zum Wassergefäßsystem und zum viszeralen Coelom. Der Seestern ist nun pentaradial symmetrisch. Er wirft seinen Stiel ab und wird zu einem freilebenden jungen Seestern mit einem Durchmesser von etwa 1 mm (0,04 Zoll). Bei den Seesternen der Ordnung Paxillosida gibt es kein Brachiolaria-Stadium, die Bipinnaria-Larven setzen sich auf dem Meeresboden ab und entwickeln sich direkt zu Jungtieren. ⓘ
Ungeschlechtliche Fortpflanzung
Einige Seesternarten sind in der Lage, sich als Erwachsene ungeschlechtlich fortzupflanzen, entweder durch Spaltung ihrer zentralen Scheiben oder durch Autotomie eines oder mehrerer ihrer Arme. Welcher dieser Prozesse stattfindet, hängt von der jeweiligen Gattung ab. Unter den Seesternen, die in der Lage sind, ihren ganzen Körper aus einem einzigen Arm zu regenerieren, können einige dies sogar aus Fragmenten von nur 1 cm Länge tun. Einzelne Arme, aus denen sich ein ganzes Individuum regeneriert, werden als Kometenformen bezeichnet. Die Teilung des Seesterns, entweder durch die Scheibe oder an der Basis des Arms, geht in der Regel mit einer Schwachstelle in der Struktur einher, die eine Bruchzone bildet. ⓘ
Die Larven mehrerer Seesternarten können sich ungeschlechtlich vermehren, bevor sie die Geschlechtsreife erreichen. Sie tun dies durch Autotomisierung bestimmter Körperteile oder durch Knospung. Wenn eine solche Larve spürt, dass Nahrung im Überfluss vorhanden ist, wählt sie den Weg der ungeschlechtlichen Vermehrung anstelle der normalen Entwicklung. Dies kostet sie zwar Zeit und Energie und verzögert die Reifung, ermöglicht es aber einer einzigen Larve, mehrere erwachsene Tiere hervorzubringen, wenn die Bedingungen dafür gegeben sind. ⓘ
Regeneration
Einige Seesternarten sind in der Lage, verlorene Arme zu regenerieren und können mit der Zeit ein ganzes neues Glied nachwachsen lassen. Einige wenige können aus einem einzigen Arm eine komplette neue Scheibe nachwachsen lassen, während bei anderen zumindest ein Teil der zentralen Scheibe an den abgetrennten Teil angefügt werden muss. Das Nachwachsen kann mehrere Monate oder Jahre dauern, und Seesterne sind in der Anfangsphase nach dem Verlust eines Arms anfällig für Infektionen. Ein abgetrenntes Glied lebt von gespeicherten Nährstoffen, bis ihm eine Scheibe und ein Mund nachwachsen und er wieder Nahrung aufnehmen kann. Abgesehen von der Zerstückelung zu Fortpflanzungszwecken kann die Teilung des Körpers auch unbeabsichtigt erfolgen, wenn ein Teil von einem Raubtier abgetrennt wird, oder der Seestern wirft einen Teil aktiv ab, um zu entkommen. Der Verlust von Körperteilen wird durch die schnelle Erweichung einer speziellen Art von Bindegewebe als Reaktion auf Nervensignale erreicht. Diese Art von Gewebe wird als Fangbindegewebe bezeichnet und ist bei den meisten Stachelhäutern zu finden. Es wurde ein die Autotomie fördernder Faktor identifiziert, der, wenn er einem anderen Seestern injiziert wird, ein schnelles Abwerfen der Arme bewirkt. ⓘ
Lebenserwartung
Die Lebensdauer eines Seesterns ist von Art zu Art sehr unterschiedlich, wobei sie im Allgemeinen bei größeren Formen und bei solchen mit planktonischen Larven länger ist. Leptasterias hexactis zum Beispiel brütet eine kleine Anzahl großdotteriger Eier aus. Er wiegt als Erwachsener 20 g (0,7 oz), erreicht die Geschlechtsreife nach zwei Jahren und lebt etwa zehn Jahre. Pisaster ochraceus gibt jedes Jahr eine große Anzahl von Eiern ins Meer ab und wiegt als erwachsener Fisch bis zu 800 g (28 oz). Er erreicht die Geschlechtsreife nach fünf Jahren und hat eine maximale Lebenserwartung von 34 Jahren. ⓘ
Ökologie
Verbreitung und Lebensraum
Stachelhäuter, zu denen auch die Seesterne gehören, haben einen empfindlichen Elektrolythaushalt, der sich im Gleichgewicht mit dem Meerwasser befindet, so dass sie unmöglich in einem Süßwasserlebensraum leben können. Seesterne leben in allen Ozeanen der Welt. Die Lebensräume reichen von tropischen Korallenriffen, felsigen Küsten, Gezeitentümpeln, Schlamm und Sand bis hin zu Kelpwäldern, Seegraswiesen und dem Tiefseeboden in mindestens 6.000 m Tiefe. Die größte Artenvielfalt ist in den Küstengebieten zu finden. ⓘ
Ernährung
Die meisten Arten sind Generalisten, die sich von Mikroalgen, Schwämmen, Muscheln, Schnecken und anderen kleinen Tieren ernähren. Der Dornenkronenseestern verzehrt Korallenpolypen, während andere Arten Detritivoren sind und sich von zersetzendem organischem Material und Fäkalien ernähren. Einige sind Suspensionsfresser, die sich von Phytoplankton ernähren; Henricia und Echinaster kommen häufig in Verbindung mit Schwämmen vor und profitieren von der von ihnen erzeugten Wasserströmung. Verschiedene Arten sind nachweislich in der Lage, organische Nährstoffe aus dem umgebenden Wasser zu absorbieren, was einen wesentlichen Teil ihrer Ernährung ausmachen kann. ⓘ
Pisaster brevispinus, die kurzstachelige Pisaster von der Westküste Amerikas, kann sich mit einem Satz spezialisierter Röhrenfüße tief in das weiche Substrat eingraben, um die Beute (meist Muscheln) herauszuziehen. Der Seestern ergreift die Muschel und reißt langsam die Schale der Beute auf, indem er seinen Adduktorenmuskel abnutzt, und führt dann seinen umgedrehten Magen in die Ritze ein, um die Weichteile zu verdauen. Der Spalt zwischen den Klappen muss nur einen Bruchteil eines Millimeters breit sein, damit der Magen eindringen kann. Kannibalismus ist bei jungen Seesternen bereits vier Tage nach der Metamorphose beobachtet worden. ⓘ
Ökologische Auswirkungen
Seesterne sind Schlüsselarten in ihren jeweiligen Meeresgemeinschaften. Ihre relativ große Größe, ihr vielfältiges Nahrungsspektrum und ihre Fähigkeit, sich an unterschiedliche Umgebungen anzupassen, machen sie ökologisch wichtig. Der Begriff "Schlüsselart" wurde erstmals 1966 von Robert Paine verwendet, um einen Seestern, Pisaster ochraceus, zu beschreiben. Bei der Untersuchung der niedrigen Gezeitenküsten des Staates Washington stellte Paine fest, dass die Prädation durch P. ochraceus ein wichtiger Faktor für die Artenvielfalt war. Die experimentelle Entfernung dieses Spitzenräubers aus einem Küstenabschnitt führte zu einer geringeren Artenvielfalt und schließlich zur Dominanz der Mytilus-Muscheln, die andere Organismen um Platz und Ressourcen verdrängen konnten. Ähnliche Ergebnisse wurden 1971 in einer Studie über Stichaster australis an der Gezeitenküste der Südinsel Neuseelands festgestellt. Es wurde festgestellt, dass S. australis innerhalb von zwei oder drei Monaten nach dem Einsetzen die meisten verpflanzten Miesmuscheln entfernte, während in einem Gebiet, aus dem S. australis entfernt worden war, die Zahl der Miesmuscheln dramatisch zunahm, so dass das Gebiet überflutet wurde und die Artenvielfalt bedroht war. ⓘ
Die Fütterungsaktivität des allesfressenden Seesterns Oreaster reticulatus auf den Sand- und Seegrasböden der Jungferninseln scheint die Vielfalt, Verteilung und Häufigkeit von Mikroorganismen zu regulieren. Diese Seesterne verschlingen Sedimenthaufen und entfernen dabei die Oberflächenfilme und Algen, die an den Partikeln haften. Organismen, die diese Störung nicht mögen, werden durch andere ersetzt, die besser in der Lage sind, das "saubere" Sediment schnell wieder zu besiedeln. Außerdem entstehen durch die Nahrungssuche dieser wandernden Seesterne verschiedene Flecken mit organischem Material, die für die Verteilung und den Bestand von Organismen wie Fischen, Krebsen und Seeigeln, die sich von den Sedimenten ernähren, eine Rolle spielen können. ⓘ
Seesterne haben manchmal negative Auswirkungen auf Ökosysteme. Ausbrüche des Dornenkronen-Seesterns haben Korallenriffe in Nordost-Australien und Französisch-Polynesien geschädigt. Eine Studie in Polynesien ergab, dass die Korallenbedeckung mit der Ankunft der wandernden Seesterne im Jahr 2006 drastisch zurückging, und zwar innerhalb von drei Jahren von 50 % auf unter 5 %. Dies wirkte sich kaskadenartig auf die gesamte benthische Gemeinschaft und die sich von Riffen ernährenden Fische aus. Asterias amurensis ist eine der wenigen invasiven Stachelhäuterarten. Ihre Larven gelangten wahrscheinlich in den 1980er Jahren über das von Schiffen abgelassenen Wasser aus Zentraljapan nach Tasmanien. Seitdem hat sich die Art so stark ausgebreitet, dass sie kommerziell wichtige Muschelpopulationen bedroht. Als solche gilt sie als Schädling und steht auf der Liste der Invasive Species Specialist Group mit den 100 schlimmsten invasiven Arten der Welt. ⓘ
Bedrohungen
Seesterne können von Artgenossen, Seeanemonen, anderen Seesternarten, Tritonen, Krebsen, Fischen, Möwen und Seeottern angegriffen werden. Ihre erste Verteidigungslinie sind die in ihren Körperwänden enthaltenen Saponine, die einen unangenehmen Geruch haben. Einige Seesterne wie Astropecten polyacanthus haben auch starke Giftstoffe wie Tetrodotoxin in ihrem chemischen Arsenal, und der Schleimstern kann große Mengen von abstoßendem Schleim ausstoßen. Sie haben auch einen Körperpanzer in Form von harten Platten und Stacheln. Der Dornenkronenseestern ist für potenzielle Fressfeinde besonders unattraktiv, da er mit scharfen Stacheln, Giftstoffen und manchmal mit leuchtenden Warnfarben ausgestattet ist. Andere Arten schützen ihre verletzlichen Röhrenfüße und Armspitzen, indem sie ihre Hinterbeinrillen mit Stacheln auskleiden und ihre Extremitäten stark bepanzern. ⓘ
Mehrere Arten leiden manchmal an einer durch Bakterien der Gattung Vibrio verursachten Auszehrung; eine weiter verbreitete Auszehrungskrankheit, die ein Massensterben unter Seesternen verursacht, tritt jedoch nur sporadisch auf. In einer im November 2014 veröffentlichten Arbeit wurde festgestellt, dass die wahrscheinlichste Ursache für diese Krankheit ein Densovirus ist, das die Autoren als Seestern-assoziiertes Densovirus (SSaDV) bezeichneten. Das Protozoon Orchitophrya stellarum ist dafür bekannt, die Keimdrüsen von Seesternen zu infizieren und das Gewebe zu schädigen. Seesterne sind empfindlich gegenüber hohen Temperaturen. Experimente haben gezeigt, dass die Fress- und Wachstumsraten von P. ochraceus stark abnehmen, wenn ihre Körpertemperatur über 23 °C steigt, und dass sie sterben, wenn ihre Temperatur auf 30 °C steigt. Diese Art verfügt über die einzigartige Fähigkeit, Meerwasser zu absorbieren, um sich zu kühlen, wenn sie bei zurückgehender Flut dem Sonnenlicht ausgesetzt ist. Er scheint sich auch auf seine Arme zu verlassen, um Wärme zu absorbieren und so die zentrale Scheibe und lebenswichtige Organe wie den Magen zu schützen. ⓘ
Seesterne und andere Stachelhäuter sind empfindlich gegenüber Meeresverschmutzung. Der Gemeine Seestern gilt als Bioindikator für marine Ökosysteme. Eine Studie aus dem Jahr 2009 ergab, dass P. ochraceus wahrscheinlich nicht so stark von der Versauerung der Ozeane betroffen ist wie andere Meerestiere mit Kalkskeletten. Bei anderen Gruppen sind die Strukturen aus Kalziumkarbonat anfällig für die Auflösung, wenn der pH-Wert sinkt. Die Forscher fanden heraus, dass P. ochraceus bei einer Temperatur von 21 °C und 770 ppm Kohlendioxid (mehr als die für das nächste Jahrhundert erwarteten Anstiege) relativ unbeeinflusst blieben. Ihr Überleben ist wahrscheinlich auf die knotige Beschaffenheit ihres Skeletts zurückzuführen, das einen Mangel an Karbonat durch das Wachstum von mehr fleischigem Gewebe ausgleichen kann. ⓘ
Entwicklung
Fossiler Nachweis
Stachelhäuter tauchen erstmals im Kambrium in der Fossilgeschichte auf. Die ersten bekannten Asterozoen waren die Somasteroidea, die Merkmale beider Gruppen aufweisen. Seesterne werden nur selten als Fossilien gefunden, möglicherweise weil sich ihre harten Skelettbestandteile beim Zerfall des Tieres lösen. Trotzdem gibt es einige wenige Stellen, an denen Ansammlungen vollständiger Skelettstrukturen vorkommen, die an Ort und Stelle in Lagerstätten versteinert sind - so genannte "Seesternbetten". ⓘ
Im späten Paläozoikum waren die Seelilien und Blastoide die vorherrschenden Stachelhäuter, und einige Kalksteine aus dieser Zeit bestehen fast vollständig aus Fragmenten dieser Gruppen. Bei den beiden großen Aussterbeereignissen im späten Devon und im späten Perm wurden die Blastoiden ausgerottet, und nur wenige Seelilienarten überlebten. Viele Seesternarten starben bei diesen Ereignissen ebenfalls aus, aber danach diversifizierten die wenigen überlebenden Arten innerhalb von etwa sechzig Millionen Jahren im frühen Jura und zu Beginn des mittleren Juras rasch. Eine Studie aus dem Jahr 2012 ergab, dass die Artenbildung bei Seesternen sehr schnell erfolgen kann. In den letzten 6.000 Jahren kam es zu einer Divergenz in der Larvenentwicklung von Cryptasterina hystera und Cryptasterina pentagona, wobei erstere zur internen Befruchtung und zum Brüten überging, während letztere sich weiterhin durch Ausbreitung fortpflanzt. ⓘ
Diversität
Der wissenschaftliche Name Asteroidea wurde den Seesternen von dem französischen Zoologen de Blainville im Jahr 1830 gegeben. Er leitet sich vom griechischen aster, ἀστήρ (Stern) und dem griechischen eidos, εἶδος (Form, Ähnlichkeit, Aussehen) ab. Die Klasse Asteroidea gehört zu den Stachelhäutern. Zu den Stachelhäutern gehören neben den Seesternen auch Seeigel, Sanddollar, Schlangen- und Korbsterne, Seegurken und Seelilien. Die Larven der Stachelhäuter haben eine bilaterale Symmetrie, die jedoch während der Metamorphose durch eine radiale Symmetrie ersetzt wird, die typischerweise pentamerisch ist. Ausgewachsene Stachelhäuter zeichnen sich durch ein Wassergefäßsystem mit äußeren Röhrenfüßen und ein kalkhaltiges Endoskelett aus, das aus Gehörknöchelchen besteht, die durch ein Netz aus Kollagenfasern verbunden sind. Seesterne gehören zum Unterstamm der Asterozoa, zu deren Merkmalen ein abgeflachter, sternförmiger Körper im Erwachsenenalter gehört, der aus einer zentralen Scheibe und mehreren strahlenförmigen Armen besteht. Der Unterstamm umfasst die beiden Klassen der Asteroidea, die Seesterne, und der Ophiuroidea, die Schlangensterne und Korbsterne. Die Asteroidea haben breit angelegte Arme, deren Skelett durch Kalkplatten in der Körperwand gestützt wird, während die Ophiuroidea deutlich abgegrenzte, schlanke Arme haben, die durch paarweise verschmolzene Knöchelchen verstärkt werden, die gelenkige "Wirbel" bilden. ⓘ
Die Seesterne sind eine große und vielfältige Klasse mit über 1.900 lebenden Arten. Es gibt sieben lebende Ordnungen, Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida und Velatida, und zwei ausgestorbene Ordnungen, Calliasterellidae und Trichasteropsida. Die lebenden Asteroiden, die Neoasteroidea, unterscheiden sich morphologisch von ihren Vorläufern aus dem Paläozoikum. Die Taxonomie der Gruppe ist relativ stabil, aber es gibt eine anhaltende Debatte über den Status der Paxillosida, und die Tiefseegänseblümchen, obwohl sie eindeutig zu den Asteroidea gehören und derzeit zu den Velatida gezählt werden, lassen sich nicht ohne weiteres in eine akzeptierte Abstammungslinie einordnen. Phylogenetische Daten deuten darauf hin, dass sie eine Schwestergruppe, die Concentricycloidea, zu den Neoasteroidea sein könnten, oder dass die Velatida selbst eine Schwestergruppe sein könnten. ⓘ
Lebende Gruppen
- Brisingida (2 Familien, 17 Gattungen, 111 Arten)
- Die Arten dieser Ordnung haben eine kleine, unbewegliche Scheibe und 6-20 lange, dünne Arme, die sie für die Suspensionsnahrung verwenden. Sie haben eine einzige Reihe von Randplatten, einen verschmolzenen Ring von Scheibenplatten, eine reduzierte Anzahl von Aboralplatten, gekreuzte Pedicellariae und mehrere Reihen von langen Stacheln an den Armen. Sie leben fast ausschließlich in der Tiefsee, obwohl einige wenige Arten in flachen Gewässern in der Antarktis leben. Bei einigen Arten haben die Röhrenfüße abgerundete Spitzen und keine Saugnäpfe. ⓘ
- Forcipulatida (6 Familien, 63 Gattungen, 269 Arten)
- Die Arten dieser Ordnung haben charakteristische Pedicellariae, die aus einem kurzen Stiel mit drei Knochen bestehen. Sie haben meist robuste Körper und Röhrenfüße mit flachen Saugnäpfen, die in der Regel in vier Reihen angeordnet sind. Zu dieser Ordnung gehören bekannte Arten aus den gemäßigten Regionen, darunter die häufigen Seesterne der nordatlantischen Küsten und Felsbecken, sowie Kaltwasser- und Abyssalarten.
- Notomyotida (1 Familie, 8 Gattungen, 75 Arten)
- Diese Seesterne leben in der Tiefsee und haben besonders flexible Arme. Die inneren dorso-lateralen Flächen der Arme enthalten charakteristische Längsmuskelbänder. Bei einigen Arten haben die Röhrenfüße keine Saugnäpfe. ⓘ
- Paxillosida (7 Familien, 48 Gattungen, 372 Arten)
- Es handelt sich um eine primitive Ordnung, deren Mitglieder ihren Magen bei der Nahrungsaufnahme nicht ausstülpen, keinen Anus haben und keine Saugnäpfe an ihren Röhrenfüßen besitzen. Die Papulae sind auf der aboralen Oberfläche reichlich vorhanden und sie besitzen Randplatten und Paxillen. Sie leben meist in Gebieten mit weichem Boden aus Sand oder Schlamm. In ihrer Larvenentwicklung gibt es kein Brachiolarienstadium. Der Kamm-Seestern (Astropecten polyacanthus) ist ein Mitglied dieser Ordnung. ⓘ
- Spinulosida (1 Familie, 8 Gattungen, 121 Arten)
- Den meisten Arten dieser Ordnung fehlen die Pedicellariae, und alle haben ein feines Skelett mit kleinen oder gar keinen Randplatten auf der Scheibe und den Armen. Sie haben zahlreiche Gruppen von kurzen Stacheln auf der aboralen Oberfläche. Zu dieser Gruppe gehört der Rote Seestern Echinaster sepositus.
- Valvatida (16 Familien, 172 Gattungen, 695 Arten)
- Die meisten Arten dieser Ordnung haben fünf Arme und zwei Reihen von Röhrenfüßen mit Saugnäpfen. Auf den Armen und der Scheibe befinden sich auffällige Randplatten. Einige Arten haben Paxillen und bei einigen sind die Hauptstiele klammerartig in die Skelettplatten eingelassen. Zu dieser Gruppe gehören die Kissensterne, der Lederstern und die Seegänseblümchen.
- Velatida (4 Familien, 16 Gattungen, 138 Arten)
- Diese Ordnung der Seesterne besteht hauptsächlich aus Tiefsee- und anderen Kaltwasserseesternen, die oft weltweit verbreitet sind. Die Form ist fünfeckig oder sternförmig mit fünf bis fünfzehn Armen. Sie haben meist ein schlecht entwickeltes Skelett mit weit verteilten Papeln auf der aboralen Oberfläche und oft stachelige Pedicellariae. Zu dieser Gruppe gehört auch der Schleimstern. ⓘ
Ausgestorbene Gruppen
Zu den ausgestorbenen Gruppen innerhalb der Asteroidea gehören:
- † Calliasterellidae, mit der Typusgattung Calliasterella aus dem Devon und Karbon
- † Palastericus, eine Gattung aus dem Devon
- † Trichasteropsida, mit der triassischen Gattung Trichasteropsis (mindestens 2 Arten) ⓘ
Phylogenie
Äußeres
Seesterne sind deuterostomische Tiere, wie die Chordatiere. Eine 2014 durchgeführte Analyse von 219 Genen aus allen Klassen von Stachelhäutern ergibt den folgenden Stammbaum. Die Zeitpunkte, zu denen sich die Kladen auseinanderentwickelt haben, sind unter den Beschriftungen in Millionen Jahren (mya) angegeben. ⓘ
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Intern
Die Phylogenie der Asteroidea ist schwer zu klären, da sich sichtbare (morphologische) Merkmale als unzureichend erweisen und die Frage, ob es sich bei den traditionellen Taxa um Kladen handelt, zweifelhaft ist. Die von Gale 1987 vorgeschlagene Phylogenie lautet wie folgt:
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Die von Blake 1987 vorgeschlagene Phylogenie lautet:
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Spätere Arbeiten, bei denen molekulare Beweise mit oder ohne morphologische Beweise verwendet wurden, konnten den Streit bis zum Jahr 2000 nicht auflösen. Im Jahr 2011 stellten Janies und Kollegen anhand weiterer molekularer Nachweise fest, dass sich die Phylogenie der Stachelhäuter "als schwierig erwiesen hat" und dass "die Gesamtphylogenie der vorhandenen Stachelhäuter nach wie vor von der Wahl der Analysemethoden abhängt". Sie stellten einen Stammbaum nur für die lebenden Asteroidea vor, wobei sie die traditionellen Namen der Seesternordnungen verwendeten, wo dies möglich war, und ansonsten "Teil von" angaben. Die Solasteridae sind von den Velatida abgespalten, und die alten Spinulosida wurden aufgelöst. ⓘ
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Notomyotida (nicht analysiert) | |
Menschliche Beziehungen
In der Forschung
Seesterne sind Deuterostomier, die zusammen mit allen anderen Stachelhäutern eng mit den Chordaten verwandt sind, und werden für Fortpflanzungs- und Entwicklungsstudien verwendet. Seesternweibchen produzieren eine große Anzahl von Eizellen, die sich leicht isolieren lassen; diese können in einer Phase vor der Meiose gelagert und durch die Verwendung von 1-Methyladenin zur vollständigen Teilung angeregt werden. Seestern-Eizellen eignen sich gut für diese Forschung, da sie groß und leicht zu handhaben sind, durchsichtig, in Meerwasser bei Raumtemperatur einfach zu halten sind und sich schnell entwickeln. Asterina pectinifera, der zu diesem Zweck als Modellorganismus verwendet wird, ist widerstandsfähig und lässt sich im Labor leicht züchten und pflegen. ⓘ
Ein weiteres Forschungsgebiet ist die Fähigkeit der Seesterne, verlorene Körperteile zu regenerieren. Die Stammzellen erwachsener Menschen sind nicht in der Lage, sich stark zu differenzieren, und das Verständnis der Regenerations-, Reparatur- und Klonierungsprozesse bei Seesternen könnte Auswirkungen auf die Humanmedizin haben. ⓘ
Seesterne haben auch die ungewöhnliche Fähigkeit, Fremdkörper aus ihrem Körper auszustoßen, was es schwierig macht, sie für Forschungszwecke zu markieren. ⓘ
In Legende und Kultur
Eine Fabel der australischen Ureinwohner, die vom walisischen Schuldirektor William Jenkyn Thomas (1870-1959) nacherzählt wurde, erzählt, dass einige Tiere ein Kanu brauchten, um den Ozean zu überqueren. Der Wal hatte eines, weigerte sich aber, es auszuleihen, und so beschäftigte ihn der Seestern, indem er ihm Geschichten erzählte und ihn putzte, um Parasiten zu entfernen, während die anderen das Kanu stahlen. Als Whale den Trick durchschaute, schlug er Starfish in Grund und Boden, und so ist Starfish auch heute noch. ⓘ
Im Jahr 1900 dokumentierte der Gelehrte Edward Tregear das Schöpfungslied, das er als "ein uraltes Gebet zur Einweihung eines hohen Häuptlings" von Hawaii beschreibt. Zu den "unerschaffenen Göttern", die zu Beginn des Liedes beschrieben werden, gehören der männliche Kumulipo ("Schöpfung") und die weibliche Poele, die beide in der Nacht geboren werden, ein Koralleninsekt, der Regenwurm und der Seestern. ⓘ
Georg Eberhard Rumpf beschreibt in seinem 1705 erschienenen "Ambonesischen Kuriositätenkabinett" die in den Gewässern um Ambon vorkommenden tropischen Arten von Stella Marina oder Bintang Laut, was auf Lateinisch bzw. Malaiisch "Seestern" bedeutet. Er schreibt, dass die Histoire des Antilles berichtet, dass die Seesterne, wenn sie "ein Gewitter herannahen sehen, sich mit ihren Beinchen an vielen kleinen Steinen festhalten, um sich wie mit Ankern festzuhalten". ⓘ
Starfish ist der Titel von Romanen von Peter Watts und Jennie Orbell, und 2012 schrieb Alice Addison ein Sachbuch mit dem Titel "Starfish - A year in the life of traavement and depression". The Starfish and the Spider (Der Seestern und die Spinne) ist ein Buch von Ori Brafman und Rod Beckstrom aus dem Jahr 2006 über Unternehmensführung; der Titel spielt auf die Fähigkeit des Seesterns an, sich aufgrund seines dezentralen Nervensystems selbst zu regenerieren, und das Buch zeigt Wege auf, wie eine dezentrale Organisation gedeihen kann. ⓘ
In der Nickelodeon-Zeichentrickserie SpongeBob Schwammkopf ist der beste Freund der gleichnamigen Figur ein schwachsinniger Seestern, Patrick Star. ⓘ
Als Lebensmittel
Seesterne sind in den Ozeanen weit verbreitet, werden aber nur gelegentlich als Nahrungsmittel verwendet. Dafür gibt es einen guten Grund: Die Körper zahlreicher Arten werden von knöchernen Knöcheln dominiert, und die Körperwand vieler Arten enthält Saponine, die einen unangenehmen Geschmack haben, und andere enthalten Tetrodotoxine, die giftig sind. Einige Arten, die sich von Muscheln ernähren, können lähmende Muschelvergiftungen übertragen. Georg Eberhard Rumpf hat festgestellt, dass im indonesischen Archipel nur wenige Seesterne als Nahrungsmittel verwendet werden, außer als Köder in Fischreusen, aber auf der Insel "Huamobel" [sic] schneiden die Menschen sie auf, drücken das "schwarze Blut" heraus und kochen sie mit sauren Tamarindenblättern; nachdem die Stücke ein oder zwei Tage geruht haben, entfernen sie die äußere Haut und kochen sie in Kokosnussmilch. Seesterne werden manchmal in China, Japan und Mikronesien gegessen. ⓘ
Als Sammlerstücke
In einigen Fällen werden Seesterne aus ihrem Lebensraum entnommen und an Touristen als Souvenirs, Schmuckstücke, Kuriositäten oder zur Ausstellung in Aquarien verkauft. Insbesondere der Oreaster reticulatus mit seinem leicht zugänglichen Lebensraum und seiner auffälligen Färbung wird in der Karibik häufig gesammelt. Anfang bis Mitte des 20. Jahrhunderts war diese Art an den Küsten der Westindischen Inseln weit verbreitet, aber das Sammeln und der Handel haben ihren Bestand stark reduziert. Im Bundesstaat Florida steht O. reticulatus auf der Liste der gefährdeten Arten, und ihre Sammlung ist illegal. Dennoch wird sie in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet und darüber hinaus verkauft. Ein ähnliches Phänomen gibt es im Indopazifik für Arten wie Protoreaster nodosus. ⓘ
In der Industrie und Militärgeschichte
Mit seinen vielen Armen ist der Seestern eine beliebte Metapher für Computernetzwerke, Unternehmen und Softwaretools. Er ist auch der Name eines Systems und eines Unternehmens zur Erfassung des Meeresbodens. ⓘ
In der Militärgeschichte wurde der Seestern wiederholt als Name gewählt. Drei Schiffe der Royal Navy trugen den Namen HMS Starfish: ein Zerstörer der A-Klasse, der 1894 vom Stapel lief; ein Zerstörer der R-Klasse, der 1916 vom Stapel lief; und ein U-Boot der S-Klasse, das 1933 vom Stapel lief und 1940 verloren ging. Im Zweiten Weltkrieg waren die Starfish-Standorte groß angelegte nächtliche Täuschungsmanöver, die während des Blitzkriegs errichtet wurden, um brennende britische Städte zu simulieren. Starfish Prime war ein von den Vereinigten Staaten am 9. Juli 1962 durchgeführter Atomtest in großer Höhe. ⓘ
Fortpflanzung
Seesterne sind vorwiegend getrenntgeschlechtlich und zeigen keinen Sexualdimorphismus. Mehrere Arten sind Hermaphroditen, so ist etwa Asterina gibbosa protandrisch, aber auch simultane Zwitter sind bekannt (Asterina minor und Asterina phylactica). In Populationen von Echinaster sepositus an der italienischen Küste treten bis zu 23 % Zwitter auf. Die Befruchtung findet in der großen Mehrzahl der Fälle extern im freien Meerwasser statt, und die Entwicklung läuft über eine als Plankton von Mikroorganismen lebende, frei schwimmende Bipinnaria-Larve und sodann eine Brachiolaria-Larve ab, die sich mit einer Haftscheibe am Substrat festsetzt und die Metamorphose zum juvenilen Seestern vollzieht. Bei Asterina gibbosa ernähren sich die Embryonen dagegen von Eidotter und schlüpfen direkt als Brachiolaria. Die kleine Asterina phylactica brütet ihre Jungen sogar aus, die erst als fertige Seesterne ihr Muttertier verlassen. Dieses stirbt bald darauf. ⓘ
Es existiert auch eine ungeschlechtliche Vermehrung von Seesternen. Durch Querteilung entstehen oft Regenerationsformen („Kometenformen“), bei denen ein oder mehrere große Arme den kleineren, erst neu gebildeten gegenüberstehen. Bei Arten der Gattung Linckia ist diese Vermehrungsart so häufig, dass innerhalb einer Population weniger als 10 % symmetrisch gebildete Seesterne vorkommen. ⓘ
Verbreitung
Seesterne besiedeln weltweit das marine Benthal von der Gezeitenzone bis in die Tiefsee. Vertreter der Gattung Hymenaster wurden im Philippinengraben bis in eine Tiefe von 10.000 Metern nachgewiesen. Das größte Genzentrum der Seesterne findet sich im Schelfmeer der nordostpazifischen Küste Amerikas von San Francisco über Alaska bis zu den Aleuten, Kurilen und der Insel Sachalin. Dort kommen mehr Arten vor als in allen restlichen Verbreitungsgebieten. Ein zweites Genzentrum befindet sich im indonesisch-philippinisch-australischen Raum, wobei besonders Australien und Neuseeland durch viele Endemiten gekennzeichnet sind. In den polaren Meeren, besonders in der Antarktis, sind die Seesterne die bedeutendste Gruppe der Makrofauna im Seichtwasser. ⓘ
Gefährdung
Seesternsterben an der Pazifikküste wurden seit den 1970er Jahren immer wieder beobachtet. 2013 beunruhigte ein umfangreiches Massensterben an der gesamten nordamerikanischen Westküste. Es trat übergreifend bei ca. 20 Arten auf und stellte eine große Bedrohung für die marine Nahrungskette dar. Besonders betroffen waren die großen Sonnensterne. Ursache war offensichtlich ein Virus. Manche Tiere überlebten das tagelange Siechtum, bei dem zuerst die Arme abfielen; oft wuchsen Arme wieder nach. 2015 gab es ein Seesternsterben in der Nordsee. Diese Seesterne wurden jedoch in intaktem Zustand angespült; Ursachen hierfür waren wohl niedriger Wasserstand und Gezeiten, wodurch die zu dieser Zeit auf den Muschelbänken wandernden Seesterne abtrieben. ⓘ
Seesterne und der Mensch
Seesterne besitzen einen gewissen Handelswert. In Teilen Asiens (z. B. China und Japan) werden Seesterne gegessen oder Gerichte damit dekoriert. In Dänemark werden Vertreter der Gattung Asterias als Bestandteil von Geflügelfutter verwendet, das ansonsten hauptsächlich aus Fisch besteht. Die Indianer von British Columbia und die alten Ägypter benutzten sie als Düngemittel. Einige Firmen verkaufen Seesterne an Sammler und als biologisches Anschauungsmaterial an Schulen. Auch als Souvenir werden sie gehandelt. ⓘ