Sepien
| Tintenfisch | |
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| Der Riesentintenfisch (Sepia apama), oben, ist die größte Art | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Weichtiere (Mollusca) |
| Klasse: | Kopffüßer (Cephalopoda) |
| Überordnung: | Zehnfußkrebse (Decapodiformes) |
| Ordnung: | Sepiida Zittel, 1895 |
| Unterordnungen und Familien | |
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| Synonyme | |
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Tintenfische oder Kutteln sind marine Weichtiere der Ordnung Sepiida. Sie gehören zur Klasse der Kopffüßer (Cephalopoda), zu der auch Tintenfische, Kraken und Nautilus gehören. Tintenfische haben eine einzigartige innere Schale, die Sepiaschale, die zur Kontrolle des Auftriebs dient. ⓘ
Tintenfische haben große, W-förmige Pupillen, acht Arme und zwei Tentakel mit gezahnten Saugnäpfen, mit denen sie ihre Beute festhalten. Sie sind im Allgemeinen zwischen 15 und 25 cm groß, wobei die größte Art, der Riesentintenfisch (Sepia apama), eine Mantellänge von 50 cm und ein Gewicht von über 10,5 kg erreicht. ⓘ
Tintenfische fressen kleine Weichtiere, Krebse, Garnelen, Fische, Tintenfische, Würmer und andere Tintenfische. Zu ihren Fressfeinden gehören Delfine, Haie, Fische, Robben, Seevögel und andere Tintenfische. Die typische Lebenserwartung eines Tintenfisches beträgt etwa 1-2 Jahre. Studien zufolge gehören Tintenfische zu den intelligentesten wirbellosen Tieren. Tintenfische haben auch eines der größten Verhältnisse von Gehirn zu Körpergröße aller wirbellosen Tiere. ⓘ
Das "cuttle" in cuttlefish stammt vom altenglischen Namen für die Art, cudele, der möglicherweise mit dem altnordischen koddi (Kissen) und dem mittelniederdeutschen Kudel (Lappen) verwandt ist. Die griechisch-römische Welt schätzte den Tintenfisch als Quelle für das einzigartige braune Pigment, das das Tier bei Alarm aus seinem Saugrüssel abgibt. Das griechische und lateinische Wort für dieses Pigment, sepia, bezeichnet heute die rötlich-braune Farbe sepia im Englischen. ⓘ
Die Sepien (Sepiida) oder Echten Tintenfische, veraltet Kuttelfische (vgl. englisch cuttlefish), bilden eine Ordnung innerhalb der Zehnarmigen Tintenfische (Decabrachia), einer Teilgruppe der Tintenfische (Coleoidea). Sie haben das ursprüngliche kalkige gasgefüllte Gehäuse in stark abgewandelter Form als Sepia-„Schale“ beibehalten. ⓘ
Fossile Überlieferung
Die frühesten Fossilien von Tintenfischen stammen aus der Kreidezeit, vertreten durch Ceratisepia aus dem späten Maastricht-Paleozän. Ob der frühere Trachyteuthis dieser Ordnung oder den Octopodiformes zuzuordnen ist, bleibt unklar. ⓘ
Verbreitungsgebiet und Lebensraum
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Die Familie der Sepiidae, zu der alle Tintenfische gehören, bewohnt tropische und gemäßigte Meeresgewässer. Es handelt sich meist um Flachwassertiere, obwohl bekannt ist, dass sie bis in Tiefen von etwa 600 m (2.000 ft) vordringen. Sie weisen eine ungewöhnliche biogeografische Struktur auf: Sie kommen an den Küsten Ost- und Südasiens, Westeuropas und des Mittelmeers sowie an allen Küsten Afrikas und Australiens vor, sind aber in Amerika nicht zu finden. Zu der Zeit, als sich die Familie offenbar in der Alten Welt entwickelte, war der Nordatlantik möglicherweise schon zu kalt und zu tief, als dass diese Warmwasserarten ihn hätten durchqueren können. Der Gemeine Tintenfisch (Sepia officinalis) ist im Mittelmeer, in der Nord- und Ostsee zu finden, obwohl Populationen bis nach Südafrika vorkommen können. Er kommt in sublitoralen Tiefen zwischen der Niedrigwasserlinie und dem Rand des Kontinentalschelfs bis etwa 180 m vor. Der Tintenfisch steht auf der Roten Liste der IUCN in der Kategorie "nicht gefährdet". Das bedeutet, dass die Meerestiere zwar in einigen Regionen aufgrund der kommerziellen Großfischerei übermäßig ausgebeutet werden, dass sie aber aufgrund ihres großen geografischen Verbreitungsgebiets nicht allzu stark bedroht sind. Die Versauerung der Meere, die vor allem durch den Anstieg des Kohlendioxidgehalts in der Atmosphäre verursacht wird, wird jedoch als potenzielle Bedrohung angeführt. ⓘ
Anatomie und Physiologie
Visuelles System
Tintenfische haben, wie andere Kopffüßer, hoch entwickelte Augen. Die Organogenese und die endgültige Struktur des Auges von Kopffüßern unterscheiden sich grundlegend von denen von Wirbeltieren wie dem Menschen. Oberflächliche Ähnlichkeiten zwischen den Augen von Kopffüßern und Wirbeltieren werden als Beispiele für eine konvergente Evolution angesehen. Die Pupille des Tintenfisches ist eine sanft geschwungene W-Form. Obwohl Tintenfische keine Farben sehen können, können sie die Polarisation des Lichts wahrnehmen, was ihre Kontrastwahrnehmung verbessert. Sie haben zwei Punkte mit konzentrierten Sensorzellen auf ihrer Netzhaut (Foveae genannt), einen für den Blick nach vorne und einen für den Blick nach hinten. Das Auge ändert den Fokus, indem es die Position der gesamten Linse in Bezug auf die Netzhaut verschiebt, anstatt die Linse wie bei Säugetieren umzuformen. Im Gegensatz zum Wirbeltierauge gibt es keinen blinden Fleck, da der Sehnerv hinter der Netzhaut liegt. Sie sind zur Stereopsis fähig, d. h. sie können Tiefe/Entfernung wahrnehmen, weil ihr Gehirn den Input beider Augen berechnet. ⓘ
Man geht davon aus, dass die Augen der Tintenfische bereits vor der Geburt voll entwickelt sind, und sie beginnen bereits im Ei, ihre Umgebung zu beobachten. Infolgedessen ziehen sie es möglicherweise vor, die Beute zu jagen, die sie vor dem Schlüpfen gesehen haben. ⓘ
Kreislaufsystem
Das Blut der Tintenfische hat eine ungewöhnliche grün-blaue Farbe, da es das kupferhaltige Protein Hämocyanin für den Sauerstofftransport verwendet und nicht das rote, eisenhaltige Protein Hämoglobin, das im Blut von Wirbeltieren vorkommt. Das Blut wird von drei separaten Herzen gepumpt: Zwei Astialherzen pumpen das Blut zu den Kiemenpaaren des Tintenfisches (ein Herz für jedes), und das dritte pumpt das Blut durch den Rest des Körpers. Das Blut der Tintenfische muss schneller fließen als das der meisten anderen Tiere, da Hämocyanin wesentlich weniger Sauerstoff transportiert als Hämoglobin. Im Gegensatz zu den meisten anderen Weichtieren haben Kopffüßer wie Tintenfische ein geschlossenes Kreislaufsystem. ⓘ
Sepiaschale
Tintenfische verfügen über eine innere Struktur, die Sepiaschale, die porös ist und aus Aragonit besteht. Die Poren verleihen ihm Auftrieb, den der Tintenfisch reguliert, indem er das Gas-Flüssigkeits-Verhältnis in der gekammerten Sepiaschale über den ventralen Siphon verändert. Die Sepiaschale jeder Art hat eine bestimmte Form, Größe und ein bestimmtes Muster aus Rippen oder Textur. Die Sepiaschale ist einzigartig für Tintenfische und eines der Merkmale, die sie von ihren Tintenfischverwandten unterscheiden. ⓘ
Tinte
Wie andere Meeresmollusken haben Tintenfische einen Tintenvorrat, der zur chemischen Abschreckung, zur Phagomimikry, zur sensorischen Ablenkung und zum Ausweichen bei Angriffen dient. Ihre Zusammensetzung ergibt eine dunkel gefärbte Tinte, die reich an Ammoniumsalzen und Aminosäuren ist, die möglicherweise eine Rolle bei der phagomimischen Abwehr spielen. Die Tinte kann ausgestoßen werden, um eine "Rauchwand" zu erzeugen, die die Flucht des Tintenfisches verdeckt, oder sie kann als Pseudomorph von ähnlicher Größe wie der Tintenfisch freigesetzt werden und als Köder dienen, während der Tintenfisch davonschwimmt. ⓘ
Die Verwendung dieser Substanz durch den Menschen ist breit gefächert. In der Küche wird sie häufig zusammen mit Tintenfischtinte verwendet, um Reis und Nudeln zu verdunkeln und zu würzen. Sie verleiht dem Essen eine schwarze Färbung und einen süßen Geschmack. Neben Lebensmitteln kann Tintenfischtinte auch für Kunststoffe und zum Färben von Materialien verwendet werden. Die vielfältige Zusammensetzung der Tintenfischtinte und ihre tiefe Farbkomplexität ermöglichen die Verdünnung und Veränderung ihrer Farbe. Tintenfischtinte kann zur Herstellung von nicht schillernden Rot-, Blau- und Grüntönen verwendet werden, die anschließend für biomimetische Farben und Materialien eingesetzt werden. ⓘ
Arme und Mantelhöhle
Tintenfische haben acht Arme und zwei zusätzliche verlängerte Tentakel, die zum Greifen von Beutetieren dienen. Die verlängerten Tentakel und die Mantelhöhle dienen als Verteidigungsmechanismus: Wenn sich ein Raubtier nähert, kann der Tintenfisch Wasser in seine Mantelhöhle saugen und seine Arme ausbreiten, um größer als normal zu erscheinen. Obwohl die Mantelhöhle für den Düsenantrieb genutzt wird, sind die Flossen die wichtigsten Teile des Körpers, die für die grundlegende Beweglichkeit genutzt werden. ⓘ
Saugnäpfe und Gift
Die Saugnäpfe der Tintenfische erstrecken sich fast über die gesamte Länge ihrer Arme und entlang des distalen Teils ihrer Tentakel. Wie andere Kopffüßer haben Tintenfische in ihren Saugnäpfen einen Tastsinn, der es ihnen ermöglicht, Objekte und Wasserströmungen, mit denen sie in Berührung kommen, zu unterscheiden. ⓘ
Einige Tintenfische sind giftig. Man nimmt an, dass die Gene für die Giftproduktion von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Die Muskeln des auffälligen Tintenfisches (Metasepia pfefferi) enthalten eine hochgiftige, nicht identifizierte Substanz, die ebenso tödlich ist wie die eines anderen Kopffüßers, des Blauflossen-Oktopus. ⓘ
Schlafähnliches Verhalten
Schlaf ist ein Zustand der Unbeweglichkeit, der sich dadurch auszeichnet, dass er schnell reversibel ist, homöostatisch kontrolliert wird und die Erregungsschwelle eines Organismus erhöht. ⓘ
Bislang wurde nachgewiesen, dass eine Kopffüßerart, Octopus vulgaris, diese Kriterien erfüllt. Eine andere Art, Sepia officinalis, erfüllt zwei der drei Kriterien, wurde aber noch nicht auf das dritte (Erregungsschwelle) getestet. Jüngste Forschungen zeigen, dass der schlafähnliche Zustand bei einer häufigen Tintenfischart, Sepia officinalis, vorhersehbare Perioden mit schnellen Augenbewegungen, Armzuckungen und schnellen Chromatophorenwechseln aufweist. ⓘ
Lebenszyklus
Die Lebensspanne von Tintenfischen beträgt je nach Art etwa ein bis zwei Jahre. Sie schlüpfen voll entwickelt aus den Eiern, sind etwa 6 mm lang und erreichen in den ersten zwei Monaten eine Länge von 25 mm. Vor dem Tod durchlaufen Tintenfische eine Seneszenz, bei der der Kopffüßer im Wesentlichen verfällt oder an Ort und Stelle verrottet. Ihr Sehvermögen lässt nach, was ihre Fähigkeit zu sehen, sich zu bewegen und effizient zu jagen beeinträchtigt. Sobald dieser Prozess einsetzt, leben Tintenfische in der Regel nicht mehr lange, da sie von anderen Organismen gefressen werden. ⓘ
Fortpflanzung
Tintenfische beginnen im Alter von etwa fünf Monaten, sich aktiv zu paaren. Männliche Tintenfische kämpfen während der Paarungszeit um die Vorherrschaft und die beste Höhle. Dabei kommt es in der Regel zu keinem direkten Kontakt. Die Tiere bedrohen sich gegenseitig, bis einer von ihnen zurückweicht und wegschwimmt. Schließlich paaren sich die größeren männlichen Tintenfische mit den Weibchen, indem sie sie mit ihren Tentakeln packen, das Weibchen so drehen, dass sich die beiden Tiere von Angesicht zu Angesicht gegenüberstehen, und dann mit einem speziellen Tentakel Spermasäcke in eine Öffnung in der Nähe des Mauls des Weibchens einführen. Da die Männchen ihre Trichter auch dazu verwenden können, das Sperma anderer Tiere aus dem Beutel des Weibchens zu spülen, bewacht das Männchen das Weibchen, bis es einige Stunden später die Eier ablegt. Nach der Eiablage sondert das Tintenfischweibchen Tinte ab, die den Eiern ein traubenähnliches Aussehen verleiht. Die Eihülle wird durch eine komplexe Kapsel aus den akzessorischen Genitaldrüsen des Weibchens und dem Tintenbeutel gebildet. ⓘ
Gelegentlich taucht ein großer Konkurrent auf, der die männlichen Tintenfische bedroht. In diesen Fällen versucht das Männchen zunächst, das andere Männchen einzuschüchtern. Wenn der Konkurrent nicht flieht, greift das Männchen ihn schließlich an, um ihn zu vertreiben. Der Tintenfisch, der den anderen zuerst lähmen kann, indem er ihn in die Nähe seines Mauls zwingt, gewinnt den Kampf und das Weibchen. Da in der Regel vier oder fünf (und manchmal bis zu 10) Männchen für jedes Weibchen zur Verfügung stehen, ist dieses Verhalten unvermeidlich. ⓘ
Tintenfische wachsen unbestimmt, so dass kleinere Tintenfische immer eine Chance haben, im nächsten Jahr, wenn sie größer sind, einen Partner zu finden. Außerdem hat man beobachtet, dass Tintenfische, die in einer direkten Konfrontation mit einem Wächtermännchen nicht gewinnen können, verschiedene andere Taktiken anwenden, um einen Partner zu finden. Die erfolgreichste dieser Methoden ist die Tarnung; kleinere Tintenfische nutzen ihre Tarnfähigkeiten, um sich als weibliche Tintenfische zu tarnen. Indem sie ihre Körperfarbe ändern und sogar so tun, als hielten sie einen Eiersack in der Hand, gelingt es den getarnten Männchen, an den größeren Männchen vorbeizuschwimmen und sich mit dem Weibchen zu paaren. ⓘ
Kommunikation
Kopffüßer sind in der Lage, mit einer Vielzahl von Signalen visuell zu kommunizieren. Um diese Signale zu erzeugen, können Kopffüßer vier Arten von Kommunikationselementen variieren: Farbgebung (Hautfärbung), Hautbeschaffenheit (z. B. rau oder glatt), Körperhaltung und Fortbewegung. Derartige Veränderungen des Körperaussehens werden manchmal als Polyphenismus bezeichnet. Der gemeine Tintenfisch kann 34 Farb-, sechs Struktur-, acht Haltungs- und sechs Bewegungselemente aufweisen, während der extravagante Tintenfisch zwischen 42 und 75 Farb-, 14 Haltungs- und sieben Struktur- und Bewegungselemente verwendet. Beim Karibischen Riffkalmler (Sepioteuthis sepioidea) geht man davon aus, dass er bis zu 35 verschiedene Signalzustände hat. ⓘ
| Visuelle Signale des gemeinen Tintenfischs ⓘ | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Chromatisch - hell | Farbig - dunkel | Beschaffenheit | Körperhaltung | Fortbewegung | |||||
| Weißes hinteres Dreieck | Vordere quer verlaufende Mantellinie | Glatte Haut | Erhobene Arme | Sitzend | |||||
| Weißes Quadrat | Hintere transversale Mantellinie | Grobe Haut | Winkende Arme | Bodensog | |||||
| Weißer Mantelstrich | Vorderer Mantelstrich | Papillierte Haut | Abgespreizte Arme | Eingegraben | |||||
| Weißer Seitenstreifen | Hinterer Mantelstreifen | Faltige erste Arme | Hängende Arme | Schwebend | |||||
| Weiße Flossenflecken | Gepaarte Mantelflecken | Weiße quadratische Papillen | Verlängerter vierter Arm | Strahlen | |||||
| Weißer Flossenstrich | Medianer Mantelstreifen | Große seitliche Papillen | Abgeflachter Körper | Einfärbung | |||||
| Weiße Nackenflecken | Mantelrandstreifen | Erhöhter Kopf | |||||||
| Schillernder Bauchmantel | Mantelrand gewellt | Gebördelte Flosse | |||||||
| Weiße Zebrabänder | Dunkle Flossenlinie | ||||||||
| Weiße Orientierungspunkte | Schwarze Zebrabänder | ||||||||
| Weiße Flecken | Sprenkeln | ||||||||
| Weiße große seitliche Papillen | Lateroventrale Flecken | ||||||||
| Weißer Kopfbalken | Vorderer Kopfbalken | ||||||||
| Weißes Armdreieck | Hinterer Kopfbalken | ||||||||
| Rosa Iridophorenarmstreifen | Pupille | ||||||||
| Weiße Armflecken (nur Männchen) | Augenring | ||||||||
| Dunkle Armstreifen | |||||||||
| Dunkle Arme | |||||||||
Farblich
Wie echte Chamäleons werden Tintenfische manchmal als "Chamäleons der Meere" bezeichnet, weil sie ihre Hautfarbe schnell ändern können - und zwar innerhalb einer Sekunde. Tintenfische verändern Farbe und Muster (einschließlich der Polarisation der reflektierten Lichtwellen) sowie die Form ihrer Haut, um mit anderen Tintenfischen zu kommunizieren, sich zu tarnen und um potenzielle Fressfeinde zu warnen. Unter bestimmten Umständen können Tintenfische darauf trainiert werden, ihre Farbe als Reaktion auf Reize zu ändern, was darauf hindeutet, dass ihr Farbwechsel nicht völlig angeboren ist. ⓘ
Tintenfische können auch die Polarisation des Lichts beeinflussen, was als Signal für andere Meerestiere genutzt werden kann, von denen viele ebenfalls die Polarisation wahrnehmen können und in der Lage sind, die Farbe des Lichts zu beeinflussen, wenn es von ihrer Haut reflektiert wird. Obwohl Tintenfische (und die meisten anderen Kopffüßer) nicht über ein Farbensehen verfügen, könnte das hochauflösende Polarisationssehen eine alternative, ebenso definierte Methode zur Aufnahme von Kontrastinformationen darstellen. Die weite Pupille des Tintenfisches kann die chromatische Aberration verstärken, so dass er Farben wahrnehmen kann, indem er bestimmte Wellenlängen auf die Netzhaut fokussiert. ⓘ
Es gibt drei große Kategorien von Farbmustern: einheitliche, gesprenkelte und gestörte. Tintenfische können 12 bis 14 Muster aufweisen, von denen 13 als sieben "akute" (relativ kurze) und sechs "chronische" (lang anhaltende) Muster kategorisiert wurden, obwohl andere Forscher annehmen, dass die Muster auf einem Kontinuum auftreten. ⓘ
| Muster des gemeinen Tintenfisches ⓘ | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Chronisch | Akut | ||||||||
| Gleichmäßiges Licht | Gleichmäßige Bleiche | ||||||||
| Gefleckt | Gleichmäßige Verdunkelung | ||||||||
| Leichte Sprenkelung | Akut störend | ||||||||
| Störend | Deimatisch | ||||||||
| Dunkle Sprenkelung | Flamboyant | ||||||||
| Schwaches Zebra | Intensives Zebra | ||||||||
| Vorüberziehende Wolke | |||||||||
Die Fähigkeit der Tintenfische, ihre Farbe zu verändern, ist auf mehrere Arten von Zellen zurückzuführen. Diese sind (von der Hautoberfläche in die Tiefe gehend) als pigmentierte Chromatophoren über einer Schicht reflektierender Iridophoren und darunter als Leukophoren angeordnet. ⓘ
Chromatophoren
Die Chromatophoren sind Säcke, die Hunderttausende von Pigmentkörnchen und eine große Membran enthalten, die im eingezogenen Zustand gefaltet ist. Von den Chromatophoren gehen Hunderte von Muskeln aus. Diese werden von den Nerven gesteuert und geben, wenn sie sich ausdehnen, den Farbton des im Beutel enthaltenen Pigments preis. Tintenfische haben drei Arten von Chromatophoren: gelb/orange (die oberste Schicht), rot und braun/schwarz (die tiefste Schicht). Der Tintenfisch kann das Zusammenziehen und Entspannen der Muskeln um die einzelnen Chromatophoren steuern, wodurch sich die elastischen Säcke öffnen oder schließen und verschiedene Pigmentschichten freigeben. Außerdem enthalten die Chromatophoren lumineszierende Protein-Nanostrukturen, in denen angebundene Pigmentkörnchen das Licht durch Absorption, Reflexion und Fluoreszenz zwischen 650 und 720 nm verändern. ⓘ
Bei Kopffüßern im Allgemeinen sind die Farbtöne der Pigmentkörnchen innerhalb einer Art relativ konstant, können aber von Art zu Art leicht variieren. Der gemeine Tintenfisch und der opaleszierende Küstentintenfisch (Doryteuthis opalescens) haben beispielsweise gelbe, rote und braune Farben, der europäische gemeine Tintenfisch (Alloteuthis subulata) hat gelbe und rote Farben und der gemeine Oktopus hat gelbe, orange, rote, braune und schwarze Farben. ⓘ
Bei Tintenfischen kann die Aktivierung eines Chromatophors dessen Oberfläche um 500 % vergrößern. Es können bis zu 200 Chromatophoren pro mm2 Haut auftreten. Bei Loligo plei kann eine expandierte Chromatophore einen Durchmesser von bis zu 1,5 mm haben, aber wenn sie eingezogen ist, kann sie nur 0,1 mm groß sein. ⓘ
Iridophoren
Wenn die Chromatophoren eingezogen werden, kommen die darunter liegenden Iridophoren und Leucophoren zum Vorschein, so dass die Tintenfische eine weitere Modalität der visuellen Signalgebung nutzen können, die durch die strukturelle Färbung hervorgerufen wird. ⓘ
Iridophoren sind Strukturen, die schillernde Farben mit metallischem Glanz erzeugen. Sie reflektieren Licht mit Hilfe von Platten aus kristallinen Chemochromen, die aus Guanin bestehen. Wenn sie beleuchtet werden, reflektieren sie irisierende Farben aufgrund der Beugung des Lichts innerhalb der gestapelten Platten. Die Ausrichtung der Chemochrome bestimmt die Art der beobachteten Farbe. Durch die Verwendung von Biochromen als Farbfilter erzeugen Iridophore einen optischen Effekt, der als Tyndall- oder Rayleigh-Streuung bekannt ist und leuchtend blaue oder blau-grüne Farben erzeugt. Iridophoren sind unterschiedlich groß, im Allgemeinen aber kleiner als 1 mm. Zumindest Tintenfische sind in der Lage, ihr Schillern zu verändern. Dies dauert mehrere Sekunden oder Minuten, und der Mechanismus ist nicht bekannt. Das Schillern kann jedoch auch durch Ausdehnen und Einziehen der Chromatophoren oberhalb der Iridophoren verändert werden. Da die Chromatophoren unter direkter neuronaler Kontrolle des Gehirns stehen, kann dieser Effekt unmittelbar eintreten. ⓘ
Die Iridophoren der Kopffüßer polarisieren das Licht. Kopffüßer haben ein rhabdomerisches Sehsystem, d. h. sie sind visuell empfindlich gegenüber polarisiertem Licht. Tintenfische nutzen ihren Polarisationsblick bei der Jagd nach silbrigen Fischen (ihre Schuppen polarisieren das Licht). Weibliche Tintenfische zeigen mehr polarisiertes Licht als Männchen und ändern auch ihr Verhalten, wenn sie auf polarisierte Muster reagieren. Die Verwendung von polarisierten Reflexionsmustern hat einige zu der Vermutung veranlasst, dass Kopffüßer intraspezifisch in einem Modus kommunizieren, der "versteckt" oder "privat" ist, weil viele ihrer Fressfeinde unempfindlich gegenüber polarisiertem Licht sind. ⓘ
Leucophoren
Leukophore, die sich in der Regel tiefer in der Haut befinden als Iridophore, sind ebenfalls strukturelle Reflektoren, die kristalline Purine, häufig Guanin, zur Lichtreflexion nutzen. Im Gegensatz zu Iridophoren haben Leukophore jedoch besser organisierte Kristalle, die die Beugung verringern. Bei einer weißen Lichtquelle leuchten sie weiß, bei rotem Licht rot und bei blauem Licht blau. Leucophoren helfen bei der Tarnung, indem sie helle Bereiche bei der Hintergrundanpassung (z. B. durch Ähnlichkeit mit hellen Objekten in der Umgebung) und bei der störenden Färbung (indem sie den Körper als aus kontrastreichen Flecken zusammengesetzt erscheinen lassen) darstellen. ⓘ
Die Reflexionsspektren von Tintenfischmustern und verschiedenen natürlichen Substraten (Stipple, Mottle, Disruptive) können mit einem optischen Spektrometer gemessen werden. ⓘ
Intraspezifisch
Tintenfische nutzen ihre Farbmuster manchmal, um anderen Tintenfischen ihre zukünftigen Absichten zu signalisieren. Bei aggressiven Begegnungen nehmen männliche Tintenfische zum Beispiel ein Muster an, das als intensives Zebramuster bezeichnet wird und als ehrliches Signal gilt. Wenn ein Männchen die Absicht hat, anzugreifen, nimmt es ein "dunkles Gesicht" an, ansonsten bleibt es blass. ⓘ
Bei mindestens einer Art reagieren die weiblichen Tintenfische auf ihr eigenes Spiegelbild und auf andere Weibchen, indem sie ein Körpermuster zeigen, das "splotch" genannt wird. Sie reagieren damit jedoch nicht auf Männchen, unbelebte Gegenstände oder Beutetiere. Dies deutet darauf hin, dass sie in der Lage sind, gleichgeschlechtliche Artgenossen zu unterscheiden, selbst wenn menschliche Beobachter nicht in der Lage sind, das Geschlecht eines Tintenfisches zu erkennen, wenn kein Geschlechtsdimorphismus vorliegt. ⓘ
Weibliche Tintenfische signalisieren ihre Bereitschaft zur Paarung durch das so genannte präkopulative Grau. Männliche Tintenfische nutzen manchmal Täuschungsmanöver, um sich mit weiblichen Tieren zu paaren. Kleine Männchen verstecken ihre geschlechtsdimorphen vierten Arme, ändern ihr Hautmuster so, dass es das gesprenkelte Aussehen der Weibchen annimmt, und verändern die Form ihrer Arme, um die der nicht empfänglichen, eierlegenden Weibchen nachzuahmen. ⓘ
Männchen können den Weibchen auf der einen Seite Balzsignale zeigen, während sie auf der anderen Seite frauenähnliche Bewegungen vollführen, um zu verhindern, dass rivalisierende Männchen ihre Balz stören. ⓘ
Interspezifisch
Die deimatische Färbung (ein rascher Wechsel zu Schwarz und Weiß mit dunklen "Augenflecken" und Umrissen sowie das Ausbreiten des Körpers und der Flossen) wird verwendet, um kleine Fische zu erschrecken, die wahrscheinlich keine Beute für den Tintenfisch darstellen, während die extravagante Färbung bei größeren, gefährlicheren Fischen zum Einsatz kommt und bei chemosensorischen Fressfeinden wie Krabben und Hundsfischen überhaupt nicht zum Einsatz kommt. ⓘ
Ein dynamisches Muster, das Tintenfische zeigen, sind dunkel gesprenkelte Wellen, die sich scheinbar wiederholt am Körper der Tiere entlang bewegen. Dieses Muster wird als "Passing Cloud"-Muster bezeichnet. Beim Gewöhnlichen Tintenfisch ist dieses Muster vor allem bei der Jagd zu beobachten, und man nimmt an, dass es potenziellen Beutetieren signalisiert: "Bleib stehen und sieh mir zu", was manche als eine Art "Hypnose" interpretiert haben. ⓘ
Tarnung
| Externes Video ⓘ | |
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 Könige der Camouflage - Nova-Dokumentation |
Tintenfische sind in der Lage, die Farbe ihrer Haut schnell zu ändern, um sie an ihre Umgebung anzupassen und chromatisch komplexe Muster zu erzeugen, obwohl sie keine Farben wahrnehmen können, und zwar durch einen Mechanismus, der nicht vollständig verstanden wird. Es wurde beobachtet, dass sie in der Lage sind, ihre Umgebung einzuschätzen und die Farbe, den Kontrast und die Beschaffenheit des Untergrunds selbst in fast völliger Dunkelheit anzupassen. ⓘ
Die Farbvariationen des nachgeahmten Substrats und der Tierhaut sind ähnlich. Je nach Art reagiert die Haut von Tintenfischen auf unterschiedliche Weise auf Veränderungen des Substrats. Durch die Veränderung natürlicher Hintergründe können die Tarnreaktionen der verschiedenen Arten gemessen werden. Sepia officinalis ändert seine Farbe, um sich dem Substrat anzupassen, indem es die Konturen durch Kontrastierung aufbricht, während S. pharaonis sich dem Substrat anpasst, indem es sich anpasst. Obwohl die Tarnung auf unterschiedliche Weise und ohne Farbsehen erreicht wird, ändern beide Arten ihre Hautfarbe, um sich dem Substrat anzupassen. Tintenfische passen ihr eigenes Tarnmuster auf eine Weise an, die für einen bestimmten Lebensraum spezifisch ist. Ein Tier kann sich im Sand niederlassen und auf eine bestimmte Weise erscheinen, während ein anderes Tier ein paar Meter entfernt in einem etwas anderen Mikrohabitat, zum Beispiel in Algen, ganz anders getarnt ist. ⓘ
Tintenfische sind auch in der Lage, die Beschaffenheit ihrer Haut zu verändern. Die Haut enthält Bänder aus kreisförmigen Muskeln, die, wenn sie sich zusammenziehen, Flüssigkeit nach oben drücken. Man kann sie als kleine Stacheln, Beulen oder flache Lamellen sehen. Dies kann bei der Tarnung helfen, wenn der Tintenfisch sowohl in der Textur als auch in der Farbe Objekten in seiner Umgebung wie Seetang oder Felsen ähnelt. ⓘ
Ernährung
Tintenfische ernähren sich bevorzugt von Krebsen und Fischen, aber kurz nach dem Schlüpfen fressen sie auch kleine Garnelen. ⓘ
Tintenfische nutzen ihre Tarnung, um zu jagen und sich an ihre Beute heranzuschleichen. Sie schwimmen am Boden, wo sich Garnelen und Krebse aufhalten, und schießen einen Wasserstrahl aus, um die im Sand vergrabene Beute freizulegen. Wenn die Beute dann versucht zu entkommen, öffnen die Tintenfische ihre acht Arme und schießen zwei lange Fangarme aus, um sie zu packen. Jeder Arm hat ein mit Saugnäpfen bedecktes Polster, mit dem die Beute gepackt und zum Schnabel gezogen wird, um sie vor dem Verzehr mit Gift zu lähmen. Um eine hypnotische Wirkung zu erzielen und die Beute zu betäuben, bevor sie gefangen wird, sind Tintenfische auch dafür bekannt, dass sie schnell die Farbe wechseln. ⓘ
Systematik
Die folgende Liste enthält die derzeit der Ordnung Sepiida zugewiesenen Familien und Gattungen (und einzelne Arten, zu denen es Artikel gibt). ⓘ
- Sepiidae Leach, 1817
- Sepia Linné, 1758
- Riesensepia (Sepia apama)
- Breitarm-Sepia (Sepia latimanus)
- Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)
- Metasepia Hoyle, 1885
- Prachtsepia (Metasepia pfefferi)
- Sepiella Gray, 1849
- Sepia Linné, 1758
- Sepiadariidae Fischer, 1882
- Sepiadarium Steenstrup, 1881
- Sepioloidea d’Orbigny, 1845
- Idiosepiidae Appelöf, 1898 (von manchen Autoren wird diese Familie auch als Ordnung akzeptiert).
- Idiosepia Steenstrup, 1881
- † Belosaepiidae Nyst, 1843
- † Belosepiellidae Naef, 1921 ⓘ
Die Familie Sepiolidae Leach, 1817 wird inzwischen meist als eigene Ordnung Sepiolida (Zwergtintenfische) gleichberechtigt neben die Ordnung der Sepien gestellt. ⓘ
Das folgende Kladogramm veranschaulicht die Abstammungsverhältnisse:
| Tintenfische |
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Derzeit sind über 120 Arten von Tintenfischen bekannt, die in sechs Familien und zwei Unterordnungen eingeteilt sind. Eine Unterordnung und drei Familien sind ausgestorben. ⓘ
Der Gemeine Tintenfisch (Sepia officinalis) ist die bekannteste Tintenfischart
Haubentintenfisch (Sepia prashadi)
Stiche des niederländischen Zoologen Albertus Seba, 1665-1736 ⓘ
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Menschliche Nutzung
Als Nahrungsmittel
Tintenfische werden im Mittelmeer, in Ostasien, im Ärmelkanal und anderswo als Nahrungsmittel gefangen. ⓘ
In Ostasien ist getrockneter, zerkleinerter Tintenfisch ein beliebter Snack. Im Handbuch der chinesischen Gastronomie aus der Qing-Dynastie wird der Suiyuan shidan, der Rogen des Tintenfisches, als eine schwer zuzubereitende, aber begehrte Delikatesse bezeichnet. ⓘ
Tintenfische sind in Europa sehr beliebt. Im Nordosten Italiens werden sie beispielsweise für Risotto al nero di seppia (Risotto mit Tintenfischtinte) verwendet, das auch in Kroatien und Montenegro als crni rižot (schwarzes Risotto) bekannt ist. In der katalanischen Küche, vor allem in den Küstenregionen, werden Tintenfische und Tintenfischtinte in einer Vielzahl von Tapas und Gerichten wie arròs negre verwendet. Panierter und frittierter Tintenfisch ist ein beliebtes Gericht in Andalusien. In Portugal ist der Tintenfisch in vielen beliebten Gerichten enthalten. Chocos com tinta (Tintenfisch in schwarzer Tinte) zum Beispiel ist gegrillter Tintenfisch in einer Soße aus seiner eigenen Tinte. Tintenfisch ist auch in der Region Setúbal beliebt, wo er als frittierte Streifen oder in einer Variante der Feijoada mit weißen Bohnen serviert wird. Schwarze Nudeln werden oft mit Tintenfischtinte zubereitet. ⓘ
Sepia
Tintenfischtinte war früher ein wichtiger Farbstoff, Sepia genannt. Um das Sepia-Pigment aus einem Tintenfisch (oder Tintenfisch) zu extrahieren, wird der Tintenbeutel entfernt, getrocknet und in einer verdünnten Lauge aufgelöst. Die resultierende Lösung wird filtriert, um das Pigment zu isolieren, das dann mit verdünnter Salzsäure ausgefällt wird. Das isolierte Präzipitat ist das Sepiapigment. Es ist relativ chemisch inert, was zu seiner Langlebigkeit beiträgt. Heute haben künstliche Farbstoffe die natürliche Sepia weitgehend ersetzt. ⓘ
Metallguss
Sepiaschale wird seit der Antike zur Herstellung von Abgüssen für Metall verwendet. Ein Modell wird in die Sepiaschale gedrückt und wieder herausgenommen, wobei ein Abdruck entsteht. In den Abdruck kann dann geschmolzenes Gold, Silber oder Zinn gegossen werden. ⓘ
Intelligente Kleidung
Die Forschung zur Nachahmung des biologischen Farbwechsels hat zur Entwicklung künstlicher Chromatophoren aus kleinen Vorrichtungen, so genannten dielektrischen Elastomeraktoren, geführt. Ingenieure der Universität Bristol haben weiche Materialien entwickelt, die die farbwechselnde Haut von Tieren wie Tintenfischen nachahmen und so den Weg für "intelligente Kleidung" und Tarnungsanwendungen ebnen. ⓘ
Haustiere
Obwohl Tintenfische nur selten als Haustiere gehalten werden, was zum Teil auf ihre relativ kurze Lebensdauer zurückzuführen ist, werden am häufigsten Sepia officinalis und Sepia bandensis gehalten. Tintenfische können sich gegenseitig bekämpfen oder sogar fressen, wenn der Platz im Aquarium für mehrere Tiere nicht ausreicht. ⓘ
Sepiaschalen werden an Sittiche und andere Käfigvögel als Kalziumquelle verfüttert. ⓘ
Merkmale
Der Mantel ist in der Regel stumpfer und weniger keilförmig als der der Kalmare, allerdings gibt es Kalmararten, die auf den ersten Blick den Sepien sehr ähnlich sehen. Den wesentlichsten Unterschied stellt aber die Ausprägung des Innenskeletts dar, welches bei den Sepien als flacher Kalkschulp ausgebildet ist. Dieser auch als Phragmokon bezeichnete Schulp enthält eine Vielzahl von gasgefüllten Kammern, die dem Tier statischen Auftrieb geben. ⓘ
Wie die meisten anderen Tintenfische besitzen auch die Sepien einen hornigen Schnabel. Um den Mund herum befinden sich zehn Fangarme, die meist relativ kurz sind. Die längeren Tentakel (1 Paar) sind in der Ruhestellung zwischen den restlichen Armen versteckt. Die Sepien sind Lauerjäger und erreichen nicht so hohe Geschwindigkeiten wie die Kalmare. Den Hauptantrieb übernimmt ein Flossensaum, welcher als Band um den Körper verläuft und mit wellenartigen Bewegungen für den Vortrieb sorgt. Der Siphon wird ebenfalls eingesetzt, allerdings meist nur für kurze Strecken zur Flucht. ⓘ
Vor der Küste der australischen Stadt Whyalla tauchen im Sommer Tausende von großen australischen Sepien (Sepia apama) auf. Diese große Sepienart kann eine Länge von 60 Zentimetern und ein Gewicht von über fünf Kilogramm erreichen. ⓘ
Lebensweise
Lebensraum und Ernährung
Anders als die Kalmare sind die Sepien nicht an das Leben im freien Wasser (Pelagial) der Meere angepasst, sie leben vor allem in Bodennähe. Sie ernähren sich von Fischen und Krebsen. ⓘ
Tarnung
Die meisten Sepien sind zu Farbwechseln fähig und können sich blitzschnell eingraben. Aus diesem Grund können sie sich sehr gut tarnen und brauchen nicht weit vor Feinden zu fliehen. Die Tiere signalisieren jedoch durch Farbwechsel auch ihre jeweilige Stimmung, etwa die Paarungsbereitschaft oder Stress. ⓘ
Ebenfalls der Tarnung dient der Tintenbeutel, der eine dunkle Tinte aus konzentriertem Melanin enthält. Diese wurde früher als Sepia zur Färbung von Kleidung oder Fotopapier verwendet, heute wird sie beinahe ausschließlich als Farbstoff für schwarze Pasta (Seppia) benutzt. ⓘ
Wirtschaftliche Bedeutung
Tintenfische sind nahrhaft und schmackhaft und werden deswegen als Speise zubereitet, vor allem in der mediterranen und asiatischen Küche. ⓘ
Aufgrund der besonderen Dicke der Axonen ihrer Neuronen waren sie bevorzugte Objekte neurowissenschaftlicher Untersuchungen. Am sogenannten Tintenfisch-Riesenaxon wurde in den 1940er-Jahren das erste Mal ein Aktionspotential gemessen und darüber hinaus der Mechanismus des Zustandekommens der Nervenerregung aufgeklärt. ⓘ
Der Rückenschulp (Schwimmkörper) der Tintenfische wird sowohl als Gussform für Goldschmiedearbeiten als auch als Nahrungsergänzungsmittel bspw. für Kanarienvögel, aber auch in der Terraristik (wichtige Mineralstoffe und Kalk) verwendet. Auch kann man ihn als sehr feines Schleifmittel nutzen. Er ist weißlich, porös und aus kalkhaltigem Material. Er wird nicht nur beim Tintenfischfang erbeutet, man kann ihn auch als Treibgut an Stränden finden. ⓘ