Hominini
| Hominini | |
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| Zwei Homininen: Ein Mensch (Homo sapiens) hält einen Schimpansen (Pan troglodytes) | |
Wissenschaftliche Klassifizierung 
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| Königreich: | Tierreich (Animalia) |
| Stamm: | Chordata |
| Klasse: | Säugetiere |
| Ordnung: | Primaten |
| Unterordnung: | Haplorhini |
| Unterordnung: | Simiiformes |
| Familie: | Hominidae |
| Unterfamilie: | Homininae |
| Stamm: | Hominini Arambourg, 1948 |
| Typusgattung | |
| Homo Linnaeus, 1758
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| Gattungen | |
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Die Hominini bilden einen taxonomischen Stamm der Unterfamilie Homininae ("Homininen"). Hominini umfasst die Gattungen Homo (Menschen) und Pan (Schimpansen und Bonobos) und schließt im allgemeinen Sprachgebrauch die Gattung Gorilla (Gorillas) aus. ⓘ
Der Begriff wurde ursprünglich von Camille Arambourg (1948) eingeführt. Arambourg fasste die Kategorien Hominina und Simiina nach Gray (1825) zu seinem neuen Unterstamm zusammen. ⓘ
Traditionell wurden Schimpansen, Gorillas und Orang-Utans zu den Pongiden gezählt. Seit Grays Klassifizierung haben sich die Beweise aus der genetischen Phylogenie gehäuft, die bestätigen, dass Menschen, Schimpansen und Gorillas enger miteinander verwandt sind als mit dem Orang-Utan. Die ehemaligen Pongiden wurden der Unterfamilie Hominidae ("Große Menschenaffen") zugeordnet, zu der bereits der Mensch gehörte. Die Einzelheiten dieser Neuzuordnung sind jedoch nach wie vor umstritten; innerhalb der Hominini schließt nicht jede Quelle Gorillas aus, und nicht jede Quelle schließt Schimpansen ein. ⓘ
Der Mensch ist die einzige lebende Art im Australopithecinen-Zweig (Unterstamm), der auch viele ausgestorbene nahe Verwandte des Menschen enthält. ⓘ
Terminologie und Definition
Was die Zugehörigkeit betrifft, so kann sich Panini ("Panins") auf den Stamm beziehen, der Pan als einzige Gattung enthält, wenn Hominini so verstanden wird, dass Pan ausgeschlossen ist. Oder man kann Pan mit anderen Gattungen der Dryopithecinen zusammenfassen und so den gesamten Stamm oder Unterstamm Panini oder Panina bilden. Einige wenige abweichende Nomenklaturen sehen Gorilla in Hominini und Pan in Homo (Goodman et al. 1998), oder sowohl Pan als auch Gorilla in Homo (Watson et al. 2001). ⓘ
Konventionell bezieht sich der adjektivische Begriff "Hominin" (oder nominalisiert "Hominine") auf den Stamm Hominini, während die Mitglieder des Unterstammes Hominina (und damit alle archaischen Menschenarten) als "homininisch" ("Homininians") bezeichnet werden. Dies entspricht dem Vorschlag von Mann und Weiss (1996), die den Stamm Hominini sowohl mit Pan als auch mit Homo in getrennten Unterstämmen darstellen. Die Gattung Pan wird dem Unterstamm Panina zugeordnet, und die Gattung Homo wird in den Unterstamm Hominina aufgenommen (siehe oben). Es gibt jedoch eine alternative Konvention, die "Hominin" verwendet, um Mitglieder von Panina auszuschließen, d. h. entweder nur für Homo oder sowohl für menschliche als auch australopithekine Arten. Auf diese alternative Konvention wird z. B. in Coyne (2009) und in Dunbar (2014) Bezug genommen. Potts (2010) verwendet darüber hinaus den Namen Hominini in einem anderen Sinne, nämlich als Ausschluss von Pan, und verwendet dafür "Homininen", während für Schimpansen ein eigener Stamm (und nicht ein Unterstamm) unter dem Namen Panini eingeführt wird. In dieser neueren Konvention wird im Gegensatz zu Arambourg der Begriff "Hominin" auf Homo, Australopithecus, Ardipithecus und andere angewandt, die nach der Abspaltung von der Linie entstanden sind, die zu den Schimpansen führte (siehe Kladogramm unten); das heißt, sie unterscheiden die fossilen Mitglieder auf der menschlichen Seite der Abspaltung als "Hominine" von denen auf der Schimpansenseite als "Nicht-Hominine" (oder "Nicht-Hominin-Hominide"). ⓘ
Kladogramm
Dieses Kladogramm zeigt die Klade der Überfamilie Hominoidea und die von ihr abstammenden Kladen, wobei der Schwerpunkt auf der Aufteilung der Hominini liegt (ohne Details zu Kladen, die nicht zu den Hominini gehören). Die Familie Hominidae ("Hominiden") umfasst die Stämme Ponginae (einschließlich der Orang-Utans), Gorillini (einschließlich der Gorillas) und Hominini, wobei die beiden letzteren die Unterfamilie der Homininae bilden. Die Hominini werden in Panina (Schimpansen) und Australopithecina (Australopithecinen) unterteilt. Für die Hominina (Menschen) wird gewöhnlich angenommen, dass sie innerhalb der Australopithecina entstanden sind (was in etwa der alternativen Definition der Hominini gemäß der alternativen Definition entsprechen würde, die Pan ausschließt). ⓘ
Genetische Analysen in Verbindung mit fossilen Belegen deuten darauf hin, dass sich die Hominoiden vor etwa 25 Millionen Jahren (Mya), nahe der Grenze zwischen Oligozän und Miozän, von den Altweltaffen abspalteten. Die jüngsten gemeinsamen Vorfahren (MRCA) der Unterfamilien Homininae und Ponginae lebten vor etwa 15 Millionen Jahren. Die bekannteste fossile Gattung der Ponginae ist Sivapithecus, die aus mehreren Arten besteht, die vor 12,5 Millionen bis 8,5 Millionen Jahren lebten. Sie unterscheidet sich von den Orang-Utans durch das Gebiss und die postkraniale Morphologie. Im folgenden Kladogramm ist der ungefähre Zeitpunkt, zu dem sich die Kladen aus neueren Kladen entwickelt haben, in Millionen von Jahren (Mya) angegeben. ⓘ
ⓘ| Hominoidea (20,4 Mya) |
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Evolutionäre Geschichte
Sowohl Sahelanthropus als auch Orrorin existierten während des geschätzten Zeitraums, in dem sich die Vorfahren von Schimpanse und Mensch entwickelten, also vor acht bis vier Millionen Jahren (Mya). Es wurden nur sehr wenige fossile Exemplare gefunden, die als direkte Vorfahren der Gattung Pan angesehen werden können. Die Nachricht über den ersten fossilen Schimpansen, der in Kenia gefunden wurde, wurde im Jahr 2005 veröffentlicht. Er wird jedoch auf die jüngste Vergangenheit datiert, d. h. auf eine Zeit zwischen 545 und 284 Tausend Jahren. Die Abspaltung einer von Pan getrennten "proto-menschlichen" oder "vormenschlichen" Abstammungslinie scheint eher ein Prozess komplexer Artbildung und Hybridisierung gewesen zu sein als eine saubere Abspaltung, die in einem Zeitraum zwischen 13 Mya (etwa dem Alter des Stammes Hominini selbst) und etwa 4 Mya stattfand. Verschiedene Chromosomen scheinen sich zu unterschiedlichen Zeiten aufgespalten zu haben, wobei laut Patterson et al. (2006) zwischen den beiden entstehenden Abstammungslinien erst im Zeitraum von 6,3 bis 5,4 Mya groß angelegte Hybridisierungsaktivitäten stattfanden. Diese Forschergruppe merkte an, dass eine hypothetische späte Hybridisierungsperiode insbesondere auf der Ähnlichkeit der X-Chromosomen bei den Urmenschen und den Stammschimpansen beruhte, was darauf hindeutet, dass die endgültige Divergenz sogar erst vor 4 Mya stattfand. Wakeley (2008) wies diese Hypothese zurück und schlug alternative Erklärungen vor, darunter den Selektionsdruck auf das X-Chromosom in den Vorfahrenpopulationen vor dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Schimpanse und Mensch (CHLCA). ⓘ
Die meisten DNA-Studien kommen zu dem Schluss, dass Menschen und Pan zu 99 % identisch sind, doch eine Studie fand nur 94 % Gemeinsamkeiten, wobei ein Teil der Unterschiede in der nicht codierenden DNA liegt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass sich die Australopithecinen, die zwischen 4,4 und 3 Mya entstanden sind, zu den frühesten Mitgliedern der Gattung Homo entwickelt haben. Im Jahr 2000 stellte die Entdeckung von Orrorin tugenensis, die auf 6,2 Mya datiert wurde, kurzzeitig kritische Elemente dieser Hypothese in Frage, da sie darauf hindeutete, dass Homo tatsächlich nicht von australopithecinen Vorfahren abstammt. Alle aufgelisteten fossilen Gattungen werden bewertet:
- die Wahrscheinlichkeit, dass sie Vorfahren von Homo sind, und
- ob sie enger mit Homo verwandt sind als mit anderen lebenden Primaten - zwei Merkmale, die sie als Homininen ausweisen könnten. ⓘ
Einige, darunter Paranthropus, Ardipithecus und Australopithecus, gelten allgemein als Vorfahren und eng mit Homo verwandt; andere, insbesondere frühere Gattungen, darunter Sahelanthropus (und vielleicht Orrorin), werden von einer Gruppe von Wissenschaftlern befürwortet, von einer anderen jedoch angezweifelt. ⓘ
Liste der bekannten Homininenarten
- Sahelanthropus tchadensis
- Orrorin tugenensis
- Ardipithecus kadabba
- Ardipithecus ramidus
- Australopithecus anamensis
- Australopithecus afarensis
- Australopithecus deyiremeda
- Australopithecus garhi
- Kenianthropus platyops
- Australopithecus africanus
- Australopithecus sediba
- Paranthropus aethiopicus
- Paranthropus boisei
- Paranthropus robustus
- Pan troglodytes
- Pan paniscus
- Homo habilis
- Homo rudolfensis
- Homo ergaster
- Homo erectus
- Homo antecessor
- Homo heidelbergensis
- Homo naledi
- Homo neanderthalensis
- Homo denisova
- Homo sapiens
- Homo floresiensis
- Homo luzonensis ⓘ
Zeittafel der Hominini-Gattungen
Die zeitliche Abfolge lässt keine Rückschlüsse auf ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu. ⓘ
Anatomie
Gemeinsame Kennzeichen der Hominini sind der aufrechte, zweibeinige Gang und die damit verbundenen anatomischen Merkmale, die Abweichungen vom Grundbauplan der Primaten (Primates) darstellen:
- Verlängerung der hinteren Extremitäten und Umgestaltung zu Laufbeinen
- Umgestaltung der hinteren Füße durch Verlängerung der Mittelfußknochen, Verkürzung der Zehen und zunehmender Verlust der Opponierbarkeit der Großzehe
- Erhebliche Umgestaltung des Beckens, Vergrößerung der Beckenschaufeln zur Aufnahme größerer Lasten und veränderte Ausprägung der Hüftgelenke
- Vergrößerung des Geburtskanals in Anpassung an das vergrößerte Hirnvolumen der Neugeborenen
- Umgestaltung der Hände der vorderen Extremitäten zu Greiforganen für Gegenstände (statt zum Klettern) durch Verkürzung der Mittelhandknochen
- zunehmende Abplattung des Brustkorbes ⓘ